ZOOLOXÍA: CONCEPTOS XERAIS PDF

ZOOLOXÍA: CONCEPTOS XERAIS 1. TAXONOMÍA, FILOXENIA E SISTEMÁTICA 1.1. Introdución Hai varios millóns de tipos distintos de organismos na terra. Para distinguilos e estudalos, clasifícanse e dáselles un nome. A taxonomía é a ciencia que trata sobre os fundamentos para a clasificación dos seres vivo...

ZOOLOXÍA: CONCEPTOS XERAIS 1. TAXONOMÍA, FILOXENIA E SISTEMÁTICA 1.1. Introdución Hai varios millóns de tipos distintos de organismos na terra. Para distinguilos e estudalos, clasifícanse e dáselles un nome. A taxonomía é a ciencia que trata sobre os fundamentos para a clasificación dos seres vivos. Os criterios para establecer esa clasificación variaron ao longo do tempo. No pasado, baseábanse en caracteres comúns arbitrarios (animais que voan, nadan, reptan ou camiñan; plantas con flores ou sen flores, etc.), ou na súa relación fronte ao ser humano (animais beneficiosos ou prexudiciais). Na actualidade, o criterio que se utiliza para a clasificación baséase no grao de parentesco entre organismos. Segundo a teoría da evolución, todas as formas vivas son o resultado dunha diferenciación progresiva (evolución) a partir dunha única forma ancestral. A ciencia que se encarga da reconstrución histórica dese proceso evolutivo denomínase Filoxenia. Unha taxonomía (=unha clasificación) baseada na filoxenia denomínase Sistemática. A Sistemática é, por tanto, a ciencia que clasifica aos seres vivos, valéndose para iso das súas relacións de parentesco. Para establecer a filoxenia dos seres vivos utilízanse dúas ferramentas: a Morfoloxía e a Bioquímica comparadas. 1.2. Morfoloxía comparada A morfoloxía comparada estuda e compara as formas, tamaños e proporcións das estruturas (incluídas as embrionarias) dos organismos. Inclúense tanto caracteres macroscópicos como microscópicos ( histoloxía), e tanto de especies actuais como de fósiles. En principio poderíase pensar que canto maior sexa o grao de similitude morfolóxica entre organismos, maior será a súa relación de parentesco. Pero hai dous procesos que poden alterar esa formulación. Son a “Diverxencia evolutiva” e a “Converxencia adaptativa”. Diverxencia evolutiva: é un proceso polo cal organismos con parentesco presentan diferencias morfolóxicas que poden ser moi acusadas, debido a adaptacións a modos de vida diversos (Fig. 1.1). Converxencia adaptativa: é un proceso evolutivo polo cal organismos sen parentesco directo adquiren un aspecto semellante no seu deseño corporal ou en algunhas das súas estruturas (Fig. 1.2). Isto pode ocorrer cando están adaptados a ambientes semellantes ou a formas de vida semellantes. Para establecer unha filoxenia (unha relación de parentesco) entre organismos mediante a morfoloxía comparada, débense seleccionar caracteres homólogos (que teñen a súa orixe nun devanceiro común), e descartar os homoplásicos (orixinados por procesos de converxencia adaptativa): Caracteres homólogos son aqueles que teñen unha mesma orixe e, polo tanto, un mesmo deseño interno (Fig. 1.3). As homoloxías indican a existencia dun devanceiro común do que herdaron ese deseño básico. Caracteres homoplásicos (ou homoplásticos) son aqueles que presentan unha aparencia similar en organismos non emparentados ( Fig. 1.4). Débense a procesos de converxencia adaptativa. A súa presenza non permite inferir que eses grupos de organismos sexan parentes e teñan un devanceiro común. Hai varios métodos para distinguir cando un carácter é homólogo e cando homoplásico, pero a súa explicación é complexa e desborda as posibilidades desta materia. Fósiles Aínda que o rexistro fósil é incompleto (é limitado o número de especies das que se teñen fósiles) e é fragmentario (só fosilizan determinadas partes do corpo), ocasionalmente pode achegar información útil para establecer as relacións de parentesco entre organismos actuais. Desenrolo embrionario Os cambios dun animal desde que é un ovo fértil ata que alcanza o estado adulto poden achegar datos sobre a súa filoxenia, xa que os organismos que son parentes teñen procesos de desenvolvemento semellantes. Para iso hai que ter en conta o seguinte: ▪ Durante o desenvolvemento embrionario, os caracteres xerais (comúns a grandes grupos de organismos) aparecen antes que os particulares. ▪ Unha consecuencia do anterior é que os estados precoces de todos os embrións tenden parecerse, pero a medida que transcorre o desenvolvemento, os embrións de cada especie fanse progresivamente máis diferentes. 1.3. Bioquímica comparada Utiliza as secuencias de aminoácidos das proteínas e, sobre todo, as secuencias de nucleótidos dos ácidos nucleicos (ADN e ARN) para identificar caracteres variables e construír, mediante procedementos estatísticos, cladogramas (que son un tipo de árbores filoxenéticas). A secuenciación do ADN aplícase xa regularmente nos estudos filoxenéticos. A súa utilización está limitada a especies actuais e, só en contadas ocasións, a especies fósiles. 1.4. Escolas sistemáticas A Morfoloxía e Bioquímica comparada permiten confeccionar árbores filoxenéticas, onde se mostran as relacións de parentesco entre especies. A partir deles hai que elaborar a clasificación. Na actualidade, hai dúas escolas taxonómicas que utilizan criterios filoxenéticos para clasificar os seres vivos: a Sistemática Cladista e a Evolutiva tradicional. Sistemática Cladista Establece as categorías taxonómicas exclusivamente a partir de principios filoxenéticos. Nela, todos os membros dun taxon deben ter unha orixe común e exclusiva (deben ser monofiléticos). O resultado é unha clasificación establecida con criterios obxectivos e estritamente filoxenética, pero que pode chegar a ser moi complexa (Fig. 1.5) e pouco manexable a efectos prácticos. Sistemática Evolutiva tradicional Establece as categorías taxonómicas a partir de dous principios: 1. A Filoxenia: os membros dun taxon deben ter unha orixe común (aínda que non necesariamente exclusivo). 2. A cantidade de adaptacións evolutivas: os membros do taxon deben presentar características adaptativas propias e exclusivas. Os criterios para avaliar cando as adaptacións propias e exclusivas son suficientes para asignar un taxon poden ser subxectivos. Ademais, a clasificación non sempre expresa de forma fidedigna a filoxenia (Fig. 1.6.). Nesta materia utilizarase para a clasificación a Sistemática evolutiva tradicional por ser máis simple e práctica. 1.5. Nomenclatura A Nomenclatura é a parte da Sistemática que establece as normas para denominar aos seres vivos. Linneo, no século XVIII, instaurou o sistema que aínda se emprega na actualidade: a nomenclatura binomial, segundo a cal, o nome dunha especie está formado por dúas palabras latinas ou latinizadas. A primeira corresponde ao Xénero (escríbese comezando con maiúscula), e a segunda corresponde ao nome específico (escríbese con minúsculas). Ámbalas dúas en cursiva ou subliñadas. Por exemplo: Canis lupus (lobo), Ornithorhynchus anatinus (ornitorrinco). Cando se menciona por segunda vez a unha especie nun texto, o nome xenérico pode abreviarse: C. canis, O. anatinus. Este sistema está implantado a escala mundial. O resto das categorías taxonómicas son (por orde xerárquica de menor a maior): Especie, Xénero, Familia, Orde, Clase, Fío, Reino e Dominio. Pode haber subcategorías. Este sistema segue utilizándose na Sistemática evolutiva tradicional, mentres que na Sistemática Cladista xa non se usan porque o número de clados (≈ categorías taxonómicas) poden chegar a ser moi numerosos. 1.6. Concepto de especie A definición biolóxica de especie basease en tres criterios fundamentais:  Comunidade reprodutora (aplicable só ás especies con reprodución sexual): os membros dunha especie deben formar unha comunidade reprodutora que exclúa aos membros doutras especies. Criterio de ascendencia común: Todos os membros dunha especie deben poder remontarse ata unha poboación ancestral común. A especie debe ser o máis pequeno grupo distinguible de organismos que comparten patróns de ascendencia e descendencia. Para caracterizar o grupo utilízanse non só caracteres morfolóxicos, senón tamén cromosómicos e moleculares.  Tema 1.- Taxonomía, Filoxenia e Sistemática. Forma hidrodinámica Nadar Ictiosaurio Golfiño (Réptil) (Mamífero) Voar Correr Quenlla (Peixe Condríctio) Mamífero ancestral Fig. 1.1.- Exemplo de diverxencia evolutiva: Pese a ter un antecesor común, os Mamíferos mostran deseños corporais Fig. 1.2.- Exemplo de converxencia adaptativa: quenllas moi distintos, como adaptación a diferentes modos de vida. (condrictio), ictiosaurios (réptil extinto) e golfiños (mamífero) Baseado en Hickman et al.- “Principios integrales de Zoología” teñen un deseño corporal semellante, ao ter adquirido de modo independente unha forma hidrodinámica. Baseado en Hickman et al.- “Principios integrales de Zoología” Fig. 1.3.- A disposición dos ósos das extremidades Fig. 1.4.- A presencia de ás en distintos grupos de animais é un anteriores dos vertebrados tetrápodos é homóloga (ten a súa exemplo de homoplasia. As ás evolucionaron de xeito orixe nun antepasado común), aínda que o aspecto dos ósos independente en liñaxes ancestrais de insectos, aves e pode mostrar diferencias. Baseado en Hickman et al.- “Principios morcegos. Non implican a existencia dun antepasado común integrales de Zoología” alado. Baseado en Hickman et al.- “Principios integrales de Zoología”. Diápsidos Réptiles Sinápsidos Mamíferos Tartarugas Crocodilos Crocodilos Tartarugas Mamíferos Lagartos Lagartos Cóbrega Cóbrega Aves Aves Sinápsidos Sinápsidos Diápsidos Diápsidos Amniota Amniota Fig. 1.5.- Cladograma cas relacións de parentesco entre Fig. 1.6.- Desde o punto de vista da Sistemática Evolutiva vertebrados Amniotas (que ponen ovos con cáscara). Desde o tradicional, as aves si poden clasificarse nun grupo separado punto de vista Cladista, todos os descendentes do primeiro réptil dos réptiles, xa que presentan una serie de características (do primeiro Diápsido) deben considerarse réptiles, polo que non adaptativas propias e exclusivas. se poden separar nun grupo distinto as aves. 2. A DIVERSIDADE DA VIDA. OS REINOS DE ORGANISMOS 2.1. Introdución Linneo clasificou no século XVIII aos seres vivos en dous reinos: Animal e Vexetal. Pero xa desde o século XIX, sabíase que organismos como as bacterias ou os fungos non encaixaban en ningunha desas dúas categorías. Desde entón houbo múltiples propostas de clasificación. Cara mediados do século XX propúxose un sistema baseado en dous Dominios (segundo o tipo de células que conformaban os organismos) e cinco Reinos. Así, distínguese o Dominio Procariota que incluía un único Reino: Monera, e o Dominio Eucariota que se dividía en catro Reinos: Protoctistas (ou Protistas), Fungos, Plantas e Animais (Fig. 2.1). Este Sistema de cinco Reinos converteuse nun estándar que segue utilizándose, aínda que nos últimos tempos o maior coñecemento dos procariotas cuestiona a idoneidade desta clasificación. 2.2. Os organismos procariotas Os organismos procariotas están constituídos por células que carecen de núcleo e orgánulos celulares. Son moi pequenos (1-10 µ m), de estrutura simple, e bioquímica complexa e variada. Os procariotas foron os primeiros seres vivos en aparecer na terra (fai uns 4.100-4.200 millóns de anos) e entre eles atópase o devanceiro de todos os organismos actuais. A finais do século XX descubriuse que entre os procariotas hai dous grupos de organismos con características bioquímicas e xenéticas moi diferentes: as arqueas e as bacterias. As diferenzas entre esas dúas formas de vida son de tal magnitude que se propuxo que cada unha constitúa de seu un Dominio: Archaea e Bacteria (Figs. 2.2 y 2.4). Os procariotas (arqueas e bacterias) son o obxecto de estudo da Microbioloxía. 2.3. Dominio Eucariota (Eukariota) Hai uns 1.500 millóns de anos xorde o primeiro organismo eucariota. A célula eucariota é moito máis grande e complexa que a procariota: ten núcleo celular e orgánulos como mitocondrias, retículo endoplasmático, aparello de Golgi, plastos, undulipodios, etc. Hai probas que indican que os eucariotas descenden dalgún organismo ancestral do Dominio Archaea. A membrana do núcleo e o retículo endoplasmático formáronse por invaxinacións da membrana externa, mentres que as mitocondrias e plastos evolucionaron a partir de bacterias (Dominio Bacteria) endosimbiontes que se fixeron tan dependentes do seu anfitrión que terminaron converténdose en orgánulos celulares (Fig. 2.3). Nas propostas de clasificación máis actuais, sobre todo nas dos Dominios Archaea e Bacteria, prescíndese das categorías taxonómicas tradicionais, entre elas as de “Reino”. Pero nas do Dominio Eucariota seguen en uso para catalogar aos grandes grupos organismos. Deste xeito, dentro do Dominio Eucariota pódense atopar os seguintes reinos:  Reino Protistas ou Protoctistas: Inclúe aos eucariotas unicelulares e os seus descendentes máis inmediatos: protozoos, algas e algúns organismos semellantes a fungos pero provistos de flaxelos. Este reino eucariota defínese por exclusión: os seus membros non son fungos, plantas nin animais. Reino Fungi: Inclúe aos fungos. Defínense como eucariotas pluricelulares produtores de esporas, cuxas células teñen paredes celulares de quitina e carecen de flaxelos (undulipodios). Reino Plantae: Inclúe ás plantas. Defínense como organismos eucariotas pluricelulares con reprodución sexual, cuxas células teñen paredes de celulosa e plastos verdes (cloroplastos) con clorofilas a e b. Reino Animalia: Os animais defínense como organismos eucariotas, pluricelulares, heterótrofos e diploides, que se desenvolven a partir dunha blástula. Os reinos Fungi, Plantae e Animalia representan as tres principais estratexias ecolóxicas: produción (plantas), consumo (animais) e descomposición (fungos): Reino Protoctistas Eucariotas unicelulares e pluricelulares ---- Eucariotas Reino Fungi Eucariotas pluricelulares Descompoñedores Reinos Reino Animalia Eucariotas pluricelulares Consumidores Reino Plantae Eucariotas pluricelulares Produtores A Zooloxía é a ciencia que estuda os animais, é dicir, ao reino Animalia. Con todo, de forma tradicional tamén se inclúe na zooloxía o estudo dos protozoos (os protoctistas heterótrofos). 2.4. Información complementaria Nesta ligazón atópase o artigo orixinal onde Lynn Margulis (entón apelidada Sagan) expón a súa teoría sobre a endosimbiose seriada, para explicar a orixe das células eucariotas. É un artigo extenso e obsoleto en moitos detalles (publicouse hai máis de 50 anos), pero non deixa de ser un documento histórico que supuxo un gran avance no coñecemento de como evolucionou a vida na terra.  Tema 2.- Os Reinos de organismos. Taxonomía e Sistemática. Reinos Eucariotas Animais Plantas Fungos Animais Plantas Fungos Dominio Protoctistas Protoctistas Eukarya Dominios Procariotas Dominio Dominio Monera Bacteria Archaea Fig. 2.2.- Entre os procariotas distínguense as Bacterias e as Arqueas. A simbiose entre exemplares destes dous grupos (frechas) Fig. 2.1.- Clasificación dos cinco Reinos deu orixe á primeira célula eucariótica e aos protoctistas. Dos (según Whittaker - Margulis) Protoctistas evolucionaron os tres reinos multicelulares: Plantas, Fungos e Animais. Bacterias Bacterias fotosintéticas (aeróbicas) Mitocondria Cloroplasto Célula Eucariota fotosintética Arquea (anaeróbica) Mitocondria Célula Eucariota heterótrofa Baseado en Hickman et al.- “Principios integrales de Zoología” Fig. 2.3.- Teoría de Margulis sobre a orixe da célula eucariótica: mitocondrias e cloroplastos foron inicialmente bacterias, as cales adaptáronse a vivir en simbiose permanente dentro dunha arquea. Esta relación de interdependencia fíxose tan forte, que tornou o conxunto nun único organismo. Proteobacterias Mitocondrias Cloroplastos Fig. 2.4.- As propostas máis recentes clasifican os seres vivos en tres dominios (Bacteria, Archaea e Eukaria) e descartan aos tradicionais "Reinos". É unha clasificación Extraído de Hickman et al.- “Principios integrales de Zoología” estritamente filoxenética.