Classificazione e filogenesi degli animali (PDF)

Classificare gli animali Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri Classificare gli animali Cap. 16 Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri La biodiversità, o diversità biologica, si riferisce alla varietà MANIMALE VEGETALE MICROORGANISMI...

Classificare gli animali Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri Classificare gli animali Cap. 16 Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri La biodiversità, o diversità biologica, si riferisce alla varietà MANIMALE VEGETALE MICROORGANISMI , , della vita sulla Terra, comprensivaalleLl In Una POROLAZIONE Ma di diversità genetica all'interno da diversità Genetica Molte specie e , delle specie, diversità di specie Da DIVERSITÀ SPECIE , ECOSISTEMA AMBIENTE IN ~A CUL VIVOMO ESERI VIVENTI-DINTERAZIONI TRA CORO stesse e diversità di ecosistemi. E CON AMBIENTE L’evoluzione ha prodotto una grande diversità di specie nel regno animale. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Quante specie sulla terra? Mora et al. 2011. Plos Biology. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1001127 > - TERRA FERMA > - MARE ↳ ↳ Non descritte ↳ SONRE descritti imp- -PLURICEMULARI EUCARIOT -UNICELLULARI EUCARIOTETROTRO DI MASSA PORTANO ~DESINENNUMERO 1% di quelle esistite! Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri Gli zoologi raggruppano gli animali in base alle relazioni evolutive (progenitore -> discendente); i loro principali compiti sono quelli di: -scoprire tutte le specie animali -ricostruire le relazioni evolutive -classificare le specie in base a queste ultime SI CHIAMA EVIDENZIA DIFFERENZE MISURABIL T -D TRA SPECIE La tassonomia è la scienza di classificare gli organismi (non solo gli animali) in gruppi in base amorfologiche, Genetiche, ECC ↑. a caratteristiche comuni. La prodotta DALL'EVOLUZIONE La sistematica, partendo dai risultati della tassonomia, cerca di chiarire la diversità biologica attraverso l'analisi delle relazioni evolutive tra diversi gruppi. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri Carolus Linnaeus (Linneo) è considerato il padre della moderna tassonomia Pubblicò il Systema Naturae (1735), un’opera che introdusse A SUA PERSONALE ~ la classificazione delle specie (animali e vegetali) in un RAGGRUPRAMENTI CRESCENTI sistema gerarchico di classificazione. L Adottata Da Altri Scienzial Descrisse migliaia di specie vegetali e animali -* NON INTERROSANDOSI SU SOMIGLIANZE/DIFFERENZE ↳ CI PENSA Darwin Raggruppò le specie in generi, i generi in ordini, e gli ordini in classi. Ogni elemento della sua tassonomia era un taxon ↳ Entità Tassonomica (plurale taxa). Non Ru valdl Sa Oggi della sua tassonomia non rimane quasi nulla, ma ne permane il principio. > - DELLA CLASSIFICAZIONE Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Cellule eucariotiche ↑ Tassonomia moderna La moderna tassonomia comprende 7 livelli principali. Tutti gli animali che sono GRANDE RAGGRUPPAMENTO Na descritti devono essere collocati all’interno di questi 7 principali gruppi ↳ organizzati per relazione EVOLUTIVA Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri Regno: Animalia La nomenclatura di una specie si basa su rigide Phylum: Chordata regole. Subphylum: Vertebrata Il nome della specie è: Infraphylum: Gnathostomata - composto da due parole (nomenclatura Parviphylum: Osteichthyes binomia) > In - CORSIVO, UTILIZZATA PER PRIMO DA LINNEO Gigaglasse: Sarcopterygii - scritto in lingua latina (quindi in un libro in Megaclasse: Tetrapoda italiano o in inglese si scrive in carattere corsivo) Sovraclasse: Amniota -la prima parola indica il genere (è di norma un ↳maiuscola Classe: Mammalia sostantivo) Minuscolo ~ Sottoclasse: Theria -la seconda parola indica il nome specifico (è di Infraclasse: Eutheria norma un aggettivo) Ordine: Carnivora -generalmente si associa il nome del descrittore Sottordine: Feliformia (autore) della specie e la data in cui è stata Famiglia: Felidae descritta Subfamiglia: Pantherinae -originariamente descritta come Felis pardus Genere: Panthera Linnaeus, 1758 (che oggi si considera un DESCRITTORE E DATA TRA PARENTESI Specie: Panthera pardus (Linnaeus, 1758) sinonimo tassonomico) ↳ ORIGINARIAMENTE DIVERSO IL NOME La po stud Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri ↳ NOME DIVERSO Il fatto che il leopardo, originariamente descritto come Felis pardus da Linneo, abbia successivamente cambiato nome e sia diventato Panthera pardus dipende dal fatto che la sistematica è in costante aggiornamento e se si evidenzia che un raggruppamento non è supportato in termini evolutivi, bisogna fare delle modifiche. Tali modifiche seguono delle regole, contenute nel Codice Internazionale di Nomenclatura Zoologica (ICZN), che stabilisce le norme per la denominazione scientifica degli animali. https://www.iczn.org/the-code/the-code- online/ Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Variantispecie/popolazioni specie perchè speciazione Dinamica e No ~ , OSSERVIAMO NON ANCORA TERMINATA Sottospecie Livello inferiore alla specie, spesso introdotto per descrivere popolazioni con caratteristiche morfologiche lievemente diverse, che però non meritano il rango di specie. Il leopardo è una specie politipica (presenta sottospecie) Sottospecie ~ - NOMENCATURT Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri Sottospecie Al contrario, una specie che non presenta alcuna ARET UGUANUTTO sottospecie, è detta monotipica. Il falco pescatore Pandion haliaetus è un esempio di specie monotipica. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri Le differenti popolazioni della salamandra Ensatina ensholtzii DIFFICE DEFINIRLO ~ sono oggi considerate sottospecie, anche se hanno notevoli diversità di colore e a livello genetico. Tuttavia si ibridano nelle aree di contatto. > - TAXA A Contatto RIPRODUZIONE Nelle LINEE Di IBRIDAZIONE Sono specie o sottospecie? Non è facile rispondere in maniera definitiva. ↳ Non c'è accorde, alcuni sottospecie , Altri Specie Separate Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri Coenagrion castellani ROBERTS 1948, una ‘nuova’ specie, endemica per l’Italia Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Coenagrion scitulum TENTOMOG AUTORITAO Mentomologo James Roberts nel 1948 aveva chiesto a Cesare Conci dei Coenagrion scitulum. Apparentemente ricevette alcuni Coenagrion caerulescens, e dei Coenagrion, provenienti da Acilia, nei dintorni di Roma, che non rispecchiavano la descrizione di specie note. ↳ PIÙ SIMILE In Ambito Museale, Perdono Colore - D ANCORA da ROMA ~ Coenagrion IGNOTO Coenagrion caerulescens  Coenagrion castellani ROBERTS ↳ 1948Pubblica Studi , CONCI arrabbiatoa PubBUCa Contro Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  ‘L’unica femmina esaminata, figurata e descritta da Roberts sicuramente non apparteneva a questa specie, ma era di Agrion caerulescens!’ Status tassonomico ridotto a sottospecie (CONCI 1949) ‘Nel lavoro di Roberts la grafia della Autorità Materia-ascrive =DLEGGE M nuova forma è castellani, però per elementare regola d’ortografia il nome andrebbe corretto in castellanii, essendo dedicato al Sig. Omero Castellani di Acilia’ Omero Castellani (1903-1974)  Lungo oblio No subspecies of C. mercuriale can be recognized (BOUDOT & KALKMAN, 2015) Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  2 marcatori mitocondriali; 3 nucleari La Castellani specie Separata da Mercuriale mercuriale castellani hermeticum Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  ~ASPECE ENDEMA ATUN AU * CONFERMATO Anche A LIVELLO ANATOMICO (CERCI Specie-SPECIFICA) SOLO TERRITORIO Coenagrion mercuriale (Charpentier, 1840) Coenagrion castellani Roberts, 1948 Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Coenagrion castellani merita lo status tassonomico di specie Secondo odonato endemico italiano (ora riconosciuto in LA PORTA ET AL. 2022). C. m. mercuriale non è presente sul territorio italiano https://www.worlddragonfly.org/article/tij o20-v026-a6-dijkstra  Filogenesi Oggi l’approccio più diffuso alla sistematica è quello filogenetico. La filogenesi è lo studio delle Specie d relazioni evolutive tra i taxa. Essa si occupa di ricostruire l’albero della vita, mostrando come ogni taxa si sia evoluto a partire da un antenato comune e come i taxa siano collegati tra loro in base a caratteristiche genetiche, morfologiche o comportamentali. > - DIVERSIFICAZIONE NEL TEMPO La filogenesi ricorre ad alberi per presentare i rapporti evolutivi fra organismi ↳ DERIVA DA DARWIN Recente ↳a specie Attual da PROGENITORE COMUNE NODI , Salto EVOLUTIO ↓ - GRUPPI ANTICH Antico -PROGENITORE ANCESTRALE Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Albero della vita & - ANMA NUMERO ATTUALMENTE ↳ FILOGENESI DIVIDE GRUPPI ARTROPODI M PANTE SUPERIORI & FUNGH DiBATTUTO PROGENITORE COMUNE _ http://tolweb.org/tree/ Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Omologia Per poter mettere in luce correttamente le relazioni filogenetiche tra gruppi occorre utilizzare caratteri che forniscano informazioni con significato evolutivo: non tutti i caratteri vanno bene... ↳a scelgo caratteri con significato Evolutivod info su evozione gruppo analizzato I caratteri condivisi da due o più specie che sono stati ereditati da un antenato comune sono detti omologhi. Quindi un’omologia è una somiglianza tra caratteri (anatomici, genetici, etc.) che è il risultato di una discendenza evolutiva comune da un antenato condiviso. Le strutture omologhe possono variare nella loro funzione, ma la loro origine comune indica una relazione filogenetica tra le specie coinvolte. L'omologia fornisce importanti indizi per costruire alberi filogenetici e comprendere le relazioni evolutive tra gli organismi. La sistematica filogenetica si basa esclusivamente su omologie. ↳ MODERNA Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Esempio di omologia: l’anatomia dell’arto dei tetrapodi Uomo Stessa anatomia, stessa origine (in questo caso diversa funzione) (Mammifero) Balena (Mammifero) Lucertola (Rettile) Uccello Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Omoplasia. Convergenza Se due gruppi tassonomici distanti da un punto di vista evolutivo evolvono indipendentemente caratteri simili, quindi tali caratteri non derivano da un antenato comune, siamo di fronte a una omoplasia. SELEZIONE NATURALE ESERCITA PRESSION EVOLUTIVE - L’omoplasia può essere determinata da una convergenza evolutiva, ossia quando una condizione A ↳ Pesce Janatomicamente è stata raggiunta indipendentemente da due linee SELEZIONE NATURALE visin Moda EVOLUTIVAMENTE DISTANTI evolutive distinte in risposta a fattori selettivi. Es. un corpo idrodinamico e le pinne in pesci e cetacei E MAMMIFERO (che sono due gruppi molti distanti da un punto di vista evolutivo) si sono evolute indipendentemente in risposta a un fattore selettivo: la vita in acqua. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Omoplasia A PATAGIO ~ Le ossa delle ali di chirotteri (pipistrelli) e uccelli sono strutture omologhe, ereditate da un comune progenitore. Invece, la superficie alare che permette il volo è una omoplasia, in quanto il progenitore comune di uccelli e chirotteri Mala non era alato e quindi non aveva un’ala primordiale da cui si potessero differenziare quelle di questi due gruppi. Anche questo è un esempio di convergenza evolutiva. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Omoplasia. Parallelismo Un altro caso di omoplasia meno evidente è il parallelismo, quando un carattere particolare si evolve indipendentemente due volte in gruppi vicini da un punto di vista evolutivo. RYVIN ~DEVOLUTIVAMENTE Ad esempio il becco uncinato e gli artigli negli avvoltoi del nuovo mondo (es. Condor) e Entrambe Si NUTRONO Di carled Stesse Strutture ~ negli avvoltoi del vecchio mondo (es. Grifone) si sono evoluti indipendentemente, non c’è un diretto rapporto di discendenza tra questi due gruppi di uccelli, che pur paiono molto MORFICAMENTE simili. A # Condor della California Gymnogyps Grifone californianus Gyps fulvus  Omoplasia. Reversione La reversione è una omoplasia che riguarda invece quei casi in cui un carattere si perde EVOLUTIVA MOPER PRESSIONE lungo una linea evolutiva, ma poi a un certo punto ricompare. Ad esempio i rettili derivano a livello evolutivo dai pesci. I pesci sono dotati di pinne, i rettili a un certo punto della loro evoluzione le hanno perse. In seguito sono ricomparse solo in alcuni loro rappresentanti, come le tartarughe.  Ricostruzione filogenetica A Confronto Cambio CARATTERI In GRUPPI ~ La ricostruzione della filogenesi si basa sull’analisi comparativa dei caratteri. Il carattere è una qualsiasi caratteristica utilizzata dal tassonomo per evidenziare la variazione tra due organismi. Può essere morfologico, cromosomico, molecolare, ma anche comportamentale o ecologico. Individuato un carattere omologo, che indica un rapporto di discendenza, il passo successivo è definirne la polarità delle sue forme alternative, ossia quale si è originata prima e quale dopo. Un carattere infatti può esistere in due forme alternative (stati): -stato plesiomorfo (primitivo, ancestrale), se presente nel comune antenato -stato apomorfo (o derivato), se presente in un discendente che differisce dal carattere corrispondente presente nell’antenato - UTIE PER RICOSTRUZIONE FILOGENETICAA RAGGRUPPAMENTI Una struttura di nuova comparsa è più informativa rispetto ad una ancestrale, poiché permette di suddividere ulteriormente un gruppo in gruppi più piccoli di specie imparentate fra loro. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Torous In una ricostruzione filogenetica si confrontano l’ingroup (gruppo di interesse primario) CONFRONTO, VICINO EVOLUTIVAMENTE ADI con l’outgroup (gruppo affine di confronto). AMNIOTI Facciamo un esempio. Gruppo considerato: amnioti (uccelli, rettili, mammiferi). Carattere considerato: assenza di denti. Rettili e mammiferi hanno denti, uccelli no. Stabiliamo la polarità. E’ primitivo o derivato? Il progenitore degli amnioti aveva i denti oppure no? Gli amnioti sono il nostro ingroup, mentre gli anfibi sono il nostro outgroup (affini agli amnioti in quanto tetrapodi) Da CAMPIONI Ma Alcuni (pochi) anfibi sono dotati di denti, quindi la variante ancestrale (plesiomorfa) del carattere è la presenza di denti, mentre la variante derivata (apomorfa) è l’assenza (negli uccelli), che sono evidentemente spariti ad un certo punto della loro evoluzione. L’assenza di denti è un carattere utile per suddividere ulteriormente gli amnioti.  Ricostruzione filogenetica Rana marsupiale dentata Gastrotheca guentheri Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Ricostruzione filogenetica Lo stato di un carattere (plesiomorfo o apomorfo) non è mai una condizione assoluta, ma dipende sempre dal punto di osservazione nell’albero filogenetico. ↳e una Scelta La colonna vertebrale è apomorfa (derivata) se consideriamo i Vertebrati (che ce l’hanno tutti) come ingroup e un Cefalocordato (che non ce l’ha) come outgroup. In questo caso si dice che la colonna vertebrale è una la Dico perché il Gruppo Subito dopo Evoluto dall'outgroup non possedeva anch'esso Il carattere Na , sinapomorfia di tutti i Vertebrati, cioè una apomorfia condivisa dal gruppo oggetto di studio, ma non dal progenitore comune. Le sinapomorfie sono utili per la ricostruzione filogenetica. - SUDDIVISIONE RIÙ DETTAGLIATA Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Ricostruzione filogenetica Diversamente, se compariamo una classe di Vertebrati (gli Uccelli) con gli altri vertebrati, la colonna vertebrale è presente in tutti ed è quindi stata ereditata da un comune antenato, ed è quindi plesiomorfa (carattere ancestrale).  Ricostruzione filogenetica Diversamente, se compariamo una classe di Vertebrati (gli Uccelli) con gli altri vertebrati, la colonna vertebrale è presente in tutti ed è quindi stata ereditata da un comune antenato, ed è quindi plesiomorfa (carattere ancestrale). In questo caso si dice che la colonna vertebrale è una simplesiomorfia, cioè un carattere ancestrale condiviso, ereditato da un progenitore comune di entrambi i gruppi che stiamo comparando. Le simplesiomorfie non sono utili per fare ricostruzioni filogenetiche, in quanto condivise da tutti i rappresentati del gruppo.  Sistematica filogenetica (cladistica) Clado (clade in inglese): gruppo di taxa che EREDATO DA PROGENITORE condivide il medesimo stato derivato GRUPPO CHE CONDIVIDE No... (apomorfo) di un certo carattere (cioè ha una sinapomorfia per un determinato carattere). Es. tutti gli uccelli condividono l’assenza di denti, quindi sono un clado separato rispetto agli altri amnioti. I cladogrammi (alberi) rappresentano le N EVOLUTIVE relazioni tra cladi, se in un cladogramma inseriamo una misura della differenziazione del AGENETICA carattere (o della distanza fra gruppi) parliamo più precisamente di un vero e proprio albero filogenetico Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Sistematica filogenetica (cladistica) o clado Antenato comune più recente M PROGENITORE DISCENDENTI Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Sistematica filogenetica (cladistica) La sistematica filogenetica (cladistica) si basa esclusivamente su raggruppamenti monofiletici (cladi). Tutti i membri di un gruppo monofiletico discendono da una singola radice, che rappresenta l’antenato di quel gruppo. Un gruppo parafiletico o polifiletico non può essere accettato in questa disciplina. M CONSIDERATE OMOPLASIE COME OMOLOGIE, ERRONEAMENTE I gruppi polifiletici sono spesso identificati come tali per la comparsa di un carattere comune evoluto indipendentemente (omoplasia). Se raggruppassimo Uccelli e Mammiferi in un taxon basandoci sul fatto che condividono il carattere dell’omeotermia (mantengono una temperatura costante del corpo) avremmo costruito un gruppo polifiletico, perché il loro d DERIVANO ENTRAMBE DA RETTILI ~ antenato comune non era omeotermo. - OMOPLASIA L’omeotermia è stata evoluta due volte e indipendentemente da questi due gruppi, è un’omoplasia.  Sister groups · L’antenato comune più prossimo a Pan è più vicino a Homo che non a Gorilla, quindi Homo è un sister group di Pan (e viceversa). ↳DUE COMUNE GRUPPI TASSONAMICI DA PROGENITORE PIÙ VICINI RISPETTO A PRECEDENTE RAMIFICAZIONE ALBERO Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri  Principali suddivisioni dei viventi La moderna cladistica di tutte le forme viventi si basa su dati molecolari (basata sui geni del DNA che codificano l’RNA ribosomiale). Essa ha individuato 3 domini (ovviamente monofiletici) al di sopra del livello di regno: 1) Eucaria (tutti gli eucarioti) 2) Bacteria (procarioti, i veri batteri) 3) Archea (procarioti, distinti dai batteri per la sequenza dell’RNA ribosomiale e per la struttura della membrana) All’interno di questi domini si distinguono numerosi regni, la Zoologia si occupa del regno Animalia All’interno del regno Animalia, sono oggi riconosciuti 32 phyla monofiletici. ↳ Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri Protoza Non Monofiletich  I 32 phyla animali Porifera, Placozoa, Xenacoelomorpha, Cnidaria, Ctenophora Bilateria Protostomia M RAGGRURRAMENTI PHYLA Lophotrochozoa (superphylum) Platyhelminthes, Nemertea, Gnathostomulida, Rotifera, Mesozoa, Acanthocephala, Micrognathozoa, Gastrotricha, Cycliophora, Mollusca, Annelida, Entoprocta, Brachiopoda, Phoronida Ecdysiozoa (superphylum) Loricifera, Kinorhyncha, Priapulida, Nematoda, Nematomorpha, Sipuncula, Onychophora, Tardigrada, Arthropoda Chaetognatha Deuterostomia Echinodermata, Hemichordata, Chordata La filogenesi è continuamento oggetto di modificazioni e aggiornamenti che tengono conto dei più recenti risultati della tassonomia, della biologia molecolare, etc. Questo spiega perché consultando libri diversi o edizioni diversi dello stesso libro le cose possono essere diverse. Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri La filogenesi…Delle emojy! Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri …e della pasta ripiena! Scienze Biologiche - Zoologia AA 2024-2025 - Giacomo Assandri