Neurophysiologie Licence 1 STAPS PDF

NEUROPHYSIOLOGIE Licence 1 STAPS Bases neurophysiologiques du mouvement et contrôle moteur Partie 4: Le versant moteur Le versant moteur Les mouvements (réflexes & volontaires) sont pro...

NEUROPHYSIOLOGIE Licence 1 STAPS Bases neurophysiologiques du mouvement et contrôle moteur Partie 4: Le versant moteur Le versant moteur Les mouvements (réflexes & volontaires) sont produits par des contractions musculaires dont les patterns temporels et spatiaux sont opérés par le cerveau et la moelle épinière. Objectif Partie 4: comprendre la façon dont le système nerveux contrôle le système musculaire. I. Préambule Le versant moteur I. Préambule  Le versant moteur A. Rappel des structures nerveuses impliquées Télencéphale hémisphères cérébraux/cortex Diencéphale Ganglions de la base thalamus, hypothalamus globus pallidus, putamen, noyau caudé SNC Tronc cérébral Mésencéphale Cervelet Pont I. Préambule Bulbe Moelle épinière SYSTÈME NERVEUX Composante Composante motrice sensorielle Nerfs et ganglions sensitifs Système somato-moteur Récepteurs sensoriels Motoneurones SNP Effecteurs ENVIRONNEMENT MILIEUR INTERIEUR Muscles striés squelettiques  Le versant moteur B. Rappel des notions associées Les cornes ventrales contiennent les corps cellulaires des neurones moteurs (motoneurones) qui innervent les muscles (messages efférents). I. Préambule 31 myotomes (territoires musculaires innervés par les nerfs moteurs)  Le versant moteur B. Rappel des notions associées Neurone multipolaire I. Préambule Neurone moteur/efférent L’acétylcholine: >> Intervient au niveau des jonctions neuromusculaires des muscles squelettiques >> NT excitateur laissant passer les cations (Na+, K+) de façon non-sélective.  Le versant moteur B. Rappel des notions associées - Les neurones moteurs (motoneurones) innervent les muscles striés squelettiques. - Les potentiels d’action qui arrivent au niveau de la jonction neuromusculaire permettent la libération d’acétylcholine. I. Préambule - L’acétylcholine, en se fixant sur ses récepteurs ionotropes, permet l’ouverture de canaux cationiques chimio-dépendants présents sur la fibre musculaire.  Le versant moteur C. Le muscle strié squelettique et la contraction musculaire - Les mouvements du corps résultent de la contraction des muscles striés squelettiques sous l’influence du système nerveux. - Les muscles convertissent l’énergie chimique (acétylcholine, mouvements d’ions) en travail mécanique (et en chaleur). I. Préambule  Le versant moteur C. Le muscle strié squelettique et la contraction musculaire Le muscle squelettique est composé de plusieurs faisceaux disposés en parallèle ↓ I. Préambule Chaque faisceau est constitué de fibres musculaires disposées en parallèle CONTRACTION MUSCULAIRE ↓ Chaque fibre musculaire est constituée de myofibrilles disposées en parallèle ↓ Chaque myofibrille est constitué de sarcomères disposés en série  Le versant moteur D. Motoneurones alpha et motoneurones gamma Un muscle strié squelettique est composé de 2 types I. Préambule de fibres musculaires: - Les fibres extrafusales: productrices de force. - Les fibres intrafusales: rôle sensoriel, innervées par des fibres afférentes qui renseignent le SNC sur la longueur et les variations de longueur du muscle. Sont contenues dans les fuseaux neuromusculaires.  Le versant moteur D. Motoneurones alpha et motoneurones gamma - Les motoneurones alpha innervent les fibres extrafusales qui génèrent la tension musculaire. - Les motoneurones gamma innervent les fibres intrafusales situées dans les fuseaux neuromusculaires et sensibles au degré d’étirement du muscle. I. Préambule Pour maintenir leur sensibilité aux variations de longueur musculaires, les fibres extrafusales et intrafusales se contractent et se relâchent simultanément sous l’effet d’une coactivation des motoneurones alpha et gamma.  Le versant moteur D. Motoneurones alpha et motoneurones gamma Mn alpha Mn gamma Le muscle est relâché I. Préambule Mn alpha Mn gamma Le muscle se contracte et se raccourcit Dans laquelle des 2 situations le sens Mn alpha de la positon sera erroné? Fibre Fibre extrafusale intrafusale  Le versant moteur D. Motoneurones alpha et motoneurones gamma I. Préambule  Le versant moteur D. Motoneurones alpha et motoneurones gamma I. Préambule  Le versant moteur E. Les motoneurones alpha: la voie finale commune Efférences en provenance du SNC Contrôle volontaire Toutes les commandes motrices, qu’elles soient réflexes ou volontaires, sont en dernier I. Préambule ressort relayées vers les muscles par l’activité des motoneurones alpha qui forment la voie finale commune de la motricité. Les différents éléments en provenance des muscles (afférents) et des centres nerveux supérieurs (efférents) ont tous pour objectif de moduler l’activité des motoneurones afin de Afférences Vers le muscle sensorielles réaliser le mouvement souhaité. musculaires Contrôle réflexe  Le versant moteur II. Les motoneurones et le contrôle II. Les motoneurones et le contrôle moteur moteur  Le versant moteur A. Les unités motrices II. Les motoneurones et le contrôle 1. Définition L’unité motrice représente la plus petite entité contractile du système neuromusculaire. Elle est composée: moteur - d’UN motoneurone alpha - DES fibres musculaires qu’il innerve Concrètement, l’axone d’un motoneurone particulier se ramifie pour faire synapse avec plusieurs fibres musculaires. Un même motoneurone innerve 3 à 2000 fibres musculaires.  Le versant moteur A. Les unités motrices II. Les motoneurones et le contrôle 1. Définition moteur  Le versant moteur A. Les unités motrices II. Les motoneurones et le contrôle 1. Définition Un muscle est composé de plusieurs unités motrices, i.e. par plusieurs ensembles [motoneurone + fibres musculaires]. - Une même fibre musculaire ne peut pas être innervée par plusieurs motoneurones. moteur - Un même motoneurone innerve plusieurs fibres musculaires. Une erreur s’est glissée sur l’une de ces 2 images, repérez-la  Le versant moteur A. Les unités motrices II. Les motoneurones et le contrôle 2. Mécanismes de régulation de la force musculaire 2.1. Types d’unités motrices UM rapides Grosses UM moteur UM lentes Très fatigables Tensions musculaires Peu fatigables Petites UM faibles Tensions musculaires importantes  Le versant moteur A. Les unités motrices II. Les motoneurones et le contrôle 2. Mécanismes de régulation de la force musculaire 2.1. Types d’unités motrices Grosses UM vs. Petites UM Différences Anatomiques - Petites unités motrices: Petit soma et petit diamètre axonal moteur Association du motoneurone avec un petit nombre de fibres musculaires - Grosses unités motrices: Gros soma et diamètre axonal important Association du motoneurone avec de nombreuses fibres musculaires Quels impacts sur la vitesse de contraction? Sur la force?  Le versant moteur A. Les unités motrices II. Les motoneurones et le contrôle 2. Mécanismes de régulation de la force musculaire 2.1. Types d’unités motrices Grosses UM vs. Petites UM Effet d’un PA sur une UM lente vs. une UM rapide La réponse mécanique (tension) du muscle en réponse à un potentiel d’action unique s’appelle la secousse (« twitch ») musculaire. moteur Latence Contraction Relaxation Toutefois, les caractéristiques de la secousse musculaire dépendent du type d’UM stimulé… PA Temps (ms)  Le versant moteur A. Les unités motrices II. Les motoneurones et le contrôle 2. Mécanismes de régulation de la force musculaire 2.1. Types d’unités motrices Grosses UM vs. Petites UM Effet d’un PA sur une UM lente vs. une UM rapide La réponse mécanique (tension) du muscle en réponse à un potentiel d’action unique s’appelle la secousse (« twitch ») musculaire. Les grosses UM sont composées de fibres rapides (type II): moteur - ont des temps de contraction très courts - développent une force maximale élevée - sont très fatigables Grosse UM (rapide) Les petites UM sont composées de fibres lentes (type I): UM intermédiaire - ont des temps de contraction longs - développent une force maximale faible Tension Petite UM (lente) - sont peu fatigables Temps (ms)  Le versant moteur A. Les unités motrices II. Les motoneurones et le contrôle 2. Mécanismes de régulation de la force musculaire 2.1. Types d’unités motrices Grosses UM vs. Petites UM Effet d’un PA sur une UM lente vs. une UM rapide La réponse mécanique (tension) du muscle en réponse à un potentiel d’action unique s’appelle la secousse (« twitch ») musculaire. moteur Grosse UM (rapide) UM intermédiaire Les muscles squelettiques sont composés de ces 3 types d’UM dans des proportions Tension Petite UM (lente) différentes selon leurs fonctions. Temps (ms)  Le versant moteur A. Les unités motrices II. Les motoneurones et le contrôle 2. Mécanismes de régulation de la force musculaire 2.2. Principe de recrutement des unités motrices Recrutement spatial - La régulation de la force musculaire peut être obtenue par augmentation ou une diminution du nombre d’UM actives. - Au cours d’une contraction maximale progressive, l’augmentation graduelle de la tension résulte du moteur recrutement d’UM selon un ordre fixe qui dépend de leur taille. C’est le principe de la taille d’Henneman (petites UM → grosses UM) Recrutement des unités motrices UM UM grosses/rapides UM intermédiaires petites/lentes Force Marche Footing Sprint  Le versant moteur A. Les unités motrices II. Les motoneurones et le contrôle 2. Mécanismes de régulation de la force musculaire 2.2. Principe de recrutement des unités motrices Recrutement temporel Faire varier le nombre d’UM actives n’est pas la seule stratégie, on peut également faire varier le niveau de force en modulant la fréquence de recrutement des UM… moteur Un potentiel d’action dure 3 ms mais ses conséquences mécaniques sur la tension des fibres musculaires sont bien plus longues (30 ms à 100 ms en fonction du type de fibre). PA Petite UM (lente) Quelles implications lors d’une contraction musculaire soutenue au cours de laquelle les PA se succèdent à des fréquences plus ou moins ? élevées? Temps (ms)  Le versant moteur A. Les unités motrices II. Les motoneurones et le contrôle 2. Mécanismes de régulation de la force musculaire 2.2. Principe de recrutement des unités motrices Recrutement temporel Plus la fréquence des potentiels d’action qui arrive au niveau de la fibre musculaire est importante, plus la force augmente grâce au phénomène de sommation des twitchs. - A des fréquences peu élevées (5 Hz), chaque moteur PA provoque une contraction unique de la fibre musculaire. 5 Hz 20 Hz 80 Hz 100 Hz - A des fréquences plus élevées (20 Hz), les contractions se somment et fournissent une tension musculaire plus élevée. - A 80 Hz, le force est plus grande mais les contractions individuelles restent apparentes (tétanos incomplet). - Aux fréquences les plus élevées (100 Hz), elles ne sont plus visibles (fusion tétanique).  Le versant moteur A. Les unités motrices II. Les motoneurones et le contrôle 2. Mécanismes de régulation de la force musculaire 2.2. Principe de recrutement des unités motrices Recrutement temporel La réponse musculaire des fibres des UM lentes et rapides à une stimulation (PA) unique est différente. 10hz 20hz 35hz Quelles implications lors de stimulations moteur soutenues à des fréquences différentes? UM rapide - Le tétanos fusionné est obtenu à des fréquences plus faibles pour les UM lentes - Une fréquence de stimulation plus importante est nécessaire pour atteindre UM une fusion tétanique dans les UM lente rapides  Le versant moteur A. Les unités motrices II. Les motoneurones et le contrôle 2. Mécanismes de régulation de la force musculaire 2.2. Principe de recrutement des unités motrices Résumé Pour atteindre un niveau de force sous-maximal spécifique, le système nerveux peut jouer sur 2 paramètres: moteur Le type et le nombre d’UM recrutées La fréquence de décharge des RECRUTEMENT SPATIAL motoneurones sollicités RECRUTEMENT TEMPOREL En revanche, pour atteindre un niveau de force maximal, le système nerveux devra recruter toutes les UM à la plus haute fréquence possible.  Le versant moteur A. Les unités motrices II. Les motoneurones et le contrôle 2. Mécanismes de régulation de la force musculaire 2.2. Principe de recrutement des unités motrices A noter Les fibres musculaires innervées par un même motoneurone sont largement disséminées dans un même muscle pour harmoniser les effets mécaniques de la contraction musculaire. moteur Cela permet également de diminuer la probabilité qu’un muscle voit son activité perturbée de façon notable en cas de lésion d’un ou plusieurs motoneurones alpha.  Le versant moteur A. Les unités motrices II. Les motoneurones et le contrôle 2. Mécanismes de régulation de la force musculaire 2.2. Principe de recrutement des unités motrices A noter L’électromyographie représente un moyen d’enregistrer l’activité électrique des muscle. moteur Le signal enregistré représente la somme des PA des UM actives.  Le versant moteur A. Les unités motrices II. Les motoneurones et le contrôle 2. Mécanismes de régulation de la force musculaire 2.3. Notions de ratio d’innervation et implications fonctionnelles Le nombre de fibres musculaires par unité motrice détermine le rapport d’innervation (nombre de fibres musculaires innervées par un motoneurone) La valeur du rapport d’innervation est liée au degré de finesse et de précision des actions que permet le muscle. moteur Exemples: Muscles oculaires Gastrocnémien 20.000 fibres musculaires 1.300.000 fibres musculaires 1.000 UM 650 UM RI = 20.000/1.000 = 20 RI = 2000 Motricité grossière RI Motricité fine  Le versant moteur A. Les unités motrices II. Les motoneurones et le contrôle 2. Mécanismes de régulation de la force musculaire 2.4. Plasticité des unités motrices Bien que le nombre d’UM rapides/lentes varie d’un muscle à l’autre en fonction de son rôle moteur, la répartition des fibres lentes/rapides dans un même muscle diffère fortement d’un individu à l’autre. moteur  Le versant moteur A. Les unités motrices II. Les motoneurones et le contrôle 2. Mécanismes de régulation de la force musculaire 2.4. Plasticité des unités motrices Expérience d’innervation croisée moteur Fibre lente Fibre rapide Fibre lente Fibre rapide Le motoneurone (lent ou rapide) et son activité sont porteurs d’instructions capables d’influencer l’expression du phénotype de la fibre musculaire.  Le versant moteur A. Les unités motrices II. Les motoneurones et le contrôle 2. Mécanismes de régulation de la force musculaire 2.4. Plasticité des unités motrices Et avec l’entraînement? Les adaptations neuromusculaires consécutives à un entraînement sont fonction de la durée et de l’intensité de l’activité musculaire. moteur Stimulation du soléaire à basses fréquences (5-10 Hz) pendant 21 jours → le muscle reste lent Stimulation du soléaire à hautes fréquences (30-40 Hz) pendant 21 jours → le muscle devient rapide  Le versant moteur A. Les unités motrices II. Les motoneurones et le contrôle 2. Mécanismes de régulation de la force musculaire 2.4. Plasticité des unités motrices Et avec l’entraînement? L’entraînement permet de modifier (dans une certaine mesure) la proportion de fibres/UM moteur lentes/rapides Exemple: Après un entraînement en endurance, une diminution du nombre de fibres rapides au profit des fibres lentes se produit. Des adaptations similaires sont observées suite à un entraînement en force avec un shift des fibres/UM lentes vers les fibres/UM Variation du pourcentage de fibres/UM lentes en rapides. réponse à l’entraînement en endurance  Le versant moteur B. Le contrôle réflexe médullaire II. Les motoneurones et le contrôle 1. Organisation du contrôle réflexe Physiologie sensorielle subjective Interprétation Sensations Perceptions Transduction Codage Intégration moteur Neurone Stimulus Récepteur SNC PA sensitif Réflexes Physiologie sensorielle objective  Le versant moteur B. Le contrôle réflexe médullaire II. Les motoneurones et le contrôle 1. Organisation du contrôle réflexe Réflexe médullaire: réaction motrice rapide, involontaire, automatique, innée, stéréotypée, se produisant sous l’effet d’un stimulus sensoriel et mettant en jeu la moelle épinière. Le circuit neuronal impliqué dans un réflexe médullaire comprend 5 éléments: moteur 1. Un récepteur sensoriel (détection du stimulus) 2. Un neurone afférent (terminaison axonale dans la corne ventrale de la SG de la ME) 3. Une partie intégratrice (incluant interneurones et/ou motoneurones dans la SG de la ME) 4. Un motoneurone (véhicule l’information nerveuse efférente) 5. Un effecteur musculaire (innervé par le motoneurone)  Le versant moteur B. Le contrôle réflexe médullaire II. Les motoneurones et le contrôle 2. Le réflexe myotatique Pourquoi une percussion du tendon patellaire moteur déclenche-t-elle une contraction brutale et involontaire du quadriceps et ainsi une extension de la jambe?  Le versant moteur B. Le contrôle réflexe médullaire II. Les motoneurones et le contrôle 2. Le réflexe myotatique 2.1. Circuits nerveux du réflexe myotatique 1. La percussion du tendon étire le muscle connecté à ce tendon. 2. Le muscle répond à son propre étirement en se contractant. Quels récepteurs détectent l’étirement? moteur Les fuseaux neuromusculaires Que déclenche la stimulation du FNM? Un message nerveux (PA) dans les fibres afférentes Ia Que se passe-t-il alors au niveau spinal? Les fibres Ia font synapse avec les motoneurones des extenseurs ce qui déclenche leur stimulation >> Synapse neuro-neuronale excitatrice >> Réflexe monosynaptique → CONTRACTION DU QUADRICEPS  Le versant moteur B. Le contrôle réflexe médullaire II. Les motoneurones et le contrôle 2. Le réflexe myotatique 2.1. Circuits nerveux du réflexe myotatique Parallèlement, les fibres Ia se ramifient à leur entrée dans la ME pour former, grâce à des interneurones, des connexions moteur inhibitrices avec les Mn des muscles antagonistes, i.e. fléchisseurs de jambe. >> Inhibition réciproque → Résultat: contraction rapide de l’agoniste étiré et relaxation simultanée des antagonistes.  Le versant moteur B. Le contrôle réflexe médullaire II. Les motoneurones et le contrôle 2. Le réflexe myotatique 2.1. Circuits nerveux du réflexe myotatique + - Antagoniste moteur (fléchisseur) Circuit di-synaptique → Relâchement Neurone sensoriel Ia Motoneurones Voie afférente Voies efférentes Circuit monosynaptique Agoniste (extenseur) + → Contraction Moelle épinière Partie intégratrice  Le versant moteur B. Le contrôle réflexe médullaire II. Les motoneurones et le contrôle 2. Le réflexe myotatique 2.2. Implications fonctionnelles Les centres nerveux supérieurs fixent la longueur critique des muscles grâce à l’activité des motoneurones gamma en fonction des exigences liées au contexte : Dès que le muscle dépasse cette longueur, il se contracte et l’antagoniste se relâche sous l’effet du réflexe myotatique jusqu’à ce que les muscles retrouvent la longueur souhaitée. moteur → Le réflexe myotatique est à la base du tonus musculaire  Le versant moteur B. Le contrôle réflexe médullaire II. Les motoneurones et le contrôle 2. Le réflexe myotatique 2.2. Implications fonctionnelles Le gain du réflexe myotatique est continuellement ajusté par l’activité gamma pour satisfaire à différentes exigences fonctionnelles: >> Plus l’activité gamma est intense, plus le gain du réflexe augmente (changement de force important en réponse à un faible étirement). moteur >> Si le gain est faible, il faudra un étirement plus grand pour que les fibres extrafusales développent la même tension.  Le versant moteur B. Le contrôle réflexe médullaire II. Les motoneurones et le contrôle 2. Le réflexe myotatique 2.2. Implications fonctionnelles Le gain du réflexe myotatique est continuellement ajusté par l’activité gamma pour satisfaire à différentes exigences fonctionnelles: >> Plus l’activité gamma est intense, plus le gain du réflexe augmente (changement de force important en réponse à un faible étirement). moteur >> Si le gain est faible, il faudra un étirement plus grand pour que les fibres extrafusales développent la même tension. Plus la tension du ressort est faible (activité gamma faible), plus la réponse musculaire Ajustement de la tension des sera faible FNM sous l’effet de l’activité gamma assimilable à un ressort Plus le ressort est tendu (activité gamma importante), plus la réponse musculaire sera importante  Le versant moteur B. Le contrôle réflexe médullaire II. Les motoneurones et le contrôle 2. Le réflexe myotatique 2.2. Implications fonctionnelles Dans la pratique sportive, la fonction du réflexe myotatique est notamment de protéger les tissus musculaires et articulaires... moteur  Le versant moteur B. Le contrôle réflexe médullaire II. Les motoneurones et le contrôle 2. Le réflexe myotatique 2.2. Implications fonctionnelles …Mais aussi de potentialiser les performances neuromusculaires moteur L’impulsion est facilitée par l’étirement lors de la réception (contraction pliométrique). → Les motoneurones additionnent les commandes volontaires et réflexes, ce qui améliore la hauteur du saut en comparaison avec un saut réalisée grâce à une contraction concentrique pure.  Le versant moteur B. Le contrôle réflexe médullaire II. Les motoneurones et le contrôle 2. Le réflexe myotatique 2.2. Implications fonctionnelles …Mais aussi de potentialiser les performances neuromusculaires moteur L’impulsion est facilitée par l’étirement lors de la prise d’appui. → Les motoneurones additionnent les commandes volontaires et réflexes, ce qui améliore la longueur du saut.  Le versant moteur B. Le contrôle réflexe médullaire II. Les motoneurones et le contrôle 2. Le réflexe myotatique 2.3. Effet des étirements sur le réflexe myotatique Lorsque l’on étire un muscle, on gagne progressivement en amplitude. Pourquoi? moteur Phénomène d’habituation au cours duquel le FNM répond de moins en moins pour un niveau d’étirement particulier. → L’intensité du réflexe myotatique diminue. Est-ce intéressant de s’étirer lors d’un échauffement?  Le versant moteur B. Le contrôle réflexe médullaire II. Les motoneurones et le contrôle 2. Le réflexe myotatique moteur Résumé vidéo  Le versant moteur B. Le contrôle réflexe médullaire II. Les motoneurones et le contrôle 3. Les autres réflexes 3.1. Le réflexe myotatique inverse Que se passe-t-il quand le réflexe myotatique inverse se met en place? Le muscle stimulé se relâche Pourquoi? Parce que la tension musculaire est trop importante moteur Quels récepteurs détectent cette tension trop importante? Les organes tendineux de Golgi Que déclenche la stimulation des OTG? Un message nerveux (PA) dans les fibres afférentes Ib Que se passe-t-il alors au niveau spinal? Les fibres Ib font synapse avec les motoneurones (par le biais d’interneurones inhibiteurs) du muscle en tension ce qui provoque son relâchement >> Synapse neuro-neuronale inhibitrice >> Réflexe polysynaptique impliquant des interneurones  Le versant moteur B. Le contrôle réflexe médullaire II. Les motoneurones et le contrôle 3. Les autres réflexes 3.1. Le réflexe myotatique inverse Fonction de régulation de la force musculaire: - À des niveaux de tensions excessifs: réduction de l’activation musculaire pour moteur préserver l’intégrité du muscle. - À des niveaux de tension plus faibles: compensation des petites variations de tension musculaire par une augmentation ou une diminution de l’inhibition exercée sur les Mn alpha.  Le versant moteur B. Le contrôle réflexe médullaire II. Les motoneurones et le contrôle 3. Les autres réflexes 3.2. Le réflexe de flexion Quel est l’objectif du réflexe de flexion? Eloigner un membre d’un stimulus douloureux Quels sont les récepteurs impliqués? Nocicepteurs moteur Que déclenche la stimulation des nocicepteurs Un message nerveux (PA) dans les fibres afférentes amyélinisées des groupes III et IV Que se passe-t-il alors au niveau spinal? Les fibres III et IV font synapse, via des interneurones, avec les motoneurones des fléchisseurs et extenseurs amenant à une activation des fléchisseurs et une inhibition des extenseurs >> Synapses neuro-neuronales excitatrices et inhibitrices >> Réflexe polysynaptique impliquant des interneurones Comment expliquer sa faible réactivité? Message nerveux véhiculé par des fibres de petit diamètre amyélinisées et mettant en jeu de nombreuses synapses.  Le versant moteur B. Le contrôle réflexe médullaire II. Les motoneurones et le contrôle 3. Les autres réflexes 3.2. Le réflexe de flexion Lors d’un stimulus douloureux, la moteur stimulation des fibres sensitives nociceptives provoque: - la contraction des muscles fléchisseurs - l’inhibition réciproque des muscles extenseurs ipsilatéraux.  Le versant moteur C. Le contrôle volontaire central II. Les motoneurones et le contrôle 1. Introduction Efférences en Des motoneurones suprasegmentaires provenant provenance du SNC du cortex moteur primaire (M1) et du tronc Contrôle volontaire cérébral viennent s’articuler sur les motoneurones spinaux. - Les motoneurones de M1 sont impliqués dans le moteur contrôle des mouvements volontaires complexes exigeant une organisation spatiotemporelle fine. - Les motoneurones du tronc cérébral sont responsables des mouvements fondamentaux d’orientation du corps et dans le contrôle de la posture. Les autres structures cérébrales (cervelet, Afférences sensorielles Vers le muscle ganglions de la base…) influencent l’activation et musculaires le niveau d’activité de ces motoneurones. Contrôle réflexe  Le versant moteur C. Le contrôle volontaire central II. Les motoneurones et le contrôle 1. Introduction Toute une mosaïque d’aires prémotrices du lobe frontal sont responsables de la planification et du contrôle précis de séquences complexes de mouvements volontaires. moteur Ces différentes aires sont en étroite communication avec les aires sensorielles du lobe pariétal qui renseignent sur l’état du système (i.e. la configuration corporelle). Cortex préfrontal Aires sensorielles Cortex prémoteur Cortex moteur primaire 1.Définition de l’objectif 2. Evaluation de l’état 3. Planification 4. Exécution moteur du système Programmation des commandes  Le versant moteur C. Le contrôle volontaire central II. Les motoneurones et le contrôle 2. Organisation des voies descendantes 2.1. Les voies pyramidales (ou corticospinales) et leurs fonctions Les corps cellulaires des motoneurones suprasegmentaires (neurones pyramidaux) sont situés au niveau du cortex moteur primaire (aire 4 de Brodmann, lobe frontal). moteur Bulbe rachidien Les axones des cellules pyramidales décussent (i.e. Tronc cérébral projettent du côté controlatéral) au niveau du bulbe. Les axones des cellules pyramidales font synapse avec les motoneurones de la corne ventrale de la moelle épinière.  Le versant moteur C. Le contrôle volontaire central II. Les motoneurones et le contrôle 2. Organisation des voies descendantes 2.1. Les voies pyramidales (ou corticospinales) et leurs fonctions Ces voies sont impliquées dans la réalisation des mouvements fins, complexes, demandant un haut niveau de précision et de coordination. moteur Utiliser ses couverts, taper sur un Jouer au fléchette, au billard… clavier d’ordinateur  Le versant moteur C. Le contrôle volontaire central II. Les motoneurones et le contrôle 2. Organisation des voies descendantes 2.2. Les voies extrapyramidales et leurs fonctions Voies M1 pyramidales Tronc cérébral moteur Voies M1 extra-pyramidales - Les voies extrapyramidales sont des voies à point de départ cortical qui se connectent avec les motoneurones spinaux de façon indirecte après un relai au niveau du tronc cérébral. - Il existe plusieurs voies qui diffèrent selon leur point de départ dans le tronc cérébral et qui ont des fonctions différentes: La voie rubrospinale La voie tectospinale La voie réticulospinale La voie vestibulospinale  Le versant moteur C. Le contrôle volontaire central II. Les motoneurones et le contrôle 2. Organisation des voies descendantes 2.2. Les voies extrapyramidales et leurs fonctions Les voies vestibulospinales: moteur - Présentent de nombreuses connexions avec le labyrinthe vestibulaire. - Garantissent une compensation rapide de toute instabilité posturale au niveau de la tête et du corps détectée par le labyrinthe vestibulaire en activant les muscles cervicaux et antigravitaires (extenseurs).  Le versant moteur C. Le contrôle volontaire central II. Les motoneurones et le contrôle 2. Organisation des voies descendantes 2.2. Les voies extrapyramidales et leurs fonctions Les voies réticulospinales: Déclenchent les ajustements posturaux nécessaires lors des mouvements, notamment les ajustements moteur posturaux anticipés, qui sont mis en place avant le début du mouvement.  Le versant moteur C. Le contrôle volontaire central II. Les motoneurones et le contrôle 2. Organisation des voies descendantes 2.3. Vue d’ensemble Lors des mouvements complexes nécessitant de contrôler simultanément postures et mouvements, les systèmes pyramidaux et extrapyramidaux coordonnent leur activité pour la réalisation de mouvements fluides et équilibrée. moteur  Le versant moteur C. Le contrôle volontaire central II. Les motoneurones et le contrôle 3. Organisation fonctionnelle du cortex moteur primaire 3.1. Généralités - Le cortex moteur primaire (M1) représente une petite moteur bande de quelques centimètres de large située dans la partie postérieure/caudale du lobe frontal (aire 4 de Brodmann). - Comme pour le cortex sensoriel primaire, M1 présente une organisation somatotopique, i.e. chaque zone de M1 innerve une partie spécifique du corps.  Le versant moteur C. Le contrôle volontaire central II. Les motoneurones et le contrôle 3. Organisation fonctionnelle du cortex moteur primaire 3.2. Aptitudes sensorimotrices et espace cortical Certaines parties du corps sont bien plus représentées au niveau du cortex comparativement à leur taille corporelle réelle. Lorsque l’on dessine un humain en respectant ces proportions, cela donne l’homonculus moteur. moteur Les parties du corps aux aptitudes sensorimotrices particulièrement éminentes possèdent une étendue plus grande du territoire cortical (e.g. les mais). → Circuits cérébraux plus complexes, plus de neurones et de connexions synaptiques, plus de cellules gliales de soutien.  Le versant moteur C. Le contrôle volontaire central II. Les motoneurones et le contrôle 3. Organisation fonctionnelle du cortex moteur primaire 3.3. Régulation centrale de la force musculaire La force produite par un muscle varie en fonction: - de la fréquence de décharge des neurones pyramidaux - du nombre de neurones pyramidaux recruté Notions associées? - Sommation spatiale/temporelle moteur - Amplitude du PPS global → Va déterminer le nombre d’UM recrutés ainsi que la fréquence de décharge des motoneurones alpha Motoneurones spinaux Plusieurs neurones pyramidaux peuvent faire synapses avec les Neurones pyramidaux motoneurones spinaux  Le versant moteur C. Le contrôle volontaire central II. Les motoneurones et le contrôle 4. Modulation des mouvements par le cervelet et les ganglions de la base 4.1. Préambule Le cervelet et les ganglions de la base exercent un contrôle indirect sur la motricité en régulant l’activité des neurones moteurs pyramidaux. moteur Noyau caudé Putamen Globus Pallidus Thalamus Comment?  Le versant moteur C. Le contrôle volontaire central II. Les motoneurones et le contrôle 4. Modulation des mouvements par le cervelet et les ganglions de la base 4.2. Régulation des mouvements par le cervelet Cortex moteur Ajustement de l’activité Le cervelet intègre une copie des commandes motrices, i.e. une primaire des neurones moteurs copie d’efférence, ce qui permet de simuler/prédire le mouvement à venir. Copie Le cervelet intègre également les retours sensoriels provenant moteur d’efférence des récepteurs musculaires et cutanés. Il compare alors le mouvement planifié/prédit et le mouvement Commande réel pour évaluer l’écart entre les deux. motrice Cervelet Le cervelet, grâce à des neurones projetant vers le cortex moteur primaire, ajuste alors l’activité des neurones moteurs pour réduire la différence entre mouvement planifié et mouvement réel. En ce sens, le cervelet est une structure qui détecte les Retours erreurs motrices sensoriels  Le versant moteur C. Le contrôle volontaire central II. Les motoneurones et le contrôle 4. Modulation des mouvements par le cervelet et les ganglions de la base 4.2. Régulation des mouvements par le cervelet Le cervelet est également impliqué dans la coordination de l’action de plusieurs effecteurs Exemple 1: Coordination mouvement-force de préhsion. moteur Prédiction Cortex Cervelet moteur Doigts Copie d’efférence Bras Commande motrice  Le versant moteur C. Le contrôle volontaire central II. Les motoneurones et le contrôle 4. Modulation des mouvements par le cervelet et les ganglions de la base 4.2. Régulation des mouvements par le cervelet Le cervelet est également impliqué dans la coordination de l’action de plusieurs effecteurs Exemple 2: Coordination posture-mouvement lors de mouvements impliquant l’ensemble du corps. moteur Prédiction Cortex Muscles Cervelet moteur posturaux Copie d’efférence Bras Commande motrice  Le versant moteur C. Le contrôle volontaire central II. Les motoneurones et le contrôle 4. Modulation des mouvements par le cervelet et les ganglions de la base 4.3. Régulation des mouvements par les ganglions de la base Cortex (Aires prémotrices et sensorielles) Les ganglions de la base ont pour rôle de Cortex moteur mettre en relation la plupart des aires moteur corticales avec le cortex moteur pour, in fine, réguler l’activité des neurones pyramidaux. Ganglions Thalamus de la base Deux fonctions principales de cette boucle sous-corticale: - « Amorçage » des neurones pyramidaux en vue du mouvement. - « Lissage » de l’activité des neurones pyramidaux pour une réalisation harmonieuse du mouvement …D’où les troubles moteurs observés chez les personnes atteintes de la maladie de Parkinson…  Le versant moteur D. Résumé II. Les motoneurones et le contrôle Malgré des efforts scientifiques considérables, nous n’avons qu’une connaissance incomplète et floue de la série d’évènements nerveux qui mènent de la pensée et de l’émotion au mouvement. Ce que l’on sait: moteur Contrôle intégré et distribué des mouvements du corps: 1. Les mouvements réflexes avec des centres de contrôle intégrateur au niveau de la moelle épinière ou du tronc cérébral pour les réflexes posturaux. 2. Les mouvements volontaires avec un centre de contrôle au niveau de l’encéphale. 3. Les mouvements « hybrides » combinant des mouvements réflexes et volontaires telle que la marche. + la présence de structures régulatrices (ganglions de la base et cervelet)