Raíz - Biología Vegetal - Notas de Clase 2023 PDF

9. RAIZ Objetivos raíces es establecer redes de comunicación subterráneas con otras plantas. Identificar las zonas de la raíz. Comprender la función del periciclo y la en...

9. RAIZ Objetivos raíces es establecer redes de comunicación subterráneas con otras plantas. Identificar las zonas de la raíz. Comprender la función del periciclo y la endodermis. ZONAS DE LA RAÍZ Conocer las modificaciones adaptativas de Macroscópicamente pueden distinguirse la raíz. una serie de partes en la raíz: el cuello es la porción Caracterizar las principales simbiosis que por la cual se une la raíz al tallo, y que usualmente ocurren con microorganismos del suelo y se encuentra cerca del nivel del suelo; el eje comprender su importancia económica. principal de la raíz, que suele denominarse cuerpo, y las raíces laterales o ramificaciones. INTRODUCCIÓN En el extremo de la raíz también pueden En la mayoría de las plantas vasculares la distinguirse una serie de zonas (Figura 9.1). A veces raíz constituye la porción subterránea del cuerpo éstas son visibles a simple vista, pero con vegetativo, cuyas principales funciones son anclaje frecuencia es necesario recurrir a una lupa o al suelo y absorción de agua y sales minerales. microscopio. El extremo de la raíz está cubierto por Además de estas funciones, muchas plantas tienen la cofia o caliptra, una masa de células que protege raíces especializadas para el almacenaje de el punto de crecimiento o meristema y favorece la sustancias de reserva, principalmente penetración. A medida que la raíz se alarga y carbohidratos, como por ejemplo la zanahoria, empuja a través del suelo las células de la cofia remolacha y batata, o almacenaje de agua además mueren y se desprenden, formando una masa de sustancias de reserva, como en las raíces de lubricante de aspecto gelatinoso. Las células yacón. Los metabolitos sintetizados en las partes perdidas por la cofia son continuamente aéreas fotosintetizadoras de la planta, se mueven a reemplazadas por nuevas células generadas por el través del tejido de conducción (floema) hacia la meristema. La sustancia que forma esta gelatina es raíz. Cierta proporción de estos son consumidos por rica en polisacáridos hidratados, en su mayor parte la propia raíz para su mantenimiento y crecimiento, de naturaleza pectínica, que es secretada por las pero una proporción importante suele ser células de la cofia. Además de proteger el almacenada, por ejemplo, para tolerar un periodo meristema apical, la cofia cumple un importante rol climático desfavorable, y luego, transportada controlando la respuesta a la fuerza de gravedad nuevamente a las partes aéreas cuando se reactiva (gravitropismo). Cuando se elimina la cofia sin el crecimiento vegetativo o se requieren reservas dañar el meristema, el ápice radical pierde la para producir flores y frutos. En las plantas capacidad de responder al estímulo gravitrópico. El bianuales (plantas que en los climas templados mecanismo sensor de la gravedad parece estar completan su ciclo de vida en dos años), como la constituido por granos de almidón, llamados zanahoria y la remolacha, grandes cantidades de estatolitos, cuya migración y deposición en un lado reservas se acumulan en la raíz durante el primer particular de la célula determina la respuesta año y son empleadas durante el segundo para gravitrópica. Luego del meristema, que ocupa una producir flores, frutos y semillas. porción bastante pequeña, existe una zona donde se Las raíces son también fuentes muy producen abundantes divisiones celulares, seguida importantes de hormonas vegetales (fitohormonas), de una zona de alargamiento, que usualmente tiene en particular hormonas que estimulan la división algunos milímetros de longitud. Por encima de esta celular (citocininas) y el alargamiento celular región la raíz ya no se alarga. Por lo tanto, el (giberelinas), o que reducen el crecimiento y crecimiento en longitud está restringido a una alargamiento celular, y la transpiración (ácido región pequeña cerca del ápice. abscísico). Estas sustancias cumplen un rol esencial en el intercambio de mensajes entre la raíz y las partes aéreas, que dependen de estas hormonas para su crecimiento, desarrollo y prevención de estrés hídrico. Otra función atribuida recientemente a las 62 Biología Vegetal – Notas de Clase 2023  por ello también suele ser llamada también zona de absorción. Los pelos radicales se originan a partir de una célula de la rizodermis, alargándose a fin de aumentar la superficie por la que puede ingresar el agua; tienen en general una vida limitada a unos pocos días, y son reemplazados por nuevos pelos que se van generando en la porción más joven. Por encima de la zona cubierta por pelos se presenta una porción suberificada, cuya capacidad de absorción suele ser mucho más restringida. En esta región, donde el crecimiento en longitud ya ha concluido, pueden presentarse las ramificaciones laterales. En la mayoría de las plantas con semillas las raíces laterales se originan endógenamente (es decir en zonas internas), a partir del periciclo, un tejido meristemático que rodea al cilindro central. ANATOMÍA DE LA RAÍZ El meristema apical de la raíz se halla formado por un grupo de células (en Angiospermas y Gimnospermas), o por una sola célula tetraédrica (helechos). En sentido proximal encontramos grupos de células derivadas del meristema, que continúan dividiéndose activamente, en sectores claramente definidos que dan origen a los distintos tejidos de la raíz: epidermis, cortex y cilindro central o vascular. Un corte transversal de la raíz (Figura 9.2) revela dos zonas claramente diferenciadas: una Figura 9.1. Esquema de zonas de la raíz: 1. zona interna llamado cilindro central, donde se Meristema protegido por la cofia. 2) zona de encuentran los tejidos de conducción rodeados por alargamiento. 3) zona de maduración de los tejidos la endodermis y el periciclo; y una zona externa, internos y absorción. 4) zona suberificada y de formada por un tejido parenquimático llamado ramificaciones laterales. Tomado de Raven (1985). cortex, limitado externamente por la rizodemis con El crecimiento de las raíces en el suelo es pelos absorbentes en las porciones jóvenes de la un proceso relativamente continuo que sólo se frena raíz. En las zonas más viejas la rizodermis se cuando las condiciones son adversas: suelo muy suberifica, o puede llegar a desaparecer al ser seco, muy frío o compacto. El crecimiento permite reemplazada por una capa de células suberificadas ir explorando constantemente nuevas zonas y más profundas llamada exodermis. La epidermis aprovechando en consecuencia nuevas fuentes de suberificada o la exodermis son mucho menos nutrientes y agua. Durante este proceso, las raíces permeables al agua que las células rizodérmicas con suelen buscar los puntos de menor resistencia, y con pelos absorbentes. En el cilindro central los tejidos frecuencia siguen los canales dejados por raíces conductores primarios, xilema y floema, se hallan muertas y descompuestas con anterioridad. Las intercalados, formado bandas. El crecimiento raíces pueden orientar su crecimiento en base a secundario de la raíz se produce por la gradientes de humedad. También hay evidencia que diferenciación de una banda de cambium entre las pueden detectar la presencia de agua en cañerías por bandas de floema y xilema. El cambium genera, en el sonido del flujo, aunque no se conoce el forma análoga a lo que sucede en el tallo, xilema mecanismo fisiológico de esta respuesta. hacia el interior y floema hacia el exterior de la raíz. El cilindro central se encuentra limitado Por encima de la zona de alargamiento externamente por el periciclo, un tejido existe una región en la que los tejidos internos de la meristemático exclusivo de la raíz, y la endodermis, raíz alcanzan la madurez (zona de maduración). En un tejido de aislación de posición interna. esta zona también se generan los pelos radicales, 63 Biología Vegetal – Notas de Clase 2023 Figura 9.2. A, Corte transversal de una monocotiledónea (Smilax) mostrando el cilindro central y (B) un detalle de los tejidos que lo forman: endodermis, periciclo, floema y xilema. Tomado de Mausseth (2021). El periciclo está constituido por una capa de células planta, es decir hacia el follaje. Esta presión positiva parenquimáticas o esclerenquimáticas (en el caso de que bombea agua hacia arriba se conoce como aquellas raíces sin crecimiento secundario) que presión radical. Es uno de los factores que permiten rodea externamente el cilindro vascular y se el ascenso de la savia xilemática desde las raíces encuentra en posición interna con respecto a la hacia el follaje. endodermis. Tiene el mismo origen ontogenético que los tejidos vasculares que rodea, a partir de las células procambiales. Da lugar a las ramificaciones laterales de la raíz, que se originan por divisiones de CLASIFICACIÓN Los sistemas radicales se clasifican este tejido y en muchas raíces con crecimiento generalmente en dos tipos básicos (Figura 9.3): 1) secundario, actúa como un meristema, originando sistema primario, normal o embrionario, derivado parte del cambium y/o el felógeno. del crecimiento y ramificación lateral de la raíz La endodermis es la capa más interna de la embrionaria, típicamente en dicotiledóneas y corteza. Aunque es característica de las raíces, Gimnospermas; 2) sistema adventicio, se desarrolla también aparece en algunas hojas y tallos de plantas a partir de primordios radicales que se desarrollan subterráneos. La endodermis es una estructura sobre un tallo o más raramente una hoja. Este último conservada evolutivamente desde los helechos tipo es característico de las monocotiledóneas, pero hasta las plantas con flores. Se caracteriza por también puede presentarse en dicotiledóneas. Las presentar incrustaciones de endodermina en las Pteridofitas también poseen un sistema radical paredes celulares. Esta es una sustancia lipídica exclusivamente adventicio. “Adventicio” es un hidrofóbica, químicamente afín a la suberina y término que significa “llegado desde el exterior” y cutina. La función fisiológica de la endodermis es en morfología se aplica usualmente a cualquier evitar el transporte apoplásmico de los solutos que órgano que se encuentra en una posición atípica. Sin ingresan al cilindro vascular de la raíz (Ver Capítulo embargo, esta es la situación típica en grandes 3, Figura 3.12). La existencia de un límite al flujo grupos como las monocotiledóneas, en los cuales la apoplástico determina que la raíz pueda funcionar situación normal es que la raíz embrionaria muera y como un osmómetro. Si la concentración de solutos sea reemplazada por raíces que se originan en el es mayor en el cilindro central que en el exterior, tallo. Aunque el término “adventicio” no parece lo situación que se da usualmente, se produce un flujo más apropiado en ese caso, el uso lo ha impuesto. de agua desde el exterior, es decir desde el suelo, La raíz primaria de una planta se origina a hacia el interior del cilindro central y partir de la radícula del embrión. En muchas consecuentemente desde abajo hacia arriba de la 64 Biología Vegetal – Notas de Clase 2023 Gimnospermas y dicotiledóneas la raíz primaria hasta 30 m de profundidad en perforaciones para suele transformarse en una raíz típica, pivotante o pozos de agua en los Valles Calchaquíes. En las axonomorfa y crece hacia abajo, dando lugar a zonas áridas las raíces profundas cumplen un rol ramificaciones o raíces laterales. Este tipo de esencial en la estrategia de adaptación al ambiente sistema se denomina alorrizo. Las raíces de la mayoría de los árboles y arbustos. El adventicias en cambio, suelen dar lugar a un sistema aprovechamiento del agua en horizontes profundos de raíces fibrosas o fasciculadas, en el cual ninguna del suelo también es muy importante en algunas es más prominente que las otras. Este sistema regiones tropicales húmedas. radicular se describe como homorrizo. Los sistemas Un aspecto muy importante de las raíces es radicales fibrosos suelen formar un entrelazado su superficie de absorción. Uno de los estudios más muy estable en las capas superficiales del suelo, detallados en este sentido realizado en una planta dando generalmente una buena protección contra la centeno (Secale cereale), ha mostrado que la erosión superficial. Los sistemas alorrizos por su superficie total del sistema radical de una planta era parte, pueden contribuir a la estabilidad del suelo en de 639 m2, aproximadamente 130 veces el área laderas. foliar, y ocupaban un volumen total de sólo 6 litros de suelo. La mayor parte de la superficie de absorción de un sistema radical está dada por los pelos radicales, que en la planta de centeno de nuestro ejemplo totalizaron unos 14 x 109 (catorce mil millones) con una superficie de 400 m2. Si todos estos pelos se alinearan uno detrás de otro superarían los 10.000 km. Esta zona de raíces nuevas y en crecimiento es la que posee mayor capacidad de absorber agua y minerales. Por esa razón cuando se trasplanta una planta a otro lugar es conveniente hacerlo con la mayor cantidad posible de suelo. Si la planta es simplemente Figura 9.3. A. Sistema homorrizo en un bulbo de arrancada de su lugar, la mayoría de sus raíces Hippeastrum argentinum; B.Sistema alorrizo en Oxalis activas quedan allí y la planta tiene menos sp. probabilidades de sobrevivir. Por el hecho de crecer en el suelo las raíces DIMENSIONES DE LOS SISTEMAS en general son más difíciles de estudiar que los RADICULARES otros órganos. Eliminar el suelo implica con La extensión del sistema radical, es decir frecuencia dañar la raíz irreversiblemente o al cuánto penetra en profundidad y cuánto se extiende menos alterarla de modo marcado. Eliminar el suelo lateralmente, depende de diversos factores, como para estudiar una raíz es un proceso engorroso en el humedad, temperatura, composición del suelo y caso de plantas pequeñas y sencillamente imposible tipo de especie vegetal. La mayor parte de las raíces en el caso de árboles de ciertas dimensiones. Por "activas", es decir aquellas que participan más estas razones las raíces han sido menos estudiadas activamente en la absorción de agua y minerales se y son menos conocidas que los otros órganos encuentran en el primer metro de profundidad. Las vegetales. Con frecuencia es difícil herborizarlas raíces activas de la mayoría de los árboles se correctamente. Esto, sumado a las dificultades para encuentran en los 15 cm superficiales. Algunos extraerlas ha determinado que las raíces estén árboles, como los sauces, suelen producir raíces pobremente representadas en los herbarios. pivotantes poco profundas. Otros, como los pinos, suelen producirlas muy profundas, lo cual hace muy SIMBIOSIS RADICAL difícil trasplantarlos pasada cierta edad. El récord La capa de suelo que rodea a la raíz y se de penetración en profundidad de raíces ha sido halla íntimamente adherida a ella es denominada citado para Boscia albitrunca, 68 m en los desiertos rizosfera. Esta contiene células muertas de la cofia de Africa del Sur, o el mesquite (Prosopis juliflora), y abundantes microorganismos asociados a las cuyas raíces se encontraron a 53 m de profundidad raíces. Algunos de estos últimos forman en una mina en Arizona (Estados Unidos). Parientes asociaciones simbióticas con las raíces, donde cercanos del mesquite son los algarrobos (Prosopis ambos organismos intervinientes en la relación se alba, P. nigra), cuyas raíces se han encontrado benefician. Entre las simbiosis más estudiadas y con 65 Biología Vegetal – Notas de Clase 2023 mayor importancia para ecosistemas naturales y produce este tipo de nódulos (Figura 9.4.C y D). agrícolas son los nódulos radicales y las micorrizas. Si bien los primeros beneficiarios de la simbiosis son los participantes directos, tarde o temprano el nitrógeno fijado se incorpora al suelo y Nódulos radicales puede ser aprovechado por otros organismos. Por Uno de los minerales más importantes en la ello los suelos colonizados por plantas con bacterias nutrición vegetal es el nitrógeno (N), elemento fijadoras asociadas suelen incrementar su fertilidad esencial en la constitución de las proteínas. Con significativamente. frecuencia el Nitrógeno es un elemento escaso en los suelos y su escasez relativa limita el crecimiento vegetal. En cambio, es muy abundante en la atmósfera terrestre. La fijación de nitrógeno es el proceso por el cual, se combina el nitrógeno molecular atmosférico con oxígeno o hidrógeno para obtener compuestos en una forma biológicamente aprovechable para las plantas, como sales que pueden incorporarse a la biosfera. Entre los seres vivos, los únicos capaces de llevar a cabo la fijación de Nitrógeno son organismos procariotas. Estos organismos fijadores de N llevan a cabo este proceso gracias a un complejo enzimático que se encuentra exclusivamente en organismos procariotas. Las plantas vasculares no son capaces de utilizar el Nitrógeno del aire, mientras que distintas bacterias y cianobacterias si pueden hacerlo. La fijación de nitrógeno es un proceso que requiere mucha energía química. Algunas especies de bacterias fijadoras de Nitrógeno han desarrollado asociaciónes con especies vegetales, en las que estas últimas proporcionan un medio adecuado para la vida de las Figura 9.4. A y B, nódulos radicales bacterianos de una bacterias, con abundante aporte de sustancias leguminosa (Medicago arabica). C y D, nódulos energéticas, y el organismo procariota involucrado, radicales bacterianos de aliso del cerro (Alnus transfiere una proporción sustancial del Nitrógeno acuminata). fijado a la planta hospedante. Las bacterias invaden porciones de la raíz del hospedante, dando lugar al Por su capacidad de formar nódulos desarrollo de nódulos radicales, que son radicales, las plantas leguminosas como la soja, son protuberancias pequeñas pero visibles a simple utilizadas con frecuencia en la rotación de cultivos vista. Las bacterias fijadoras más importantes en una práctica agrícola que consiste en alternar términos agronómicos pertenecen a los géneros cultivos de diferentes familias con diferentes Rhizobium y Bradirhizobium, y forman simbiosis necesidades nutricionales en un mismo suelo. Así, con la mayoría de las especies de la familia de las por ejemplo, la alternancia de soja y maíz permite Leguminosas, por ejemplo, poroto (Phaseolus sp.), que este segundo cultivo tenga más nitrógeno soja (Glycine max), el trebol de carretilla (Medicago biodisponible en el suelo. arabica, Figura 9.4.A). Micorrizas Otro grupo de bacterias filamentosas del Más común todavía que la asociación entre género Franckia, clasificadas taxonómicamente bacterias y vegetales superiores es la existente entre como Actinomicetes también forman asociaciones hongos y vegetales superiores, que se denomina simbióticas y nódulos en árboles y árbustos del micorriza. Este tipo de asociación existe en género Alnus (alisos). En Tucumán existe un alrededor el 80% de las plantas. Los hongos representante del género (Alnus acuminata), micorrícicos son capaces de explorar volúmenes conocido comúnmente como aliso del cerro, que muy importantes de suelo y solubilizar nutrientes 66 Biología Vegetal – Notas de Clase 2023 que de otro modo no estarían disponibles para las micorrizas las Mirtáceas, como el horco molle plantas. Como en la simbiosis bacteriana, la planta (Blepharocalyx salicifolia.) y Betuláceas como el suministra hidratos de carbono, mientras que el aliso del cerro (Alnus acuminata). hongo aporta agua y minerales, fundamentalmente fósforo, pero también zinc, manganeso y cobre, todos elementos esenciales para el crecimiento vegetal. Además, las micorrizas contribuyen a mejorar la absorción de agua por parte de la raíz y en algunos casos extremos, como el yacón del campo (Smallanthus macroscyphus), prácticamente no se producen raíces absorbentes debido a que toda la función de absorción es desempeñada por el micelio del hongo. Existen dos tipos principales de micorrizas: endomicorrizas y ectomicorrizas. Las endomicorrizas (Figura 9.5) se caracterizan porque el hongo penetra el córtex de la raíz, creciendo entre las células parenquimáticas y formando en algunas de estas estructuras ramificadas denominadas arbúsculos (Figura 9.5.C), donde el hongo está en íntimo contacto con la membrana celular vegetal, sin atravesarla, y se produce el intercambio de agua y nutrientes. En ciertas ocasiones, el hongo produce también vesículas, hinchamientos en las terminales de las hifas donde almacena fundamentalmente lípidos que después le proporcionarán energía para formar esporas y resistir la estación desfavorable. Con frecuencia este tipo de micorrizas se denominan vesiculo-arbusculares (VA). La mayoría de los árboles de zonas tropicales y Figura 9.5. Raíz de yacón del campo (Smallanthus macroscyphus) colonizada por endomicorrizas. A. Corte arbustos y herbáceas, incluyendo la mayoría de las anatómico de una raíz extensamente invadida por una plantas cultivadas (a excepción de las crucíferas y micorriza. B y D. Vesículas. C. Célula radical con quenopodiáceas) poseen este tipo de micorrizas. arbúsculo. E. Esquema del cortex invadido por una Algunas leguminosas forman una simbiosis micorriza VA. tripartita que involucra: micorrizas VA, nódulos bacterianos y la planta. La soja (Glycine max) se asocia con Glomus fasciculatum (hongo zigomycete) y Bradirhyzobium japonicum (bacteria fijadora de nitrógeno). Este tipo de asociación permite un mejor suministro de fósforo y nitrógeno ¿Altruismo forestal? a la planta. Recientemente se ha despertado gran interés en la capacidad que tienen las micorrizas para conectar En las ectomicorrizas el hongo no penetra bajo la superficie plantas de una misma especie o en las células de la raíz del hospedante, sino que las aún de especies diferentes, funcionando como una rodea, formando un manto denso de hifas. Algunas red de intercambio de metabolitos. Entre los casos hifas crecen entre las células de las primeras capas más notables se han citado ejemplos de especies de corticales de la raíz, pero a diferencia de las árboles seriamente dañados que entran en un endomicorrizas, no forman arbúsculos y no llegan proceso de senescencia acelerada y transfieren hasta la endodermis. Con frecuencia en las raíces azúcares a los individuos conectados, a través de con ectomicorrizas los pelos absorbentes están los hongos micorrícicos. De manera semejante, se ausentes, y su función es desempeñada por el ha demostrado que en ciertas circunstancias hongo. Las ectomicorrizas se encuentran algunos árboles pueden “ayudar” a otros de otras particularmente en ciertos grupos de árboles y especies, compartiendo sus propios azucares, arbustos de las regiones templadas, los robles y asegurando la supervivencia del conjunto forestal. coníferas en particular. También poseen este tipo de 67 Biología Vegetal – Notas de Clase 2023  Otro tipo particular de micorriza se presenta en las Orquídeas. En esta familia de plantas el micelio del hongo crece en parte en el interior de las células de la raíz, en forma similar a las endomicorrizas. El rol del hongo es fundamental para la orquídea al punto tal que en la naturaleza las semillas de orquídeas son capaces de germinar y desarrollarse sólo cuando se establece una asociación con un hongo simbionte, que la provee de nutrientes en las etapas iniciales de desarrollo. Una vez que la planta crece y fotosintetiza, y es autosuficiente energéticamente, suele independizase del hongo. MODIFICACIONES ADAPTATIVAS DE LA RAÍZ La mayoría de las raíces cumplen función de almacenamiento de sustancias alimenticias en alguna etapa de la vida de una planta. Sin embargo, en algunos casos, están especializadas para esta función. Estas raíces suelen ser de consistencia carnosa debido a que poseen abundante parénquima almacenador y se denominan reservantes o tuberosas (Figura 9.6). Los ejemplos más comunes han sido nombrados anteriormente: batata (Ipomea batatas), zanahoria (Daucus carota), remolacha Figura 9.6. Raíces almacenadoras. A. Ajipa azucarera (Beta vulgaris). El yacón (Smallanthus (Pachyrhizus ahipa), leguminosa con raíz almacenadora. sonchifolius) y la ahipa (Pachyrhizus ahipa) son B. Batata (Ipomoea batatas) raíz almacenadora y gemífera. C. Culima (Ipomoea plumerae), pariente dos especies originarias de la región andina con silvestre de la batata, común en el valle de Tafí. D y E. raíces almacenadoras comestibles que cumplen la Maca silvestre (Lepidium meyenii), raíz almacenadora y curiosa función de “frutos” en la dieta. contráctil. En numerosas plantas bulbosas o rizomatosas existen raíces contráctiles (Figura 9.6 E y D). Este tipo de raíces, cumplen la función enterrar paulatinamente a los bulbos o rizomas, evitando que queden en superficie. La contracción se produce a partir de crecimiento en grosor que provoca el acortamiento. Comúnmente las raíces son subterráneas, pero existen muchos casos de raíces aéreas o epígeas. Con frecuencia éstas poseen cloroplastos y son capaces de realizar fotosíntesis, recibiendo el nombre de raíces fotosintéticas. Las plantas epífitas de las familias de Orquídeas y Bromeliáceas suelen poseer raíces aéreas. En las Orquídeas epífitas con raíces aéreas los pelos absorbentes no están presentes. En cambio, la epidermis se divide Figura 9.7. Velamen en Orquídeas. A. planta entera con formando una capa de células, llamada velamen, raíces con velamen. B. detalle donde puede verse la que mueren a la madurez se hidratan con niebla o formación del velamen a cierta distancia del ápice. C. lluvia, formando una reserva de agua que es Corte transversal, anatómico, con tinción donde puede absorbida por la raíz (Figura 9.7). verse el espesor del velamen. D. corte transversal de una raíz donde puede distinguirse el velamen de color blanco y los tejidos internos fotosintéticos de color verde. 68 Biología Vegetal – Notas de Clase 2023  Existe un número importante de plantas los álamos (Populus sp.) o el arrayán (Eugenia vasculares que viven como parásitas de otras. Estas uniflora), poseen raíces laterales gemíferas que plantas parásitas poseen raíces especializadas que cumplen un activo rol en la propagación vegetativa. penetran en los tejidos de otras para extraer agua y Algunas especies con raíces de este tipo pueden nutrientes. Estas raíces se denominan haustorios transformarse en malezas difíciles de erradicar. En (Figura 9.8). Como ejemplos de plantas que poseen otros casos, como en el lapacho (Handroanthus haustorios pueden mencionarse a la cuscuta impetiginosus =Tabebuia avellanedae), la aptitud (Cuscuta sp.) y la liga (Ligaria cuneifolia). gemífera se desarrolla una vez que la raíz ha sido En áreas anegadas la concentración de dañada mecánicamente. oxígeno en el suelo suele ser extremadamente baja, Ciertas raíces adventicias contribuyen al dificultando la respiración de las raíces. Algunas sostén del tallo (Figura 9.9), especialmente en especies superan este problema produciendo raíces especies sin crecimiento en grosor del tallo. En modificadas que crecen en sentido vertical bosques y selvas lluviosas, suelen producirse raíces (gravitropismo negativo) hasta la superficie del adventicias a distintos niveles del tallo que agua. Estas raíces se denominan pneumatóforos. refuerzan la resistencia mecánica del mismo, Existen varias especies de árboles denominados actuando como contrafuertes. Estas raíces se mangles (ej.: Avicennia germinans), típicas de áreas denominan fúlcreas. Son comunes en especies de costeras (manglares) en las regiones tropicales que helechos arborescentes, en palmeras y en Pandanus se caracterizan por poseer este tipo de raíces. sp. De manera similar, se observan raíces de sostén en maíz y en muchas especies de gomero (Ficus sp.). Estas últimas reciben el nombre de raíces columnares y raíces tabulares. Figura 9.8. A. Haustorios en Tripodanthus sp. parasitando un mandarino. B y C. Cuscuta sp. parasitando un ejemplar de molle (Schinus molle). Cuscuta es un género de plantas parásitas carentes de Figura 9.9. A. Raíces de sostén generadas en los nudos clorofila, con haustorios. en maíz (Zea mays). B. Raíces de sostén en una palmera (Washingtonia filifera) generadas en la base del tallo. C. Algunas raíces tienen la capacidad de Raíces tabulares y columnares en una especie de gomero generar yemas y dar lugar al crecimiento de (Ficus macrophylla). vástagos aéreos, se habla en este caso de raíces gemíferas. La raíz almacenadora de la batata tiene esta característica. Algunos árboles, por ejemplo, 69 Biología Vegetal – Notas de Clase 2023 10. TALLO Objetivos 4900 años, en América del Norte y el alerce Definir las principales funciones del tallo. (Fitzroya cupresoides), con 3600 años, en los Andes Entender la importancia ecológica de los de la Patagonia de Chile y Argentina. Las árboles. Angiospermas más altas y grandes pertenecen al género de los eucaliptos. Eucalyptus jacksonii, en el Comprender el mecanismo de crecimiento en sudoeste de Australia alcanza más de 100 m de alto los árboles, particularmente el crecimiento y alrededor de 20 m de perímetro en la base. Un secundario en grosor. ejemplar de este género de más de 120 m, talado en Conocer las modificaciones adaptativas de los Australia hace décadas, fue el árbol más alto tallos. conocido en tiempos históricos. Por otro lado, en el NOA, los tallos más grandes pertenecen al laurel (Ocotea porphyria) y al cedro tucumano (Cedrela CARACTERÍSTICAS Y FUNCIONES angustifolia). El cedro más grande que se conoce, un El tallo es el órgano que sirve de nexo entre ejemplar encontrado en Osma, provincia de Salta, las hojas, es decir los órganos fotosintetizadores, y tiene 3 m de diámetro a la altura del pecho (1.40 m) el sistema radical. Constituye una estructura fuerte y una altura de 25 m (Figura 10.1). Es probable que y flexible que actúa de soporte de las hojas, de modo en el pasado no muy lejano hayan existido árboles que fotosinteticen de manera óptima; soporte de las más grandes aún. En relatos se menciona que la selva flores, ubicandolas en una posición adecuada para entre Tucumán y la sierra de San Javier "tenía árboles la polinización; soporte de los frutos, sosteniendo tan grandes que se necesitaban 13 hombres tomados su peso y exponiéndolos para su dispersión. Por de la mano para rodearlos". El horco molle otro lado, cumple la función de conducción de agua (Blepharocalyx salicifolia) también presenta y minerales, ya que los tejidos del xilema de la raíz ejemplares de gran tamaño se continúan en el tallo y a través de ellos se distribuyen agua y solutos en el follaje. Asimismo, conduce sustancias nutritivas (azúcares) desde las hojas donde se producen a través del floema, hacia toda la planta. Con frecuencia, es el órgano más voluminoso de la planta y cumple también funciones de almacenamiento de sustancias nutritivas como azúcares simples, almidón y/o agua. Por último, los tallos pueden cumplir funciones de protección, particularmente aquellos modificados en espinas. DIMENSIONES Y LONGEVIDAD El tamaño de los tallos es muy variable Figura 10.1. Cedrela lilloi (Meliaceae) en la localidad de Osma, Salta. El ejemplar viviente de cedro más grande según las especies y las condiciones de crecimiento. conocido en la actualidad. (Fotografía: Roberto Como ejemplo de especies con tallos de dimensiones Neumann). minúsculas puede mencionarse a la familia de las Lemnáceas (lentejas de agua), con los géneros Spirodela (ver Capítulo 8, Figura 8.1), Lemna y CARBONO ALMACENADO Wolfia, en los cuales la planta entera tiene solo 1-3 Una porción muy importante del carbono de mm y el tallo prácticamente ha desaparecido, la tierra se encuentra en los troncos de árboles en limitándose a unas pocas células. En el otro extremo bosques y selvas. Otra porción muy importante se se encuentran los árboles, en los cuales el tallo es con encuentra en los tallos de vegetales muertos hace frecuencia el órgano más voluminoso. Los tallos de millones de años, formando los depósitos de carbón los árboles más grandes son aquellos de las sequoias mineral. La liberación de este carbono a la atmósfera (Sequoiadendron giganteum, ver Capítulo 6, Figura por combustión es una de las causas del incremento 6.3). Como dato curioso, también dentro de las en la concentración de dióxido de carbono en la Gimnospermas se encuentran los árboles más atmósfera. Hay quienes proponen la necesidad de longevos, el bristlecone pine (Pinus longaeva) de plantaciones masivas de árboles para "secuestrar" 70 Biología Vegetal – Notas de Clase 2023 nuevamente un parte sustancial de este carbono y TIPOS DE CRECIMIENTO reducir su concentración atmosférica. Estos Como consecuencia del fenómeno de proyectos cuentan con el apoyo de ciertos sectores, dominancia apical, la planta se desarrolla con un con el argumento de que permitirían en países del patrón de crecimiento monopodial. En este, las tercer mundo un desarrollo forestal importante, que yemas laterales sólo suelen activarse cuando la yema se podría asociar también a la creación de nuevas apical está a considerable distancia. Ejemplos típicos áreas protegidas. Otros en cambio critican la idea, de este patrón son la mayoría de las coníferas. argumentando que la reducción de carbono En cambio, en otros casos la yema principal atmosférico debería centrarse en la reducción de tiene una acción más leve y no suprime el emisiones por parte de los países desarrollados cuya crecimiento de las yemas laterales más que por un tasa de emisión per cápita supera holgadamente a la período breve. También puede suceder que la yema de los países en desarrollo. principal dé origen a una flor, perdiendo su poder de controlar a las restantes. Este patrón de crecimiento, en el cual muchos ejes tienen una fuerza similar se MORFOLOGÍA denomina simpodial. Los tallos son órganos con simetría radial. Por otro lado, algunas plantas crecen Generalmente es posible diferenciar en ellos nudos predominantemente en la porción superior del eje y entrenudos (o internodios). El nudo es la porción principal; esta forma se conoce como “crecimiento del tallo donde se insertan las hojas. En esa región acrótono” y es característico de los árboles. En algunos haces vasculares se dirigen hacia la cambio, arbustos y hierbas suelen desarrollarse periferia e inervan la hoja correspondiente. activamente predominando los ejes basales, lo que se Las yemas son primordios de vástagos, y un describe como “crecimiento basítono”. vástago es un tallo con hojas. En el extremo de los Un tallo de crecimiento indefinido se tallos existe usualmente una yema apical. En ella las denomina macroblasto; también existen tallos cuyo distintas hojas son todavía muy pequeñas crecimiento está limitado y en su extremo se (primordios foliares) y están muy cerca unas de desarrollan hojas (Capítulo 6, Figura 6.4) o una flor otras. El alargamiento continuo de los tallos da y reciben el nombre de braquiblastos. origen a los entrenudos. Las yemas axilares son El crecimiento inicial del tallo está generado aquellas que se encuentran en la unión de las hojas por la yema apical. Este tipo de crecimiento es con el tallo; generalmente únicas, es decir que en la denominado también terminal. Sin embargo, en axila de cada hoja nace una sola yema; aunque en cierto tipos de tallos, quedan porciones de tejido algunas especies pueden presentarse yemas axilares meristemático, que es capaz de seguir creciendo en múltiples. Las yemas axilares son primordios de etapas más tardías. Estos meristemas se denominan vástago, es decir que son capaces de originar una meristemas intercalares. Un ejemplo típico de ramificación lateral. crecimiento intercalar lo representan las cañas. Tanto el crecimiento terminal como el intercalar generan crecimiento en longitud del tallo. DOMINANCIA APICAL Muchos tallos tienen también crecimiento en La mayoría de las yemas presentes en las grosor (lateral), como los árboles. Este crecimiento axilas de la hojas en cada nudo se encuentran lateral está generado por meristemas secundarios "dormidas", es decir en estado latente, sin laterales. Pero no todos los tallos engrosados tienen crecimiento activo. Sin embargo, pueden reiniciar este tipo de crecimiento. En las palmeras (Figura rápidamente su crecimiento si la yema apical del eje 10.12), helechos arborescentes (Capítulo 5, Figura principal es dañada o muere. Este fenómeno se 5.10.) y cicadáceas (Figura 6.7, Capítulo 6) el conoce como "ruptura de la dominancia apical" y el crecimiento definitivo en grosor del tallo está dado fenómeno por el cual la yema apical de un tallo por un tipo especial de crecimiento apical en grosor controla a las restantes yemas del eje se conoce como generado por un meristema primario muy grande y “dominancia apical”. Este fenómeno tiene una desarrollado. enorme importancia en muchas áreas de la botánica y las ciencias afines aplicadas como la horticultura y jardinería. El control que ejerce la yema apical sobre ANATOMÍA las yemas laterales está gobernado en buena medida por la producción de Ácido Indolacético (AIA), una Estructura primaria hormona vegetal. El patrón en el que se presentan los tejidos de conducción en el tallo o la raíz se denomina 71 Biología Vegetal – Notas de Clase 2023 estela. En aquellas plantas más primitivas, como fundamental, situación que recibe el nombre Licofitas y otros helechos, el tipo de estela más particular de atactostela. común es aquel denominado protostela, donde los tejidos de conducción conforman una columna sólida en el centro del tallo o la raíz. Este es un caso común también en la raíces primarias de las espermatofitas. En la mayoría de los tallos de las espermatofitas, los tejidos de conducción se disponen formando haces vasculares dispersos en una matriz parenquimática, con una médula parenquimática central, situación denominada eustela. Existe bastante variación en la estructura primaria de las eutelas, pero en general pueden observarse dos tipos básicos: 1. En coníferas y dicotiledóneas, los tejidos vasculares primarios se desarrollan como haces discretos separados dentro del tejido fundamental. Figura 10.3. Corte transversal de tallo de Tanto el córtex como la médula aparecen monocotiledónea con crecimiento primario comunicados por parénquima interfascicular. Puede (Asparragus sp.). Los haces vasculares se encuentran o no existir una médula parenquimática central, distribuidos más o menos uniformemente en toda la debido a que en algunos tallos las células del sección del tallo (atactostela). parénquima medular se desintegran. Estructura secundaria En los helechos, la mayoría de las monocotiledóneas y muchas dicotiledóneas herbáceas, el crecimiento en grosor de tallo y raíz cesa cuando se produce la maduración de los tejidos primarios. En cambio, en numerosas dicotiledóneas leñosas y todas las Gimnospermas, el crecimiento continúa indefinidamente aún en órganos que no se están elongando. Este incremento en grosor, denominado crecimiento secundario, es producto de la actividad de dos meristemas laterales: el cámbium y el felógeno. El tallo resultante de este crecimiento secundario se denomina tronco, y está presente en árboles y arbustos. Figura 10.2. Corte transversal de tallo de El cámbium vascular genera floema hacia la dicotiledónea con crecimiento primario de alfalfa periferia, y hacia adentro, xilema. También genera (Medicago sativa). Los haces vasculares se células parenquimáticas que dan origen a los radios encuentran formando un círculo en la periferia del medulares. Este meristema va quedando en posición tallo. más periférica y va incrementando su circunferencia a medida que va agregando capas de tejido 2. En el tallo de la mayoría de las xilemático. monocotiledóneas y de algunas dicotiledóneas El felógeno se forma en las capas más herbáceas la organización de haces vasculares y externas de los tejidos del tallo, y genera un tejido de parénquima interfascicular es más compleja. En vez protección que reemplaza a la epidermis. Produce de aparecer como un sólo anillo de haces vasculares, hacia afuera súber y hacia el interior felodermis. éstos suelen aparecer como varios anillos o bien, Súber, felógeno y felodermis constituyen en como un sistema de haces dispersos en el tejido conjunto la peridermis.. 72 Biología Vegetal – Notas de Clase 2023 Box 10.1. ANATOMIA DE LA MADERA. Existen tres planos posibles para observar los tejidos de conducción en el tallo: en corte transversal, corte longitudinal radial, que atraviesa el centro del órgano, y corte longitudinal tangencial, que atraviesa como planos tangentes a los anillos de crecimiento y perpendicular a los radios parenquimáticos. Aquí ejemplifican esos cortes en leño de Pinus sp. A. Corte transversal. Las células conductoras aparecen como círculos o figuras parecidas y los anillos de crecimiento se ven como líneas definidas. En un vista macroscópica los anillos se ven como círculos concéntricos (E). B. Corte radial. Las células se ven en toda su longitud. Macroscópicamente los anillos aparecen como líneas. El corte radial es el preferido desde el punto de vista de uso en carpintería. Sin embargo, es imposible aprovechar un tronco solamente con cortes radiales, pero se asierra la madera en el modo más cercano a los radios, aunque son en su mayor parte tangenciales (D). C. Corte tangencial. 73 Biología Vegetal – Notas de Clase 2023  Paulatinamente, durante las etapas finales de la estación de crecimiento, la actividad fotosintética y transpiratoria se reduce y el cambium comienza a generar células más pequeñas y con paredes celulares más gruesas. Este cambio en la estructura de las células se manifiesta a nivel micro y macroscópico por la formación de los llamados anillos de crecimiento (Figuras 10.4 y 10.5). Estos pueden ser usados para determinar la edad de los tallos y también para estimar las condiciones de crecimiento durante el año en que el anillo en cuestión se generó (Figura 10.6), lo que ha permitido estimar las condiciones de temperatura y/o humedad en épocas pasadas de la historia, en momentos en los cuales no Figura 10.4. Tallo de dicotiledónea con crecimiento existían registros meteorológicos. De esta manera en secundario con xilema resultante de tres años de Europa se han realizado reconstrucciones climáticas crecimiento (Tilia sp.). que llegan a 8.000 años AP (Antes del Presente). Estas llegan a 3500 años atrás en la Patagonia. En la Puna argentina se está avanzando en la reconstrucción climática de los últimos siglos, unos 600 AP, empleando troncos de Polylepis tarapacana (ver capítulo 16). Las disciplinas que se dedican al estudio de los anillos de crecimiento de los árboles se denominan dendrocronología y dendroecología. Anillos est e os a os de Figura 10.5. Corte transversal de tallo de una po o e imiento (m os gimnosperma (Pinus sp.) mostrando los anillos de o m se os) crecimiento. Anillos de crecimiento En las regiones templadas y subtropicales el Anillos an os a os de cambium vascular está en estado de dormición en e imiento ( lidos o durante el invierno y se reactiva en primavera. En medos) esta reactivación las células cambiales absorben agua, se expanden radialmente y se dividen periclinalmente. Durante esta expansión las paredes celulares se vuelven más delgadas. Como resultado Figura 10.6. Detalle de los anillos de crecimiento de este proceso, todos los tejidos hacia afuera del mostrando distintas condiciones de crecimiento a lo cambium pueden ser separados más fácilmente del largo de la vida del árbol. tallo. Esta reactivación del cambium vascular está gobernada a su vez por la reactivación de las yemas Albura y duramen caulinares, que comienzan a producir hormonas de Al aumentar la edad del tallo la zona central crecimiento (auxinas) que se desplazan del xilema comienza a perder funcionalidad y cesa el basípetamente, estimulando la actividad cambial. transporte de agua. En muchas dicotiledóneas al Durante el período de máxima actividad del producirse esta situación las células de parénquima cambium, máxima fotosíntesis y consecuentemente xilemático empiezan a crecen por las puntuaciones y gran transpiración del follaje, se producen células penetran en el lumen de las células de los vasos xilemáticas de grandes dimensiones, capaces de ocupándolos por completo. En una segunda etapa transportar volúmenes de agua suficientes para estas células cambian su metabolismo y comienzan a sostener la demanda transpiratoria. producir polifenoles y taninos, con actividad antifúngica limitando el riesgo de putrefacción, y 74 Biología Vegetal – Notas de Clase 2023 provocando en última instancia la muerte de las propias células. Este fenómeno se denomina tilosis. Frecuentemente, este proceso determina un marcado cambio de color en el tejido xilemático central. El tallo queda entonces con una región central oscura de tejidos que ya no son conductores, más resistente mecánicamente y a la pudrición, que se denomina duramen. Los tejidos xilemáticos periféricos más claros, reciben del nombre de albura y son los que realizan el transporte de agua y sales. (Fig. 10.7). Figura 10.8. A. Tronco de alcornoque (Quercus suber). B. Porción de corteza extraída para producir tapones. C. Porción de corteza desprendida donde se pueden observar líneas anuales. Sin embargo, como el ritidoma se desprende periódicamente no es posible hacer estudios cronológicos. Figura 10.7. Tronco de Handroanthus impetiginosus (lapacho rosado) cortado transversalmente. Luego del corte los tejidos se han deshidratado y contraído diferencialmente. Por las tensiones generadas se ha producido la separación de las capas más externas. Las zonas de rotura corresponden al felógeno y al cambium, cuyas células se desgarran fácilmente por tener las paredes celulares muy delgadas, característica típica de las células meristemáticas. CORTEZA, RITIDOMA Y LENTICELAS El exterior del tronco se encuentra cubierto por tejido suberificado. La suberina es un polímero de ácidos grasos hidrofóbicos. Las células suberificadas tienen muy buenas propiedades como aislantes del calor, de las infecciones de hongos y bacterias, e impermeables al agua y los gases. Esas propiedades se han explotado desde hace miles de años usando el “corcho” (súber) de una corteza de un árbol característico de la región mediterránea, el Figura 10.9. Arriba, tronco de aliso (Alnus acuminata) alcornoque (Quercus suber, Figura 10.8). Al ser el con gran número de lenticelas muy notables. Abajo, corte súber altamente impermeable al agua y a los gases, esquematizado de una lenticela. el tallo produce estructuras para facilitar el intercambio gaseoso y permitir la respiración. Estas estructura se denominan lenticelas. En ellas existe una porción de tejido parenquimático con células poco o nada suberificadas, con paredes delgadas, a través de las cuales se facilita el intercambio gaseoso (Figura 10.9). 75 Biología Vegetal – Notas de Clase 2023 Figura 10.10. En varias especies de árboles la corteza tiene colores y patrones muy característicos, que permiten identificarlos rápidamente. Algunos ejemplos notables del Noroeste Argentino son: A. Quebracho Blanco (Aspidosperma quebracho blanco); B. Sauco (Sambucus peruvianum). C. Cochucho (Zanthoxylon coco); D. Mato (Myrcianthes mato); C. Nogal Criollo (Juglans australis); F. Duraznillo (Salta triflora), G. Palo de Papel (Cochlospermum tetraporum); H. Queñoa (Polylepis australis); I. Guayacán (Libidibia paraguariensis); J. Brea (Parkinsonia praecox). huecas, con lo cual se reduce el peso, pero se CAÑAS Y ESTÍPITES mantiene en buena medida la resistencia mecánica. En las monocotiledóneas no hay En la tribu de las gramíneas Bambúceas las cañas meristemas laterales y salvo excepciones no hay pueden alcanzar tamaño considerable, 10-15 cm de crecimiento secundario. Sin embargo, existen dos diámetro y 25 m de altura. En un bambú adulto este tipos de tallos leñosos que pueden alcanzar un crecimiento se logra en pocos meses (Figura 10.11). notable desarrollo a partir del meristema apical Los estípites, tallos característicos de las exclusivamente: cañas y estípites. palmeras, también logran un notable diámetro Las cañas son los tallos característicos de gracias a la presencia de un meristema apical muy las gramíneas, con nudos y entrenudos muy desarrollado. Este meristema tarda algunos años en marcados. En los nudos se encuentra presente un alcanzar su tamaño adulto y en ese momento el meristema intercalar que permite un crecimiento en estípite comienza a crecer en longitud rápidamente, longitud acelerado. En los nudos, además de una dejando o no marcados los nudos y entrenudos. El yema lateral pueden estar presentes raíces exterior del estípite se encuentra cubierto de un adventicias que contribuyen a la estabilidad tejido suberificado, pero que a diferencia de los (Capítulo 9, Figura 9.9) y también facilitar la troncos no se desprende periódicamente. El estípite propagación vegetativa. Las cañas pueden ser frecuentemente está cubierto por las hojas secas, macizas, y tener capacidad almacenadora, como en por la base de las hojas secas, o por estructuras la caña de azúcar (Saccharum officinarum), o espinosas (Figura 10.12). 76 Biología Vegetal – Notas de Clase 2023  CERCA O EN EL SUELO: ESTOLONES, RIZOMAS Y TUBÉRCULOS Estolones son tallos de crecimiento plagiotrópico, paralelo a la superficie del suelo, que se presentan en muchas plantas herbáceas (Figura 10.13). Son capaces de generar raíces, que al penetrar el suelo éstas dan cierta independencia a los tallos inmediatamente asociados. De esto modo que los estolones pueden actuar como una forma de propagación vegetativa. Los rizomas son muy similares a los estolones, pero en vez de crecer sobre la superficie lo Figura 10.11. Bambú gigante (Bambusa balcoa), hacen por debajo de ella. especie asiática que crece muy bien en el extremo norte de Argentina. Figura 10.13. Estolón de una gramínea (Axonopus cpmpresus) que se usa como césped. En los nudos más viejos se están desarrollando raíces adventicias. En muchos casos los rizomas pueden engrosarse y almacenar sustancias de reserva, particularmente carbohidratos como el almidón, dando como resultado un tubérculo. Es el caso de la planta de papa en la que pueden distinguirse, además de los tallos aéreos, rizomas y tubérculos almacenadores (Figura 10.14). Numerosas especies Figura 10.12. A. Estípite cubierto por las hojas secas o de plantas forman tubérculos, estructuras de (B) sin ellas, resultado de incendios periódicos, palmera caranday (Thritrinax campestris). C. Nudos y entrenudos supervivencia muy adecuadas para superar los en el estípite de la palma australiana (Archontophoenix períodos desfavorables para el crecimiento. En la cunninghamiana). D. Estípite recubierto de espinas en la región Andina, usualmente con inviernos fríos y palmera chonta (Acrocomia aculeata). secos, existen muchas especies tuberosas y varias CLADODIOS Y FILOCLADIOS de ellas han sido domesticadas como alimento por Un número importante de plantas carecen los pueblos originarios (Capítulo 15, Box 15.1). de hojas o las pierden muy rápidamente. En esos Los tubérculos poseen yemas y la casos la fotosíntesis está a cargo del tallo. Esta capacidad de regenerar una planta entera. Por ello modificación adaptativa es particularmente común se usan tubérculos o parte de ellos como material de en los ambientes áridos y semiáridos. Los tallos propagación vegetativa (Figura 10.15). fotosintéticos reciben el nombre de cladodios. Cuando estos además son aplanados, con aspecto de hojas, se denominan filocladios (Figura 10.17). 77 Biología Vegetal – Notas de Clase 2023  BULBOS Y PSEUDOBULBOS En varias familias de las monocotiledóneas (Amarilidáceas, Alliáceas, Iridáceas, etc.) existen órganos almacenadores subterráneos denominados bulbos. En estos las sustancias de reserva pueden estar almacenadas en el mismo tallo o en hojas subterráneas, o en la porción subterránea de las hojas. Existen distintos tipos de bulbos: macizos (la sustancia de reserva se almacena en el tallo, por ej. gladiolo), tunicados (la sustancia de reserva se almacena en las bases foliares, por ej. cebolla), escamosos (la sustancia de reserva se almacena en las yemas, por ejemplo el ajo) (Figura 10.16. A, B, C.). Los pseudobulbos están presentes en muchas especies epífitas de Orquídeas (una familia emparentada con las nombradas más arriba. Tienen una función almacenadora de nutrientes y agua (Figura 10.16. D y E). Figura 10.14. Esquema de planta de papa (Solanum tuberosum) con tallos aéreos herbáceos, rizomas de crecimiento plagiotrópico y tubérculos en el extremos de los rizomas. Tomado del Centro Internacional de la Papa, modificado (www.cipotato.org). O o de la papa ema late al i at i olia Figura 10.15. Tubérculo de papa (Solanum tuberosum) donde se distinguen los “ojos”, estructuras resultantes de la cicatriz foliar y la yema ubicada en la axila de esa hoja que ya no existe o nunca se desarrolló. Figura 10.16. A. Bulbo tunicado de cebolla (Allium cepa) B. Bulbo escamoso de ajo (Allium sativus). C. Bulbo macizo de gladiolo (Gladiolus sp.). En el esquema inferior están esquematizadas las porciones correspondientes al tallo en color naranja. D. Pseudobulbos de Cyrtopodium pedunculatum, una orquídea terrestre. E. Pseudobulbos de Gomesia bifolia, una orquídea epífita. 78 Biología Vegetal – Notas de Clase 2023 Figura 10.17. Filocladios y cladodios. En los extensos ambientes semiáridos de Argentina (Monte, Chaco Seco, Puna) existen numerosas especies que carecen de hojas o solo las poseen durante períodos muy breves. A. Filocladios de Opuntia sulphurea. Cladodios en todos los restantes casos B. Cereus aethiops, C. Senna rígida, D. Prosopidastrum globosum, E. Mimosa ephedroides, F. Neosparton ephedroides, G. Aphyllocladus spartioides, H. Baccharis spartioides, I. Monttea aphyla, J. Ephedra americana, K. Colletia spinosa, L. Bulnesia retama. 79 Biología Vegetal – Notas de Clase 2023