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El sistema olfativo Funciones y cualidades del olfato Una primera aproximación a la descripción del olfato sería decir que el olor consiste en la experiencia senso rial que provocan las moléculas odorantes, que a su vez se desprenden de las sustancias que se acercan a nuestra nariz, al menos en el p...

El sistema olfativo Funciones y cualidades del olfato Una primera aproximación a la descripción del olfato sería decir que el olor consiste en la experiencia senso rial que provocan las moléculas odorantes, que a su vez se desprenden de las sustancias que se acercan a nuestra nariz, al menos en el primer nivel. Desde una visión comparativa, el olfato es muy importante para algunas especies; de hecho, muchos anima les utilizan el olfato para sobrevivir: este sentido proporciona las claves para orientarse en el espacio, delimi tar el territorio y sirve de guía hacia lugares específicos, otros animales y fuentes de alimento. Sin embargo, no es el caso de los seres humanos, para quienes la información visual o auditiva es más útil en su desem peño diario. Por ello, algunos autores diferencian entre seres macrosmáticos, que tienen un agudo sentido del olfato que es esencial para su supervivencia, y seres microsmáticos, cuyo sentido del olfato es menos agudo y no es crucial para la supervivencia, aquí estaríamos los seres humanos (Lafay et al., 1991). El olfato también es muy importante en la reproducción sexual, ya que provoca el comportamiento de aparea miento en muchas especies (Doty, 1981; Pfeiffer y Johston, 1994). Aunque el olfato no es tan indispensable para nuestra experiencia sensorial como la visión, la audición o el tacto, tal y como señalamos anteriormente, es posi ble que lo tengamos subestimado. Algunos fenómenos que suceden diariamente en nuestro entorno requieren de un buen funcionamiento olfativo, como, por ejempo, la sincronía menstrual, esto es, aquella situación en la que mujeres que viven o trabajan juntas con frecuencia tienen periodos menstruales más o menos al mismo tiempo. Tras explorar el proceso fisiológico se descubrió que este fenómeno es causado por las feromonas humanas, unas señales químicas liberadas por un individuo que afectan a la fisiología y el comportamiento de las personas más cercanas a nosotros que también se ven implicadas en la atracción sexual (Tirindelli et al., 2009). Un último indicador sobre la posible subestimación del olfato por nuestra parte, a pesar del empeño que poseen las grandes compañías de perfumes, recae en el déficit o la anosmia. La anosmia es la pérdida de la capacidad para oler como resultado de una lesión o infección, tal y como se vio en muchos de los casos que sufrieron el COVID (Klopfenstein et al., 2020). Las personas que padecen anosmia describen el gran vacío que crea su incapacidad para degustar muchos alimentos debido a la estrecha relación entre el olor y el sabor. ¿Será que el olfato es más importante de lo que creemos? Sí, el olfato es más importante de lo que la mayoría de nosotros pensamos y, aunque no sea esencial para nuestra supervivencia, a menudo la capacidad de oler enriquece nuestra vida diaria orientándonos hacia los estímulos protectores y desviándonos de los que atentan contra nuestra integridad. 70 Psicología de la atención y percepción Detección de olores Según varias investigaciones, nuestro sentido del olfato nos permite detectar concentraciones muy bajas de ciertos olores. El umbral de detección olfativo es la concentración mínima de un olor que se puede detec tar. Un aspecto relacionado es el umbral diferencial, la diferencia mínima en concentración entre dos olores que una persona puede detectar. Estos conceptos se relacionan con los enfoques psicofísicos que vimos en el Capítulo 2. En este sentido, la investigación sobre la percepción olfativa se ha incrementado en los últimos años debido al surgimiento del olfa tómetro como instrumento de presentación de concentraciones odorantes y medición de los umbrales. Anterior mente, se avanzó muy lento en estos estudios por el problema que existía para presentar las concentraciones, y también por las pocas categorías verbales que existen para nombrar algunos olores, como veremos más abajo. La especie humana está preparada para la detección olfativa. Sin embargo, numerosas investigaciones han demostrados que los seres humanos somos mucho menos sensibles que los animales, por ejemplo, los perros son entre 300 y 10.000 veces más sensibles que los humanos. ¿Por qué se da esta diferencia? La respuesta está en la relación entre sensibilidad y número de receptores olfativos, como veremos más ade lante. En este ejemplo concreto, se ha demostrado que los humanos tenemos solo unos diez millones, en comparación con los casi mil millones de los perros. Identificación de olores Cuando las concentraciones de sustancias odorantes están cerca del umbral, de modo que alguien apenas detecta un olor, la persona, por lo general, no puede percibir su cualidad olfativa, es decir, que sea un olor a “jazmín”, a “menta” o a “café”. De hecho, se ha demostrado que la concentración de una sustancia odo rante debe aumentarse hasta en un factor de tres por encima del umbral de concentración antes de que la persona pueda reconocer la cualidad de un olor. La concentración a la que es posible reconocer la cua lidad se llama umbral de reconocimiento. Uno de los hechos más impactantes acerca de los olores es que, aunque los seres humanos somos capaces de distinguir hasta 100.000 olores diferentes, resulta frecuente que solo podamos distinguir unos pocos o que nos sea difícil identificar con precisión ciertos olores (Sankaran et al., 2012). Por ejemplo, cuando se presentan a las per sonas olores de sustancias habituales, como el limón o la fresa, son capaces de distinguir la diferencia entre ellos. Sin embargo, cuando se les pide que identifiquen un olor poco conocido, tienen éxito solo la mitad de las veces. ¿A qué se deben los problemas de identificación olfativa? Por un lado, algunos estudios han demostrado que en ocasiones la persona identifica y detecta el olor, pero no tiene asignada la categoría lingüística para describirlo. Este punto es muy importante, ya que refleja que la percepción olfativa no implica solo detec ción, sino que se requiere la labor coordinada de otros sistemas como el lenguaje o la cognición para llegar a la identificación del estímulo. Asimismo, en otros experimentos se ha observado que es posible que moléculas odorantes similares y, por tanto, con la misma estructura química pueden oler diferente. Esto hace que la identificación del olor sea confusa. Además, también se ha concluido que existen moléculas odorantes con estructuras químicas dife rentes pero que huelen de manera parecida. Las investigaciones posteriores sobre este tema han logrado demostrar que la cualidad olfativa no se ve deter minada solo por la estructura química de las sustancias odorantes, sino que también intervienen otros factores, en concreto, los patrones de activación en el sistema olfativo (Cleland et al., 2007; Nagashima y Touhara, 2010). 71 Capítulo 4. Sentidos cutáneos y químicos Código neuronal de la cualidad olfativa Una vez descrita la identificación olfativa y los mecanismos implicados, ahora explicaremos la ruta del pro cesamiento olfativo, desde la estimulación en la nariz hasta los niveles superiores. El proceso comienza en la mucosa olfatoria. Esta mucosa es una región del tamaño de una moneda pequeña ubicada en lo alto de la cavidad nasal, que contiene los receptores para el olfato. Las moléculas de olor se transportan hacia la nariz en una corriente de aire, lo que lleva a estas moléculas a entrar en contacto con la mucosa (ver Figura 37). Figura 37 Estructura del sistema olfativo Bulbo olfatorio Mucosa olfatoria a) Las sustancias odorantes entran en la nariz Bulbo olfatorio. Hueso Neuronas receptoras olfatorias Glomérulo f) Señales enviadas a las áreas corticales superiores e) Señales enviadas a los glomérulos del bulbo olfatorio Mucosa olfatoria b) Las sustancias odorantes fluyen por la mucosa Nota. Adaptado de Sensación y percepción, por E. B. Goldstein, 2011, Cengage. d) Neuronas receptoras olfatorias activadas En la mucosa olfatoria se encuentran las neuronas receptoras olfatorias (NRO), los receptores del sentido del olfato con funciones similares a los conos y bastones del sistema visual o a las células ciliadas del sis tema auditivo. Estas NRO son sensibles a un rango específico de moléculas odorantes y, por tanto, de estímulos olfativos. En concreto, existen 350 tipos diferentes de NRO y cada uno es sensible a un grupo determinado de sustancias odorantes. El gran número de receptores olfatorios es importante, porque es una de las razones por las que podemos identificar 100.000 o más olores diferentes, tal y como anticipamos más arriba. El proceso de transducción se muestra en la Figura 38. Los círculos representan las NRO, con dos tipos de estas neuronas resaltados en rojo y azul. Teniendo en cuenta que hay 350 tipos diferentes de NRO en la mucosa y lo anterior, se concluye que hay alrededor de 10.000 de cada tipo, así que la mucosa contiene millones de ellas. 72 Psicología de la atención y percepción Figura 38 Proceso de transducción para la información olfativa Neurona receptora olfatoria (NRO) Glomérulo (a) Mucosa olfatoria (b) Bulbo olfatorio Nota. Adaptado de Sensación y percepción, por E. B. Goldstein, 2011, Cengage. Las investigaciones sobre el funcionamiento de la respuesta de las NRO lo explican a partir de la técnica llamada imágenes de calcio. Según estos experimentos, se ha descubierto que cada sustancia odorante activa 10 NRO diferentes y que, a su vez, cada NRO contiene solo un tipo de receptor olfatorio. Tras el pro ceso de transducción en la mucosa que supone la activación de estos receptores, las NRO envían los impul sos nerviosos a los glomérulos del bulbo olfatorio. En este caso, se ha demostrado que las 100.000 NRO de un tipo específico envían sus señales a solo uno o dos glomérulos. Cada glomérulo, por tanto, contiene información sobre el disparo de un tipo particular de NRO. Además, las investigaciones sobre el funcionamiento de los glomérulos del bulbo olfatorio han planteado que el sistema olfatorio codifica las distintas sustancias odorantes en función de la respuesta de las NRO y del bulbo olfatorio a las características específicas de las moléculas químicas como el grupo de pertenencia, las cualidades estructurales y la longitud de la cadena. En una de las investigaciones más impactantes en este campo se presentó a ratas de laboratorio una serie de moléculas odorantes creadas artificialmente en este con olor a gato; tras pocas sesiones de exposición, se observó que las ratas expuestas a ese odorante desarrollaron la respuesta de miedo en comparación con el grupo de no exposición (Zelano et al., 2007). Estos datos confirman que la respuesta conductual a un olor también se ve modulada por estos factores. Tal y como muestra la Figura 39, la información procesada en el bulbo olfatorio se proyecta a diferentes áreas del cerebro, incluyendo la corteza piriforme y el hipocampo, involucrados en la identificación, el alma cenamiento y la asociación de olores con recuerdos y emociones. Asimismo, la estimulación olfativa también llega a otras estructuras del sistema límbico; de ahí el poder que tienen algunos olores para evocar respues tas emocionales concretas y también recuerdos. Finalmente, el procesamiento superior en la percepción del olfato involucra la corteza orbitofrontal, que des empeña un papel crucial en la interpretación consciente de los olores y en la toma de decisiones basadas en la información olfativa. 73 Capítulo 4. Sentidos cutáneos y químicos Figura 39 Áreas cerebrales asociadas con la percepción olfativa Lóbulo frontal Corteza orbitofrontal (área olfatoria secundaria) Lóbulo temporal Corteza piriforme (área olfatoria primaria) Bulbo olfatorio Nota. Adaptado de Sensación y percepción, por E. B. Goldstein, 2011, Cengage. En resumen, el procesamiento superior en la percepción del olfato implica una serie de etapas en el cerebro que van desde la detección inicial de moléculas odoríferas en la nariz hasta la interpretación consciente de los olores y su conexión con emociones y recuerdos. El olfato en el medio ambiente Cuando olemos algo, rara vez percibimos el olor de una sustancia química aislada. De hecho, continua mente nos enfrentamos a disposiciones complejas de moléculas odorantes, algunas de las cuales se combinan para producir olores familiares. Pongamos el caso, por ejemplo, de la situación en la que nos levantamos, entramos a la cocina y olemos el olor del chocolate caliente. Este aroma está formado por más de 100 moléculas diferentes. Cada molécula individual activa un patrón diferente de NRO en la mucosa. Pero no percibimos los olores asociados con los patrones de activación de estas moléculas indi viduales; más bien percibimos el “olor a chocolate caliente”. Ejemplo El hecho de percibir el “olor a chocolate caliente” se vuelve aún más sorprendente si tenemos en cuenta que los olores rara vez se presentan de forma aislada. Así, el olor a chocolate de la cocina puede ir acompañado por el olor a café, a tostadas recién hechas y a huevos revueltos. Cada uno de ellos tiene sus propias decenas o cientos de moléculas, pero de alguna manera los cientos de moléculas diferentes que flotan en la cocina se convierten en cuatro olores separados (chocolate, tostadas, café y huecos) cuando entran en la nariz. Esto supone que, en este sentido, la experien cia y el aprendizaje modulan la percepción y priman sobre la simple “lectura” instintiva de los patro nes de disparo de las NRO en la percepción del olor. 74 Psicología de la atención y percepción Este ejemplo es una buena representación de que en el sistema olfativo, como parte de la percepción humana, también existe la organización perceptiva de la que hablamos en el Capítulo 2 junto con los principios de la Gestalt. 4.2.2. El sistema gustativo Al igual que el olfato, el sentido del gusto se encarga de “darle sentido” a la información química que entra por la boca. En los próximos párrafos describiremos sus funciones y el trayecto o ruta que sigue la estimula ción hasta llegar a la percepción consciente. Funciones del gusto Al comienzo de este tema señalamos que el gusto y el olfato pueden considerarse como “guardianes” cuyo fin último es nuestra supervivencia. Esto es especialmente cierto para el gusto, porque a menudo lo usamos para elegir qué alimentos comer y cuáles no, por ejemplo. El gusto, por tanto, tiene una función clave en la relación entre la calidad del sabor y el efecto de una sus tancia específica sobre tu cuerpo. Así, la dulzura a menudo se asocia con compuestos que tienen un valor nutritivo o calórico y que son, por consiguiente, importantes para mantener la vida. En contra, los compues tos amargos suelen desencadenar respuestas automáticas de rechazo que ayudan al organismo a evitar las sustancias nocivas. Por ejemplo, esto ocurre con el arsénico y el cianuro frente al chocolate. También el sabor salado a menudo indica la presencia de sodio. Cuando las personas se ven privadas de sodio o pierden una gran cantidad de él a través del sudor, suelen buscar alimentos cuyo sabor sea salado con el fin de reponer la sal que su cuerpo necesita. No obstante, se ha de tener en cuenta que estas asociaciones no siem pre son perfectas. Por ejemplo, existen alimentos amargos que no son peligrosos y sí tienen un valor metabólico. Cualidades básicas del gusto La detección de la cualidad del sabor al menos no contiene tantas dificultades como la del olfato. En este caso, la mayoría de los investigadores describen la cualidad del sabor en términos de cuatro sabores bási cos: salado, ácido, dulce, amargo, a la que se le añadió el “umami”, que se describe como jugoso, caldoso o sabroso, y que se asocia a menudo con las propiedades del glutamato monosódico (GMS) que mejoran el sabor (Shadan, 2009). Enlace de interés En el siguiente vídeo se describe el sabor umami y una forma práctica y rudimentaria de crearlo. https://www.youtube.com/watch?v=4napQxbzZ3c Las primeras investigaciones que apoyaron la idea de los sabores básicos mostraron que las personas pue den describir la mayoría de sus experiencias gustativas sobre la base de las cuatro cualidades básicas del sabor (Berger, 2009); tras la incorporación del umami, se ha demostrado que son las cinco cualidades más reportadas a nivel universal. De hecho, en los experimentos en los que mostraron un sabor a los participan tes y les preguntaron sobre qué detectaban o identificaban se observó que algunas sustancias tienen un sabor predominante y que otras simplemente eran el resultado de las combinaciones de los cuatros primeros sabores (Hichami et al., 2021). Por ejemplo, el cloruro de sodio (salado), el ácido clorhídrico (ácido), la saca rosa (dulce) y la quinina (amargo) son compuestos que se acercan solo a uno de los cuatro sabores básicos, pero el compuesto cloruro de potasio (KCl) tiene considerables componentes salados y amargos. 75 Capítulo 4. Sentidos cutáneos y químicos Estructura del sistema del gusto El proceso del gusto se inicia con la lengua (ver Figura 40), cuando los receptores son activados por los estí mulos gustativos. La superficie de la lengua contiene muchas crestas y valles producidos por la presencia de unas estructuras llamadas papilas, que se dividen en cuatro categorías: Filiformes, que tienen forma de conos y se encuentran en toda la superficie de la lengua, dándole su aspecto rugoso. Fungiformes, que tienen forma de hongo y están en la punta y a los lados de la lengua. Foliadas, que son una serie de pliegues a lo largo de la parte posterior de la lengua en los lados. Circunvaladas o calciformes, con forma de montículos planos rodeados por un surco y que se encuentran en la parte posterior de la lengua. Figura 40 Partes estructurales implicadas en la percepción del gusto Circunvaladas Foliadas Filiformes Fungiformes (a) Lengua Papila gustativa Amargo Dulce (e) Sitios receptores en la punta de la célula gustativa (b) Papila fungiforme Poro gustativo Ácido Salado H+ H+ Na+ Na+ Célula gustativa Fibras nerviosas (c) Papila gustativa (d) Célula gustativa 76 Nota. Adaptado de Sensación y percepción, por E. B. Goldstein, 2011, Cengage. Psicología de la atención y percepción Todas las papilas, excepto las filiformes, contienen papilas gustativas. De hecho, la lengua entera cuenta con alrededor de 10.000 papilas gustativas (Goldstein, 2011). Debido a que las filiformes no contienen papilas gustativas, la estimulación de la parte central de la lengua, que solo contiene estas papilas, no causa sen saciones de sabor. En cambio, la estimulación de la parte posterior o el perímetro de la lengua produce una amplia gama de sensaciones de sabor. Si continuamos con la sucesión, cada papila gustativa contiene de 50 a 100 células gustativas, que tienen puntas que sobresalen en el poro gustativo. La transducción ocurre cuando las sustancias químicas entran en contacto con los sitios receptores ubicados en las puntas de estos poros. ¿Cómo se inicia el procesamiento de la información gustativa? Los impulsos eléctricos generados en las células gustativas se transmiten desde la lengua por medio de una serie de nervios hacia el tronco cerebral, y las señales viajan de allí al tálamo y a dos zonas del lóbulo frontal: la ínsula y la corteza del opérculo frontal. Finalmente, y de forma similar al olfato, las fibras con la información gustativa llegan a la corteza orbitofrontal (COF), donde se inte gra esta información con la del olfato y otras (Small y Prescott, 2005). Percepción del sabor Nuestra sociedad está obsesionada con el sabor de los alimentos, como lo demuestran los numerosos programas de cocina en la televisión, los estantes de libros sobre cocina en las librerías y el hecho de que actualmente todo se celebra con comida. En pleno siglo xxi la mayoría de la gente come por placer y no porque sea necesario para la supervivencia. En este contexto es necesario aclarar que lo que denominamos “sabor” es una combinación del gusto, la estimulación de los receptores en la lengua, y del olfato, la estimulación de los receptores en la mucosa olfatoria. Esta combinación de gusto y olfato, así como otras sensaciones, se llama sabor. Percibimos no solo uno o dos sabores diferentes, sino muchos, y a menudo están mezclados en un “tapiz complejo”. Son múltiples las demostraciones que se dieron para poder afirmar que el sabor proviene de la suma de ambos sentidos. Sin embargo, con tan solo taparte la nariz con los dedos (oprimiendo las fosas nasales) mientras tomas una bebida con un sabor característico, por ejemplo, un café solo, notarás que la cualidad y la intensidad del sabor mientras bebes son diferentes con y sin el olfato. Esto indica que muchas de las sensaciones que llamamos “gusto” y que suponemos que son causadas solo por la estimulación de la lengua reciben una gran influencia de la estimulación de los receptores olfatorios. Una de las explicaciones científicas más aceptadas para este fenómeno atañe a la ruta utilizada por los odorantes vinculados con los alimentos. Algunas investigaciones han demostrado que la información olfativa de los alimentos no llega por la misma vía que otros estímulos olfativos no asociados con la comida (Yamamoto e Ishimaru, 2013). En conjunto, se puede concluir que la sensación de sabor no está tanto en la boca, sino en la integración entre gusto, olfato y textura, lo que implica también al sistema somatosensorial. 77 Capítulo 4. Sentidos cutáneos y químicos Fisiología de la percepción del sabor Teniendo en cuenta la relación directa entre el gusto y el olfato, las investigaciones más recientes han con cluido que existen áreas corticales involucradas en la percepción del sabor de los alimentos. En concreto, la mayoría de ellas apuesta por la corteza orbitofrontal (COF) como centro cortical integrador del sabor. Se ha demostrado que la COF recibe inputs de las principales áreas corticales para el gusto y el olfato, así como de la corteza somatosensorial primaria y de la corteza inferotemporal. Debido a esta convergencia de las neuronas a partir de diferentes sentidos, se ha demostrado que la COF tiene muchas neuronas multimo dales que responden a cualidades similares de los estímulos y también responden a más de un sentido. Por ejemplo, algunas neuronas multimodales responden tanto al gusto como al olfato y otras, al gusto y a la vista. Así, una célula que responde al sabor de las frutas dulces también responderá a su olor. Esto significa que las células se adaptan para responder a las cualidades que se presentan juntas en el medio ambiente. Debido a estas propiedades y al hecho de que la COF es el primer lugar donde se combina la información del gusto y del olfato, se han sugerido ciertas funciones para la corteza orbitofrontal como: Evaluación de la calidad del sabor. La corteza orbitofrontal ayuda a evaluar la calidad de los sabores que experimentamos. Esta región recibe información de las vías gustativas que van desde la lengua hasta el cerebro y procesa esta información para determinar si un sabor es agradable, desagradable o neutro. Integración con otros sentidos. La percepción del sabor se integra con otros sentidos, como el olfato y el tacto, para proporcionar una experiencia de sabor completa. La corteza orbitofrontal tam bién participa en esta integración sensorial, permitiendo que percibamos la complejidad de los ali mentos en términos de sabor, aroma y textura. Asociación con experiencias pasadas. La corteza orbitofrontal está involucrada en la asociación de los sabores con experiencias pasadas. Esto significa que puede recordar y relacionar un sabor parti cular con experiencias previas de placer o disgusto. Esta asociación influye en nuestras preferencias alimentarias y en nuestras decisiones sobre qué alimentos consumir. Toma de decisiones alimentarias. La corteza orbitofrontal también contribuye a la toma de decisio nes relacionadas con la alimentación. Ayuda a evaluar las recompensas y los castigos asociados con diferentes opciones de alimentos y, en última instancia, influye en nuestras elecciones dietéticas. Regulación del apetito y el control de la ingesta. La corteza orbitofrontal está conectada con áreas cerebrales implicadas en la regulación del apetito y el control de la ingesta de alimentos. Esto signi fica que desempeña un papel en la sensación de satisfacción después de comer y en la percepción de la saciedad. En conjunto, y como iniciamos este apartado, los sentidos químicos actúan como guardianes de nuestra integridad física, especialmente siendo su mayor exponente la percepción del sabor, una cualidad básica cuya detección resulta indispensable para la adaptación del ser humano de hoy a su entorno.