Conducta Reproductora PDF

Conducta Reproductora - Conducta Sexualmente Dimorfa: Conducta que presenta formas diferentes o que tiene diferentes probabilidades de producirse, o que ocurre en circunstancias distintas en machos y en hembras. Producción de Gametos y Fertilización - **El sexo cromosómico de una...

Conducta Reproductora - Conducta Sexualmente Dimorfa: Conducta que presenta formas diferentes o que tiene diferentes probabilidades de producirse, o que ocurre en circunstancias distintas en machos y en hembras. Producción de Gametos y Fertilización - **El sexo cromosómico de una persona se determina en el momento de la fertilización.** - Todas las células del cuerpo humano (excepto los espermatozoides y los óvulos) tienen **23 pares de cromosomas.** - El ADN que constituye estos cromosomas contiene la información genética que programa el desarrollo de un ser humano**.** - El **sexo genético** de una persona se determina en el momento de la fertilización del óvulo por el espermatozoide del padre. - **Veintidós de los 23 pares de cromosomas determinan el desarrollo físico del organismo independientemente de su sexo.** El último par consta de dos cromosomas sexuales, que determinan si el descendiente será niño o niña. - **Existen dos tipos de cromosomas sexuales: cromosomas X y cromosomas Y.** Las hembras tienen dos cromosomas X (XX); por lo tanto, todos los óvulos de una mujer contienen un cromosoma X. Los machos tienen un cromosoma X y un cromosoma Y (XY). Cuando los cromosomas sexuales de un hombre se dividen, la mitad de los espermatozoides contienen un cromosoma X, y la otra mitad, un cromosoma Y. - Un espermatozoide portador de un cromosoma Y da lugar a un óvulo fertilizado XY; por lo tanto, a un hombre. Un espermatozoide portador de un cromosoma X da lugar a un óvulo fertilizado XX; por consiguiente, a una hembra. - Gameto: **Célula reproductora madura:** un **espermatozoide** o un **óvulo**. - Cromosoma Sexual: Los **cromosomas X e Y**, que determinan el sexo de un organismo. Normalmente, los individuos **XX son hembras** y los **XY son machos**. Desarrollo de los Órganos Sexuales [**¿Todas estas diferencias están codificadas directamente en el minúsculo cromosoma Y, el único componente de la dotación genética que distingue a los hombres de las mujeres?** La respuesta es no.] El cromosoma X y los 22 cromosomas asexuados que se encuentran en las células tanto de hombres como de mujeres contienen toda la información necesaria para que se desarrolle el cuerpo de cada sexo. **[La exposición a hormonas sexuales, tanto antes como después del nacimiento, es la causa de, nuestro dimorfismo sexual.]** **[Lo que controla el cromosoma Y es el desarrollo de las glándulas que producen las hormonas sexuales masculinas.]** Existen **tres categorías generales de órganos sexuales:** las **gónadas**, los **órganos sexuales internos** y los **genitales externos**. **GÓNADAS → Ovario o Testículo** - **Lo que primero se desarrollan son las gónadas ---testículos u ovarios---**. - Las gónadas (del término griego gonos, «procreación») tienen una doble función: **producen óvulos o espermatozoides y segregan hormonas**. - **En la SEXTA SEMANA del desarrollo prenatal, los fetos de hombre y de mujer son idénticos:** ambos sexos tienen un par de gónadas indiferenciadas idénticas, que pueden convertirse ya sea en testículos, ya sea en ovarios. - El factor que controla su evolución parece ser un **[gen singular del cromosoma Y]**, denominado **Sry (del inglés Sex determining región Y)**. **[Este gen produce una proteína que se une al ADN de las células de las gónadas indiferenciadas y hace que se conviertan en testículos]**. - **[Sin el gen las gónadas indiferenciadas se convierten en ovarios.]** De hecho, se conocen pocos casos de hombres XX, una anomalía que puede ocurrir cuando el gen Sry se transloca del cromosoma Y al cromosoma X durante la producción del esperma paterno. - Aunque el gen Sry inicia el proceso de diferenciación gonadal, se necesitan al menos otros dos genes para completar este proceso. Una vez que las gónadas se han desarrollado, se desencadena una serie de acontecimientos que determinan el sexo de un individuo. **[Estos acontecimientos están dirigidos por hormonas, las cuales afectan al desarrollo sexual de dos maneras:]** - - ~~Por ejemplo, las hormonas activan la producción de los espermatozoides, posibilitan la erección y la eyaculación, e inducen la ovulación. Dado que los cuerpos de hombres y mujeres adultos se han organizado de manera diferente, las hormonas sexuales tendrán, efectos activadores distintos en los dos sexos.~~ - Gónada: **Ovario** o **testículo**. - Sry: **[Gen del cromosoma Y]** cuyo producto prepara a las gónadas no diferenciadas de un feto para desarrollarse como testículos. - Efecto Organizador (de una hormona): Efecto de una hormona sobre la diferenciación y el desarrollo tisular. - Efecto Activador (de una hormona): Efecto de una hormona que **ocurre en el organismo totalmente desarrollado**. Puede depender de la exposición previa de dicho organismo a los efectos organizadores de las hormonas. **ÓRGANOS SEXUALES INTERNOS** **[Al principio del desarrollo embrionario, los órganos sexuales internos son bisexuales]**, es decir, todos los embriones contienen los precursores de los órganos sexuales tanto de la mujer como del hombre. Sin embargo, **durante el TERCER MES de gestación solo se desarrolla uno de estos precursores**, y el otro desaparece. - - El sexo de los órganos sexuales internos de un feto **depende de la presencia o ausencia de hormonas segregadas por los testículos**: si dichas hormonas están presentes, se desarrolla el sistema de Wolff: si no, se desarrolla el sistema de Múller. [Este último (el sistema femenino) no necesita ningún estímulo hormonal de las gónadas para desarrollarse: simplemente lo hace.] - Así pues, **los testículos segregan dos tipos de hormonas.** - - **La masculinización depende de dos andrógenos distintos**. El primero, la **[testosterona]**, que es segregada por los testículos y recibe su nombre por su relación con estas glándulas. Una enzima denominada ***5-a-reductasa*** convierte parte de la testosterona en otro andrógeno, conocido como **[dihidrotestosterona]**. El **sistema de Wolf contiene receptores de andrógenos** acoplados con mecanismos celulares que impulsan el crecimiento y la división. Cuando las moléculas de andrógenos se unen a estos receptores, el epidídimo, el conducto deferente y las vesículas seminales se desarrollan y crecen. En cambio, las células del sistema de Müller contienen receptores de la hormona inhibidora del sistema de Müller que impiden el crecimiento y la división. De este modo, si está presente la hormona inhibidora del sistema de Müller, se inhibe el desarrollo de los órganos sexuales internos femeninos. - Sistema de Müller:**Precursor embrionario de los órganos sexuales internos femeninos**. - Sistema de Wolff:**Precursor embrionario de los órganos sexuales internos masculinos**. - Hormona inhibidora del sistema de Müller: **Péptido** segregado por los testículos del feto, que Inhibe el desarrollo del sistema de Müller, el cual, **[sin su efecto, se convertiría en los órganos sexuales internos femeninos.]** - Efecto Desfeminizante: Efecto de una hormona que actúa en las primeras etapas del desarrollo, reduciendo o impidiendo el desarrollo posterior de características anatómicas o comportamentales características de las hembras. - Andrógeno: **Hormona esteroide** sexual masculina. La testosterona es el andrógeno más importante en los mamíferos. - Efecto Masculinizante: Efecto de una hormona que actúa en las primeras etapas tempranas del desarrollo induciendo el desarrollo posterior de características anatómicas o comportamentales características de los machos. - Testosterona: El principal andrógeno que existe en los machos. - Dihidrotestosterona: Andrógeno que se produce a partir de la testosterona mediante la acción de la enzima 5-a-reductasa. Algunas personas son insensibles a los andrógenos, es decir, presentan el Síndrome de Insensibilidad a los Andrógenos, uno de los trastornos más acertadamente denominados. - - El segundo trastorno genético, el Síndrome del Conducto de Müller Persistente, puede deberse a dos causas:O bien a un **fallo en la producción de la hormona inhibidora del sistema de Müller**, o bien a la **falta de receptores para esta hormona**. - - Las personas con Síndrome de Turner solo tienen un cromosoma sexual: un cromosoma X (por lo tanto, en lugar de tener células XX tienen células X0---0 \[cero\] indica la ausencia de un cromosoma sexual---). En la mayoría de los casos, el cromosoma X existente procede de la madre, lo cual significa que **la causa del trastorno radica en un espermatozoide defectuoso.** - - - - Síndrome de Insensibilidad a los Andrógenos: Cuadro clínico ocasionado por la **[carencia congénita de receptores funcionales de andrógenos]**. En una persona con cromosomas sexuales XY, origina el desarrollo de una mujer con testículos, **pero sin órganos sexuales internos.** - Síndrome del conducto de Müller persistente: Trastorno debido a la **[inexistencia congénita de la hormona inhibidora del sistema de Müller o de receptores]** para esta hormona. En el macho causa el desarrollo de órganos sexuales internos tanto masculinos como femeninos. - Síndrome de Turner: **[Existencia de un único cromosoma sexual (un cromosoma X)]**. **Se caracteriza por la ausencia de ovarios**, siendo, por lo demás, los órganos sexuales y los genitales femeninos normales.  **GENITALES EXTERNOS** **Los genitales externos son los órganos sexuales visibles:** - **En los hombres → Pene y escroto.** - **En las mujeres → Labios, Clítoris y la parte externa de la vagina**. **[Los genitales externos no necesitan la estimulación de las hormonas sexuales femeninas para convertirse en femeninos]**: se desarrollan así de manera natural. Sin embargo, en presencia de la **DIHIDROTESTOSTERONA**, los genitales externos se convierten en masculinos. **Así pues, el sexo de los genitales externos de una persona viene determinado por la presencia o ausencia de andrógenos**, lo que explica que las personas con síndrome de Turner tengan genitales externos femeninos pese a carecer de ovarios. Las personas con síndrome de insensibilidad a los andrógenos también tienen genitales externos femeninos, porque sin receptores de andrógenos sus células no pueden responder a los andrógenos producidos por sus testículos. Maduración sexual - Caracteres Sexuales Primarios: **Incluyen las gónadas, los órganos sexuales internos y los genitales externos**. Estos órganos existen en el momento **[del nacimiento]**. - Caracteres Sexuales Secundarios:Como el desarrollo de las mamas y el ensanchamiento de caderas, o la barba y la voz grave, que **[no se manifiestan sino hasta la pubertad. ]**  **En la pubertad las gónadas, reciben estimulación para que produzcan sus hormonas, y estas hormonas hacen que la persona madure sexualmente.** - El inicio de la pubertad tiene lugar cuando células del **hipotálamo (Núcleo Arcuato)** segregan **hormonas liberadoras de gonadotropinas (GnRH)**, las cuales estimulan la producción y liberación de dos **hormonas gonadótropas** en el lóbulo anterior de la hipófisis, la **adenohipófisis**. - Las gonadotropinas, u hormonas gonadótropas («dirigidas hacia las gónadas»), estimulan a las gónadas para que produzcan sus hormona. Las dos hormonas gonadótropas son la **hormona foliculoestimulante (FSH)** y la **hormona luteinizante (LH)**, denominadas así por los efectos que producen en las mujeres (la producción de un folículo y su posterior luteinización). - La secreción de GnRH, que dirige la producción de gonadotropinas, las cuales, a su vez, estimulan la pubertad y la producción de hormonas sexuales por parte de las gónadas, está controlada por otro péptido, la **kisspeptina**. La kisspeptina, producida por las neuronas del **[núcleo arqueado del hipotálamo]**, **es esencial para el comienzo, de la pubertad y el mantenimiento de la capacidad reproductora masculina y femenina**. Las chicas que se quedan extremadamente delgadas debido al ejercicio físico o la dieta suelen alcanzar la pubertad más tarde de lo normal (pensemos en una gimnasta olímpica), mientras que las chicas obesas suelen alcanzar la pubertad antes. - [La **leptina** es una hormona que también **interviene determinando el inicio de la pubertad en las mujeres**: actúa sobre los receptores de leptina presentes en las neuronas secretoras de kisspeptina del núcleo arqueado] En respuesta a las **hormonas gonadótropas (que suelen llamarse gonadotropinas)**, las gónadas segregan ***hormonas sexuales esteroideas***. - - **[Ambos tipos de glándulas también producen una pequeña cantidad de hormonas del otro sexo.]** Los **esteroides gonadales** tienen efectos sobre muchas partes del cuerpo. **Tanto el estradiol como los andrógenos inician el cierre de las zonas de crecimiento de los huesos, deteniendo así el crecimiento esquelético.** - - [**Esta descripción omite dos caracteres sexuales secundarios femeninos:** el **vello de las axilas** y el **púbico**, ya que estos caracteres no se deben al estradiol, sino a los **andrógenos segregados por la corteza de las glándulas suprarrenales**. Incluso un hombre castrado antes de la pubertad (al que se le han extirpado los testículos) tendrá vello en las axilas y en el pubis, estimulado por sus propios andrógenos suprarrenales.] **La doble posibilidad de algunos de los caracteres sexuales secundarios se mantiene a lo largo de toda la vida:** Si un hombre recibe tratamiento con estrógenos (p. ej., para controlar un tumor dependiente de andrógenos) le crecerán pechos y su vello facial se volverá más fino y suave. Sin embargo, su voz seguirá siendo grave, ya que el alargamiento de la laringe es permanente. Por el contrario, una mujer que reciba altos niveles de andrógenos (generalmente, debido a un tumor que segregue andrógenos) desarrollará barba y su voz se volverá más grave. - Hormona Liberadora de Gonadotropinas (GnRH): Hormona hipotalámica que estimula a la adenohipófisis para que segregue gonadotropinas. - Gonadotropina (u hormona Gonadótropa): Hormona segregada por la adenohipófisis, que ejerce un efecto estimulador sobre las células de las gónadas. - Hormona Foliculoestimulante (FSH): Hormona segregada por la adenohipófisis, que origina el desarrollo del folículo ovárico y la **maduración del óvulo**. - Hormona Luteinizante (LH): Hormona segregada por adenohipófisis, que causa la **ovulación** y hace que el folículo ovárico se transforme en el cuerpo lúteo. - Kisspeptina: Péptido producido por las neuronas del núcleo arqueado del hipotálamo bajo el control de los receptores de leptina; esencial para el inicio de la pubertad y el mantenimiento de la capacidad reproductora. - Estradiol: Principal estrógeno en muchos mamíferos, incluidos los seres humanos. - Estrógeno: Tipo de hormonas sexuales que dan lugar a la maduración de los genitales femeninos, la proliferación del tejido de las mamas y el desarrollo de otros rasgos físicos característicos de las hembras.  **FSH estimula el crecimiento de los folículos ováricos en las mujeres y la producción de esperma en los hombres, mientras que la LH desencadena la ovulación y la producción de testosterona** Control Hormonal de la Conducta Sexual ~~Hemos visto que las hormonas son las responsables del dimorfismo sexual en la estructura corporal y sus órganos. Las hormonas tienen efectos organizadores y activadores sobre los órganos sexuales internos, los genitales y los caracteres sexuales secundarios.~~ ~~Naturalmente, todos estos efectos influyen en la conducta de una persona: el simple hecho de tener el físico y los genitales de un hombre o de una mujer ejerce un poderoso efecto.~~ **Pero las hormonas nos proporcionan algo más que cuerpos femeninos o masculinos: también afectan a nuestra conducta, interactuando directamente con el sistema nervioso.** **Los andrógenos presentes durante el desarrollo prenatal afectan al desarrollo del sistema nervioso.** Además, tanto las hormonas sexuales masculinas como las femeninas tienen un efecto activador sobre el sistema nervioso adulto que influye tanto en los procesos fisiológicos como en la conducta. Control Hormonal de los Ciclos Reproductores Femeninos - Ciclo Menstrual: Ciclo reproductor femenino de la mayoría de los **primates**, incluidos los seres humanos. Se caracteriza por el crecimiento de la mucosa uterina, la ovulación, el desarrollo del cuerpo lúteo y (si no se produce la fecundación) la menstruación. - Ciclo de estro: Ciclo reproductor femenino de los **mamíferos**, aparte de los primates. - - [La conducta sexual de los mamíferos hembra con ciclos de estro está ligada a la ovulación, mientras que la mayoría de los primates hembra pueden aparearse en cualquier momento a lo largo de su ciclo menstrual.] Los ciclos menstruales y los ciclos de estro consisten en **[una secuencia de acontecimientos controlados por las secreciones hormonales de la adenohipófisis y de los ovarios]**, glándulas que interactúan de manera que las secreciones de una afectan a las de la otra. El ciclo comienza con la secreción de gonadotropinas por parte de la adenohipófisis. Estas hormonas (especialmente la **FSH**) estimulan el crecimiento de los **folículos ováricos**, pequeñas esferas de células epiteliales que rodean a cada óvulo. **Las mujeres producen normalmente un folí­culo ovárico cada mes**; si se producen dos y ambos son fertilizados, se desarrollarán gemelos dicigóticos (bivitelinos). A medida que los folículos ováricos maduran, segregan **estradiol**, que causa el crecimiento de la mucosa uterina, preparándose para la implantación del óvulo en caso de que sea fertilizado por un espermatozoide. La retroalimentación de un nivel creciente de estradiol acaba provocando en la adenohipófisis la liberación masiva de **LH**. **El aumento de LH provoca la ovulación**: el folículo ovárico se rompe, liberando el óvulo. Bajo la influencia **el folículo ovárico abierto se convierte en el cuerpo lúteo («cuerpo amarillo»), que produce estradiol y progesterona.**Esta última hormona facilita el embarazo (gestación), mantiene la mucosa del útero e inhibe la producción de otros folículos ováricos. Mientras tanto, el óvulo se introduce en una de las trompas de Falopio y comienza su avance hacia el útero. Si encuentra espermatozoides durante su viaje por la trompa de Falopio y es fertilizado, comienza a dividirse y varios días después se fija a la pared uterina. Si el óvulo no es fertilizado o si se fertiliza demasiado tarde como para desarrollarse lo suficiente en el momento en el que llega al útero, el cuerpo lúteo dejará de producir estradiol y progesterona, y entonces la mucosa de la pared uterina se desprenderá. En este momento se inicia la menstruación. - Cuerpo Lúteo: Grupo de células que se desarrollan a partir del folículo ovárico después de la ovulación. Segrega estradiol y progesterona. - Progesterona: Hormona esteroide producida por los ovarios que mantiene el revestimiento endometrial del útero durante la última parte del ciclo menstrual y la gestación. Junto con el estradiol, promueve la receptividad en los mamíferos hembra con ciclos de estro. **Control hormonal de la conducta sexual de animales de laboratorio** **Machos** La conducta sexual de los machos es muy diversa, aunque las características esenciales de ***penetración*** (introducción del pene en la vagina de la hembra), ***empuje de la pelvis*** (movimientos rítmicos de los cuartos traseros,que causan la fricción de los genitales) y ***eyaculación*** (emisión de semen) son propias de todos los mamíferos machos. ~~Los seres humanos, por supuesto, han inventado todo tipo de conductas sexuales con penetración y~~ ~~sin ella. Por ejemplo, los movimientos pélvicos que provocan la eyaculación pueden ser realizados por la mujer y el juego sexual puede provocar un orgasmo sin que se produzca la penetración.~~ [Las ratas macho alcanzan la madurez sexual entre los 45 y los 75 días de edad].Cuando una rata macho encuentra una hembra receptiva, dedica cierto tiempo a acariciar con el hocico y olfatear su cara y sus genitales, luego la monta y realiza rápidos movimientos pélvicos poco profundos. Si encuentra su vagina, hace un movimiento con mayor profundidad, consigue penetrarla y luego desmonta. La monta varias veces, logrando la penetración en la mayoría de las ocasiones. Después de ocho a 15 penetraciones, con un intervalo de 1 minuto aproximadamente (cada una dura solo alrededor de un cuarto de segundo), el macho eyacula. Después de la eyaculación, el macho refrena su actividad sexual durante un cierto periodo de tiempo (minutos en la rata). La mayoría de los mamíferos vuelven a copular varias veces y, por último, presentan una, pausa más prolongada, denominada **periodo refractario**, [después de eyacular]. En algunos mamíferos se observa un fenómeno interesante: si a un macho «exhausto» de copular repetidas veces con la misma hembra se le presenta otra hembra, empieza a responder rápidamente ---a menudo, tan rápido como lo hizo en su contacto inicial con la primera hembra---. Y, si se le presentan sucesivamente nuevas hembras, se puede mantener alta su actividad sexual durante un periodo de tiempo prolongado. **La conducta sexual de los roedores macho depende de la testosterona**, un hecho reconocido desde hace tiempo (Bermant y Davidson, 1974). Si se castra a una rata macho (esto es, se le extirpan los testículos), su actividad sexual acaba por desaparecer. Sin embargo, la conducta puede restablecerse mediante inyecciones de testosterona. Hay otras hormonas que intervienen en el control de la conducta sexual masculina. La **oxitocina** es una hormona que produce la **neurohipófisis (o hipófisis posterior)** y que provoca la contracción de los conductos galactóforos (de leche) de las mamas, causando así, la secreción de leche en las hembras en periodo de lactancia. Esta hormona también la producen los machos, en los que obviamente no interviene en la lactancia. **[La oxitocina se libera en el momento del orgasmo] tanto en machos como en hembras y parece contribuir a las contracciones de la musculatura lisa del sistema de eyaculación masculino y de la vagina y el útero. La oxitocina desempeña un papel en el establecimiento de los vínculos de pareja.** - Período refractario: Periodo de tiempo después de una determinada acción (p. ej., la eyaculación del macho) durante el que esta acción no puede ocurrir de nuevo. - Efecto Coolidge: Efecto reconstituyente que produce presentar una nueva pareja sexual a un macho que, aparentemente, ha quedado «exhausto» debido a su actividad sexual. - Oxitocina: Hormona segregada por la neurohipófisis. Provoca la contracción de la musculatura lisa de los conductos lácteos de la mama, el útero y el sistema de eyaculación masculino. También actúa como neurotransmisor en el cerebro. **Hembras** Describir a las hembras de los mamíferos como participantes pasivos en la cópula es algo habitual. Es cierto que en algunas especies el papel de la hembra durante la cópula es meramente el de asumir una postura de exposición de sus genitales al macho. Esta conducta se denomina **lordosis** (del griego lordos, que significa, «doblado hacia atrás»). La hembra también suele apartar la cola (si tiene) y mantenerse lo suficientemente rígida como para soportar el peso del macho Sin embargo, a menudo la conducta de los roedores hembra para iniciar la cópula es muy activa. En efecto, si un macho intenta copular con un roedor hembra que no esté en estro, este huirá activamente o lo rechazará. Pero cuando una hembra se encuentra en un estado receptivo, a menudo se aproxima al macho, le acaricia con el hocico, huele sus genitales y despliega las conductas típicas de su especie. La conducta sexual de los roedores hembra depende de las hormonas gonadales presentes durante el estro: el estradiol y la progesterona. [En ratas, el estradiol aumenta unas 40 horas antes de que la hembra se vuelva receptiva, y justo antes del inicio de la receptividad, el cuerpo lúteo comienza a segregar grandes cantidades de progesterona.] **La progesterona por sí sola no resulta eficaz; por lo tanto, el estradiol «prepara» (efecto de priming) su eficacia.** **La administración de estradiol seguido de progesterona tiene tres efectos en las ratas hembra: aumenta su receptividad, su proceptividad y la atracción que ejercen sobre el macho.** - - - Los estímulos que incitan el interés sexual de las ratas macho incluyen el olor y la conducta de la hembra. En algunas especies también influyen en el atractivo sexual cambios visibles, como la turgencia de la piel de la región genital del mono hembra. **[Aunque en las mujeres no se observan cambios físicos obvios durante el periodo fértil de su ciclo menstrual, estas presentan ciertos cambios sutiles.]** - Lordosis: **Reflejo medular sexual** que se observa en muchas hembras de mamíferos cuadrúpedos. Consiste en arquear la espalda como respuesta a la aproximación de un macho o a un contacto en los flancos, lo que produce la elevación de los cuartos traseros. **Efectos organizadores de los andrógenos sobre la conducta:** **Masculinización y Desfeminización** El dicho «la tendencia de la Naturaleza es crear una hembra» es aplicable tanto a la conducta sexual como a los órganos sexuales. Así, si el cerebro de un roedor no es expuesto a andrógenos durante un periodo crítico del desarrollo, el animal presentará conductas sexuales femeninas de adulto (si entonces se le administran estradiol y progesterona). - Desfeminización Comportamental: Se refiere a los efectos organizadores de los andrógenos que impiden que el animal muestre una conducta sexual femenina en la etapa adulta. - Masculinización Comportamental: Alude al efecto organizador de los andrógenos, que permite a los animales mostrar de adultos una conducta sexual masculina. **Efectos de las feromonas** - Feromona: **Sustancia química liberada por un animal que afecta a la conducta o a las funciones fisiológicas de otro animal.** **[Por lo general actúa a través del olfato o del gusto]**. ~~Las hormonas transmiten mensajes de una parte del cuerpo (la glándula secretora) a otra (el tejido con receptores para la hormona).~~ Las feromonas, transmiten mensajes de un animal a otro. Algunas de estas sustancias, al igual que las hormonas, afectan a la conducta reproductora. En los mamíferos, la mayoría de las feromonas se detecta mediante el olfato. - Efecto Lee-Boot: **Retraso y, finalmente, desaparición del ciclo del estro en grupos de animales hembra que se alojan juntos.** Lo provoca una feromona en la orina del animal. Se observó por primera vez en ratones. - Efecto Whitten: **Sincronización del ciclo del estro en un grupo de hembras** de ratón, lo cual solo ocurre en respuesta a una feromona en la orina del macho, que contiene la presencia de testosterona. - Efecto Vandenbergh: **Adelanto del comienzo de la pubertad que se observa en animales hembra alojadas con machos.** Lo provoca una feromona que existe en la orina del macho ileso, la orina de un macho joven o castrado no produce ese efecto. Se observó por primera vez en ratones. - Efecto Bruce: **Cese de la gestación provocado por el olor de una feromona existente en la orina de otro macho distinto al que fecundó a la hembra.** Se observó por primera vez en ratones. Por lo tanto, la presencia de un ratón macho ante una hembra preñada puede impedir el nacimiento de crías que llevan los genes de otro macho; posteriormente, él mismo fecundará a la hembra. - Los ciclos de reproducción están mediados por otro órgano sensitivo, el **órgano vomeronasal** (OVN), el cual esta formado por un pequeño grupo de receptores sensitivos dispuestos alrededor de una bolsa conectada mediante un conducto con las fosas nasales. - - - - - - - Parece, pues, que una pequeña cantidad de receptores están sintonizados específicamente con sustancias químicas segregadas por machos o por hembras. La orina de diferentes individuos produjo diferentes pautas de actividad de grandes cantidades de neuronas, lo que, sin duda, refleja la existencia de diferentes concentraciones de grandes cantidades de sustancias químicas en la orina de los animales. Normalmente, cuando un ratón macho huele a otro ratón, se aproxima y le olfatea la cara y la región anogenital. En los mamíferos, se encuentran feromonas en la orina, secreciones vaginales, saliva y lágrimas. Esta conducta de exploración permite al animal detectar sustancias químicas no volátiles segregadas por el otro animal. Si este es una hembra en periodo de estro, el macho la corteja y se aparea con ella; si es un macho extraño, lo ataca, y si es un macho conocido (esto es, un miembro de su camada), por lo general tolerará su presencia. De modo que el sistema olfativo principal estimula la conducta de exploración cuando se detecta la presencia de otro ratón, y la información que proporciona el sistema vomeronasal determina el sexo, la condición del periodo de estro y la identidad del otro animal. Sin la información del OVN, la conducta sexual del animal es indiscriminada. [Por el contrario, si se convierte a un animal en anósmico (incapaz de detectar olores) extirpándole los bulbos olfativos, mediante una supresión genética que impide la transducción de la información olfativa en el epitelio olfativo principal o aplicando una sustancia química que daña los receptores olfativos, no se aproximará ni olfateará a ningún otro animal y, en consecuencia, ni le atacará ni intentará aparearse con él. **El sistema olfativo principal puede detectar la feromona e inducir la conducta.**] Parece ser que al menos algunos de los fenómenos relacionados con las feromonas ocurren también en los seres humanos. - - - Aunque **los seres humanos tienen un pequeño órgano vomeronasal** situado a lo largo del tabique nasal, se piensa que el OVN humano es un órgano residual, no funcional. La densidad de neuronas en el OVN es muy escasa, y los investigadores no han encontrado conexiones neurales entre este órgano y el cerebro. Los datos indican claramente que en la fisiología reproductora humana influyen las feromonas, pero es posible que estas señales químicas las detecte el sistema olfativo «estándar» ---las células receptoras del epitelio olfativo---, no las células del OVN. Así pues, es probable que los hombres y las mujeres puedan aprender a sentirse atraídos por el olor característico de su pareja, del mismo modo que pueden aprender a sentirse atraídos por el sonido de su voz. **[En un caso como este, los olores actúan solo como claves sensitivas, no como feromonas.]** - Órgano Vomeronasal (OVN): Órgano sensorial que **detecta la presencia de determinadas sustancias químicas**, especialmente cuando se olfatea activamente un líquido. Media los efectos de ciertas feromonas. - Bulbo Olfativo Accesorio: **Estructura neural, localizada en el bulbo olfativo principal**, que recibe información del órgano vomeronasal. - Núcleo Medial de la Amígdala: **Núcleo que recibe información olfativa desde el bulbo olfativo** y el **bulbo olfativo accesorio**. Implicado en mediar los efectos de los olores y las feromonas sobre la conducta reproductora. **Conducta sexual humana** **EFECTOS ACTIVADORES DE LAS HORMONAS SEXUALES EN MUJERES** Las **hormonas ováricas** no solo controlan la disposición (o incluso el entusiasmo) de una hembra en estro para copular, sino también su capacidad para ello. Es decir, una rata macho no puede copular con una hembra que no esté en estro. Incluso si pudiera dominarla y montarla, la hembra no mostraría la respuesta de Iordosis y el macho no podría lograr la penetración. Por lo tanto, parece que el proceso evolutivo ha seleccionado animales que solo se aparean en el periodo en el que la hembra puede quedarse preñada. [En los primates superiores (incluida nuestra propia especie), la capacidad para copular no está controlada por las hormonas ováricas, no hay barreras físicas para el encuentro sexual en ningún momento del ciclo menstrual.] Pero aunque las hormonas ováricas no controlan la actividad sexual de las mujeres, sí pueden tener influencia sobre su **interés sexual.** - - **Existen dos fuentes principales de andrógenos en el cuerpo femenino: los ovarios y las glándulas suprarrenales.** - - [Sin embargo, los datos existentes indican que los andrógenos por sí mismos (sin que haya estradiol) no estimulan directamente el interés sexual de las mujeres, pero sí parecen intensificar los efectos del estradiol.] **EFECTOS ACTIVADORES DE LAS HORMONAS SEXUALES EN HOMBRES** Los hombres se parecen a otros mamíferos en su reactividad comportamental a la testosterona. Así, con niveles normales pueden ser potentes y fértiles, pero sin testosterona la producción de espermatozoides cesa más pronto o más tarde, así como también lo hace su potencia sexual. - - ~~Por cierto, las mujeres también muestran variaciones similares en la concentración de testosterona en el sentido de que la testosterona, así como el estradiol, participa en el interés y la actividad sexual de las mujeres.~~ Orientación Sexual ***¿Qué controla la orientación sexual de una persona, esto es, el sexo de la pareja sexual preferida?*** - **Ambiente:** Algunos investigadores creen que la orientación sexual es el resultado de las experiencias infantiles, especialmente de las **interacciones entre el niño y sus padres**. - **Herencia:** Una causa biológica más probable de la homosexualidad podría ser la existencia de diferencias sutiles en la estructura cerebral, causadas por diferencias en el grado de **exposición prenatal a los andrógenos**. **Androgenización prenatal de mujeres Genéticas** Los datos sugieren que los **andrógenos prenatales** **pueden afectar a la conducta social humana y a la orientación sexual, así como a su anatomía.** En un trastorno conocido como hiperplasia suprarrenal congénita (HSC), las glándulas suprarrenales segregan cantidades anómalas de andrógenos. La secreción de andrógenos se inicia antes del nacimiento, por lo tanto, **este síndrome provoca masculinización prenatal.** Los niños nacidos con HSC se desarrollan normalmente, y el exceso de andrógenos no parece tener efectos significativos. Una niña con HSC nacerá con un **clítoris de gran tamaño** y es probable que **sus labios vaginales estén parcialmente fusionados**. Si la masculinización de los genitales es pronunciada, este efecto se corrige quirúrgicamente. En cualquier caso, **[una vez diagnosticado el síndrome, se le administra a la personas una hormona sintética que suprime la secreción anómala de andrógeno]**. - - - Hiperplasia suprarrenal congénita (HSC): Trastorno caracterizado por la hipersecreción de andrógenos en la corteza suprarrenal. En hembras **[provoca la masculinización de los genitales externos.]** - HSC no clásica (HSCNC): Las niñas nacidas con HSCNC muestran genitales femeninos normales al nacimiento, y **[no presenta signos de una concentración elevada de andrógenos hasta el final de la infancia o la adolescencia]**. **Fracaso de la androgenización en hombres genéticos** Como hemos visto, los hombres genéticos con el **síndrome de insensibilidad a los andrógenos** se desarrollan como mujeres, con genitales externos femeninos, pero también con testículos y sin útero o trompas de Falopio. Si a un individuo con este síndrome se le cría como niña, todo va bien. Normalmente, se le extirpan los testículos porque a menudo se vuelven cancerosos; pero, si no se extirpan, en el momento de la pubertad el cuerpo se desarrollará como el de una mujer debido a la pequeña cantidad de estradiol producida por los testículos. Si estos se extirpan, se le administra al individuo estradiol para obtener el mismo resultado. **En la edad adulta, el individuo se comportará sexualmente como mujer**, aunque puede ser necesario un agrandamiento quirúrgico de la vagina. Las mujeres con este síndrome dicen tener una motivación sexual normal, incluyendo una frecuencia normal de orgasmos en la relación sexual. La mayoría se casan y llevan una vida sexual normal. **Efectos de la crianza en la identidad y orientación sexuales de machos genéticos androgenizados prenatalmente** Una anomalía conocida como Extrofia de Cloaca lleva al nacimiento de un niño con testículos normales, pero con alteraciones urogenitales, que a menudo incluyen **[falta de pene]**. Estas personas casi siempre se inclina sexualmente por las mujeres. **Orientación sexual y cerebro** - **El cerebro humano es un órgano sexualmente dimorfo.** - Los dos hemisferios del cerebro de un mujer parecen compartir las funciones cerebrales en mayor medida que los del cerebro de un hombre. Si un hombre sufre un accidente cerebrovascular que daña el hemisferio izquierdo de su cerebro, tiene más probabilidades de padecer alteraciones del lenguaje que una mujer con un daño similar. El cerebro de los hombres es, por término medio, algo mayor ---al parecer, debido a que generalmente el cuerpo de los hombres es más grande que el de las mujeres---. Además, el tamaño de determinadas regiones del telencéfalo y el diencéfalo es distinto en hombres que en mujeres, y la forma del **cuerpo calloso** también puede ser sexualmente dimorfa. La mayoría de los investigadores opinan que el dimorfismo sexual en el cerebro humano es consecuencia de **diferencias en la exposición a los andrógenos en la etapa prenatal y el inicio de la posnatal**.Por supuesto, también pueden ocurrir más cambios durante la pubertad, cuando se produce otra descarga de andrógenos. El dimorfismo sexual del cerebro humano podría incluso deberse al **diferente contexto social de hombres y mujeres**. Varios estudios han examinado el cerebro de hombres heterosexuales y homosexuales y de mujeres heterosexuales fallecidos. Hasta el momento, esos estudios han encontrado **diferencias en el tamaño de tres subregiones cerebrales diferentes:** - - - **[NO HAY RAZONES PARA SUPONER QUE DIFERENCIAS EN EL NSQ O EN EL CUERPO CALLOSO PUEDAN JUGAR UN PAPEL EN LA ORIENTACIÓN SEXUAL.]** Por tanto, por el momento no existen pruebas sólidas de que diferencias en la estructura cerebral puedan ocasionar diferencias en la orientación sexual. Se descubrió que un núcleo sexualmente dimorfo, localizado en el **área preóptica medial** del hipotálamo anterior, era significativamente mayor en los machos que en las hembras roedores. \*La orientación sexual de una persona influye en su patrón de respuesta a estas posibles feromonas sexuales (o es influida por este). En el prosencéfalo, la subdivisión central del **núcleo del lecho de la estría terminal (NLET)**, es mayor en los hombres que en las mujeres. - Otra región sexualmente dimorfa en el encéfalo humano, el **núcleo uncinado del hipotálamo**.Se descubrió que este núcleo, equivalente humano del núcleo preóptico medial de los roedores, es aproximadamente el doble de grande en los hombres que en las mujeres. - **Posibles causas de las diferencias en el desarrollo cerebral** Los datos obtenidos por Blanchard y colaboradores sugieren que la probabilidad de que un chico pueda ser homosexual aumentaba aproximadamente un 3,3 % por cada hermano mayor. **Herencia y orientación sexual** Los investigadores sugirieron que un gen o genes del cromosoma X que aumentan la probabilidad de que un hombre se convierta en homosexual también aumentan la fecundidad de las mujeres. Control Neural de la Conducta Sexual El control de la conducta sexual ---al menos en animales de laboratorio--- implica a mecanismos cerebrales diferentes en machos y en hembras. **Machos** **Mecanismos Medulares** Algunas respuestas sexuales están controladas por circuitos neurales de la médula espinal. La **estimulación del pene mediante vibración puede provocar la eyaculación** en la mayoría de los hombres con una sección medular completa **por encima del décimo segmento torácico**, lo que sugiere que los circuitos de la médula espinal que controlan la respuesta de la eyaculación se localizan por debajo de esta región. **Sin embargo, puesto que la lesión medular impide que la información sensitiva llegue al cerebro, estos hombres no pueden sentir la estimulación y no experimentan orgasmos.** El equipo de Coolen localizó un grupo de neuronas en la **región lumbar** de la médula espinal de la rata que al parecer constituyen una parte crítica del generador medular de eyaculación. Estas neuronas **se proyectan a neuronas adyacentes de la médula espinal que controlan los mecanismos simpáticos y parasimpáticos** resultantes en la emisión y eyaculación del semen. También envían axones a un núcleo situado en una parte específica del **tálamo intralaminar posterior**, de modo que los científicos las denominan neuronas **lumboespinotalámica**. ~~**IA:La eyaculación tiene su \"estación\" baja: Según este estudio, la parte de la médula espinal que controla la eyaculación se encuentra en una zona baja, por debajo del décimo segmento torácico**.~~ **Mecanismos Cerebrales** **[Los mecanismos cerebrales ejerce un control tanto excitador como inhibidor en los mecanismos medulares.]** [El **área preóptica medial (APM)**, situada por delante del hipotálamo, es la región del prosencéfalo más importante para la conducta sexual masculina.] El apareamiento aumenta la liberación de **glutamato** en el APM, y que **la infusión de glutamato en el APM aumenta la frecuencia de la eyaculación**. Por último, la lesión del APM suprime la conducta sexual masculina. **LOS EFECTOS ORGANIZADORES DE LOS ANDRÓGENOS SON LA CAUSA DEL DIMORFISMO SEXUAL EN LA ESTRUCTURA CEREBRAL.** Gorskin y Col descubrieron un núcleo del APM de la rata que es entre tres y siete veces mayor en los machos que en las hembras, es el **núcleo sexualmente diformo (NSD) del área preóptica** (**su equivalente en los seres humanos es el núcleo ucinado)**. Su tamaño depende de la cantidad de andrógenos presentes durante el desarrollo fetal. El periodo crítico para la masculinización del NSD parece iniciarse el día 18 de la gestación y terminar cuando los animales tienen 5 días de edad. (Habitualmente, las ratas nacen el día 22 de la gestación.) La **amígdala medial**, al igual que el área preóptica medial, es sexualmente dimorfa: una región de esta estructura (cuya concentración de receptores de andrógenos es especialmente elevada) es un 85 % más grande en las ratas macho que en las hembras. El **APM** también recibe información somatosensitiva de los genitales través de conexiones con la **zona tegmental central del mesencéfalo** y la **amígdala medial**. El acto de la cópula activa neuronas de estas dos regiones. Estudios de trazado anatómico sugieren que las conexiones más importantes entre el APM y el mecanismo medular generador de la eyaculación se realizan través de la **sustancia gris periacueductal (SGPA) del mesencèfalo** y del **núcleo paragigantocelular (nPGi) del bulbo raquídeo**. El nPGi normalmente inhibe los reflejos sexuales de la médula espinal, de modo que una de las tareas de la vía que se origina en el APM es suprimir esta inhibición. El APM suprime la acción del nPGi directamente a través de una vía inhibidora e indirectamente mediante la inhibición de la actividad de la SPGA, la cual normalmente excita al nPGi. Las conexiones inhibidoras entre las neuronas del nPGi y las del mecanismo medular generador de la eyaculación son **serotoninérgicas**. Como demostraron Marson y McKenna (1992), si se aplica serotonina (5-HT) en la médula espinal, se suprime la eyaculación. La eyeculación se acompaña de actividad neural en muchas regiones cerebrales,incluyendo: **mesencáfalo** y el **diencéfalo**, lo que comprende el **área tegmental ventral** (probablemente implicada en los efectos reforzadores, placenteros, del orgasmo), otras regiones del mesencéfalo, **varios núcleos talámicos**, la **región lateral del putamen** (parte de los núcleos básales) y el **cerebelo**. - Área Preóptica Medial (APM): Área de cuerpos celulares, localizados delante del hipotálamo. Desempeña un papel fundamental en la conducta sexual masculina. - Núcleo sexualmente Dimorfo (NSD):Núcleo del área preóptica que está mucho más desarrollado en el macho que en la hembra. Se observó por primera vez en ratas. Participa en el control de la conducta sexual masculina. - Sustancia Gris Periacueductal (SGPA): Región del mesencéfalo en torno al acueducto cerebral. Juega un papel Importante en varias conductas típicas de la especie, incluida la conducta sexual femenina. - Núcleo paragigantocelular (nPGi): Núcleo del bulbo raquídeo que recibe aferenclas desde el área preóptlca medial y contiene neuronas cuyos axones establecen sinapsis con neuronas motoras de la médula espinal que participan en el control de los reflejos sexuales en el macho. **Hembras** El **núcleo ventromedial del hipotálamo (VMH)**, importante para la conducta sexual de la hembra. Una rata hembra con lesiones bilaterales del núcleo ventromedial no presenta lordosis, incluso aunque se la trate con estradiol y progesterona. Por el contrario la estimulación eléctrica del núcleo facilita la conducta sexual femenina. Las neuronas de la **amígdala medial** envían, asimismo, axones eferentes al **VMH**. De hecho, la cópula o la estimulación mecánica de los genitales o los flancos de la hembra aumentan la activación de las neuronas, tanto en la amígdala medial como en el VMH. Las ratas hembra puede activarse mediante una dosis inicial de estradiol seguida de progesterona. Los **estrógenos** disponen el escenario, por decirlo de alguna manera, y la **progesterona** estimula la conducta sexual. El mecanismo por el que el estradiol favorece la sensibilidad de una hembra a la progesterona parece sencillo: el estradiol aumenta la producción de receptores de progesterona, lo cual aumenta considerablemente la efectividad de esta hormona. Las neuronas del núcleo ventromedial envían axones a la **sustancia gris periacueductal del mesencéfalo**, región que también se ha relacionado con la conducta sexual femenina. La vía que inerva los músculos de la lordosis era la que se había propuesto en estudios previos: VMH ---\> SGPA ---\> nPGi ---\> neuronas motoras del asta ventral de la región lumbar de la médula espinal. La activación neural que acompaña al orgasmo femenino provocado por estimulación manual del clítoris realizado por su pareja masculina. Los autores observaron activación en la confluencia del **mesencéfalo** y el **diencéfalo**, la **región lateral del putamen** y el **cerebelo**, al igual que se había observado en hombres. - Núcleo ventromedial del hipotálamo (VMH): Núcleo hipotalámico de gran tamaño, localizado cerca de las paredes del tercer ventrículo. Juega un papel esencial en la conducta sexual femenina. **Formación de vínculos de pareja** Diversos estudios han puesto de manifiesto una **relación entre la monogamia y los niveles cerebrales de dos péptidos: la vasopresina y la oxitocina**, sustancias que son **liberadas como hormonas por la neurohipófisis** y como neurotransmisores por neuronas del cerebro. En los machos, la vasopresina parece jugar el papel más importante. Muchos investigadores opinan que la oxitocina y la vasopresina pueden intervenir en la formación de vínculos de pareja en los seres humanos. Por ejemplo, tras una relación sexual, momento en el que los niveles sanguíneos de oxitocina han aumentado, las personas dicen sentir calma y bienestar, sentimientos en verdad compatibles, con el establecimiento de vínculos con la pareja. **\*La oxitocina produce relajación, disminuye la ansiedad y aumenta la confianza.** Conducta Parental **En la mayoría de las especies de mamíferos, la conducta reproductora se manifiesta después de que la descendencia haya nacido, así como en el momento de su concepción**. **Conducta Maternal de los Roedores** La prueba definitiva de la ***idoneidad genética*** de un animal es la cantidad de descendientes que sobreviven tras una etapa de reproducción. [Al nacer, las ratas y los ratones parecen fetos. Los recién nacidos son ciegos (sus ojos todavía están cerrados) y solo pueden retorcerse indefensos.] Son *poiquilotermos* (de «sangre fría»), pues su cerebro no se ha desarrollado todavía lo suficiente para regular su temperatura corporal. Carecen incluso de la capacidad de liberar espontáneamente su orina y sus heces, por lo que su madre tiene que ayudarles a hacerlo. [Durante la gestación, las ratas y los ratones hembra construyen nidos.] La forma que dan a esta estructura depende del material del que dispongan para construirlo. En el **momento del parto (alumbramiento de la camada)** , la hembra comienza a palpar y a lamer el área alrededor de su vagina. Cuando una cría empieza a emerger, ayuda a las contracciones uterinas sacando a la cría con sus dientes. Luego se come la placenta y el cordón umbilical, y limpia las membranas fetales (una operación bastante delicada). Después de que todas las crías hayan nacido y estén limpias, la madre probablemente las amamantará. Las glándulas mamarias, por lo general, contienen leche cuando se acerca el momento del parto. Periódicamente, la madre lame la región anogenital de las crías, estimulando los reflejos de micción y defecación. Además de limpiar a las crías, alimentarlas y purgarlas, un roedor hembra las recuperará si estas abandonan el nido o si son sacadas de él. Incluso la madre construirá un nuevo nido en otro lugar y trasladará a él a su camada si las condiciones del viejo se vuelven desfavorables. Por lo general, una rata o un ratón aceptan a todas las crías que se les ofrezcan, si son lo suficientemente jóvenes. En condiciones normales, uno de los estímulos, que induce a una rata hembra a comenzar a ocuparse de sus crías es el acto de parir.Los roedores hembra normalmente empiezan a cuidar sus crías tan pronto como nacen. Algunos de estos efectos están provocados por las hormonas prenatales, pero el paso de las crías, a través de la vía del parto también estimula la conducta maternal: la dilatación artificial de la vía del parto en hembras no preñadas estimula la conducta maternal, mientras que la sección de los nervios sensitivos que inervan la vía del parto retrasa la manifestación de dicha conducta. **Control Hormonal de la Conducta Maternal** Tal como hemos visto previamente en este capítulo, la mayoría de las conductas sexualmente dimorfas están controladas por los efectos organizadores y activadores de las hormonas sexuales. **La conducta maternal es algo diferente en este aspecto.** En primer lugar, no hay pruebas de que intervengan los efectos organizadores de las hormonas; como veremos, en condiciones apropiadas, incluso los machos cuidarán de las crías. (Obviamente, no pueden proporcionarles leche.). En segundo lugar, **LAS HORMONAS AFECTAN A LA CONDUCTA MATERNAL, PERO NO LA CONTROLAN**. Aunque las hormonas no son fundamentales para que se active la conducta maternal, muchos aspectos de esta conducta están facilitados por hormonas. Así, la **progesterona**, principal hormona de la gestación, facilita la conducta de construcción del nido. Aunque las ratas hembra preñadas no se harán cargo inmediatamente de las crías que se les den durante la gestación, lo harán tan pronto como nazcan sus propias crías. Las hormonas que influyen en el interés de un roedor hembra por su camada son las que están presentes un poco antes del parto. **Tres hormonas que se han relacionado con la conducta maternal:** - **Progesterona** - **Estradiol** - **Prolactina** Obsérvese que justo antes del parto el nivel de estradiol comienza a aumentar, en ese momento el nivel de progesterona desciende espectacularmente y, a continuación, se produce un marcado aumento de la prolactina, hormona producida por la adenohipófisis y que se encarga de la producción de la leche. - Prolactina: Hormona segregada por la adenohipófisis, necesaria para la producción de leche. También facilita la conducta maternal. **Control Neural de la Conducta Maternal** El **ÁREA PREÓPTICA MEDIAL**, la región del prosencéfalo que juega el papel más decisivo en la conducta sexual masculina, parece jugar un papel similar en la conducta maternal. - - **El olfato juega un importante papel en la sensibilización de la conducta maternal en las ratas:** - - Numan (2007) ha revisado las investigaciones de su laboratorio que han trazado las vías neurales que median dos tipos de sensibilización a las crías: inhibición de los circuitos responsables de la aversión al olor de las crías y activación de los circuitos responsables de cuidarlas. El resultado fue que el **APM** interviene en ambos tipos de sensibilización. Algunas neuronas de la **amígdala medial** envían axones al **hipotálamo anterior (HA)**, y este proyecta a la **sustancia gris periacueductal (SGPA)**. Puesto que se ha demostrado que las conexiones entre el HA y la SGPA están implicadas en la conducta defensiva y en las respuestas de evitación, Numan (2007) sugiere que la función del APM en la habituación al olor de las crías puede ser inhibir la actividad del circuito HA ---\> SGPA Numan y Numan (1997) hallaron que las neuronas del **APM** que se activan al realizar una conducta maternal proyectan sus axones al **área tegmental ventral (ATV)**. A su vez, las neuronas dopaminérgicas del AVT envían axones al **núcleo accumbens (NAC)**. Por ejemplo, este sistema se activa cuando se da comida a un animal hambriento, agua a un animal sediento, o se le da a un animal la oportunidad de tener una actividad sexual ---o cuando una hembra sensibilizada o lactante encuentra crías--- Para una hembra lactante, la presencia de crías llega a ser, extremadamente reforzadora y la potencia de otros estímulos, que podrían distraerla de proporcionar cuidados, maternales, parece hacerse más débil. Numan y su equipo han demostrado que durante la conducta maternal se libera dopamina en el NAC, y que lesiones del NAC o una inyección de un antagonista de la dopamina en el NAC alteran la conducta maternal. Por último, axones que surgen del NAC proyectan a la **región ventral del pallidum (globo pálido)**, una región de los núcleos básales implicada en el control de la motivación. **Control Neural de la Conducta Paternal** El tamaño del **APM**, que **juega un papel primordial en la conducta maternal**, muestra menor dimorfismo sexual en los ratones de campo de la pampa monógamos que en los promiscuos. Sabemos muy poco de los mecanismos encefálicos implicados en la conducta paternal humana, pero los datos científicos apuntan a que la **prolactina** y la **oxitocina** facilitan la dedicación del padre al cuidado del lactante. Gordon y cois. (2010) encontraron que las concentraciones mayores de prolactina se asociaban a más conductas de juego explorador y manipulador de juguetes con sus hijos lactantes, y que una concentración más alta de oxitocina, estaba relacionada con conductas emocionales sincrónicas y coordinadas entre padre e hijo.