Creșterea Plantelor PDF

9.1. CRESTEREA PLANTELOR A. Definirea procesului de creștere biologică Spre deosebire de acumulările din mediul fizic - fomarea cristalelor, depunerile de sedimente etc. - creşterea organismelor este un proces de acumulare a substanţelor organice, de la glucide simple, până la prot...

9.1. CRESTEREA PLANTELOR A. Definirea procesului de creștere biologică Spre deosebire de acumulările din mediul fizic - fomarea cristalelor, depunerile de sedimente etc. - creşterea organismelor este un proces de acumulare a substanţelor organice, de la glucide simple, până la proteine şi acizi nucleici, sub raport molecular şi până la formarea protoplasmei, sub aspect structural. În procesul de creştere se porneşte de la o celulă zigot sau spor, care, prin înmulţire, mărire în volum şi acumulare de noi compuşi asimilaţi, se transformă, prin diferenţiere, în numite ţesuturi şi organe. Acestea sporesc în dimensiuni şi greutate, până ajung la limitele caracteristice speciei. Mărirea reversibilă a volumului şi greutăţii, cum este umflarea fizică a seminţelor prin imbibare cu apă, deşi se manifestă printr-o modificare a dimensiunilor, nu poate fi considerată ca un fenomen de creştere fiziologică, deoarece după uscare, seminţele revin la volumul şi greutatea iniţială. În procesul de creştere fiziologică, embrionul ajunge la dimensiuni tot mai mari, dar nu mai poate reveni la mărimea iniţială, pe care o avea în interiorul seminţei. în unele cazuri, creşterea în volum nu este însoţită de o creştere în greutate. Astfel, seminţele germinate la întuneric, dau plantule cu volum sporit, dar cu greutate uscată în continuă scădere, datorită pierderii trepatet de substanţe organice în procese catabolice de respiraţie, ce predomină asupra proceselor de sinteză, practic nule în lipsa luminii. Creşterea plantelor se deosebeşte de creşterea animalelor, deoarece poate avea loc în tot cursul vieţii, iar numărul organelor sporeşte continuu, prin apariţia de noi tulpini, ramuri şi frunze, care nu au existat în sămânţă.  Deoarece celulele au dimensiuni limitate, creştera include în primul rând înmulţirea celulelor. Celulele tinere, meristematice (embrionare) sunt specializate pentru îndeplinirea diferitelor funcţii ale ţesuturilor şi organelor. La plantele superioare, între etapa de înmulţire şi cea de diferenţiere (de transformare acelulelor meristematice în celule definitive) intervine alungirea celulelor, etapă în care acestea cresc mult în volum. Datorită creşterii apar noi organe şi planta îşi măreşte dimensiunile, creşte în înălţime şi grosime. Organele noi au însă alte însuşiri, comparativ cu organele analoage mai vechi. Frunzele tinere se deosebesc de cele bătrâne, ca şi frunzele de la etajul superior, faţă de cele de la etajul inferior, prin presiune osmotică, transpiraţie, intensitatea şi calitatea fotosintezei, intensitatea respiraţiei, etc. În cursul creşterii, organismul trece prin anumite etape de dezvoltare: germinare, plantulă, plantă matură, plantă cu flori şi fructe. Astfel, materia este într-o continua creştere şi dezvoltare. Dezvoltarea este ciclică şi apar noi indivizi, care repetă ciclul vital. B. Etapele creșterii plantelor și zonele de creștere a. Etapele creşterii plantelor Procesul de creştere are loc în mai multe etape, fiecare fiind o treaptă calitativ nouă în care celulele au o altă structură, noi calităţi, noi însuşiri. Aceste etape sunt: etapa creşterii embrionare, când are loc diviziunea celulară; etapa creşterii prin alungire sau extensie celulară şi etapa de diferenţiere internă a elementelor celulare, formându-se primordiile de rădăcină, tulpină, floare, fruct, frunze. La toate organele în creştere etapele sunt localizate topografic la rădăcină şi tulpină, iar la alte organe – cum sunt fructele tinere – se succed în timp. b. Zonele de creştere la plante Creşterea plantelor se realizează ca o rezultantă a unui complex de procese fiziologice şi biochimice determinate de activitatea ţesuturilor meristematice, de durata etapelor de creştere, de însuşirile biologice ale fiecărei specii şi de acţiunea factorilor de mediu din anul sau sezonul respectiv. La plantele superioare creşterea se efectuează în anumite zone de creştere, ce se pot evidenţia prin trasarea unor semne echidistante cu tuş pe rădăcini şi tulpini şi a unui caroiaj pe frunze (fig. 9.1, 9.2). b1. Creşterea rădăcinilor – se realizează prin activitatea ţesuturilor meristematice. Deasupra scufiei (pilorizei) există o zonă de diviziune celulară (meresis), în care se găsec celule meristematice cu conţinut ridicat în protoplasmă şi cu un nucleu voluminos, fără a se observa prezenţa vacuolei. Mai sus se află zona extensiei celulare (auxesis) şi apoi o zonă de diferenţiere celulară. Deci, la rădăcină există o creştere substanţială pe o lungime de 5-10 mm la vârf. La rădăcinile aeriene zona de creştere este existinsă la 20-500 mm.  Pentru creşterea rădăcinilor este folosită energia metabolică eliberată prin respiraţia celulelor. Energia degajată se poate transforma în energie mecanică, cu rol în pătrunderea vârfului de creştere a rădăcinii printre particulele solului. Fig. 9.1 – Zonele de creştere la rădăcina de Vicia faba Fig. 9.2 – Stabilirea zonelor de alungire maximă a : a – marcarea cu tuş din mm în mm la începutul internodurilor tulpinii de Phaseolus vulgaris (d. experienţei; b - creşterea după 24 de ore în zonele Milică şi colab., 1982) marcate (d. Boldor şi colab., 1981) b2. Creşterea tulpinilor Creşterea în lungime a tulpinilor – depinde de gradul lor de segmentare, determinat de existenţa nodurilor şi internodurile. În depedenţa de localizarea zonelor de creştere (meristeme) la tulpinii se întălnesc: ✓ Creşterea acropetală – în cazul când zona de creştere este subterminală şi situată la câţiva cm de la vârf – de exemplu la in. ✓ Creşterea intercalară - când zona de creştere este intercalată între porţiuni care nu mai cresc. Zona de creştere poate să apară la baza tulpinii – ca la scapusul de Amaryllis sau la baza fiecărui internod, ca la reprezentanţii familiilor Equisetaceae sau Gramineae. ✓ Creşterea lineară - în cazul când procesul este localizat pe toată suprafaţa internodurilor – de exemplu la Polygonum, Corylus. La majoritatea plantelor superioare cu tulpini nearticulate creşterea în lungime este îndeplinită de ţesuturile mersitematice localizate în vârful tulpinii, pe o zonă ce se întinde pe 10-15 cm (zona terminală). Creşeterea în grosime a tulpinii se relizează prin activitatea ţesuturilor mersitematice secundare cu poziţie laterală – cambiul din cilindrul central şi felogenul din scoarţă. Participarea liberului secundar şi a elementelor scoarţei secundare este neînsemnată la îngroşarea tulpinii. Creşterea în grosime a tulpinii începe la scurt timp (3-18 zile) după deschiderea mugurilor, când se formeză primele celule ale inelului de îngroşare anuală. Acest proces durează 2-4 luni, cu variaţii în funcţie de specie şi de survenirea unor condiţii climatice favorabile sau nefavorabile, ce explică diferenţele în grosime ale inelelor anuale.  b3 Creşterea frunzelor Creşterea suprafeţei limbului la plantelor dicotiledonate se realizează prin activitatea meristemelor situate îndeosebi într-o zonă intercalară de la baza limbului, în vârf şi marginal (fig. 9.3). La Monstera deliciosa, ce prezintă limburile perforate, procesul de creştere nu are loc în anumite zone şi de aceea pe aceste porţiuni apar orificii de dimensiuni variate. Creşterea în grosime a frunzei se realizează prin activitatea unui ţesut meriatematic situat sub epiderma feţei superioare. Peţiolul frunzei are localizată zona meristematică pe toată întinderea sa, cu activitate mai intensă în imediata apropiere a limbului. b4 Creşterea fructelor. Fructele cresc în etape succesive, ce corespund cu etapele de creştere ale celulelor. Fructele cresc, la început, prin diviziune celulară, după care urmează în toată masa fructelor procesele de mărire în volum, prin extensie celulară şi diferenţiere. Creşterea în volum a fructului prin extensie celulară se datorează activităţii auxinelor naturale sintetizate în seminţe şi difuzate în pulpa fructului. Între specii şi soiuri există diferenţieri sub aspectul duratei fazelor de creştere şi a intensităţii de desfăşurare a proceselor de creştere prin diviziune sau prin extensie celulară. Fig. 9.3 – Zonele de creştere ale limbului la frunzele de Fagopyrum (a – aspectul iniţial; b – după 4 zile de creştere) şi zona de creştere la peţiolul de Tropaeolum (c – aspectul iniţial; d – după 4 zile de creştere) (d. Boldor şi colab., 1983) C. Substanţe regulatoare de creştere Substanţele regulatoare de creştere – denumite şi hormoni vegetali nu corespund conceptului clasic de hormoni (denumire dată pentru prima dată substanţelor secretate de glande endocrine animale), pentru că nu au specificitate bine delimitată şi nu sunt întotdeuna transportate la destinaţie, ci iau naştere chiar la locul de acţiune. Hormonii vegetali sunt substanţe foarte active, care nu joacă rol de substanţe de nutriţie şi nu acumulează energie. Ei intervin în multe procese de morfogeneză, cum sunt creşterea, fructificarea, izogeneza, înflorirea etc., constituind, totodată, o verigă intermediară între gene şi sinteza enzimelor.  Se cunosc astăzi trei grupe mari de substanţe regulatoare de creştere: stimulatoare, inhibitoare şi retardante, care nu acţionează separat, ci se intercondiţionează reciproc, astfel că reacţiile plantelor, în toate fazele de creştere şi dezvoltare, reprezintă rezultatul unor procese complexe de interacţiune între aceste tipuri de substanţe. 1. Substanţe stimulatoare a. Auxinele Auxinele naturale au fost evidenţiate în concentraţii deosebit de reduse – în diferite organe ale plantelor, acumulându-se, în special, în organele cu creştere activă (muguri, frunze tinere, vârfuri de tulpini şi rădăcini, polen, ovar fecundat, cotiledoane, seminţe imature). Cantităţi infime de auxine se găsec în cambiu şi în ţesuturile parenchimatice. Heteroauxina, identificată ulterior cu acidul beta-indolil-acetic (A.I.A) a primit în literatură denumirea generală de auxină. Auxinele naturale şi sintetice declanşează reacţii particulare de creştere, dezvoltare şi de metabolism. Ele produc modificări citologice specifice, stimuleză germinarea seminţelot, au efect pozitiv asupra înrădăcinării butaşilor, puieţilor şi arborilor la transplantări, au rol activ asupra înfloririi, au rol în formarea fructelor partenocarpice (fără seminţe) şi de a reduce căderea prematură a fructelor, precum şi a întârzia îmbătrânirea celulelor şi ţesuturilor. b. Giberelinele Giberelinele au fost descoperite în legătură cu o boală criptogamică la orez, provocată de ciuperca Giberella fujikuroi, a cărui formă imperfectă este Fusarium heterosporum. Boala provoacă o creştere exagerată a plantelor şi etiolarea acestora şi purtând denumirea de "bakanae". Izolarea giberelinei a fost realizată în 1935 de către T. YABUTA, care o denumeşte giberelină, după numele ciupercii care o produce. Compusul a fost ulterior preparat pe scară industrială şi livrat sub numele de giberelină în S.U.A. şi de acid giberelic în Anglia. Se cunosc în prezent peste 60 gibereline notate cu GA1-GA60, ce au fost identificate prin metode moderne de separare şi analiză (electroforeză, spectrometrie, cromatografie). Giberelinele naturale au fost detectate în circa 130 specii de plante superioare (100 specii de dicotiledonate şi 30 specii de monocotiledonate). Giberelinele accelerează creşterea organelor vegetale, prin sporirea conţinutului de auxine din ţesuturi. Acţiunea fiziologică a gibelinelor cuprinde stimulatea germinării seminţelor, stimularea creşterii tulpinii şi a frunzelor, modificarea dominaţiei apicale, stimularea înfloririi şi fructificării, modificări benefice ale metabolismului vegetal general: intensificarea transpiraţiei, întârzierea procesului de îmbătrânire celulară, scăderea conţinutului de amidon şi mărirea concentraţiei de zaharuri solubile  c. Citochininele Denumirea lor vine de la proprietatea acestor substanţe de a stimula diviziunea celulelor (citochineza). Citochininele – denumite şi fitochinine – au fost evidenţiate la ferigi, muşchi, alge. La plantele cu flori s-au găsit în seminţele în curs de germinare, în rădăcini, fructe, seva brută. Prezenţa citochininelor în xilem arată că sinteza acestor compuşi naturali se face în rădăcini, de unde migrează acropetal spre fructe, frunze şi muguri, odată cu curentul de transpiraţie. Citochininele, ca şi ceilalţi stimulatori de creştere au acţiuni multiple: stimularea diviziunii celulare, diferenţierea şi formarea organelor la plante, întârzierea îmbătrânirii ţesuturilor. 2. Substanţe inhibitoare Cuprind produși naturali (acidul abscisic (A.B.A.), cumarina, scopoletina, acidul clorogenic, acidul cinamic, florizinul etc.) şi artificiali (hidrazida maleică, cloramfenicolul, puromicina). Inhibitorii naturali au acţiune antiauxinică şi antigeberelinică. Principalii inhibitori naturali cunoscuţi până în prezent sunt Acidul abscisic (ABA) a fost identificat în toate organele angiospermelor. Cumarina – se sintentizează în frunze şi se acumulează în diferite ţesuturi vegetale (fructe, seminţe) la specii din familiile Umbelliferae, Labiatae, Papillionaceae, Orchidaceae etc. Ea inhibă încolţirea seminţelor, prin efectul de frânare exercitat asupra diviziunii mitotice celulare, precum şi a creşterii sistemului radicular. Un compus inhibitor cu funcţie fiziologică aparte este etilena (CH2CH2), un gaz ce se formează în ţesuturile plantelor superioare şi ciuperci. Sinteza etilenei crește în timpul senescenței florilor, coacerii fructelor, căderii frunzelor. Acumulată în aer, determină căderea masivă a frunzelor şi fructelor, prin hidroliza celulozei din peţiol, respectiv din peduncul. Biosinteza etilenei crește în condiții de stres (inundații, secetă, îngheț, leziuni mecanice) - etilenă de stres. Acest tip de etilenă este implicată în declanșarea răspunsului la stres (abscizia, senescența, vindecarea rănilor, creșterea rezistenței la boli). 3. Substanţe cu acţiune retardantă Retardanţii constitue o grupă de substanţe active ce exercită o acţiune mai moderată de inhibare a creşterii plantelor. Spre deosebire de inhibitorii sintetici, ei nu produc malformaţii şi se pare că nu sunt substanţe cancerigene. Retardanţii se manifestă ca substanţe antimetabolice, antiauxinice şi antigiberelinice. Astfel de substanţe nu se găsesc în plante, dar, în momentul când se aplică plantelor, se integrează în metabolism. Se codifică cu denumirile Compusul I, II etc. Acţiunea lor fiziologică se materializează prin modificarea caracterelor anatomo-morfologice ale plantelor, prin frânarea proceselor de creştere în lungime a tulpinilor şi lăstarilor, stimularea înfloririi, fructificării şi maturării fructelor, mărirea rezistenţei plantelor la factorii nefavorabili.  9.2. STAREA DE DORMANŢĂ A PLANTELOR Starea de dormanţă este o etapă specifică ciclului vital al plantelor. În zona temperată alternarea perioadelor calde cu perioade reci influenţează puternic activitatea plantelor. Toamna are loc căderea frunzelor, iar procesele de creştere sunt aproape oprite; ca rezultat, plantele trec în perioada de dormanţă. Primăvara ele formează frunze, lăstari şi apoi înfloresc şi produc fructe. Aceste schimbări, în funcţie de succesiunea ritmică a anotimpurilor, ale condiţiilor favorabile şi nefavorabile pentru viaţă, determinată o ritmicitate a intensităţii proceselor vitale. Ca rezultat, ciclul de viaţă al plantelor se compune din perioade în care se desfăşoară o activitate fiziologică intensă şi din perioade de dormanţă (repaus). Cele două perioade ale ciclului lor de dezvoltare se succed într-o ordine bine determinată. În cursul perioadei de dormanţă (de viaţă latentă) intensitatea proceselor metabolice din plante scade foarte mult. Dormanţa este o noţiune relativă. Pe parcursul ei procesul de diferenţiere celulară poate avea loc. Pentru majoritatea plantelor dormanţa este o condiţie necesară, fără de care nu pot trece la faza următoare a ciclului, adică la creşterea activă. La cormofite starea de dormanță este prezentă la ţesuturile somatice şi meristematice ale cormului şi la seminţe. 9.3. GERMINAREA SEMINŢELOR Germinarea seminţelor reprezintă un ansamblu de modificări morfologice anatomice, biochimice şi fiziologice complexe, care permit trecerea embrionului de la starea de repaus (de viaţă latentă) la starea de viaţă activă. Pentru germinare, seminţele trebuie să posede o anumită capacitate sau facultate germinativă, ce este condiţionată de o serie de factori interni şi externi (umiditatea solului, aeraţia solului, temperatura acestuia etc.). Metabolismul germinării În cursul germinării are loc degradarea substanţelor de rezervă din seminţe, pe cale enzimatică. După natura substanţelor de rezervă seminţele pot fi grupate în amidonoase (reprezentate prin cele care conţin în proporţie mare hidraţi de carbon), oleaginoase (care conţin în proporţie mare lipide) şi albuminoase (care conţin proteine în proporţie mai mare). În timpul proceselor de degradare a acestor substanţe de rezervă, substanţele cu greutate moleculară mare se transformă în substanţe cu greutate moleculară mică, solubile în apă, ele fiind utilizate în procesele de creştere ale embrionului. Amidonul din seminţe este degradat sub acţiunea enzimelor specifice (hidrolaze şi fosforilaze) până la glucide simple. Acestea se oxidează şi dau naştere la ATP. Lipidele se transformă sub acţiunea lipazei în glicerină şi acizi graşi. Glicerina se transformă în zaharuri, iar acizii graşi intră în ciclul acizilor tricarbaxilici în procesul de respiraţie a embrionului.  Proteinele de rezervă (grăunciorele de aleuronă) sunt hidrolizate de către proteaze şi sunt descompuse în substanţe din ce în ce mai simple; peptide, aminoacizi, amide, amoniac. Amoniacul se reutilizează la sinteza de aminoacizi, care constituie materialul de bază pentru sinteza de noi molecule de proteine. Se consideră că germinaţia se desfăşoară până în momentul apariţiei clorofilei, când planta începe să relizeze reacţii de fotosinteză şi devine autotrof fotosintetizantă, independentă din punct de vedere trofic. 9.4 Fenomene legate de creștere a. Corelațiile de creștere: se referă la fenomenul de interacțiune dintre organele plantei care asigură o creștere armonioasă a acesteia; creșterea unui organ stimulează creșterea altui organ (creșterea intensă a rădăcinii stimulează creșterea organelor aeriene) sau inhibă creșterea altui organ (creșterea mugurelui apical inhibă creșterea mugurilor axilari); prezintă importanță în dirijarea creșterii plantelor: Exemplu: oîndepărtarea ramurilor de pe tulpină ajută la obținerea unei tulpinii principale viguroase și favorizează înflorirea (garoafe, crizanteme, dalii, etc) o prin îndepărtarea vârfului tulpinii la arbuști ornamentali (Buxus sempervirens, Ligustrum vulgare, etc) sau pomi fructiferi se obține o ramificare mai bogată sau o varietate de forme de coroană b. Regenerarea: este fenomenul prin care organismul plantei se reface din fragmente de organe reprezentate de: fragmentele de organe (tulpină, frunze, rădăcină) se numesc butași (begonia, violeta de africană- butași de frunză; mușcata, trandafiri, viță de vie – butași de ramură, etc). regenerarea se face și prin tulpini subterane (bulbi, tuberculi, rizomi) sau rădăcini tuberizate care au muguri. regenerarea are determinism trofic și hormonal; este o modalitate de înmulțire vegetativă cu importanță practică în floricultură, pomicultură, etc. c. Polaritatea: este însuşirea plantei întregi de a avea în poziţie verticală o axă longitudinală, cu un pol rizogen (bazal) îndreptat spre sol şi unul caulogen ( apical) îndreptat în direcţie opusă; se manifestă la nivel, structural morfologic și funcţional menținerea polarității se realizează cu ajutorilor hormonilor de creștere. 9.4. DEZVOLTAREA PLANTELOR A. Caracteristici ale ciclului ontogenetic Spre deosebire de creştere, care este un fenomen cantitativ, de acumulare de masă vegetativă, dezvoltarea constituie evoluţia individuală a plantelor, începând cu germinaţia, trecând prin anumite etape calitative, ce se încheie cu înflorirea şi fructificarea. Această evoluţie duce la realizarea ciclului ontogenetic şi cuprinde o serie de modificări morfologice, determinată de factori ereditari, ce se manifestă numai sub influenţa factorilor de mediu. Ciclul de dezvoltare a plantelor cuprinde mai multe etape: vegetativă, generativă, de senescență şi moartea individului. Durata ciclului individual de dezvoltare la plante este foarte diferită. Astfel, la unele bacterii acest ciclu este de câteva minute, la unele talofite este de la câteva ore la câteva săptămâni, iar la unele plante cu flori poate fi de sute de ani. Ţinând cont de interdependenţa dintre perioada vegetativă şi cea reproductivă, antofitele cuprind următoarele grupe de plante: ▪ Plante efemere – ce au ciclul de vegetaţie foarte scurt, de 5-6 săptămâni; ▪ Plante monocarpice – ce fructifică numai o dată în ciclul de viaţă individual. Aici sunt cuprinse plantele anuale (fasolea, floarea soarelui, etc), bienale (varză, morcov, etc) şi perene. Plantele bienale au ciclul ontogenetic de doi ani; în primul an cresc numai vegetativ, iar în al doilea an formează flori şi fructe. Există şi plante monocarpice perene, de exemplu Agave americana, originară din Mexic, care înfloreşte după 8-10 ani şi apoi moare; ▪ Plante policarpice – ce trăiesc mai mulţi ani (perene) şi înfloresc în fiecare an sau la doi ani. Înflorirea plantelor perene nu este urmată de moartea lor, iar creşterea vegetativă este reluată în fiecare an, fiind urmată de înflorire. Etapa vegetativă (de tinerețe, de creștere): plantele trebuie să treacă prin această fază deoarece nu sunt capabile să înflorească imediat după germinarea semințelor. În această fază, predomină transformări legate de procesul de creștere: diviziune și extensie a celulelor; aprovizionare din mediu cu substanțe nutritive, apă; producerea de substanțe prin fotosinteză. La finalul acestei faze are loc inducția florală (transformarea meristemului vegetativ în meristem generativ) (Burzo și colab. 1999). Etapa generativă (de reproducere): în această etapă se realizează capacitatea de înflorire și fructificare. Anteza (formarea florilor) cuprinde mai multe etape: inducţie forală, în care are loc transformarea meristemului vegetativ în primordii florale; formarea mugurului floral, datorită creşterii primordiilor florale; formarea elementelor florale (sepale, petale, a părților reproducătoare: androceu, gineceu), deschiderea florilor. Formarea florilor cuprinde transformări organogenetice profunde la nivelul meristemului de creştere şi se realizează prin diferite fenomene de creştere, cum sunt: diviziunea, alungirea şi diferenţierea celulară, histogeneza, organogeneza şi trecerea de la viaţa latentă la viaţa activă. Are loc polenizarea (directă sau indirectă) și apoi fecundația în urma căreia ovulul se transformă în sământă iar ovarul în fruct. Etapa de senescență: este stadiul final ontogenetic; cuprinde perioada de la terminarea fructificării până la moartea plantei. Termenul senescent poate fi folosit pentru plantă și pentru organele ei (frunze, flori, fructe) (Tarhon, 1993). După Burzo și colab. (1999), plantele senescente au capacitate de fructificare scăzută; organele senescente suferă o serie de transformări: frunzele și florile se ofilesc, au culoare modificată; fructele se deshidratează, se brunifică, au fermitate scăzută. Organele aeriene senescente se desprind de pe plantă și cad. Aceste modificări sunt cauzate de biodegradarea ultrastructurii celulelor din acestor organe și de anumite procese biochimice și fiziologice ce au loc în celule. B. Înflorirea plantelor Cuprinde următoarele etape: Inducţia florală: cuprinde o serie de transformări ce caracterizează trecerea plantelor de la etapa vegetativă la etapa reproductivă. În această etapă se formează un mesager biochimic complex sub acțiunea factorilor externi inductivi, mesager care determină activarea genelor înfloritului. Conform teoriei mesagerilor chimici transformarea meristemului vegetativ în mersitem floral ar avea loc sub influenţa stimulatoare a unui hormon floral sau florigen, ce ar fi sintetizat în frunze (sub influenţa factorilor de mediu), de unde ajunge în meristemul apical şi activează genele florale. Inițierea florală: cuprinde ansamblul transformărilor pe care le suferă meristemul vegetativ în cursul transformării sale în floare (sau inflorescență), din care apar primordiile florale de sepale, petale, androceu și gineceu. Inducția și inițierea florală formează procesul de diferențiere florală. Dezvoltarea florală: constă în extensia primordiilor florale, maturizarea elementelor sexuale (formarea polenului – microsporogeneza și a sacului embrionar - macrosporogeneza) și înflorirea propriu-zisă (deschiderea învelișului floral astfel încât androceul și gineceul să râmână libere). La unele specii (cais, magnolie, salcie, plop, etc) înflorirea loc înainte de înfrunzire; la alte specii înflorirea coincide cu înfrunzirea (măr, păr, salcâm) sau are loc după înfrunzire (castan, soc, tei, etc). Apariţia florilor este dirijată de factorii externi, ce produc transformări în metabolismul plantei, formându-se, astfel, substanţe necesare formării florilor. Se consideră că factorii externi nu acţionează direct asupra proceselor de reproducere, ci influenţează starea fiziologică a plantelor, modificând raportul cantitativ al diferitelor substanţe nutritive, ce se acumulează în celule. Dintre factorii externi, temperatura joasă pozitivă şi durata de iluminare zilnică (fotoperioade) au un rol primordial în trecerea plantelor de la etapa vegetativă la etapa generativă.  Fenomenul prin care plantele dobândesc capacitatea de a înflori în urma expunerii la temperaturi scăzute pozitive a fost denumit vernalizare (sau iarovizare). Expunerea la temperaturi de vernalizare scurtează faza vegetativă și reduce numărul de frunze. Dintre plantele cu vernalizare obligatorie enumerăm: cerealele de toamnă (grâul de toamnă, etc.): germinează la finalul toamnei, rezistă peste iarnă sub formă de plantule; unele plante anuale (mazare, linte, garoafe anuale): necesită temperaturi scăzute în primele faze ale creșterii; plantele bienale (morcov, varza, sfecla, țelina, Bellis perrenis, etc): perioada vegetativă se desfășoară în primul an, sunt vernalizate în faza avansată de creștere; în anul al doilea înfloresc și fructifică după parcurgerea perioadei de frig din timpul iernii. numeroase plante perene (plantele lemnoase, perene prin tulpini subpământene): parcurg perioada de iarnă sub formă de muguri localizați pe ramuri, colet sau tulpini subterane. Acțiunea temperaturilor scăzute din timpul iernii favorizază întreruperea repaosului mugurilor în primăvară și formarea organelor reproducătoare. Temperatura de vernalizare variază în funcție de specie: pentru cerealele de toamnă (grâu, ovăz și secara de toamnă) este de 0-70C; pentru pomii fructiferi este de 0-100C (timp de aprox. 50 de zile); temperaturi de 6-90C la Dahlia sp. (păstrarea rădăcinilor tuberizate la temperaturile precizate). Plantele răspund în mod distinct la alternarea perioadelor de lumină (fotoperioadă) şi de întuneric (nictiperioadă) din timpul ciclului de vegetație. Fenomenul prin care plantele dobândesc capacitatea de a înflori după expunerea la o anumită fotoperioadă un anumit interval de timp se numește fotoperiodism. După cerințele plantelor față de durata perioadei de lumină, plantele se clasifică în următoarele grupe: Plante de zi scurtă (6-12 ore/zi): inducția florală are loc în condiții de fotoperioade scurte (porumb, fasole, soia, cânepa, crizantema, etc); Plante de zi lungă (14-18 ore/zi): inducția florală are loc în condiții de fotoperioade lungi (grâu, linte, spanac, mărar, lucerna, trifoi, etc) Plante de zi lungă - zi scurtă: necesită pentru a înflori fotoperioade lungi urmate de fotoperioade scurte (soiuri de crizanteme); Plante de zi scurtă - zi lungă: necesită pentru a înflori fotoperioade scurte urmate de fotoperioade lungi (Cineraria, Campanula media); Plante indiferente (neutre): sunt insensibile la durata fotoperioadei (vioreaua, narcisa, garoafa, etc) Intensitatea luminii necesară pentru răspunsul fotoperiodic este mică (valori cuprinse între 200 și 30lx).  Cercetările au arătat faptul că fotoperiodismul este controlat de energia luminoasă din domeniul roșu și infraroșu. Pigmentul fotoreceptor implicat în receptarea luminii și precizarea duratei fotoperiodei inductive este fitocromul. Acesta există în două forme, inactivă (spectrul de absorbție are un maxim la λ = 660nm) și activă (spectrul de absorbție are un maxim la λ = 730nm). Aceste două forme se pot transforma una în alta: la lumină fitocromul inactiv trece în formă activă iar la întuneric forma activă este transformată în forma inactivă. Fitocromul, forma activă stimulează inducția florală la plantele de zi lungă iar forma inactivă la cele de zi scurtă. Fotoperiodismul trebuie considerat ca o adaptare genetică a plantelor la succesiunea anotimpurilor. Aceasta este o adaptare realizată în decursul filogeniei la schimbările normale anuale ale mediului în biotop. Reacţia fotoperiodică este, înainte de toate, o reacţie de adaptare a plantelor la durata zilei, ca factor ecologic. C. Fructificarea plantelor Prima etapă a procesului de fructificare este polenizarea (transportul polenului din anterele staminelor pe stigmatul florilor). Polenizarea poate fi directă (se realizează cu polenul aceleiași flori) și încrucișată (se realizează cu polen provenit de la o altă floare localizată pe alt individ). Polenul ajuns pe stigmatul florilor germinează și formează un tub polinic care crește (și antrenează cei doi gameți masculi), pătrunde în stigmat și apoi în stil, până la ovar, ovul și sacul embrionar. Fecundația. La angiosperme, în sacul embrionar are loc o dublă fecundație: un gamet mascul se unește cu gametul femel (oosfera) și se formează oul (zigotul principal); al doilea gamet se unește cu nucleul secundar al sacului embrionar și rezultă zigotul secundar. Transformările ulterioare duc la formarea fructelor și a semințelor: zigotul principal prin diviziuni repetate va forma embrionul seminței; zigotul secundar va forma endospermul (țesut nutritiv); integumentele ovului se vor transforma în tegumentul seminței; ovarul se va transforma în fruct. Ovulele fecundate devin centre de atracție pentru substanțele reguloare de creștere și cele nutritive, fapt ce stimulează procesul de creștere a fructelor și a semințelor. Cea mai importantă etapă din timpul dezvoltării fructului este etapa de maturare (coacere) în cursul căreia au loc o serie de transformări fiziologice și biochimice: acumularea glucidelor solubile (glucoza la struguri, fructoza la păr, prun; zaharoza la piersic); hidroliza substanțelor pectice (propectina este transformată în pectină solubilă care dă aspectul moale fructului copt); pigmenții clorofilieni sunt înlocuiți cu pigmenți carotenoizi și antocianici; sinteza unor substanțe volatile (aldehide, acizi organici, esteri, terpene, etc) care dau aroma și gustul caracteristic (tabel 3.).  Tabel 10.1. Principalele substanțe care intră în compoziția aromelor la legume și fructe (Burzo și colab. 1999) Grupa de Denumirea substanței produsul horticol compuși Fenoli apiol pătrunjel miristicină pătrunjel anetol rădăcinoase eugenol banane Aldehide etanal, propanal, octonal, decanal, aldehidă legume și fructe benzoică Acizi organici acetic, caprilic, caprinic, capronic, formic, legume și fructe propionic, valerianic, protocatehic Esteri formiat de amil, acetat de izoamil mere propionat de etil, butirat de octil păstârnac Terpene terpinolen, carvonă, limonen, beta-pinen rădăcinoase mircen, citroneol, geraniol, citral, linalol citrice daucen morcov alfa-selinen țelină Compuși cu sulf metilmercaptan varză sulfură de alil usturoi disulfură de alil ceapă, usturoi propilmercaptan gulii, ceapă Creșterea semințelor implică: diviziunea celulelor, extensia celulor din endosperm și cotiledoane; intensitate ridicată a procesului de respirație, biosinteză activă a proteinelor metabolic active. Maturarea semințelor cuprinde o serie de transformări (citologice, biochimice, fiziologice) prin care se realizează reducerea conținutului de apă cu menținerea viabilității embrionului: reducerea intensității respirației; depozitarea substanțelor de rezervă în endosperm și cotiledoane (amidon, proteine, lipide de rezervă); inactivarea enzimelor și a substanțelor stimulatoare de creștere; acumularea acidului abscisic care favorizează rezistența la deshidratare și la alți factori de stres din perioada repaosului seminal. Teme de autoevaluare 1) Explicați termenii: creștere, germinație, stare de dormanță, corelații de creștere, regenerare, polaritate dezvoltare, fotoperiodism, vernalizare, plante monocarpice, plante policarpice, polenizare, fecundație dublă. 2) Dați exemple de substanțe regulatoare de creștere și indicați pentru fiecare exemplu modul de acțiune asupra creșterii.