Zoologia - Evoluzione Organica PDF

ZOOLOGIA Evoluzione organica Tassonomia e filogenesi degli animali Mitosi e meiosi animale Organizzazione del corpo Riproduzione Locomozione Respirazione Circolazione Osmoregolazione e secrezione Termoregolazione Alimentazione e digestione Evoluzione d...

ZOOLOGIA Evoluzione organica Tassonomia e filogenesi degli animali Mitosi e meiosi animale Organizzazione del corpo Riproduzione Locomozione Respirazione Circolazione Osmoregolazione e secrezione Termoregolazione Alimentazione e digestione Evoluzione del sistema nervoso nei Metazoi Dispositivi sensoriali Etologia Apprendimento PHYLUM Porifera Cnidari Platelminti Nemertini Rotiferi Acantocefali Nematodi Anellidi Molluschi Artropodi Echinodermi Mimetismo EVOLUZIONE ORGANICA Charles Robert Darwin e Alfred Russel Wallace furono i primi a prendere in considerazione l’evoluzione organica enunciando l’evoluzione nei termini di una solida teoria scientifica. La teoria darwiniana ci ha consentito di comprendere sia la genetica delle popolazioni sia la variazione a lungo termine, che copre intere aree geologiche, documentabili nei reperti fossili. ORIGINI DELLA TEROIA DARWINIANA DELL’EVOLUZIONE Già antichi filosofi greci, come Aristotele, riconobbero nei fossili testimonianze di precedenti forme di vita non riuscendo però a stabilire un concetto di evoluzione. Il concetto biblico bloccò poi lo sviluppo del concetto evoluzionistico. LAMARCKISMO: la prima spiegazione scientifica di evoluzione La prima spiegazione scientifica (errata) dell’evoluzione fu quella di Jean Baptiste de Lamark (1744 – 1829) e risale al 1809 (anno di nascita di Darwin). Egli sostenne in maniera convincente che i fossili erano i resti di animali estinti. Ipotesi sui meccanismi dell’evoluzione, cioè la legge dell’ereditarietà dei caratteri acquisiti: gli organismi nel tentativo di adattarsi al proprio ambiente, acquisiscono adattamenti che vengono poi ereditati dalla loro progenie. Il concetto evolutivo di Lamarck è oggi detto trasformista. Negli anni successivi questa teoria è stata smentita infatti oggi respingiamo le teorie trasformiste, perché studi genetici hanno dimostrato come i tratti che un organismo può acquisire nel corso della vita non possono essere trasmessi alla prole. CHARLES LYELL E L’ATTUALISMO Charles Lyell (1797 – 1875) introdusse il concetto di attualismo che racchiude 2 principi importanti: 1. Le leggi della chimica e della fisica sono rimaste invariate durante la storia della Terra 2. Eventi geologici del passato sono avvenuti grazie a processi naturali simili a quelli che osserviamo attualmente Lyell dimostrò che le forze naturali, agendo su lunghi periodi di tempo, potevano spiegare la formazione di rocce contenenti fossili e che l’età della Terra dovesse essere riconsiderata in termini di milioni di anni. Lyell enfatizzò che i cambiamenti geologici erano graduali nel tempo e senza direzionalità intrinseca. IL GRANDE VIAGGIO D’ESPLORAZIONE DI DARWIN Durante il viaggio durato 5 anni a bordo del Beagle, Darwin fece numerose tappe sulle coste del Sudamerica e isole adiacenti, raccogliendo numerosi campioni e conducendo osservazioni sulla flora e sulla fauna. - Scoprì numerosi fossili di specie estinte da tempo e si accorse della somiglianza tra i fossili della pampa sudamericana con i fossili già noti nel Nordamerica. - Sulle Ande trovò conchiglie marine fossili in rocce rivenute a 4000 m sul livello del mare. Queste osservazioni e la lettura dei Principles of Geology di Lyell rafforzarono la sua convinzione che le forze naturali fossero responsabili delle caratteristiche geologiche della Terra. Alle Galapagos, un arcipelago quasi del tutto privo di vegetazione e abitato da strani rettili, Darwin iniziò a sviluppare le sue idee sull’evoluzione della vita, in particolare grazie all’osservazione sui fringuelli che avevano conformazioni diverse del becco. Gloria Pittoni Darwin fu colpito dal fatto che le isole Galapagos e quelle di Capo Verde, sebbene piuttosto simili per clima e topografia, ospitavano fauna e flora completamente diverse. Si rese conto che gli animali e le piante delle Galapagos erano affini a quelli presenti nel continente Sudamericano, anche se con qualche particolare differente. La vita sulle Galapagos doveva essersi originata sul continente sudamericano per poi modificarsi in relazione alle differenti condizioni ambientali delle diverse isole. Darwin dedusse quindi che le forme viventi non fossero state create da un’entità divina e che non fossero immutabili, ma rappresentassero i frutti dell’evoluzione. Nel 1838 gli capitò di leggere un saggio sulle popolazioni di T. R. Malthus (1766 – 1834) in cui l’autore affermava che le popolazioni di piante e animali, comprese quelle umane, tendono ad aumentare in numero ben oltre la capacità portante del sistema. Dopo aver letto l’articolo di Malthus, Darwin si rese conto di come un processo di selezione naturale potesse essere una potente forza per l’evoluzione delle specie selvatiche. Nel 1858 ricevette un manoscritto da parte di Alfred Wallace dov’erano sintetizzati i punti principali della teoria della selezione naturale, teoria sulla quale egli stesso stava lavorando da più di 20 anni. Invece di rinunciare a pubblicare il suo lavoro a favore di quello di Wallace, Darwin sintetizzò la sua teoria in una breve nota che sarebbe stata pubblicata assieme al lavoro di Wallace sul Journal of the Linnean Society. L’anno dopo pubblicò il libro “Origine della specie per mezzo della selezione naturale”. LA PROVA DELLA TEORIA EVOLUTIVA DARWINIANA Ernst Mayr, biologo evoluzionista, suddivise la teoria di Darwin in 5 teorie principali: 1. Cambiamento continuo 2. Discendenza comune 3. Moltiplicazione delle specie 4. Gradualismo 5. Selezione naturale CAMBIAMENTO CONTINUO La premessa principale alla base dell’evoluzione darwiniana è che il mondo vivente non è statico ma in continuo cambiamento e che le caratteristiche degli organismi variano nelle generazioni. Questo continuo cambiamento è ben rappresentato nei resti fossili che, oltre a documentare l’evoluzione degli organismi, forniscono anche informazioni sui cambiamenti ambientali. Siccome molti organismi non hanno lasciato fossili è per noi impossibile avere un quadro completo della storia passata della Terra. Studiando le modalità con cui una specie o un taxon si sono succeduti nel tempo, è possibile osservare delle tendenze, cioè dei cambiamenti in una certa direzione delle caratteristiche tipiche o dei modelli di diversità in un gruppo di organismi. Le tendenze riscontrate nei resti fossili dimostrano chiaramente il principio di Darwin del cambiamento continuo (es. la tendenza relativa all’evoluzione dei cavalli dall’Eocene a oggi). DISCENDENZA COMUNE Darwin suggerì che tutte le specie animali e vegetali discendessero da un antenato comune e la storia della vita si può quindi rappresentare come un albero che si ramifica, chiamato albero filogenetico. Su quest’albero ci sono dei rami morti, che sono e specie estinte, e ci sono dei rami viventi. Alla base della teoria dell’origine comune c’è il concetto di omologia (che è diverso da analogia). L’omologia si ha quando lo stesso organo, con la stessa origine embrionale, è presente in organismi differenti in ogni sua varietà di forma e funzione. Un esempio di omologia è lo scheletro degli arti dei vertebrati. Gloria Pittoni Invece, si ha un’analogia tra strutture quando queste svolgono la stessa funzione ma hanno diversa origine embrionale. Ad esempio l’ala degli uccelli o pipistrelli, rispetto all’ala degli insetti (stessa funzione, volare, ma origine embrionale diversa). Secondo la teoria di Darwin della discendenza comune, le strutture che noi chiamiamo omologhe rappresentano caratteristiche ereditate, con qualche modifica, da una corrispondente struttura di un antenato comune. L’omologia permette quindi di effettuare delle ricostruzioni filogenetiche più o meno dettagliate. ONTOGENESI, FILOGENESI E RICAPITOLAZIONE L’ontogenesi è la storia dello sviluppo di un organismo durante tutta la sua vita. I primi stadi di sviluppo e le caratteristiche embriologiche contribuiscono enormemente all’individuazione di omologie e parentele comuni. Lo zoologo tedesco Ernst Haeckel propose che ciascuno stadio successivo dello sviluppo di un organismo rappresentasse una delle forme adulte comparse nella sua storia evolutiva. Su questa base formulò la ricapitolazione o legge biogenetica: >. Tale idea era basata sul concetto lamarckiano dell’ereditarietà dei caratteri acquisiti. Ad esempio se si confrontano gli arti branchiali di embrioni diversi (pesce, rettile, uccello e uomo) si può notare la grande somiglianza tra i quattro. Il processo di acquisizione di cambiamenti evolutivi durante lo sviluppo prende il nome di eterocronia. MOLTIPLICAZIONE DELLA SPECIE Un punto di ramificazione di un albero evolutivo indica l’avvenuta separazione di una specie ancestrale in due specie differenti. Una delle principali sfide per i biologi evoluzionisti è capire i processi che spingono una specie a ramificarsi in una o più specie figlie. Questa teoria aggiunge la dimensione spaziale al processo evolutivo. Secondo la definizione classica di specie per essere considerata tale, all’interno di essa deve esserci: - Una discendenza comune - Compatibilità riproduttiva - Mantenimento all’interno della specie di coesione genotipica e fenotipica La regola della compatibilità riproduttiva ha assunto grande importanza nello studio del processo di formazione delle specie, noto anche come speciazione. Le caratteristiche biologiche che impediscono l’incrocio fra specie diverse sono dette barriere riproduttive. Barriere riproduttive che impediscono alle specie di incrociarsi tra di loro BARRIERE PREZIGOTICHE BARRIERE POSTZIGOTICHE Ostacolano l’accoppiamento o, se Una volta avvenuta la fecondazione avviene, impediscono la fecondazione impediscono che uno zigote ibrido si sviluppi in un adulto vitale e fertile Barriere che ostacolano l’accoppiamento: 1. Isolamento dell’habitat Queste barriere sono: 2. Isolamento temporale 1. Ridotta sopravvivenza degli ibridi 3. Isolamento comportamentale 2. Ridotta fertilità degli ibridi, sono Barriere che impediscono la fecondazione sterili. (Asino + cavalla → mulo in un eventuale tentativo di Asina + cavallo → bardotto). accoppiamento: 3. Scomparsa degli ibridi (più comune nelle piante) 1. Isolamento meccanico 2. Isolamento gametico Gloria Pittoni Gloria Pittoni CAUSE CHE HANNO PORTATO ALLA FORMAZIONE DI NUOVE SPECIE In genere le barriere riproduttive fra popolazioni evolvono gradualmente; perché ciò accada è necessario che le popolazioni rimangano isolate fisicamente per un lungo intervallo di tempo. Se le popolazioni in via di diversificazione ritornano in contatto prima del completo instaurarsi delle barriere riproduttive, vi può essere incrocio, con conseguente rimescolamento genico. Molti evoluzionisti considerano l’isolamento geografico un prerequisito per la speciazione. Le cause che portano quindi alla speciazione sono: 1. Speciazione allopatrica 2. Speciazione simpatrica 3. Speciazione parapratica SPECIAZIONE ALLOPATRICA Le popolazioni allopatriche di una specie sono quelle che occupano aree geografiche separate (allopatrica = diversa patria). Sono popolazioni della stesa specie che vivono in aree geografiche diverse quindi non possono accoppiarsi ma teoricamente potrebbero farlo, qualora venissero rimosse le barriere geografiche che le separano. Le popolazioni separate evolvono indipendentemente e si adattano ai propri rispettivi ambienti, sviluppando tra loro barriere riproduttive come risultato dei diversi cammini evolutivi che hanno determinato nuovi genotipi e fenotipi. Nel caso in cui la barriera geografica scompare le due popolazioni vengono a contatto ma non possono più accoppiarsi o riprodursi tra di loro perché sono insorte delle barriere riproduttive. Danno quindi luogo a due nuove specie. La speciazione allopatrica può avvenire in due diversi modi: a. Speciazione per vicarianza b. Per il principio del fondatore (o per dispersione) SPECIAZIONE PER VICARIANZA La speciazione per vicarianza ha inizio quando qualche cambiamento climatico o geologico frammenta l’habitat di una specie, producendo barriere impenetrabili che separano geograficamente popolazioni differenti. Es. la formazione dell’istmo di Panama separò popolazioni del gambero pistola portando alla formazione di due specie isolate (specie sorelle). La speciazione per vicarianza ha due conseguenze importanti: - Sebbene la popolazione originaria venga frammentata, ogni singola suddivisione rimane abbastanza integra. - Un singolo evento vicariante può frammentare simultaneamente più specie diverse. IL PRINCIPIO DEL FONDATORE In questo caso sono coinvolti solo pochi individui di una specie, che si disperdono e raggiungono territori nuovi e distanti, dove non esistono altri membri della stessa specie e stabiliscono una nuova popolazione. La nuova popolazione ha, inizialmente, dimensioni molto limitate, il che può causare un cambiamento veloce e drastico della struttura genetica della popolazione ancestrale e delle loro caratteristiche fenotipiche. Su queste nuove variazioni agisce poi la selezione naturale che fa affermare nuove caratteristiche e nuove proprietà riproduttive accelerando l’evolversi di barriere riproduttive tra la popolazione originaria e quella di recente formazione. Es. i moscerini (Drosphile) delle Hawaii Gloria Pittoni Nei casi in cui popolazioni che si erano in precedenza separate, tornano in contatto prima che le barriere riproduttive siano del tutto consolidate, gli incroci tra queste sono chiamate ibridazioni e i nati da questi incroci vengono detti ibridi. Studiando le caratteristiche genetiche delle popolazioni ibride, è possibile identificare la base genetica delle barriere riproduttive. SPECIAZIONE SIMPATRICA Avviene quando un sottogruppo dà origine a una nuova specie senza isolamento geografico (simpatrico = stessa patria). Es. il lago Baikal (Siberia) contiene numerose specie diverse di cottidi che non si trovano in nessun altro lago. Questo può verificarsi qualora il flusso genico venga ridotto da particolari fattori, cioè lo scambio di geni tra due individui o popolazioni della stessa specie si riduce. Questi fattori sono ad esempio: - POLIPLODIA: una nuova specie si genera da un evento accidentale anomalo verificatosi nel corso della divisione cellulare a cui consegue un corredo cromosomico soprannumerario. Es. gli anfibi - SELEZIONE SESSUALE: si ipotizza che ci siano dei sottogruppi che si specializzano nell’utilizzo di particolari risorse, per questo motivo si divergono geneticamente dando luogo a nuove specie. - DIFFERENZIAMENTO DELL’HABITAT: si verifica quando una sottopopolazione presenta una mutazione che la induce a utilizzare in maniera diversa l’habitat o le risorse rispetto alla popolazione parentale. Una volta che una popolazione è geograficamente separata non si esclude la possibilità di successivi isolamenti: Isolamento ecologico: i componenti delle due popolazioni anche se vivono nella stessa area non possono accoppiarsi se non vengono a contatto tra loro (habitat diversi). Isolamento temporale: i componenti di due popolazioni anche se vengono in contatto tra loro non si accoppiano se i loro periodi di disponibilità riproduttiva non coincidono. Isolamento comportamentale: i componenti delle due popolazioni anche se i loro periodi di disponibilità coincidono, non si accoppiano se non sono attratti gli uni dagli altri. Isolamento meccanico: i componenti delle due popolazioni anche se sono attratti gli uni dagli altri, non possono accoppiarsi se i loro apparati riproduttivi non sono strutturalmente compatibili. Isolamento gametico: anche se i loro apparati riproduttivi sono strutturalmente compatibili, non si ha formazione dello zigote se lo spermatozoo e la cellula uovo non si fondono correttamente. Non vitalità o sterilità dell’ibrido: anche se la fecondazione avviene, la prole può non sopravvivere o, se sopravvive, non è in grado di riprodursi (come nel caso del mulo). Nelle speciazioni simpatriche può avvenire un rinforzo delle barriere riproduttive o una diminuzione7 indebolimento. Nella zona ibrida si possono: - Consolidare le barriere riproduttive (es. pigliamosche) interrompendo la formazione degli ibridi. - Indebolimento delle barriere riproduttive (es. pesci presenti nel Lago Vittoria) e fusione tra le due specie - Stabilizzazione (es. Bombina): rimane un’area molto delimitata/ stretta in cui i membri parentali migrano verso queste zone ibride e continuano la produzione degli ibridi. SPECIAZIONE PARAPATRICA Speciazione intermedia tra quella allopatrica e simpatrica. Queste specie hanno collocazione geografica allopatrica ma sono in contatto lungo una linea di confine che nessuna delle due specie riesce a superare con successo. RADIAZIONE ADATTATIVA Per radiazione adattativa si intende la formazione di molte specie ecologicamente differenziate a partire da una comune specie ancestrale. Gloria Pittoni È quindi una rapida e intensa attività di speciazione collegata all’acquisizione di nuovi adattamenti e favorita da situazioni di scarsa competizione e marcato isolamento geografico. Si verifica infatti specialmente negli ambienti insulari. Un chiaro esempio di radiazione adattativa sono i fringuelli delle Galapagos (detti fringuelli di Darwin). Questi sono tra loro parenti stretti ma ogni specie (13) è diversa dalle altre per dimensione, forma del becco e abitudini alimentari. Si ritiene che i fringuelli di Darwin discendano da un’unica popolazione ancestrale che arrivò dal Sudamerica e che colonizzò successivamente le varie isole dell’arcipelago. Questi fringuelli andarono incontro a radiazione adattativa, occupando habitat che sarebbero stati loro preclusi sulla terra ferma per la presenza di specie più abili nel competer per le risorse. Radiazione adattativa in 10 specie di fringuelli di Darwin in Santa Cruz, una delle isole della Galapagos. Sono mostrate le differenze nel becco e modalità di nutrirsi. Tutte le specie, apparentemente, discendono da una singola specie ancestrale arrivata dal Sud America. GRADUALISMO La teoria di Darwin sul gradualismo si oppone alla teoria della comparsa improvvisa della specie. Piccole differenze che si vanno ad accumulare, portano alla lunga alla formazione di nuove specie. Mayr fa un’importante distinzione tra gradualismo di popolazione e gradualismo fenotipico: - Secondo il gradualismo di popolazione, in una popolazione si affermano nuovi caratteri grazie a un aumento della loro frequenza da una frazione limitata, fino alla maggioranza della popolazione stessa. Numerose e ampiamente accettate sono le prove a favore di questo tipo di gradualismo. - Il gradualismo fenotipico afferma che i nuovi caratteri, anche quelli che portano alle divergenze maggiori con i fenotipi ancestrali, sono prodotti in una serie di piccoli passi graduali, accumulati in centinaia di migliaia di generazioni. Abbastanza controverso. Osservando il gradualismo di Darwin su scala temporale geologica, ci aspettiamo di trovare nei reperti fossili una lunga serie di forme intermedie che collegano fenotipi ancestrali e derivati. Questo pattern atteso è chiamato gradualismo filetico. Non essendo sempre rilevabile nei fossili ne concludiamo che il gradualismo filetico è un processo raro. Niles Eldredge e Stephen Jay Gould proposero, nel 1972, la teoria dell’equilibrio punteggiato per spiegare cambiamenti evolutivi discontinui osservabili attraverso le ere geologiche. Questa teoria afferma che i cambiamenti fenotipici si concentrano in periodi di speciazione relativamente brevi a cui seguono intervalli molto più lunghi di stasi evolutiva. Equilibrio punteggiato Gradualismo filetico Gloria Pittoni  GRADUALISMO FILETICO: cambiamento evolutivo EQUILIBRIO PUNTEGGIATO: le variazioni della morfologia che procede in maniera costante evolutive sono concentrate in rapide esplosioni di nel corso del tempo geologico (milioni di anni). Le specie che portano velocemente a speciazione biforcazioni, seguite da una divergenza graduale, seguite da periodi prolungati di stabilità nel corso portano alla speciazione. del tempo geologico. SELEZIONE NATURALE La selezione naturale è il principale processo della teoria dell’evoluzione di Darwin. Questo concetto dà una spiegazione naturale dell’origine dell’adattamento e ti tutte le caratteristiche anatomiche, fisiologiche, comportamentali e di sviluppo che rendono gli organismi più adatti a sfruttare le risorse ambientali per sopravvivere e riprodursi. Darwin sviluppò la sua teoria della selezione naturale come una serie di 5 osservazioni e 3 deduzioni tratte da esse. Osservazione 1 Gli organismi hanno un ampio potenziale riproduttivo che permette una crescita esponenziale della popolazione. (Fonte: Thomas Malthus) Deduzione 1 Osservazione 2 Tra i membri di una popolazione Le popolazioni naturali di solito c’è una continua lotta per non crescono esponenzialmente, l’esistenza. ma si mantengono pressoché (Fonte: Thomas Malthus) costanti nel tempo. (Fonte: Deduzione 2 Charles Darwin e molti altri) Osservazione 4 Individui diversi mostrano In una popolazione tutti gli sopravvivenza e capacità Osservazione 3 individui mostrano variazioni. riproduttiva differenziate che Le risorse naturali sono limitate. favoriscono i caratteri vantaggiosi (Fonte: Thomas Malthus) (= selezione naturale). Osservazione 5 Le variazioni sono ereditabili. Notò che i discendenti tendevano ad assomigliare ai genitori anche se non ne capì le Deduzione 3 ragioni (Mendel più tardi). La selezione naturale, agendo su molte generazioni, gradualmente produce nuovi adattamenti e nuove specie. Esempi di selezione naturale sono i fringuelli delle Galapagos e le forme melaniche delle farfalle. Gloria Pittoni La teoria evoluzionistica di Darwin si basa su presupposti fondamentali: 1. RIPRODUZIONE: tutti gli organismi viventi si riproducono con un ritmo tale che, in breve tempo, il numero degli individui di ogni specie potrebbe non essere più in equilibrio con le risorse alimentari e l’ambiente messo a loro disposizione. 2. VARIAZIONI: tra gli individui della stessa specie esiste un’ampia variabilità dei caratteri; ve ne sono di più lenti e più veloci, più forti e più deboli e così via. 3. SELEZIONE: esiste una lotta continua per la sopravvivenza tra gli individui all’interno della stessa specie e anche con le altre specie. Nella lotta sopravvivono gli individui più adatti, cioè quelli che meglio sfruttano le risorse dell’ambiente e generano una prole più numerosa. REVISIONI DELLA TEORIA DI DARWIN NEO-DARWINISMO August Weismann alla fine dell’Ottocento confutò l’eredità di Lamarck, provando sperimentalmente che le modificazioni che avvengono in un organismo nel corso della sua vita non entrano a far parte dell’eredità che esso trasmette alla progenie e rivide così la teoria di Darwin. Neo-darwinismo: teoria di Darwin rivista da Weismann. Fu la genetica mendeliana a far luce, infine, su quei lati dell’ereditarietà non ben chiariti, che mancavano per completare la teoria della selezione naturale. Quando nei primi anni del Novecento furono scoperte le mutazioni, la maggior parte dei genetisti si convinse che esse erano alla base della speciazione e che questa avviene, dunque, in singoli, grandi passi. NASCITA DEL DARWINISMO MODERNO: LA TEORIA SINTETICA DELL’EVOLUZIONE Il Neo-darwinismo porta negli anni ’30 alla generazione della Teoria sintetica dell’evoluzione. La teoria sintetica dell’evoluzione associa la teoria di Darwin con le scoperte della genetica e della biologia molecolare. Ora sappiamo che: - La variabilità individuale è frutto di mutazioni. - L’evoluzione è un fenomeno di popolazione e opera non sull’individuo ma sull’intero patrimonio genetico. L’insieme di tutti gli alleli (forme varianti di un solo gene) presenti in una popolazione costituisce il pool genico della popolazione. - La selezione naturale preserva le mutazioni vantaggiose, i cui portatori aumenteranno in frequenza di generazione in generazione ed elimina più o meno velocemente quelle svantaggiose. Gloria Pittoni  Gloria Pittoni TASSONOMIA E FILOGENESI DEGLI ANIMALI La teoria di Darwin della discendenza comune è alla base della ricerca di un ordine nella diversità degli organismi animali. CLASSIFICAZIONE: nomenclatura e raggruppamento logico degli organismi. TASSONOMIA: è la scienza che ha prodotto un sistema formale, che riflette quest’ordine, per dare un nome alle specie e classificarle. La tassonomia è parte di una scienza più grande che è la SISTEMATICA, che utilizza quante più informazioni possibili riguardo a determinati gruppi animali per comprenderne le relazioni evolutive. FILOGENESI: ricostruzione delle storie evolutive. LINNEAUS E LO SVILUPPO DELLA TASSONOMIA Carlous Linnaeus (1707 – 1778) produsse lo schema di classificazione, utilizzando la morfologia, utilizzato ancora oggi. Questo schema si basa su un sistema gerarchico di tassonomia, che ordina gli organismi in serie ascendenti con un grado di inclusione via via crescente. Ogni categoria è formata da un taxa (o taxon al singolare) in cui sono raggruppati gli organismi. Ogni organismo veniva poi messo in un grado sempre più grande comprendente un numero maggiore di individui. Individuò 7 categorie principali che, in ordine discendente, sono: 1. Regno 2. Philum 3. Classe 4. Ordine 5. Famiglia 6. Genera 7. Specie Poi ci sono una serie di categorie intermedie. Oggi sono conosciuti oltre trenta ranghi tassonomici. Ad esempio ci sono delle specie politipiche che quindi contengono delle sottospecie. Capita nelle specie in via di evoluzione in cui il differenziamento non è così distinto come quello tra due specie diverse. L’introduzione della teoria evolutiva ha cambiato il ruolo del tassonomo da quello della classificazione (creazione di classi in base alle caratteristiche comuni) a quello della sistematizzazione, filogenesi. Specie appartenenti a un gruppo tassonomico includono l’antenato comune più recente del gruppo e i suoi discendenti, che formano così un ramo dell’albero filogenetico della vita. Come ci si muove verso l’alto nella gerarchia tassonomica, da una specie a gruppi più inclusivi, ogni taxon rappresenta i discendenti di un antenato precedente, un ramo più grande dell’albero della vita. NOMENCALTURA BINOMIA DELLE SPECIE Il sistema proposto la Linnaeus per dare un nome alle specie è conosciuto come nomenclatura binomia. - Ciascuna specie ha un nome latinizzato formato da due parole e va scritto in corsivo o stampatello sottolineato (se scritto a macchina) 1. la prima indica il genere e va scritto con l’iniziale maiuscola, è un sostantivo 2. la seconda è il nome specifico (epiteto) che è proprio di una singola specie ed è sempre scritto con la lettera minuscola. È un aggettivo - Quando si ripete nella stessa pagina si abbrevia. Es. C. auratus.  Gloria Pittoni ESEMPIO: Nome comune: Pesce rosso Nome scientifico: Carassius auratus (Linneaus, 1758) genere specie CONCETTO DI SPECIE SPECIE BIOLOGICA Il concetto più autorevole di specie, ispirato alla teoria evoluzionistica darwiniana, è il concetto biologico di specie, formulato da Ernst Mayr nel 1982: “La specie biologica è un gruppo di popolazioni naturali i cui membri sono potenzialmente capaci di incrociarsi tra loro per produrre una progenie fertili, mentre non possono incrociarsi con i membri di altre specie”. La specie è quindi una popolazione interfeconda di individui che hanno una discendenza comune e che condividono caratteristiche che differiscono gradualmente. si noti che in questo caso la specie viene definita in base alle proprietà riproduttive della popolazione e non secondo la morfologia di un determinato organismo. Questo concetto ha però dei limiti: - Non può essere applicato agli organismi che si riproducono esclusivamente per via asessuata - Richiede di dover osservare la riproduzione di un gruppo di organismi, magari per più generazioni, per poter verificare che i discendenti siano fertili - Non si può applicare ai fossili - Ci sono delle specie che sono ecologicamente e morfologicamente distinte anche se c’è un flusso genico reciproco. Es. orso grizly + orso polare → orso grolare Ci sono quindi altre definizioni CONCETTO ECOLOGICO DI SPECIE Il concetto di specie ecologica definisce le specie come: “Popolazioni che formano i raggruppamenti fenetici distinti che noi riconosciamo come specie, in quanto i processi ecologici ed evolutivi che controllano le modalità di suddivisione delle risorse tendono a produrre raggruppamenti di quel tipo”. Cioè definiamo una specie in base alla nicchia ecologica occupata da quel determinato gruppo di individui e si basa fondamentalmente sulla somma delle interazioni che i membri di questa specie stabiliscono con le alre componenti sia abiotiche che biotiche nell’habitat in cui vivono. A differenza del concetto di specie biologica, la definizione di specie ecologica si adatta a gruppi di individui che si riproducono per via asessuata oltre che per via sessuata. Inoltre evidenzia un ruolo diversificante operato dalla selezione naturale CONCETTO FILOGENETICO DI SPECIE Il concetto filogenetico di specie fu definito da Joel Cracraft come: “È il più piccolo gruppo di individui che condivide un progenitore comune e che quindi forma una ramificazione del ramo dell’albero della vita”. Cioè il più piccolo raggruppamento di organismi in cui si siano realizzati cambiamenti evolutivi indipendenti. Anche questo enfatizza il criterio della discendenza comune ma tiene anche in considerazione gli organismi a riproduzione sia sessuale che asessuale. La specie filogenetica è un’unità strettamente monofiletica, ideale per la sistematica cladistica.  Gloria Pittoni Ciascuna popolazione che si sia separata dalle altre e che abbia evoluto caratteri distintivi sarà riconosciuta come specie. La classificazione rispecchia l’evoluzione, si basa quindi sulla conoscenza attuale della filogenesi degli animali. FILOGENESI E CARATTERI TASSONOMICI Uno degli scopi della sistematica è ricostruire i rapporti fra i taxa viventi ed estinti sottoforma di un albero genealogico/evolutivo, o studio della filogenesi. L’albero genealogico viene costruito sulla base di caratteri tassonomici che variano da specie a specie. I caratteri tassonomici sono attributi che consentono di discriminare le specie. Quelli potenzialmente utili sono chiamati omologhi cioè una similarità nei caratteri derivata da antenati comuni. Invece, una somiglianza nei caratteri che indica erroneamente una discendenza comune è detta analogia, od omoplasia. Lo studio dei caratteri omologhi per la costruzione degli alberi genealogici si avvale delle seguenti discipline: anatomia comparata, embriologia comparata (studi ontogenetici), genetica, immunologia, biologia molecolare. CARATTERI OMOLOGHI: condividono una struttura di base ereditata da un antenato comune (similarità di origine), la stessa base genetica e la stessa sequenza di sviluppo. A essi è possibile risalire filogeneticamente o ontogeneticamente perché sono presenti in qualche forma ancestrale comune e quegli stessi taxa. (Es. arti anteriori dei 5 vertebrati in figura) CARATTERI ANALOGHI: hanno evoluzione indipendente e hanno la stessa funzione ma con caratteristiche diverse. (Es. ali di un pipistrello e di una farfalla) USO DELLA VARIAZIONE DI UN CARATTERE PER LA RICOSTRUZIONE DELLA FILOGENESI Il primo passo per la ricostruzione della filogenesi di un determinato gruppo, utilizzando la variabilità dei caratteri tra i membri del gruppo stesso, consiste nello stabilire, per ogni carattere, quale variante fosse presente nell’antenato comune più recente dell’intero gruppo. Questa forma del carattere viene chiamata stato ancestrale del carattere per tutto il gruppo. Si presume che le altre varianti si siano evolute successivamente e sono indicate come stati derivati del carattere. Il metodo utilizzato per determinare la polarità (cioè capire quale le sia l’ancestrale e quale il derivato) della variazione di un carattere è chiamato confronto con un outgroup: - Si parte da un secondo gruppo di organismi, chiamato outgroup, che è filogeneticamente affine, ma non interno al gruppo che stiamo studiando, che denominiamo ingroup. - Uno stato del carattere condiviso dall’ingroup e dall’outgroup è considerato ancestrale per l’ingroup. - Successivamente, si suggerisce che nessuno stato del carattere presente simultaneamente nell’outgroup e nel gruppo sotto studio sia da considerarsi ancestrale per quest’ultimo. - La polarità di un carattere può essere meglio valutata quando si utilizzano diversi outgroup; tutti gli stati del carattere di un determinato gruppo che risultano assenti negli outgroup sono considerati caratteri derivati.  Gloria Pittoni Un CLADO è l’unità fondamentale del raggruppamento filogenetico delle specie: comprende una linea ancestrale e tutte le specie che discendono da questa. Un carattere derivato condiviso dai membri di un clado è detto SINAPOMORFIA. L’insieme costituito dagli stati derivati di tutti i caratteri nell’ingroup prenderà la forma di una gerarchia annidata, costituita da cladi all’interno di altri cladi. ➔ Lo scopo è di identificare tutti i cladi presenti all’interno del gruppo in corso di studio per consentire di identificarne la storia evolutiva di tutte le specie del gruppo. Lo stato ancestrale di un carattere per un taxon è spesso detto plesiomorfo per quel taxon e la condivisione di stati ancestrali è denominata simplesiomorfia. Le simplesiomorfie non forniscono informazioni utili al raggruppamento di cladi entro cladi. La gerarchia annidata di cladi è rappresentata graficamente sotto forma di diagramma ramificato, che prende il come di cladogramma. I tassonomi distinguono cladogramma e albero filogenetico: il primo costituisce solo un modo formale di rappresentare una gerarchia di cladi entro cladi. Per ottenere un albero filogenetico, bisogna aggiungere al cladogramma informazioni relative: agli antenati, alla durata delle linee evolutive, o quando avvengono i cambiamenti nelle diverse linee filetiche. Il cladogramma viene comunque utilizzato come prima approssimazione del corrispondente albero filogenetico. TEORIE TASSONOMICHE SISTEMATICA: è la scienza che si occupa di ricostruire la storia evolutiva di un qualsivoglia taxon e di definire le relazioni esistenti tra gli organismi a qualsiasi livello tassonomico. Una teoria tassonomica stabilisce i principi da utilizzare per riconoscere e classificare i gruppi tassonomici. Attualmente sono due le teorie tassonomiche più accreditate/ le principali scuole sistematiche: 1. La teoria evoluzionistica 2. La sistematica filogenetica o cladistica 3. Fenetista La relazione tra un gruppo tassonomico e un albero filogenetico o un cladogramma è importante per entrambe le teorie. Questa relazione può essere di tre tipi: a. Monofiletica: un taxon è monofiletico quando include l’antenato comune più recente di un gruppo e tutti i suoi discendenti; i termini “gruppo monofiletico” e “clado” sono sinonimi. b. Parafiletica: un taxon è parafiletico se include l’antenato comune più recente di un gruppo e alcuni, ma non tutti, i suoi discendenti. c. Polifiletica: è polifiletico se non include l’antenato comune più recente di tutti i membri del gruppo sotto studio. Questo implica che il gruppo abbia avuto almeno due diverse origini evolutive.  Gloria Pittoni Gruppi monofiletici e parafiletici condividono la proprietà della convessità, che li distingue da quelli polifiletici. Il gruppo è convesso se è possibile tracciare un percorso tra due membri qualsiasi del gruppo, in un cladogramma o in un albero filogenetico senza lasciare il gruppo. Sia la tassonomia evoluzionistica che quella cladistica si basano su principi evoluzionisti e accettano i gruppi monofiletici ed escludono quelli polifiletici nelle loro classificazioni. Queste due scuole differiscono nell’accettare o meno i gruppi parafiletici e questa differenza ha importanti implicazioni evoluzionistiche. TASSONOMIA EVOLUZIONISTICA TRADIZIONALE La sistematica evoluzionistica classica per classificare taxa di ordine superiore prende in considerazione: 1. Discendenza comune 2. Somiglianze e differenze morfologiche oltre a quelle embriologiche. Accetta i gruppi parafiletici. Il riconoscimento dei taxa parafiletici comporta, però, una sorta di distorsione nei modelli di origine comune. Ad es. la tassonomia evoluzionistica dei primati artropodi raggruppa i generi Gorilla, Pan e Pongo nella famiglia parafiletica Pongidae, poiché condividono lo stesso grado di organizzazione. Gli esseri umani (genere Homo) sono filogeneticamente più affini a Gorilla e Pan di quanto ciascuno di questi generi non lo sia a Pongo, ma gli esseri umani sono collocati in una famiglia a parte (Hominidae) perché rappresentativi di un differente grado di organizzazione. La sistematica evoluzionistica è stata contrastata da due direzioni opposte: la sistematica fenetica e cladistica. SISTEMATICA FENETICA Questa afferma che, poiché è molto difficile ottenere alberi filogenetici, non è pratico basare un sistema tassonomico sui principi della discendenza comune e dell’evoluzione adattiva. Questa scuola di pensiero sostiene che la tassonomia dovrebbe tenere conto di caratteristiche più facilmente misurabili, come la somiglianza, spesso nella morfologia o in altre caratteristiche osservabili, senza tener conto della filogenesi o delle relazioni evolutive, ma basata sull’applicazione di metodi statistici Si basa sui principi della tassonomia numerica quindi sull’applicazione di metodi numerici per stabilire relazioni di affinità tra specie e gruppi tassonomici. Questi metodi raggruppano gli organismi sulla base del numero di caratteri comuni. Quest’approccio è oggi in calo. SISTEMATICA FILOGENETICA O CLADISTICA Una seconda e più forte contrapposizione alla tassonomia evoluzionistica è la sistematica filogenetica o cladistica. Questo approccio fu proposto per la prima volta nel 1950 da Willi Hennig. L’aggettivo “filogenetica” sottolinea il criterio della discendenza comune, mentre “cladistica” indica che tale metodologia si basa sul cladogramma del gruppo che viene classificato.  Gloria Pittoni Tutti i taxa identificati secondo l’approccio cladistico devono essere monofiletici. La sistematica cladistica si basa sull’applicazione di metodi statistici, con o senza principi filosofici di parsimonia, alla comunanza di caratteri morfologici o genetico-molecolari in stato derivato (sinapomorfie). In base alle sinapomorfie definisce gruppi solo monofiletici. I sister taxa: condividono tra loro un medesimo antenato comune più che con un altro taxon qualsiasi. Il sister group degli esseri umani è probabilmente costituito dal genere Pan (bonobo e scimpanzé), mentre i gorilla sono i sister group di uomini e scimpanzé insieme. Gli oranghi sono i sister group di un clado che contiene uomini, bonobo, scimpanzé e gorilla; i gibboni formano il sister group del clado che contiene oranghi, bonobo, scimpanzé, gorilla e uomini. FILOGENESI E SISTEMATICA MODERNA Oltre che sulle omologie strutturali ed embriologiche, si basano sulla cladistica e sulla filogenesi molecolare. FILOGENESI MOLECOLARE Le sequenze nucleotidiche di DNA sono ereditate, e di conseguenza lo sono anche le rispettive sequenze di amminoacidi delle proteine. Più recente è la separazione fra due specie, più saranno simili le sequenze nucleotidiche e amminoacidiche. Tali sequenze sono disponibili in banche dati internazionali, che permettono i confronti. Il DNA MITOCONDRIALE, che evolve in modo relativamente rapido, è particolarmente adatto per ricostruire i rapporti filogenetici tra specie affini che si sono diversificate di recente. Per lo stesso scopo vengono utilmente impiegati anche tratti particolari di cromosomi nucleari detti LOCI MICROSATELLITI. Il DNA che codifica per l’RNA RIBOSOMIALE, che evolve in modo molto lento è invece adatto per ricostruire i rapporti tra specie molto lontane e diversificate, che si sono separate da centinaia di milioni di anni. Altri indizi sui rapporti filogenetici tra taxa vengono forniti dall’analisi dei geni Hox che sono geni regolatori che controllano lo sviluppo embrionale. Es. di come le sequenze di DNA possono essere analizzate con un approccio cladistico per ricostruire i rapporti evolutivi tra specie: filogenesi basata su sequenze di DNA della subunità 2 della NADH deidrogenasi. Outgroup C’è stata una mutazione nella specie che ha dato origine ai Brookesia. 2 e 3 evidenziano le relazioni evolutive alternative. Nel cladogramma 1, per spiegare i cambiamenti evolutivi dei caratteri che risultano congruenti con il cladogramma 2 e 3 è necessario applicare dei cambiamenti almeno per singolo carattere. ➔ Cladogramma 1 è quello con minor numero di cambiamenti possibili per raggiungere la condizione finale: il più parsimonioso.  Gloria Pittoni PRINCIPALI SUDDIVISIONI DEI VIVENTI Nel 1969 R. H. Whittaker propose un sistema a 5 regni in cui veniva considerata la fondamentale distinzione fra eucarioti e procarioti: - Il regno Monera conteneva i procarioti - Il regno Protista comprendeva gli organismi unicellulari eucariotici (protozoi e alghe unicellulari) Gli organismi pluricellulari erano divisi in tre regni in base al sistema di nutrizione e altre caratteristiche: - Plantae: organismi fotosintetici pluricellulari - Fungi: muffe, lieviti e funghi, che ottengono nutrimento mediante assorbimento - Animalia: invertebrati (eccetto i protozoi) e vertebrati che ingeriscono il cibo (tranne poche eccezioni) Questo sistema fu proposto senza tener conto delle relazioni filogenetiche. Nel 1990 è stata proposta una classificazione cladistica di tutte le forme viventi, basata su informazioni filogenetiche ottenute dall’analisi dei geni che codificano rRNA. Vennero riconosciuti 3 domini monofiletici al di sopra del livello di regno: - Eucarya: tutti gli eucarioti - Bacteria: i batteri - Archea: procarioti che differiscono dai batteri per la struttura di membrana e le sequenze di RNA ribosomiale. I genomi di organuli del dominio Eucarya (cloroplasti e mitocondri), a causa della probabile origine endosimbiontica, si trovano filogeneticamente all’interno dei Bacteria, invece che all’interno del clado che comprende tutti i genomi nucleari eucariotici. MITOSI E MEIOSI DELLA CELLULA ANIMALE DEFINIZIONI Cellula procariote: contenente DNA nudo, cioè non associato stabilmente a proteine: assenza di nucleo. Cellula eucariote: contenente DNA associato stabilmente a proteine e nella quale sono presenti: - Protoplasma: la sostanza vivente che costituisce la cellula; comprende il nucleoplasma e il citoplasma - Nucleo: vescicola costituita da membrana che separa i cromosomi dal resto del protoplasma - Citoplasma: protoplasma extracellulare della cellula eucariote - Citoscheletro: proteine filamentose o globulari che funzionano da scheletro interno per la cellula. - Membrana plasmatica o plasmalemma: la membrana che delimita il protoplasma La vita si origina solo dalla vita. Nel 1858 Rudolf Virchow definì un assioma: “ogni cellula nasce da un'altra cellula preesistente”. La divisione cellulare è alla base di tutti i fenomeni, se non si fosse non ci sarebbero riproduzione, crescita e sviluppo, rinnovamento dei tessuti. Riproduzione: è un fenomeno complesso, le figlie possono essere clori della madre o no. Il materiale genetico può essere identico o no. Il DNA ereditato è detto genoma. Nel nucleo delle cellule eucariotiche il DNA è associato a proteine e forma la cromatina. Quando, in prossimità della divisione cellulare, la cromatina si condensa, i filamenti che la compongono diventano corti e spessi dando origine a un numero definito di unità visibili al microscopio ottico, definite come cromosomi: contengono l’informazione di base della cellula, il numero di cromosomi è fisso e stabilito per ogni specie. DUPLICAZIONE E DISTRIBUZIONE DEI CROMOSOMI DURANTE LA MITOSI Quando una cellula eucariotica si prepara alla divisione, duplica i suoi cromosomi, un cromosoma duplicato è costituito da due cromatidi fratelli che si restringono in prossimità del centromero. Le molecole di DNA dei cromatidi fratelli sono identiche. Quando la mitosi prosegue, i cromatidi fratelli sono separati e distribuiti alle cellule figlie mediante processi meccanici. I cromosomi si trovano in questo stato fortemente condensato soltanto durante la mitosi. Ciascun cromatidio ha un cinetocore, a cui si legano le fibre cinetocoriche. I microtubuli del cinetocore si dirigono da ciascun cromatidio verso uno dei centrosomi, che sono situati ai poli opposti determinando, durante la mitosi e la meiosi, la separazione dei due cromatidi fratelli. CICLO CELLULARE È la serie di eventi che avvengono in una cellula eucariotica tra una divisione cellulare e quella successiva (accrescimento della massa cellulare); la mitosi è quindi solo una piccola parte del ciclo cellulare. In una cellula in divisione, la fase mitotica (M) si alterna con l’interfase, il periodo di crescita. L’interfase viene suddivisa in 3 fasi: - G1: Prepara la fase S - S: durante la quale si ha la sintesi del DNA e quindi la replicazione dei cromosomi - G2: Controlla la fase S - MITOSI: divide il nucleo dopo la duplicazione del materiale genetico, distribuendo così i cromosomi - CITODIERESI: divide il citoplasma producendo due cellule figlie. DEFINIZIONI Centriolo: ogni membro di una coppia di organuli formati da 9 triplette di microtubuli, che consentono di orientare i microtubuli durante la divisione del nucleo. Centrosoma: regione citoplasmatica che contiene i centrioli Cinetocore: struttura specializzata del centromero che dà attacco ai microtubuli Microtubulo: struttura cilindrica cava presente nei centrioli, nel fuso, nelle ciglia e nei flagelli. È fondamentale per la formazione del fuso mitotico cioè la struttura che serve per dividere, trasportare i cromatidi fratelli nei nuovi nuclei. Un microtubulo è composto da 13 codoni di tubulina, e ciascuna molecola è un dimero e questi dimeri vengono aggiunti o eliminati a seconda che si voglia allungare o accorciare il fuso. MITOSI È la modalità di divisione nucleare delle cellule eucariotiche che assegna ai due nuclei “figli” un corredo cromosomico identico. È composta da 5 fasi e inizia successivamente all’interfase. INTERFASE G2 È la fase in cui il nucleo è ben definito, circondato dall’involucro nucleare e contiene i nucleoli al suo interno. All’interno troviamo i due centrosomi: centri fondamentali in cui si organizzano i microtubuli. Si sono formati da un unico centrosoma durante l’interfase precoce. Nelle cellule animali, ogni centrosoma presenta una coppia di centrioli. I microtubuli si estendono dal centrosoma con una disposizione radiale chiamata aster (“stola”). I cromosomi si sono già duplicati (durante la fase S) ma in questo stadio non possono ancora essere distinti perché le fibre di cromatina sono ancora sottoforma di cromatina lassamente compatta. (impacchettata ma non troppo). PROFASE Avvengono dei mutamenti sia nel nucleo che nel citoplasma. Scompaiono i nucleoli e le fibre di cromatina diventano più strettamente avvolte e costituiscono i cromosomi che sono discreti e osservabili a microscopio ottico. I cromosomi, già duplicati, si presentano come cromatidi fratelli, quindi identici e si uniscono a livello del centromero. Nel citoplasma inizia a formarsi il fuso mitotico composto da microtubuli e proteine associate e sono disposti tra i 2 centrosomi. I centrosomi si allontanano l’uno dall’altro e sono spinti lungo la superficie dell’allungamento dei fasci di microtubuli porti tra loro. PROMETAFASE L’involucro nucleare si frammenta, in questo modo i microtubuli del fuso possono penetrare nel nucleo e interagire con i cromosomi che sono diventati ancora più compatti e più visibili. I fasci di microtubuli, detti fibre del fuso mitotico, si estendono da ciascun polo verso l’equatore della cellula. Ogniuno dei due cromatidi di un cromosoma possiede adesso una struttura specializzata, chiamata cinetocoro, localizzata nella regione del centromero. Alcuni microtubuli di attaccano ai cinetocori e sono quindi detti microtubili del cinetocoro. Questi impartiscono ai cromosomi un moto agitato e iniziano a muovere e orientare i cromosomi. I microtubuli non cinetocorici, maggiori in numero, arrivano da un polo verso l’equatore ma non si attaccano ai cromosomi (liberi). - il nucleo di distrugge - il fiso mitotico si compone - si formano i cinetocori e i microtubili dei cinetocori si attaccano ai cromosomi e cominciano a orientarli. METAFASE I centromeri sono adesso all’estremità opposta della cellula, i cosiddetti poli della cellula. I cromosomi si riuniscono in zona equatoriale, nella cosiddetta piastra metafasica: un piano equidistante tra i due poli del fuso. A questo punto i centromeri di tutti i cromosomi sono allineati sulla piastra metafasica. I cinetocori dei cromatidi fratelli di ogni cromosoma sono orientati verso i poli opposti della cellula e attaccati ai microtubuli del cinetocoro che si irradiano dalle due estremità opposte della cellula madre. L’intero apparato dei microtubuli, sia quelli del conetocoro che quello non, è chiamato fuso. Per questo, questa struttura viene detta fuso mitotico. - Il nucleo di è completamente dissolto - I cromatidi fratelli sono perfettamente allineati all’equatore della cellula ANAFASE Comincia quando la coppia di centromeri di ogni cromosoma si divide liberando i cromati fratelli l’uno dall’altro. Ogni cromatide viene considerato un cromosoma indipendente. Il fuso mitotico inizia a muovere i cromatidi fratelli verso i poli opposti della cellula grazie all’accorciamento dei microtubuli del cinetocoro. Poiché tali microtubuli sono attaccati al centromero, i cromosomi muovono per primo il loro centromero (alla velocità di circa 1 μm/min). Allo stesso tempo anche i poli della cellula si allontanano l’uno dall’altro a causa dell’allungamento dei microtubuli non cinetocorici. Al termine dell’anafase, i due poli hanno una serie completa ed equivalente di cromosomi. TELOFASE I microtubuli non cinetocorici continuano ad allungare la cellula e ai 2 poli, dove si sono raccolti i cromosomi, si cominciano a formare i nuclei delle cellule figlie. Gli involucri nucleari si formano dai frammenti dell’involucro nucleare della cellula madre e da altre parti del sistema delle membrane interne. A questo punto i nucleoli riappaiono, le fibre della cromatina diventano meno strettamente avvolte e abbiamo una situazione in cui la mitosi (divisione equa di un nucleo in 2 nuclei geneticamente identici) è praticamente completa. A questo punto la cellula va incontro all’ultimo processo ossia la CITODIERESI, la divisione del citoplasma che implica una strozzatura sul solco di scissione. La comparsa delle due cellule figlie segue di poco la mitosi. La mitosi viene messa in evidenza tramite coloranti e attraverso l’uso del microscopio (ottico o elettronico). Il processo mitotico probabilmente è un processo che si è evoluto durante la storia della vita sulla cellula. È caratteristica degli eucarioti. EVOLUZIONE DELLA MITOSI Ricercatori hanno osservato che in alcuni organismi moderni si trovano meccanismi di divisione cellulare intermedi tra la scissione binaria e la mitosi. Procarioti: durante la scissione binaria dei batteri, i cromosomi figli si allontanano, terminando alle estremità opposte della cellula madre. Il meccanismo è ancora sconosciuto, sebbene si ipotizzi il coinvolgimento di un attacco del cromosoma alla membrana citoplasmatica. Probabilmente una mitosi primitiva Dinoflagellati: nelle alghe unicellulari, l’involucro nucleare rimane intatto durante la divisione cellulare e i cromosomi vi aderiscono. I microtubuli penetrano all’interno del nucleo grazie alla presenza di canali citoplasmatici, conferendo un preciso orientamento spaziale al nucleo che, infine, si divide secondo un processo di scissione binaria molto simile a quello batterico. Abbiamo un’evoluzione del processo Diatomee: un terzo step evolutivo potrebbe essere quello che si ha nelle diatomee, altre alghe unicellulari. L’involucro nucleare rimane intatto durante la divisione cellulare tuttavia, i microtubuli separano i cromosomi e il nucleo si divide nei due nuclei figli. Maggioranza degli eucarioti: Infine si ha uno stadio finale, quello che si ha nella maggior parte dei rimanenti eucarioti (animali e vegetali). Il fuso si forma fuori dal nucleo e l’involucro nucleare si frammenta durante la mitosi. I microtubuli separano i cromosomi e l’involucro nucleare si riforma. MEIOSI Rappresenta il meccanismo correlato alla riproduzione sessuale che riduce un assetto cromosomico diploide (2n) a un assetto cromosomico aploide (n). È fondamentale perché avviene esclusivamente nell’apparato riproduttore e permette la formazione dei gameti aploidi. DEFINIZIONI Cellula aploide (n): cellula il cui nucleo contiene una singola coppia di ogni cromosoma. Cellula diploide (2n): cellula il cui nucleo contiene due coppie di ogni cromosoma. I cromosomi membri della stessa coppia si chiamano cromosomi omologhi. I due cromosomi omologhi presenti nelle cellule diploidi di un individuo hanno diversa origine, derivano uno dal padre e l’altro dalla madre. Zigote: cellula uovo fecondata in seguito alla penetrazione del nucleo spermatico. Spermatogenesi: processo attraverso il quale all’interno delle gonadi maschili si formano gli spermatozoi. Durante la spermatogenesi, lo spermatogonio (diploide) diventa uno spermatocite primario diploide, va incontro al processo meiotico e infine si ottiengono 4 spermatidi aploidi che si trasformeranno poi in spermatozoi. Ovogenesi: nelle gonadi femminili. Gli oognoni daranno luogo ad un ovocita primario poi andrà incontro al processo meiotico, ovocita secondario e ovulo aploide. Solo dopo la fecondazione si parla di zigote. FENOMENI CHE COMPAIONO DURANTE LA MEIOSI Sinapsi: appaiamento dei cromosomi omologhi lungo il loro asse maggiore Crossin-over: scambio reciprlco che si verifica tra segmenti corrispondenti di due cromosomi omologhi Chiasmi: punti di contatto tra i cromatidi di due cromosomi omologhi durante il crossing-over Il processo meiotico è composto da due fasi: MEIOSI I e MEIOSI II, ciascuna delle quali è composta da 4 fasi. La meiosi è preceduta da un’INTERFASE, simile a quella che precede la mitosi, durante la quale il DNA corrispondente a ogni cromosoma si duplica MEIOSI I PROFASE I: si evidenziano alcune differenze rispetto al processo della mitosi. Dura molto di più ed è più complessa. I cromosomi condensano e si attaccano per le estremità all’involucro nucleare. Si ha un processo di sinapsi per cui cromosomi omologhi di uniscono a copie e si forma la tetrade molto visibile al microscopio. I cromosomi non fratelli si intersecano in diversi punti della lunghezza. Queste intersezioni che contribuiscono a mantenere insieme i cromosomi omologhi sono chiamati chiasmi. I cromosomi si inspessiscono ulteriormente e si staccano dall’involucro nucleare. Le coppie di centrioli si allontanano, si formano i microtubuli del fuso, l’involucro nucleare e i nucleoli si dissolvono e i cromosomi iniziano la migrazione verso la piastra metafasica che, come per la mitosi, è il piano mediano rispetto ai 2 poli dell’apparato del fuso. Questa fase può durare anche parecchi giorni ed è circa il 90% del tempo richiesto per tutta la meiosi. METAFASE I: i cromosomi si dispongono sulla piastra metafasica e sono ancora in coppie di cromosomi omologhi. Le fibre del fuso di un polo della cellula si attaccano ad un cromosoma di ciascuna coppia e le fibre del lato opposto si attaccano al cromosoma omologo della parte opposta. Processo molto simile a quello della mitosi solo che attaccati sono diversi cromosomi e non cromatidi fratelli. ANAFASE I: come per la mitosi, l’apparato del fuso determina la migrazione dei cromosomi verso i poli opposti però i cromatidi fratelli rimangono attaccati per il centromero. Il cromosoma omologo si sposta verso il polo opposto. Il fuso mitotico si comporta nello stesso modo: le fibre dei cinetocori portano i cromosomi verso i poli opposti e le fibre non del cinetocoro determinano un iniziale allungamento della cellula da tonda a ovale. TELOFASE I e CITODIERESI: l’apparato del fuso continua a separare le coppie di cromosomi omologhi finché questi non raggiungono i poli della cellula. Ad ogni polo c’è una serie di cromosomi aploidi ma ciascun cromosoma contiene ancora 2 cromatidi. A questo punto avviene la citodieresi che, al contrario della mitosi, avviene contemporaneamente alla telofase generando 2 cellule figlie. Nelle cellule animali si forma un vero e proprio solco di scissione. Dopodiché in alcune specie si possono ricostituire i nucleoli e le membrane nucleari prima di entrare nella meiosi II e c’è uno stadio intermedio di interfase II. In altre specie invece, le cellule figlie dalla telofase iniziano subito a prepararsi per la seconda divisione meiotica. indipendentemente che ci sia o no, nell’interfase II NON avviene mai un ulteriore replicazione del patrimonio genetico. MITOSI II Abbiamo 2 cellule figlie, ognuna delle due ha un corredo cromosomico aploide. PROFASE II: compare l’apparato del fuso e i cromosomi si avvicinano alla piastra della metafase II. METAFASE II: i cromosomi si dispongono sulla piastra metafasica in modo analogo a quanto si osserva nella mitosi, con i cinetocori dei cromatidi fratelli di ciascun cromosoma rivolti verso i poli opposti. ANAFASE II: i centromeri dei cromatidi fratelli si separano e i cromatidi fratelli di ciascun cromosoma migrano ai poli opposti della cellula sotto forma di singoli cromosomi. TELOFASE II e CITODIERESI: ai poli opposti della cellula cominciano a riformarsi i nuclei e si assiste alla citodieresi. Alla fine del processo vi sono quattro cellule figlie, ciascuna contenente un numero aploide di cromosomi formati da un solo cromatidio. PUNTI CARDINE DA RICORDARE: - La duplicazione del DNA avviene solo nell’interfase I - Alla fine della meiosi I, il risultato sono 2 cellule che hanno un corredo cromosomico aploide dopodiché queste 2 cellule vanno incontro ad un ulteriore separazione, c’è la separazione dei cromatidi fratelli ma non cambia il corredo cromosomico. - Dopodiché, non andando incontro a ulteriore duplicazione, il risultato finale sono 4 cellule aploidi ognuna contenente un cromatidio fratello che apparteneva alla coppia di cromosomi omologhi. - La meiosi II è identica ad una mitosi La profase della prima divisione meiotica, essendo molto lunga, i ricercatori l’anno suddivisa in 4 fasi: LEPTOTENE: la cromatina si condensa, iniziano ad essere visibili i cromosomi ZIGOTENE: si caratterizza dall’appaiamento dei cromosomi omologhi PACHITENE: diventano visibili le tetradi, cioè i 4 cromatidi dei due cromosomi omologhi appaiati. In questa fase avviene il crossing-over DIPLOTENE: allontanamento tra i cromosomi omologhi. In questa fase sono ancora visibili i chiasmi, anche se il crossing-over è già avvenuto. CROSSING-OVER Nelle specie che si riproducono sessualmente l’attività dei cromosomi nel corso della meiosi e della fecondazione è responsabile della maggior parte delle variazioni che avvengono a ciascuna generazione e queste variazioni sono alla base del processo evolutivo. In particolare è molto importante il fenomeno della ricombinazione che avviene durante la meiosi perché permette di effettuare degli scambi di materiale genetico tra cromatidi fratelli della tetrade. Si forma questo complesso per cui durante la sinapsi (profase I) i cromosomi si scambiano dei segmenti, fondamentale perché dà luogo a una variabilità genetica alla base dell’evoluzione. CONFRONTO TRA MEIOSI E MITOSI Entrambi i patrimoni genetici vanno incontro a una duplicazione Grandi differenze: 1: Per avere 4 nuclei diploidi da un processo mitotico, devo andare incontro a 2 duplicazioni e 2 divisioni. Mentre il processo meiotico per avere 4 nuclei aploidi, parto da un processo di 1 duplicazione ma 2 divisioni. 2: Nella meiosi ma non nella mitosi il numero di cromosomi si dimezza → conseguenza genetiche estremamente importanti: la MITOSI produce cellule geneticamente identiche alle parentali e tra di loro; mentre la MEIOSI produce cellule che differiscono geneticamente tra di loro e dalle cellule parentali. 3: Nella mitosi non c’è né chiasmo né crossing-over 4: Metafase: i cromosomi si allineano sulla piastra metafasica Metafase I: si allineano sulla piastra metafasica le tetradi 5: Nell’anafase della meiosi i centromeri non si staccano e i cromatidi fratelli non si separano; al contrario nell’anafase della mitosi si ha la separazione dei cromatidi fratelli 6: la meiosi I separa le coppie omologhe di cromosomi, non i cromatidi fratelli dei singoli cromosomi come avviene nella mitosi. CONCLUSIONE In natura non ci sono solo animali diploidi il cui risultato della meiosi sono 4 cellule aploidi ma esistono anche animali che sono tetraploidi o con numeri di ploidia superiori il cui risultato è una divisione a metà in 4 cellule. La mitosi è uno sviluppo e proliferazione cellulare partendo dallo zigote ed è un processo fondamentale nei fenomeni di rigenerazione o proliferazione cellulare. Invece la meiosi è un processo fondamentale nella produzione di gameti in quanto riduce il numero di cromosomi a metà e introduce variabilità genetica nei gameti che devono essere necessariamente con numero cromosomico a metà al momento della riproduzione.  ORGNIZZAZIONE DEL CORPO PIANI STRUTTURALI DEL CORPO DEGLI ANIMALI Fondamentale per la comprensione dell’evoluzione della vita sulla terra è comprendere le diversa tipologie di sviluppo a cui i diversi tipi di animali vanno incontro: segmentazione blastulazione, gastrulazione… formazione del celoma. Lo studio del piano architettonico del corpo dell’adulto e dell’embrione permettono di raggruppare gli animali in modo “coerente” dal punto di vista sistematico e filogenetico. TERMINI DESCRITTIVI Termini descrittivi per identificare determinate regioni del corpo: - Parte anteriore: per indicare il capo - Parte posteriore (o caudale): estremità opposta a quella anteriore - Parte dorsale: il lato superiore (nel caso dei vertebrati la colonna vertebrale) - Parte ventrale: il lato inferiore (parte delle zampe nel caso di un quadrupede come lo scoiattolo) - Parte laterale: il lato destro e quello sinistro del corpo - Mediale: ci si riferisce alla parte mediana del corpo - Piano frontale: parallelo al terreno e perpendicolare al piano sagittale, lide il corpo in una parte ventrale e in una dorsale - Piano sagittale: individua la metà destra e la metà sinistra del corpo - Piano trasversale: taglia ad angolo retto il piano frontale e quello sagittale, lide il corpo in una parte posteriore e in una anteriore SIMMETRIA Non sempre è facile capire la simmetria di annimali (es. polipi) definizioni slide ASIMMETRICI: SIMMETRIA SFERICA: quando tutti i diametri della sfera sono assi di simmetria e tutti i piani passanti per il centro sono piani di simmetria, dividono cioè il corpo in due metà simmetriche. È limitata essenzialmente alle forme unicellulari. SIMMETRIA RAGGIATA (RADALE o RAGGIATA): quando le parti del corpo si irraggiano da un’asse centrale; qualsiasi piano longitudinale contenente l’asse centrale divide il corpo in metà simili. Questo tipo di simmetria è caratteristica della maggior parte degli animali fissi o fluttuanti nell’acqua con movimenti molto lenti e senza una precisa direzione. Gli animali con simmetria raggiata hanno un lato superiore e uno inferiore, ma non hanno né fronte né dorso. Essi hanno la forma generica di un cilindro, con un’asse principale intorno al quale sono disposte le varie parti del corpo. In un animale a simmetria raggiata le parti del corpo sono disposte alo stesso modo intorno all’asse principale, e un qualsiasi piano che attraversa tale asse dà luogo a due metà uguali (quasi come una torta che viene divisa in due metà e poi in quattro quarti). BILATERALE: un unico piano divide la figura in due metà (speculari) uguali per forma e dimensione, ma non sovrapponibili. Ad esempio il maggiolino. Gli animali con simmetria bilaterale hanno una parte anteriore, una posteriore, una ventrale e una dorsale. Le strutture del corpo sono disposte in modo simmetrico sui due lati rispetto a un piano centrale, il piano sagittale, che decorre dal centro dell’estremità anteriore al centro dell’estremità posteriore. Questi animali posseggono un lato destro e uno sinistro (rispetto al piano sagittale) METAMERIA Organizzazione del corpo in una serie lineare di segmenti simili detti metameri. La metameria rappresenta un elemento importante nell’evoluzione degli animali perché la sua presenza assicura una maggiore efficienza locomotoria. Molto evidente negli anellidi in cui sono messi in evidenzia molto bene i segmenti ma anche negli artropodi. Nei cordati non è evidente esternamente, ma internamente (disposizione seriale delle vertebre, nervi spinali pari, tubuli renali pari, unità muscolari ripetitive – miomeri) Le simmetrie e la metameria sono alla base dell’organizzazione del corpo degli animali. GLI STADI DI SVILUPPO DI UN ORGANISMO 1. Formazione dei gameti: cioè la formazione e maturazione di spermatozoi e uova. 2. Fecondazione: consiste nell’unione del gamete maschile con quello femminile 3. Segmentazione: lo zigote va incontro a un processo di segmentazioni in cui c’è una divisione dell’uovo e formazione di blastomeri. 4. Gastrulazione: l’embrione andrà poi incontro a un processo di gastrulazione in cui si generano i diversi foglietti embrionali che daranno luogo alla… 5. Organogenesi: … formazione degli organi, c’è un’induzione cellulare e differenziamento. 6. Crescita: sviluppo degli organi, accrescimento e raggiunta della forma adulta. Step fondamentali anche dal punto di vista evoluzionistico perché caratteristiche, fondamentali per classificare animali e capire la loro storia evolutiva. Può essere un processo molto breve o molto lungo. Ad esempio, lo sviluppo dei ricci di mare è un processo velocissimo e infatti molto studiato. UOVA UOVO = gamete che non è ancora andato incontro al processo di fecondazione In base alla distribuzione del vitello all’interno dell’uovo, le uova vengono definite: ISOLECITICHE: hanno un piccolo quantitativo di vitello ed è distribuito uniformemente (A). Sono tipiche di molti invertebrati, ma anche di mammiferi marsupiali e placentati (incluso l’uomo). TELOLECITICHE e MESOLECITICHE: il vitello è concentrato al polo vegetativo (nella parte inferiore dell’uovo). Il quantitativo di vitello varia tantissimo a seconda delle diverse specie (B C). Le uova telolecitiche sono tipiche di rettili, uccelli, maggior parte dei pesci, alcuni anfibi tropicali e molluschi cefalopodi. Le mesolecitiche invece sono tipiche degli anfibi. CENTROLECITICHE: si ha la concentrazione del vitello al centro della cellula (D). tipiche di insetti e molti altri artropodi. Le diverse tipologie di uova sono fondamentali perché un indice della successiva tipologia di segmentazione a cui l’uovo andrà in contro. Dopo la fusione tra la cellula uovo e lo spermatozoo di ha lo zigote. ZIGOTE Cellula uovo fecondata in seguito alla penetrazione del nucleo spermatico. Concetto importante da identificare nello zigote è l’asse polare: cioè l’asse che congiunge il polo animale con il polo vegetativo. Per definizione il polo vegetativo è comunemente associato con la formazione dell’apparato digerente. Lo zigote è polarizzato lungo l’asse polo animale – polo vegetativo (polarità dell’uovo) Il primo processo a cui va incontro lo zigote è la segmentazione durante il quale lo zigote che consiste in una grossa membrana citoplasmatica, si divide un gran numero di volte formando molte piccole cellule dette blastomeri. SEGMENTAZIONE È una serie di divisioni rapide, non intervallate da accrescimento cellulare in seguito alle quali la massa citoplasmatica dell’uovo viene suddivisa in cellule più piccole chiamate BLASTOMERI. ZIGOTE → BLASTOMERI → BLASTULA Al termine di questa segmentazione l’embrione è formato da centinaia di migliaia di cellule (varia a seconda delle diverse specie). Durante il processo di segmentazione si può osservare un rapido incremento del DNA perché ad ogni divisione il numero di nuclei e la quantità di DNA raddoppiano. Si osserva la presenza di asse polare che andrà a stabilire i piani di divisione cellulare e il conseguente differenziamento dell’embrione. Definiamo: Polo animale quello che contiene citoplasma e pochissimo tuorlo Polo vegetativo quello ricco di tuorlo e con pochissimo citoplasma. MORULA: è l’insieme delle cellule che si forma precocemente nella segmentazione dello zigote; è caratterizzata da blastomeri poco numerosi e piuttosto grandi. Quindi quando parliamo di morula, parliamo dell’inizio del processo di segmentazione quando si formano i primi blastomeri. Quando i blastomeri cominciano a essere in un numero significativo si parla di blastula. MODALITÀ DI SEGMENTAZIONE Vi è una considerevole variazione tra specie diverse per quanto riguarda le modalità di segmentazione. Tali modalità sono fortemente influenzate da: (1) quantità e distribuzione del tuorlo presente nella cellula, (2) controllo genetico della simmetria della segmentazione. EFFETTI SULLA DISTRIBUZIONE DEL TUORLO Strettamente legata alla tipologia di uovo e possono essere di 2 tipi: SEGMENTAZIONE OLOBLASTICA: i piani di segmentazione attraversano tutta la cellula uovo, producendo blastomeri completamente separati l’uno dall’altro da una sottile membrana cellulare. Questo tipo di segmentazione avviene nelle uova ISOLECITICHE e MESOLECITICHE (?) SEGMENTAZIONE MEROBLASTICA: tipica di uova con molto tuorlo, TELOLECITICHE e CENTROLECITICHE, nelle quali i piani di segmentazione non attraversano la densità del tuorlo, cosicché i blastomeri non sono completamente separati l’uno dall’altro dalla membrana cellulare. EFFETTI SULLA QUANTITÀ DEL TUORLO La quantità di tuorlo influenza non solo la modalità di segmentazione, ma anche la presenza o meno di uno stadio larvale durante lo sviluppo. SVILUPPO DIRETTO: avviene generalmente negli animali che si sviluppano da uno zigote telolecitico. In questo caso il piccolo alla schiusa è di fatto un animale autonomo, una miniatura dell’adulto. SVILUPPO INDIRETTO: avviene negli zigoti isolecitici e mesolecitici. Questi generano larve che, per definizione, hanno un aspetto diverso dall’adulto. In seguito, la larva subisce una metamorfosi per produrre un giovane individuo adulto. Gli zigoti di mammifero, pur contenendo minime quantità di tuorlo, hanno evoluto una strategia che permette di eliminare lo stadio di larva. In questo caso, le madri provvedono al nutrimento dell’embrione tramite placenta. EFFETTI DI MODALITÀ EREDITARIE DIVERSE SULLA SEGMENTAZIONE Un altro fattore importante che influenza il processo di segmentazione nelle diverse specie è la modalità ereditarie di divisione cellulare. Questo effetto è evidente nelle uova isolecitiche, in cui si possono osservare 4 principali tipi di segmentazione oloblastica: radiale, spirale, bilaterale e rotazionale. Nelle uova mesolecitiche e telolecitiche con segmentazione meroblastica, si presentano due ulteriori modalità di segmentazione: discoidale e superficiale. Queste diverse modalità di segmentazione sono caratteristiche dei diversi gruppi filogenetici di animali. PIANI DI SEGMENTAZIONE OLOBLASTICA Nella segmentazione oloblastica i piani di segmentazione possono determinare una segmentazione: A. Uguale perché il piano divide la cellula in due metà identiche B. Diseguale che porta alla formazione di micromeri al polo animale e macromeri al polo vegetativo. Questi piani di segmentazione sono posti in relazione all’asse polare e possono essere: C. Piano di segmentazione longitudinale o meridionale: parallelo all’asse polare D. Piano di segmentazione trasversale equatoriale: perpendicolare all’asse polare E. Piano di segmentazione trasversale: non passa dell’equatore ed è perpendicolare all’asse polare. Sarà quello che determinerà la formazione dei micromeri rispetto ai macromeri. Due tipi di segmentazione molto comuni: radiale e spirale. Sono ereditari e fondamentali per capire lo sviluppo dei diversi sviluppi. SEGMENTAZIONE RADIALE: tipica degli echinodermi, cordati e emicordati, deuterostomi. Le cellule embrionali presentano una simmetria radiale attorno all’asse e sogni solco di divisione è orientato o parallelamente (meridiano) o perpendicolarmente (equatoriale). Non c’è differenza tra questi due nello spazio SEGMENTAZIONE SPIRALE: tipica di protostomi come molluschi e anellidi. Molto diversa da quella radiale perché le uova no si dividono secondo piani meridiani o equatoriali ma si dividono secondo un piano con un angolo approssimativo di 45° obbliquo rispetto all’asse che congiunge il polo animale e vegetale. E formano solitamente questi quartetti di cellule che non sono poste più l’uno sopra l’altro ma sono nei solchi tra le cellule adiacenti. Le cellule sono strettamente associate (come gruppo delle forme di sapone). Inclinazione dei fusi mitotici. SEGMENTAZIONE DETERMINATIVA E INDETERMINATIVA La segmentazione RADIALE è solitamente di tipo INDETERMINATIVO, tipica di quegli animali nei quali il destino dei blastomeri si definisce molto tardi nello sviluppo. Le uova di questi animali sono dette UOVA REGOLATIVE, perché riescono a regolarsi per adattarsi a blastomeri mancanti, sostituendoli durante lo sviluppo. Es. ricci di mare: ognuno dei blastomeri separati ha una larva normale Segmentazione SPIRALE è DETERMINATIVA e DISUGUALE, tipica di quegli animali nei quali il destino dei blastomeri è ben definito fin dall’inizio. Le uova di questi animali sono dette UOVA A MOSAICO e la sottrazione di blastomeri interrompe lo sviluppo, producendo la morte dell’embrione. Es. mollusco: i diversi blastomeri separati daranno luogo a delle larve incomplete. Nell’uomo la prima divisione si completa dopo 36 ore dalla fecondazione e le divisioni successive avvengono a intervalli di 24 - 48 ore, quindi estremamente lenta. Segmentazione discoidale → meroblastica (segmentazione discoidale e rotazionale no nel dettaglio, riguardano altri corsi) SEGMENTAZIONE SUPERFICIALE: è tipica delle uova centrolecitiche tipiche degli insetti (come Drosophila). La massa di tuorlo è localizzata centralmente quindi confina la segmentazione al perimetro del citoplasma, perciò il nucleo dello zigote si divide rapidamente e, dopo questa serie di mitosi (circa 8 cicli) senza divisione del citoplasma (citodieresi), molti nuclei migrano verso i poli (alla periferia dell’uovo, che è priva di tuorlo) e formano le cellule germinali primordiali dette cellule polari; altri, detti vitellofagi, rimangono nel citoplasma e svolgono il ruolo di regolare l’utilizzo delle sostanze presenti nel tuorlo. Segmentazione superficiale dell’embrione di Drosophila I diversi gruppi di animali hanno evoluto questi differenti meccanismi per superare l’ostacolo di questa grande massa di tuorlo che fondamentalmente costituisce un impedimento per la segmentazione. (diapositive finali: riassunto) Importante avere ben chiaro la diversa tipologia di uova, la diversa tipologia di segmentazione e il diverso modello di segmentazione che porterà alla formazione della blastula. Riassunto inizio seconda parte. UOVA SEGMENTAZIONE Oligolecitiche Oloblastica Radiale (echinodermi) Rotazionale (mammiferi) Spirale (molluschi, anellidi, ecc…) Bilaterale (ascidie) Mesolecitiche Oloblastica Radiale (anfibi) Telolecitiche Meroblastica Discoidale (uccelli, rettili, pesci) Bilaterale (cefalopodi) Centrolecitiche Meroblastica Superficiale (artropodi) FORMAZIONE DELLA BLASTULA Il processo di segmentazione termina quando si arriva a 64 cellule e porta sempre alla formazione di un ammasso di cellule chiamato BLASTULA. La blastula è quella forma embrionale che precede la formazione effettiva dei foglietti embrionali. Nei mammiferi l’ammasso di cellule è blastocisti; in molti animali le cellule si organizzano attorno ad una cavità centrale, chiamata blastocele; il tessuto cellulare che circonda il blastocele è detto blastoderma. Ci sono diverse tipologie di blastula legate alle divere tipologie di segmentazione: - CELOBLASTULA (celo = cavità) (blastocele: parte interna senza cellule) è una sfera cellulare cava la cui parete ha lo spessore di una cellula che delimita il blastocele. Deriva da segmentazione radiale oloblastica di zigoti con poco vitello, quindi uova isolecitiche. - STEROBLASTULA: è una sfera cellulare compatta, senza blastocele. Deriva da segmentazione spirale oloblastica. - DISCOBLASTULA: la segmentazione meroblastica produce un tipico cappuccio di blastomeri situato al polo animale, sopra una massa vitellina non segmentata. - PERIBLASTULA: i blastomeri formano uno strato dello spessore di una cellula che racchiude una massa interna di vitello. Tipico di alcuni zigoti centrolecitici soggetti a segmentazione meroblastica. Questa fase è molto importante perché l’embrione formato da un numero variabile di cellule pone le basi per il suo successivo sviluppo. Siamo nelle condizioni per iniziare il processo successivo che è quello della gastrulazione. GASTRULAZIONE Attraverso la gastrulazione la blastula diventa un embrione pluristratificato. Nella maggior parte degli animali la gastrulazione converte la blastula sferica in una configurazione più complessa, formata da 3 foglietti germinativa: endoderma, ectoderma e mesoderma. Ci sono diverse modalità per la formazione della gastrula: per invaginazione, per epibolia, per involuzione. GASTRULAZIONE PER INVAGINAZIONE La CELOBLASTULA subisce una gastrulazione per invaginazione: le cellule in prossimità di un polo vegetativo si moltiplicano formando progressivamente una tasca all’interno del blastocele. Le cellule invaginate sono ora diventate endoderma: la tasca così formata è l’intestino embrionale (primitivo), detto archenteon (o gastrocele), mentre l’apertura verso l’esterno si chiama blastoporo. Le cellule all’esterno (non invaginate) sono ora diventate l’ectoderma mentre la cavità bistratificata si chiama CELOGASTRULA. → LA CELOBLASTULA PER INVAGINAZIONE FORMA DA CELOBLASTULA. Questa gastrulazione è tipica dei vertebrati. GASTRULAZIONE PER EPIBOLIA È tipica dei platelminti e anellidi. La STEROBLASTULA che risulta da segmentazione oloblastica subisce gastrulazione per epibolia: in assenza di un blastocele in cui possa migrare il presunto endoderma, la gastrulazione avviene per rapida proliferazione delle cellule del polo animale, diventate cellule dell’ectoderma, che ricoprono i blastomeri vegetativi e scendono fino a racchiuderli completamente. A questo punto i blastomeri racchiusi sono diventati l’endoderma. La struttura bistratificata è la SEREOGASTRULA. L’archenteon si forma in uno stadio successivo, per cavitazione dell’endoderma partendo da un blastoporo. ➔ LA STEREOBLASTULA PER EPIBOLIA FORMA LA STEREOGASTRULA. GASTRULAZIONE PER INVOLUZIONE Tipica nei cefalopodi. La DISCOBLASTULA, che risulta da segmentazione meroblastica, subisce gastrulazione per involuzione. Le cellule introno all’estremità del disco proliferano rapidamente crescendo sotto il disco. In tal modo si forma una gastrula bistratificata con ectoderma in superficie ed endoderma sottostante: la DISCOGASTRULA. → LA DISCOBLASTULA PER INVOLUZIONE FORMA DA DISCOGASTRULA. --------------------------------- Nella maggior parte degli animali la gastrulazione trasforma una blastula sferica in qualcosa di più complesso. Ectoderma ed endoderma sono due dei tre foglietti embrionali. Inizio di movimento delle cellule e si inizia ed intravedere la cavità interna poi oggetta a riorganizzazione per la formazione di un altro foglietto embrionale. Ectoderma darà origine all’epitelio e al sistema nervoso, mentre l’ectoderma darà origine all’epitelio che avvolge ad es. il tubo digerente. Ci sono animali che hanno solo due foglietti embrionali e sono detti diblastici mentre altri ne hanno tre e sono detti triblastici. (non si sofferma molto sull’origine dei tessuti, si invece nella formazione del mesoderma e del terzo foglietto embrionale perché fondamentale per la classificazione degli animali e nel dettaglio anche la formazione del celoma). Dal punto di vista evoluzionistico il fatto che i primi due foglietti siano ectoderma e il mesoderma è UnA COSA Molti importante perché gli animali più primitivi, come meduse, sono detti biblastici: ecto ed endo La gastrulazione, nella maggior parte degli animali, porta alla formazione di 3 foglietti (Gaster = stomaco) si forma un’invaginazione all’interno dell’embrione che ricorda uno stomaco. Lo step successivo è quello della formazione del terzo foglietto embrionale, il mesoderma, che si forma alla fine della gastrulazione. FORMAZIONE DEL MESODERMA Negli animali che hanno subìto segmentazione spirale determinativa, il mesoderma deriva da una cellula destinata allo scopo, il mesentoblasto, che dopo mitosi dà due cellule che proliferano in prossimità del blastoporo formando due masse mesodermiche alla base di congiunzione tra l’archenteon (endoderma) e la parte esterna del corpo (ectoderma), dando luogo al mesoderma. Negli animali che hanno subìto segmentazione radiale indeterminativa, il mesoderma si sviluppa direttamente dall’archenteon, cioè dall’endoderma, dove si formano delle tasche, una per lato, e sono la fase iniziale del mesoderma. RISULTATO FINALE DEI 3 FOGLIETTI EMBRIONALI I 3 foglietti embrionali daranno origine a diversi tipi di tessuto, nel caso dei mammiferi: ECTODERMA: epitelio della superficie del corpo (e tutti i suoi derivati) e al sistema nervoso (cervello, midollo spinale, i nervi motori…). ENDODERMA: formazione dell’anchenteon (intestino primitivo) da cui nasceranno organi importanti e vitali come fegato e pancreas, l’epitelio del sistema urogenitale, la faringe (inclusa poi la tiroide e paratiroide) e l’epitelio del tratto respiratorio. MESODERMA: gli organi del sistema urogenitale, tutti i muscoli, il tessuto cartillagineo, il tessuto connettivale il derma), il sistema circolatorio (sangue, midollo osseo, tessuti linfatici, ecc…), l’epitelio della cavità del torace e addominale. FORMAZIONE DEL CELOMA La formazione del celoma è un importante fenomeno perché strumento di classificazione in chiave evolutiva degli animali. Il CELOMA è la cavità del corpo rivestita completamente da mesoderma. Dopo l’archenteon, il celoma è la seconda cavità dell’embrione, conterà tutti gli organi interni, i visceri. Le modalità di formazione del celoma sono indicatori delle diverse strategie adattative messe in atto gli animali. Due possibilità di formazione: - SCHIZOCELIA: in anellidi, artropodi, molluschi e platelminti (protostomi). Negli animali che hanno subìto una segmentazione spirale determinativa, il celoma si forma per cavitazione delle due masse mesodermiche sviluppatesi tra l’arcenteon (endoderma) e la parete esterna del corpo (ectoderma). - ENTEROCELIA: Echinodermi e cordati (deuterostomi). Negli animali che hanno subito segmentazione radiale indeterminativa, il celoma si forma direttamente dall’archenteon (contemporaneamente alla formazione del mesoderma). Quando ci sono queste invaginazioni dell’endoderma che danno luogo al mesoderma, questa parete cellulare si chiude e forma il celoma. DEUTEROSTOMI: segmentazione radiale, embrione regolativo (se asporto un blastomero si origina una blastula normale), sviluppo x cui si ha la formazione del blastoporo che diventerà il futuro ano e la bocca si forma in un secondo tempo, invece quello che è il blastocele diventerà il futuro intestino. Formazione del celoma per invaginazione dell’intestino. PROTOSTOMI: segmentazione spirale, embrione con sviluppo a mosaico (isolando l’embrione lo sviluppo si arresta), il blastoporo diventa la bocca e l’ano si forma successivamente in un secondo tempo. Il celoma si forma grazie alla fessurazione delle cellule mesodermiche (schizocelia). ANIMALI CELOMATI, ACELOMATI E PSEUDOCELOMATI Abbiamo visto che la formazione del terzo foglietto embrionale è seguita dalla formazione del celoma (seconda modalità di formazione). Tuttavia nel corso dell’evoluzione la comparsa del celoma è stata una conquista che non tutti gli animali possiedono. Tant’è che noi andiamo a classificare gli animali in 3 categorie e, come per i protostomi e deuterostomi, anche questi si differenziano per un risultato finale cioè l’origine della bocca e dell’ano. Possono essere animali: ACELOMATI Non è presente il celoma quindi il mesoderma riempie completamente il blastocele. Condizione più primitiva. Il modello sono i platelminti come la planaria, abbiamo una sezione trasversale in cui si mette ben in evidenzia l’assenza del celoma; un ectoderma esterno; intestino interno e centrale avvolto dall’endoderma e tutto l’interno del corpo riempito di cellule di origine mesodermica (parenchima) e muscoli di origine mesodermica PSEUDOCELOMATI In cui il mesoderma delimita solo il lato esterno del blastocele, non riveste la parete del lume intestinale modello nematode. Si ha un ectoderma esterno, un endoderma interno che forma l’intestino e un mesoderma che avvolge la parete interna dell’ectoderma ma non avvolge minimamente l’endoderma, per cui non si forma un vero celoma ma uno pseudoceloma che ha origine dal blastocene. All’interno ci sono degli organi come i muscoli di origine mesodermica. CELOMATI In cui il celoma si forma per enterocelia o schizocelia. Il modello è il lombrico (anellide di terra). Notiamo che c’è un ectoderma esterno, un peritoneo mesodermico, intestino all’interno di origine endodermica che è completamente rivestito dal mesoderma che va a formare le due vere cavità celomatiche, una sulla destra e una sulla sinistra. Notiamo che il celoma è diviso in due parti grazie ai mesenteri (di origine mesodermica) che sono le due strutture che tengono sospeso e centrale l’intestino, due setti che vanno a separare il celoma di destro con quello di sinistro. RIASSUNTO Gli animali a intestino a fondo cieco sono i cosiddetti celenterati o cnidari (meduse, attinie, ctenofori) Segmentazione: - A spirale: il blastoporo diventa la bocca - Radiale: il blastoporo diventa l’ano La diversa tipologia di sviluppo embrionale permette di separare gli animali in diverse categorie a seconda della diversa tipologia di segmentazione a cui segue una diversa tipologia di formazione del celoma, o la mancanza di un foglietto embrionale (nei diblastici). LA RIPRODUZIONE Alla base dei processi presentato fino ad ora. A metà del ‘600 il fisiologo inglese William Harvey pubblicò un trattato sulla riproduzione dove enunciò un famoso aforisma “Omne vivum ex ovo” in cui sosteneva che tutto si sviluppava dall’uovo, molto rivoluzionario per l’epoca. Non aveva la possibilità di visualizzare la cellula uovo e gli spermatozoi. Ha posto le basi per la riproduzione sessuale. Oggi sappiamo che l’affermazione di Harvey non è del tutto vera perché la riproduzione può avvenire in diverso modo. Una riproduzione asessuale è vantaggiosa per un animale, a breve termine, che è perfettamente adattato all’ambiente. L’evoluzione dipende strettamente dalla riproduzione. Non è un fenomeno strettamente legato solo alla fecondazione ma lo si può intendere come un processo molto complesso che determina variazioni fisiologiche e comportamentali molto complesse. Ci sono anche delle alternanze tra riproduzione sessuata e asessuata, ma anche tra riproduzione sessuata e partenogenesi che sono condizioni molto particolari. INTRODUZIONE La riproduzione è una delle proprietà uniche e universali della vita. È una parte del ciclo vitale che è costituito da un insieme di eventi ricorrenti (sviluppo, maturità sessuale, riproduzione, morte). In senso biologico, riproduzione significa produzione di una prole (progenie) che può essere o non essere la copia esatta dei genitori. L’evoluzione della specie dipende strettamente dalla riproduzione. Alla base dell’evoluzione della specie c’è la riproduzione sessuata perché ogni individuo è diverso dai genitori siccome è frutto di due patrimoni genetici diversi. RIPRODUZIONE AGAMICA Possiamo definire un discendente per riproduzione asessuata come un clone, poiché tutta la progenie ha lo stesso genotipo (a meno che non intervengano mutazioni). La riproduzione agamica è presente nei batteri, protisti e molti phyla di invertebrati (es. cnidari, turbellari, anellidi, echinodermi). È assente negli invertebrati più evoluti e nei vertebrati. È un processo primitivo che ha avuto un successo evolutivo altrimenti non sarebbe stato conservato da molti animali. Spesso non è l’unico tipo di riproduzione, ma spesso si alterna con fenomeni di riproduzione sessuale Ad es. garantisce un rapido incremento e ha dei vantaggi, sono molto numerosi gli animali, sono sulla terra da 3 miliardi e mezzo di anni, sono alla base della catena alimentare (quindi animali più complessi dipendono da loro), è un processo veloce e molto semplice. Ideale se questo fenomeno deve avvenire in una condizione ambientale in cui gli animali sono perfettamente adattati, svantaggioso al contrario (ambiente in continuo cambiamento, l’animale rischia di estinguersi). La riproduzione agamica è presente nei batteri, protisti e molti phyla di invertebrati (es. cnidari, turbellari, anellidi, echinodermi). È invece assente negli invertebrati più evoluti e nei vertebrati o, se è presente, non è l’unica modalità di riproduzione in quanto questi animali si possono riprodurre anche sessualmente. Assicura un rapido incremento in numero poi può succedere che gli animali inizino a riprodursi sessualmente o, se le condizioni sono favorevoli, mantengono la riproduzione agamica. DIVERESE MODALITÀ DI RIPRODUZIOE AGAMICA SCISSIONE È una divisione trasversale o longitudinale in 2 parti uguali a ciascuna delle quali si costruisce in individuo completo. Si ha nei celenterati, platelminti come la Planaria Dugesia o anellidi. La scissione di questo tipo si contrappone alla gemmazione. GEMMAZIONE È una divisione ineguale dell’organismo si ha nei poriferi (spugne), cnidari, celenterati e Tunicati. Compare una piccola gemma sul corpo del genitore che, dopo essersi separata, si sviluppa e da luogo a un nuovo individuo. Un esempio comune di gemmazione è quello che si ha nell’Hydra, un animale moderno nello studio degli Cnidari, in questo caso il processo di gemmazione ha una fondamentale differenza, infatti la gemma rimane connessa al genitore che, a sua volta, da luogo ad altre gemme formando una vera e propria colonia. NON confondere la gemmazione con la gemmulazione: una sorta di gemmazione interna che dà luogo ad una gemmula, un aggregato di cellule rivestite da un cappuccio resistente. Molto frequente nelle spugne, quindi nei poriferi, durante nel periodo autunnale poiché queste gemmule resistono nel corpo dell’adulto durante tutto l’inverno poi, in primavera, le cellule che sono racchiuse nella gemmula si attivano, sono le cellule totipotenti, fuoriescono dal rivestimento e danno luogo ad una nuova spugna. STROBILAZIONE Si ha negli cnidari, Scifozoi come l’Aurelia (una medusa). È un processo tramite il quale si ottiene una serie di nuovi individui detti efire. Questo processo si sviluppa con un ciclo molto particolare in cui una larva planula, ciliata che si sviluppa da uno zigote, frutto di una riproduzione sessuale tra una medusa maschio e una medusa femmina, si fisserà su un substrato duro e darà luogo ad una planula fissa. Questa andrà incontro a sviluppo e formerà lo scifiostoma. Lo scifiostoma successivamente andrà incontro al processo di strobilazione. Succede che la strobila (gemma piatta) comincia a sezionarsi, si staccheranno delle piccole efire, ossia delle piccole meduse, che andranno incontro al processo di accrescimento e determineranno la formazione di meduse adulte. Processo molto importante perché si alterna a processi di riproduzione sessuate. FRAMMENTAZIONE Si ha negli Cnidari, Platelminti, Nemertidi, Echinodermi. Consiste nella scissione di un individuo in una o più parti e ognuna di queste darà luogo ad un indiv