Cours 1 AMGD PDF

I.Introduction: RAPPELS des Aspects moléculaires du développement embryonnaire 1.Clivage: La segmentation ou clivage est caractérisée par de nombreuses divisions qui aboutissent à la formation d’un embryon pluricellulaire creusé d’une cavité interne dans l’hémisphère animal. C’est...

I.Introduction: RAPPELS des Aspects moléculaires du développement embryonnaire 1.Clivage: La segmentation ou clivage est caractérisée par de nombreuses divisions qui aboutissent à la formation d’un embryon pluricellulaire creusé d’une cavité interne dans l’hémisphère animal. C’est une étape caractérisée par une variation du rythme des divisions cellulaires suite à la transition blastuléenne (MBT): les premiers clivages sont rapides et synchrones, essentiellement composés de phases S et M ou seul le génotype maternel est actif. Intervient ensuite une période de division plus lente et asynchrone ou il y a activation des gènes zygotiques. Le facteur clé déclenchant la MBT semble être le ratio ADN/cytoplasme, à savoir la quantité d’ADN présente par unité de masse de cytoplasme.  En effet, l’augmentation de la quantité d’ADN (en injectant par ex de ADN dans le zygote) déclenche la MBT. Cela suggère la présence d’un répresseur de transcription présent initialement dans le cytoplasme de l’ovocyte. La quantité de ce répresseur ne change pas (comme le volume est clivé) mais celle de ADN si (double a chaque réplication) Donc la quantité de répresseur par rapport à l’ADN devient de plus en plus réduite, jusqu’à ce qu’elle soit insuffisante pour se lier à tous les sites disponibles sur l’ADN et la répression est alors levée. Détermination des cellules blastuléennes: Expérience de Nieuwkoop, 1969 La détermination du mésoderme a lieu pendant la période de clivage : Des expériences de recombinaisons telles que celles effectuées par Nieuwkoop ont montré que le mésoderme est induit à partir de l’ectoderme à partir de signaux provenant de l’endoderme. On parle d’induction du mésoderme. L’induction du mésoderme désigne l’ensemble des mécanismes de spécification et détermination qui induisent la localisation et la mise en place du mésoderme. Ces signaux sont déjà polarisés puisque de l’endoderme dorsal induit du mésoderme dorsal, et de l’endoderme ventral induit du mésoderme ventral. On connait maintenant la signalisation impliquée. Il s’agit de la signalisation Nodal de la famille des ligands TGFB (ligands Xnr chez le xénope). Mise en évidence du rôle dorsalisant de la lèvre dorsale du blastopore lors de la gastrulation : travaux de SPEMANN & MANGOLD (1924): Greffe de la lèvre dorsale (équivalent du N.Hensen) du blastopore d’une jeune gastrula d’amphibien (pigmentée) sur la région ventrale d’une autre gatsrula (non colorée) amphibien. On obtient alors un embryon puis une larve qui possède deux axes dorsaux c’est-à-dire deux tubes neuraux, deux cordes, deux séries de somites. on constate que la quasi- totalité du tube neural et des somites supplémentaires proviennent du receveur et que la corde provient du donneur (couleur rouge).  Donc, tandis que la lèvre dorsale du blastopore greffée s’est développée en corde, elle a induit les tissus ventraux alentour à donner du tissu nerveux et des somites.  L’organisateur de Spemann sécrète des antagonistes de BMP tels que Chordine et Noggin, des antagonistes de Wnt… Expression de chordine dans la lèvre dorsale du blastopore (= organisateur de Spemann) au début de la gastrulation chez le xénope en utilisant une sonde reconnaissant l’ARNm de chordine sur des embryons de xénope. Coupe transversale d’une gastrula âgée de xénope traitée en hybridation in situ avec une sonde reconnaissant l’ARNm de chordine. La lèvre dorsale du blastopore (=organisateur de Spemann) donne en effet naissance à la corde. L'organisateur de Spemann apparaît comme un centre décisionnel multifonctionnel important puisque :  il est appelé à devenir principalement de la chorde,  il est l'initiateur des mouvements de la gastrulation dans la région dorsale,  il dorsalise le mésoderme en dérivés latérodorsaux à l'origine des somites,  il induit l'ectoderme en neurectoderme par le signal transversal.  Neurulation et organogenèse: On appelle neurulation l’étape du développement embryonnaire allant de la gastrulation à l’organogenèse au sens strict, notamment caractérisée par la mise en place du système nerveux central sous forme de tube neural. -La formation des crêtes neurales, bourrelets neuraux, gouttière neurale puis tube neural implique: allongement des cellules ectodermiques permis par polymérisation des MT et contraction de l’actine  Au niveau mésodermique: 1. Chorde ou notochorde:  Un axe fibreux (formé de cellules mésodermiques turgescentes entourées d’une gaine conjonctive) situé dorsalement dans le sens antéro-postérieur (sous le tube neural) qui présente un rôle squelettique.  Chez la plupart des Vertébrés, elle disparaît chez l’adulte ; en l’occurrence, chez les Amphibiens, elle disparaît lors de la métamorphose.  Notons que c’est aussi un centre inducteur important pour les somites alentour et le tube neural sus-jacent.  La chorde se forme par individualisation du mésoderme chordal (= axial) situé au centre des masses mésodermiques héritées de la gastrulation. 2.Métamérisation du mésoderme para-axial en somites:  La formation d’une cavité liquidienne, le cœlome, limitée par un péritoine (somatopleure + splanchnopleure) au niveau du mésoderme des lames latérales.  La formation de nombreux mésenchymes et d’une ébauche cardiaque :  Mésenchyme: un ensemble de cellules mésodermiques mobiles et déformables, de type vaguement conjonctif, et formant assez peu de liaisons avec les cellules alentour ou la matrice.  Ces cellules se forment typiquement par délamination de cellules épithéliales pré-existantes (transition épithélio-mésenchymateuse). Endoderme: mise en place de la cavité du tube digestif: archentéron En fin de neurulation, on constate que le bourgeon caudal Est organisé autour des axes définitifs de polarité :  Axe antéropostérieur  Axe dorso-ventral  Plan de symétrie bilatérale. Organogenèse: L’organogenèse au sens strict désigne la dernière phase du développement embryonnaire débutant après la neurulation elle se caractérise par la mise en place de nombreux organes fonctionnels dont il est bon de connaître l’origine embryonnaire (tableau)