Neurophysiologie Vandermeeren PDF

Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren Chapitre 1 : le contrôle moteur / la motricité Introduction A. Un SN, pour quoi faire ? Interprétation évolutionniste, darwinienne : Transmettre ses gènes à (et élever) la génération suivante = perpétuation de...

Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren Chapitre 1 : le contrôle moteur / la motricité Introduction A. Un SN, pour quoi faire ? Interprétation évolutionniste, darwinienne : Transmettre ses gènes à (et élever) la génération suivante = perpétuation de l’espèce. Se maintenir en vie = survie de l’individu. Comment ? En traitant l’information (processing) pour adapter le comportement. Motricité réactionnelle : elle est en réaction à l’environnement. Si ça nécessite une réaction immédiate, un réflexe se met en place. C’est automatique. Nous pouvons aussi réagir de façon volontaire. Motricité délibérée : nous pouvons aussi agir délibérément sur l’environnement. Ça provoque une modification. Nous avons des possibilités de (ré)agir en élaborant un plan stratégique, moteur. B. Système nerveux volontaire et végétatif 1 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren 1. Système nerveux végétatif / autonome 2. Système nerveux volontaire C. Importance biologique du mouvement Les mouvements sont la seule façon d’interagir avec l’environnement mais aussi entre nous (muscles pour les émotions sur notre visage, parler, écrire, …). Tout ce qu’on fait doit passer par la motricité. La fonction de nos systèmes sensoriels, mnésiques et cognitifs est de déterminer nos actions à venir. Au plus le SNC est complexe, plus on peut élaborer des plans complexes. Les actions sont intrinsèquement imbriquées à la pensée, à la cognition. La fonction de nos systèmes sensoriels, mnésiques et cognitifs est de déterminer nos actions à venir. Chez l’homme, la représentation des mouvements, de la main en particulier, est imbriquée dans les systèmes cognitifs, tels que le langage et la représentation des nombres. Le système moteur peut être utilisé par le SNC pour calculer, déterminer des quantités, par exemple. D. Rôle des informations sensorielles dans le contrôle du mouvement Les informations sensorielles alimentent nos représentations du monde extérieur mais aussi celles de notre corps propre (schéma corporel = modèle interne). 2 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren Il faut des informations sensorielles pour que la motricité puisse se faire. Elles vont être traitées et intégrées pour jouer un rôle déterminant dans le contrôle du mouvement. Ça permet d’agir en feedback et en feedforward. E. Types de mouvement Volontaires : quand on fait du vélo, on n’est pas obligé de tout contrôler à chaque seconde, on ne doit pas contrôler chacun des muscles. Cependant, on peut pédaler plus ou moins vite, s’arrêter quand on veut, … C’est volontaire. Les mouvements fins comme ceux effectués en chirurgie sont volontaires. Rythmiques : ce sont des mouvements plus ou moins volontaire. Quand on mange, on mâche de façon automatique ou semi-automatique. Quand on marche, on ne fait pas trop attention. Les mouvements sont automatiques et se répètent. La conscience exerce tout de même un contrôle : on ne doit pas penser à respirer en permanence mais on peut décider de respirer plus ou moins vite. Réflexes : ce sont des mouvements sur lesquels on n’a aucun contrôle volontaire. F. Organisation hiérarchique du mouvement Le cortex moteur contrôle les mouvements volontaires. Le tronc cérébral / la moelle spinale contrôle les mouvements réflexes et rythmiques. + Systèmes de contrôle : o Cervelet o Noyaux gris centraux Schéma important ! 3 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren 1. Unité motrice Définition : une unité motrice est l’ « Ensemble des fibres musculaires innervées par un même motoneurone » (Leyton & Sherrington, 1925) A. Morphologie interne de la moelle spinale 1. Substance grise La corne dorsale (dite « sensitive ») est la station de relais et de tri de la sensibilité. C’est la zone somatosensitive. (en haut sur le schéma) La corne ventrale (dite « motrice ») est composée de neurones moteurs (= motoneurones) qui innervent les muscles. C’est la zone somatomotrice (innervation des muscles du tronc & des membres). (en bas sur le schéma) La substance grise centrale péri- épendymaire a une fonction végétative / autonomique, avec des interneurones. 2. Classification de Rexed Il y a 10 lames de Rexed. Elles sont toutes visibles en coupe transversale. La classification est identique sur toute la longueur de la moelle. 4 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren  Chacune des portions forme une colonne dans la moelle. La couche VIII contient des interneurones sur lesquels se terminent les afférences des voies descendantes (non-)corticospinales → cortex (pré-)moteur & tronc cérébral d’où partent des fibres qui se dirigent vers la moelle et font relais au niveau de cette couche VIII. Ce sont des motoneurones. La couche IX est composée des îlots de motoneurones α (alpha) somatiques (= destinés aux muscles strié) situés dans la corne ventrale. 3. Motoneurones α Même si le corps cellulaire de ces motoneurones est dans la lame, leur arborisation dendritique est très large. Leurs dendrites dépassent les limites de la lame IX. Elles couvrent une grande partie de la corne antérieure. Ce ne sont pas des membres isolés, ils sont connectés à leur environnement. Ces motoneurones ont de larges influences. Somatotopie Ils ne sont pas mélangés, on retrouve le principe de somatotopie en colonne. Ce principe est présent à tous les niveaux du SNC. Lame IX de Rexed : motoneurones, 2 colonnes : Colonne médiane = muscles proximaux. Colonne latérale = muscles distaux. 5 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren Les motoneurones α (alpha) responsables de l'innervation des muscles proximaux (ex. la ceinture scapulaire) sont en position plus médiane que ceux qui contrôlent la musculature distale (ex. les muscles des doigts), en position plus latérale. Ils sont également organisés en fonction du type d’action qu’ils vont réaliser. B. Propriétés des unités motrices 1. Vitesse de contraction : twitch (« mvt convulsif », « secousse ») Il y a deux grands types : Slow : la pente est moins raide et la force est moins grande. Elle décroit aussi de façon plus lente. Fast : elles sont phasiques et rapides. La pente est plus verticale. La relaxation se fait plus vite. 2. Fatigabilité Les fibres sont-elles fatigables ? Les forces ont tendance à se sommer car les unités motrices n’ont pas le temps de se relâcher. On peut obtenir un tétanos voire un tétanos fusionné. Il y a deux types de fibres : Résistant : elles tiennent le coup longtemps. Fatigable : elles n’arrivent pas à rester actives très longtemps. 6 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren 3. Les 3 types de fibres : TUYAU Slow : elles prennent du temps à se contracter mais elles restent contractées longtemps. Fast resistant : elles augmentent vite la force et tiennent le coup. Fast fatigable : elles se contractent vite et fatiguent vite. Stimulation électrique d’un unique motoneurone : 7 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren 4. Déterminants Les propriétés des UMs correspondent au type de fibres musculaires qui les constituent. Un motoneurone innerve uniquement des fibres de même type (S / FR / FF), formant ainsi une UM « uniforme ». Chaque muscle compte, en proportion variée, des UMs de types différents. C’est en lien avec l’activité typique de ce muscle (i.e., m. oculomoteur >< m. quadriceps). La taille des unités motrice varie d’un muscle à l’autre ~100 - 1000 fibres musculaires. 5. Recrutement des UMs : « size principle » (Henneman) Une augmentation progressive de l’activité des axones qui innervent les motoneurones (MNs) α entraine une augmentation progressive de la tension musculaire. Recrutement ordonné des UMs : size principle Pour une stimulation de faible intensité, on recrute d’abord les UM qui ont les motoneurones alpha les plus petits, ceux qui ont le seuil le plus bas. Ce sont des UMs slow, lentes. Les fibres motrices lentes donnent une contraction légère. Quand l’input synaptique augmente, des UMs de plus en plus larges et rapides sont recrutées (FR, puis FF).  Recrutement des plus petites puis de plus en plus grandes. Les unités motrices peuvent augmenter la fréquence de décharge. Si on augmente le niveau de force avec une stimulation plus grande, on recrute de plus en plus d’unités motrices. De plus, celles qui ont déjà été recrutées vont décharger de plus en plus vite. La force va être d’autant plus grande. 8 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren Les fibres sont à des endroits différents au sein du muscles (pas adjacentes), elles sont mélangées, elles ne sont pas toutes collées. Cependant, elles peuvent dépendre du même motoneurone. C. Physiopathologie ElectroMyoGraphie = EMG Le recrutement d’une UM s’accompagne d’une activité électrique (le potentiel d’unité motrice) provenant des fibres musculaires qui la composent. Elle peut être mesurée lors d’un EMG. On pique une aiguille dans le muscle. Le sujet contracte de plus en plus fort. On peut étudier le recrutement des unités motrices. Normalement, au repos, il n’y a pas d’activité. S’il y en a une, c’est anormal, pathologique. Elles vont se sommer quand la force augmente, on ne sait plus faire la différence entre les UMs. La contraction est dite tétanique. Faible contraction = 1 seule UM. Contraction max = tracé tétanique (« toutes » les UMs, fréquence de décharge max.). Tracé neurogène = tracé de dénervation (ex : neuropathie) Les fibres musculaires d’une UM atteinte (A) sont dénervées. Ça donne lieu à une atrophie. B va envoyer des collatérales (sprouting) et prendre en charges les fibres dénervées par A. Le potentiel va être géant. On peut recruter en termes de nombre mais plus en termes de fréquence. Si les fibres musculaires sont atteintes, le potentiel de fibrillation au repos est anormal (activité spontanée anormale). Tracé myogène Lors d’une myopathie, il y a une atteint du muscle. Le nombre de fibres musculaires par UM diminue. On observe des petits potentiels polyphasiques. Il n’est pas possible de recruter toutes les unités motrices. On peut avoir un tracer d’interférence. D. Voie finale commune Sur le neurone alpha, tous les inputs vont converger car c’est l’effecteur du mouvement. Les motoneurones alpha sont la voie finale commune. Les UMs participent aux mouvements indépendamment de leur nature (réflexe, rythmique, volontaire) → contraction musculaire → couple de force (torque) Un mouvement volontaire requiert l’activation coordonnée de plusieurs muscles. 9 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren Pour avoir un couple de force harmonieux, il faut contracter et décontracter plusieurs muscles. Souvent, il y a un muscle agoniste et muscle antagoniste. Ils se contracte l’un après l’autre pour avoir un mouvement fluide. 2. Réflexes spinaux A. Définitions Dans le langage commun, c’est une réponse motrice involontaire et réalisée le plus souvent de façon inconsciente et automatique. Au sens physiologique du terme, c’est une réponse (motrice) involontaire, stéréotypée et très rapide, déclenchée par la stimulation d'un récepteur sensible déterminé. Une activité réflexe est produite par un « arc réflexe », le mécanisme de réponse intégrée d'un centre nerveux sans intervention du cerveau et de la volonté consciente. Réflexes ostéo-tendineux (ROT) Réflexes cutanéo-muqueux Réflexe photomoteur Réflexe salivaire … Il existe différents mécanorécepteurs musculaires et articulaires : Fuseaux neuromusculaires. Organe tendineux de Golgi. Mécanorécepteurs articulaires. Ils seront détaillés dans les points suivants. 10 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren B. Fuseaux neuromusculaires (FNM) 1. Généralités Ce sont des mécanorécepteurs sensibles à l’étirement du muscle. Ils renseignent sur l’étirement. Ils sont composés de fibres musculaires intrafusales situées en parallèle par rapport aux fibres musculaires extrafusales (= fibres du muscle strié). Leur longueur est d’environ 10 mm. Il y a 30 - 500 FNM/muscle, au total, ~ 20.000 FNM pour l’ensemble du corps humain. Leur densité (FNM/g de muscle) est + importante au sein des petits muscles de la nuque et de la main. En effet, les mouvements sont plus précis et plus fins à ce niveau. Il faut contrôler ces muscles de façon précises. Il faut plus d’informations et donc plus de récepteurs. 2. Fibres intra-fusales et capsule Il existe 3 types de fibres musculaires intrafusales : DB1 (dynamic bag fibre), n= 1-2. SB2 (static bag fibre), n= 1-2. C (chain fibre), n= 3-8. Elles n’ont pas de rôle de mouvement. Elles sont importantes pour renseigner sur l’étirement. Les autres fibres sont extrafusales et génèrent le mouvement. La capsule confère la forme caractéristique en fuseau. Elle est constituée de 10-15 couches de cellules épithéliales. Elle est remplie d’une substance gélatineuse riche en mucopolysaccharides. Elle joue un rôle de protection mécanique et de lubrification. 11 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren 3. Double innervation sensorielle Fibres II (n= 0 - 4) : terminaisons en bouquets : elles sont de part et d’autre des terminaisons primaires, au niveau des fibres SB2 et C. Fibres Ia (n = 1) : terminaisons annulo- spiralées : elles sont au niveau de la région équatoriale des 3 types de fibres musculaires intrafusales. Fonctionnement Un étirement du muscle provoque un étirement des FNM. Ça conduit à une ouverture des canaux « stretch sensitive » situés sur les terminaisons primaires et secondaires. De ce fait, il y a une entrée d’ions Na+. Un potentiel de récepteur se déclenche.  L’étirement provoque une décharge. Fibres nerveuses périphériques Afférences primaires et secondaires : différences Afférences primaires Ia : réponse dynamique et statique. Ia renseigne sur la vitesse d’étirement du muscle. Ce sont des fibres extrêmement rapides, parmi les plus rapides du corps. Ia est sensibles aux variations. Afférences secondaires II : réponse statique. Il n’est pas sensible aux variations. 12 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren FNMs : ce sont des mécanorécepteurs sensibles à : L’étirement du muscle. La tension du muscle. 4. Double innervation motrice ϒ (gamma) Innervation ϒ statique : fibres SB2 et C. Innervation ϒ dynamique : fibres DB1. Seules les parties polaires des fibres intrafusales sont contractiles. La tension développée par la contraction des fibres intrafusales est marginale (5 mg). TUYAU : Fibres nerveuses périphériques 13 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren Rôle des fibres γ (TUYAU) Différentes stimulations Si on étire le muscle de façon continue, on a une décharge des fibres Ia. Si on stimule uniquement des axones/motoneurones α (intensité de stimulation plus faible possible pour les recruter, ainsi, on n’en recrute pas d’autres), le FMN est « détendu », il y a une pause des fibres Ia et une perte d’information vu qu’il n’y a pas de contraction des fibres γ. S’il y a une stimulation conjointe des axones/MNs α et γ, le fuseau NM reste sous tension, donc on a toujours l’information, une décharge régulière des fibres Ia. La stimulation des motoneurones ϒ permet d’ajuster la sensibilité des FNMs indépendamment de la longueur du muscle. Les fibres γ permettent d’ajuster la sensibilité, de garder l’information quel que soit l’état de contraction et de longueur. Le fuseau neuromusculaire est sensible à l’étirement, donc si on le détend, on perd l’information. Pour le grader tendu, γ stimule la partie contractile intrafusale. Il y a une contraction en haut et en bas. Ça permet de grader l’information car le fuseau est gardé tendu.  On a une information en permanence. Il y a une co activation Ia et γ à tout moment. Si ce n’est pas le cas, on risque de se blesser. Les terminaisons primaires sont particulièrement sensibles aux petits étirements. Ici, on voit le cas d’un réflexe ostéotendineux (ROT). 5. Fonctions Les fuseaux neuromusculaires permettent un feedback pendant la réalisation des mouvements volontaires : co-activation α – ϒ. 14 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren Ils ont une contribution au contrôle moteur réflexe - automatique (servo-assistance). Ils sont impliqués dans la boucle de rétro-action négative. Ils ont un rôle dans le réflexe myotatique. Exemple : on a un verre en main et on verse un liquide dedans. Pour contrecarrer le poids ajouter, le fuseau est étiré, un motoneurone alpha est activé et le muscle se contracte. Ça permet de rétablir l’équilibre. Ça permet de grader l’état de contraction automatique.  Il y a un ajustement automatique via ce réflexe myotatique. On ne doit pas y penser, ce n’est pas volontaire. Les FNMs, via leurs terminaisons primaires, contribuent à la proprioception. La proprioception est le sens de la position et du mouvement du corps et des membres sans le recours à la vision. C. Organe tendineux de Golgi 1. Généralités C’est un mécanorécepteur sensible à la tension développée dans le muscle. Il donne l’état de tension du tendon. Il n’est pas en parallèle mais en série par rapport aux fibres musculaires extrafusales. Il se trouve dans les tendons, au niveau de la jonction musculo- tendineuse. L’innervation sensorielle des GTO est assurée par les fibres Ib. 15 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren 2. Mécanisme (TUYAU) L’information arrive au niveau du GTO. Elle est transmise aux afférences sensorielles Ib qui fait le relais jusqu’à la moelle spinale. Au niveau de la moelle spinale, l’information arrive aux interneurones inhibiteurs Ib. Ça provoque une inhibition des motoneurones α du muscle qui développe la force. Il y a une diminution de l’activité du muscle en série avec ces GTO. Ça empêche de générer une tension musculaire excessive et ça permet de maintenir un niveau contant de force. D. Mécanorécepteurs articulaires Ils sont au sein des articulations. Il existe différents types de mécanorécepteurs. Ils sont sensibles à la position angulaire de l’articulation. Certains mécanorécepteurs cutanés jouent également un rôle dans la détection de la position des articulations (Ruffini) : détection de la déformation de la peau en regard des articulations. E. Circuits réflexes spinaux 1. Les différents réflexes Réflexes intrinsèques / proprioceptifs / myotatiques : Le site où le réflexe est évoqué par le stimulus est le même que le site de contraction. Ex : réflexe ostéotendineux, ROT (muscle – muscle) : le même muscle va avoir une contraction réflexe suite à l’étirement. 16 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren Réflexes extrinsèques / extéroceptifs : Le site où le réflexe est évoqué est différent du site de contraction. L’arc afférent et l’arc efférent de la boucle réflexe appartiennent à des nerfs / segments différents. Ex : R. photomoteur (lumière captée par le nerf optique, constricteur de la pupille, myosis) (nc. II → III), R. cornéen (nc. V → VII), … 2. Arc réflexe myotatique, circuit Ia Régulation de la longueur musculaire Ajustement pour les mouvements fins. Réflexes ostéotendineux. o Modulation « brute » : motoneurones α1. o Modulation « fine » : motoneurones ϒ1. o Le FNM contient des récepteurs sensibles à l’étirement musculaire (terminaisons annulo-spiralées). o Ces terminaisons donnent les afférences Ia qui rentrent par la racine postérieure et forment un arc réflexe monosynaptique avec les motoneurones α1 dans la corne spinale antérieure. o Les fibres musculaires du FNM (fibres intrafusales) sont innervées par les fibres ϒ1. Il y a aussi une modulation par les voies motrices ascendantes. Connexions réciproques Ia inhibitrices (TUYAU) Ces connexions sont établies, via un interneurone inhibiteur (interneurone inhibiteur Ia), avec les motoneurones α innervant le muscle antagoniste. Elles sont impliquées dans les mécanismes d’inhibition réciproque autour d’une même articulation. Ça provoque une co-contraction (pour contrôler la raideur de l’articulation) ou une relaxation. Elles sont impliquées dans la coordination des mouvements à cause de l’influence des voies motrices descendantes supra-spinales. 17 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren S’il n’y avait pas d’interneurone inhibiteur, vu que quand on contracte, on étire l’antagoniste, on contracterait ensuite l’antagoniste, … Il y aurait un réflexe pendulaire. S’il ne se relâche pas, ça donne un conflit entre les deux muscles. On risque de tomber, de blessure.  Ce circuit permet une co-contraction des muscles, des mouvements complexes.  Ia empêche un réflexe pendulaire. Physiopathologie Il y a une réaction involontaire normale de contraction musculaire suite à une percussion de son tendon. ROT = réflexe myotatique, monosynaptique, médullaire. Il est recherché grâce à un marteau à réflexe. Les Réflexes Ostéo-Tendineux (ROT) peuvent être : Présents et normaux Vifs = hyperréflexie, causé par une lésion « centrale ». Faibles = hyporéflexie, causé par une lésion « périphérique ». Abolis = aréflexie, causé par une lésion « périphérique »  Sont-ils symétriques ? Ils peuvent aussi être anormaux mais symétrique. Le ROT teste l’arc réflexe monosynaptique Ia : Une atteinte des afférences Ia (nerf / racine spinale postérieure) cause une hyporéflexie / aréflexie. Une atteinte des motoneurones α cause plutôt une hyporéflexie / aréflexie. Une atteinte des voies motrices descendantes (syndrome pyramidal) cause une hyperréflexie. 18 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren Inhibition récurrente de Renshaw C’est une boucle de contrôle. L‘interneurone inhibiteur de Renshaw est excité par les collatérales des motoneurones α. Il inhibe le même pool de motoneurones α, de façon récurrente. Ce feedback [ - ] régule l’excitabilité (le « gain ») des motoneurones et stabilise leur fréquence de décharge. Il inhibe les interneurones inhibiteurs Ia. C’est une régulation fine de l’inhibition réciproque vers les motoneurones α des muscles antagonistes. Ça permet une coordination autour d’une articulation (contrôle de la motricité et du tonus musculaire). Ça empêche les interneurones d’être hyperexcitables. Régulation de la tension / du tonus musculaire (TUYAU) La tension musculaire est contrôlée par 2 systèmes : Un arc réflexe provenant des FNMs (terminaisons en bouquet) part des fibres afférentes de type II qui font synapse, par l’intermédiaire d’interneurones (circuit disynaptique), avec les motoneurones α2 et ϒ2 dans la corne antérieure = état de tension musculaire. Un système fonctionnant grâce aux organes tendineux de Golgi (GTO), qui transmettent le degré de tension musculaire des structures tendineuses par les fibres Ib et se projettent, par l’intermédiaire d’interneurones, sur les motoneurones α2 et ϒ2. 3. Convergence des inputs sur les interneurones inhibiteurs Ib Les interneurones inhibiteurs Ib reçoivent des afférences (inputs) multiples : GTO FNM Récepteurs articulaires Récepteurs cutanés Voies motrices descendantes 19 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren Expérience : enregistrement intracellulaire d’un motoneurone α (fréquence de décharge) de l’extenseur de la cheville (chat) + Stimulation électrique des afférences Ib @ 200 Hz. Au repos (resting) : la stimulation des fibres Ib provoque une inhibition du motoneurone α. Durant la locomotion (locomotion) : une stimulation identique des fibres Ib provoque une excitation du motoneurone α par une voie polysynaptique. L’activité réflexe des fibres afférentes Ib des GTO est modulées par des afférences multiples et convergentes ET dépend du comportement actuel (modulation dynamique). 4. Arc réflexe polysynaptique Réflexe proprioceptif : contraction des m. agonistes et relaxation des m. antagonistes L’excitation des motoneurones α1, sous l’effet des fibres Ia (causé par FNM), provoque : La contraction (monosynaptique) du muscle agoniste correspondant et, Au même moment, grâce aux interneurones multisegmentaires d’association se projettant sur les interneurones inhibiteurs, une relaxation (polysynaptique) de la musculature antagoniste.  Arc réflexe proprioceptif. Réflexes extéroceptifs de retrait ou d’évitement Les fibres afférentes vont vers de nombreux interneurones → (1) la corne antérieure controlatérale dans le même segment médullaire et → (2) par le faisceau propre de la moelle (« propriospinal » = fasciculus proprius) → corne antérieure contralatérale ET des autres segments médullaires (ipsi- / contra-latéraux). Ces interconnexions permettent les réactions de retrait et d’évitement. Ce sont des réflexes extéroceptifs. 20 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren Il existe un caractère polycinétique des réflexes tendineux exagérés dans un syndrome pyramidal. Au niveau de la moelle spinale, il y a déjà un haut degré d’intégration. C’est un centre de traitement. Réflexe cutané plantaire (RCP) On réalise une stimulation non douloureuse du bord externe de la plante du pied d'arrière en avant. La réponse normale est une flexion du gros orteil et accessoirement des autres orteils. Le signe de Babinski consiste en une extension lente du gros orteil avec parfois écartement des autres orteils. C’est un symptôme du syndrome pyramidal. F. Physiopathologie du tonus musculaire Le tonus est l'état de tonicité de la musculature, ou niveau de tension, de « contraction » musculaire, c’est la « résistance offerte par un muscle lorsqu’il est étiré passivement, à vitesse moyenne, en l’absence de contraction volontaire ». Il existe de nombreux mécanismes impliqués dans la régulation du tonus. → convergence sur les circuits spinaux. Différentes atteintes provoquent des anomalies du tonus : Hypotonie : atteinte du nerf périphérique / lésion du cervelet. Hypertonie : o Spastique : atteinte des voies motrices descendantes (syndrome pyramidal) o Rigide « en tuyau de plomb » : maladie de Parkinson. Résistance passive : évaluer la résistance à la mobilisation passive des différents segments de membres. La mobilisation est effectuée à vitesse moyenne puis à grande vitesse (manœuvre sensibilisée). On effectue une comparaison D/ G 21 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren Ballant des articulations distales : cheville, poignet. Il faut empoigner le segment proximal et lui imprimer des mouvements alternatifs. 3. Mouvements rythmiques/CPG Définition : les mouvements rythmiques sont les mouvements déclenchés volontairement mais exécutés de façon automatique (locomotion, mastication, …). La locomotion est le résultat d’une activation d’un schéma complexe de recrutement de muscles. Après une transsection verticale du tronc cérébral/de la moelle spinale, on observe une persistance des mouvements de marche sur le tapis roulant, un pattern EMG rythmique normal. Ces mouvements rythmiques sont générés au sein de la moelle spinale « isolée ». Il y a la présence de Central Pattern Generators (CPG) au sein de la moelle spinale.  On pense que des centres intra spinaux contrôlent ces mouvements. Le Central Pattern Generators (CPG) est un réseau de neurones localisé dans la moelle spinale, qui génère une activité oscillatoire, responsable des mouvements rythmiques : locomotion (y compris marche & ballant des bras), mastication, respiration, natation, … Activité modulée par les afférences proprioceptives et cutanées. Sous le contrôle des centres supra-spinaux (+++ chez l’Homme). Peut fonctionner de manière autonome (cfr transsections). Différents modèles. Démontré chez les animaux, postulé chez l’Homme. 4. Voie corticospinale Projections du cortex (pré-)moteur et des noyaux du tronc cérébral vers les motoneurones α et interneurones spinaux : organisation générale 22 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren A. Origine corticale des projections corticospinales Au niveau du cortex, les fibres corticospinales viennent : De l’aire motrice 1aire, M1 = BA 4. Des aires prémotrices latérales et médiales = BA 6. De l’aire oculomotrice, FEF = BA 8. De l’aire somatosensorielle 1aire, S1 = BA 3 – 1 – 2 Des aires pariétales postérieures = BA 5 – 7 BA = Brodmann Area : classification des aires corticales basée sur la cytoarchitectonique Incise : classification cytoarchitectonique du cortex Le cortex (= écorce corticale) présente un grand nombre de scissures (sulcus) et de circonvolutions (gyrus). L’analyse microscopique de l’écorce corticale montre qu’elle est constituée de 6 couches distinctes. L’importance relative de ces 6 couches corticales varie au sein du cortex, en fonction des zones étudiées. L’importance relative de chacune de ces 6 couches au sein d’une aire corticale traduit sa « signature fonctionnelle ». La classification fait que chez l’humain, on retrouve 52 aires de Brodmann, aires corticales. Elle est également appliquée chez l’animal. La logique de la numérotation est proposée par Brodmann. Elle est liée à son plan de coupe, débutant au niveau de l’apex. Cependant, elle a des limitations : 23 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren Etablie sur base d’un seul cerveau Uniquement établie pour les gyri Variabilité interindividuelle +++ La nomenclature proposée par Brodmann reste utilisée pour identifier les aires activées lors des études d’imagerie fonctionnelle (IRM fonctionnelle, etc…). Isocortex hétérotypique, spécialisé : isocortex agranulaire Les projections proviennent d’un isocortex hétérotypique, spécialisé qui est l’isocortex agranulaire : « cortex agranulaire ». Il caractérise les aires effectrices (++ au départ des voies motrices), et plus précisément le cortex moteur 1aire (BA 4) et prémoteur (BA 6). À ce niveau, on retrouve une organisation cytoarchitectonique en 6 couches. Cependant, il y a des variétés d’épaisseur : Lames pyramidales externe et interne (couches III & V) particulièrement épaisses avec de très grandes cellules pyramidales (anciennt. « cellules de Betz »). Lames granulaires (couche IV) très réduites. C’est de cette particularité que vient le nom d'isocortex agranulaire. Sur ces images, on peut observer les cellules pyramidales géantes de Betz de la couche V de la BA 4. NB. ++ BA 6, 8 / 3-1-2 / 5-7. La voie CS est constituée par les axones des cellules pyramidales de la couche V. 24 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren B. Voie corticospinale (CS) La voie corticospinale est responsable du contrôle de la motricité volontaire. Ses origines sont l’aire motrice primaire (M1) et les aires prémotrices (et pariétales). Les axones provenant de ces zones descendent dans le bras postérieur de la capsule interne, puis dans le pédoncule cérébral. 80% des projections croisent la ligne médiane à la décussation bulbaire – pyramidale. C’est le faisceau corticospinal latéral. Les projections synapsent sur les interneurones de la lame VII - VIII et les motoneurones de la lame IX, au niveau de la colonne latérale (m. distaux). 25 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren 20% des projections corticospinales NE croisent PAS la ligne médiane à la décussation pyramidale. Les fibres ipsilatérales descendent sur la partie antérieure, les cordons antérieurs de la moelle. C’est le faisceau corticospinal ventral (« direct »). Cependant, ~10% de ces fibres croisent finalement dans la moelle. Ça permet une influence bilatérale sur les motoneurones des muscles proximaux/axiaux. La voie directe semble avoir coordonnée D/G. 90% de la motricité est au final croisée. ~10% de fibres CS sont réellement non- croisées, ipsilatérales Elles synapsent sur les interneurones de la lame VII - VIII et les motoneurones de la lame IX, au niveau de la colonne médiane (m. proximaux). 1. Voies motrices Les voies motrices sont représentées principalement par le tractus pyramidal, de multiples contingents accessoires de fibres motrices « extrapyramidales » s'y ajoutent. Tractus pyramidal (anciennt. « faisceau pyramidal ») Son nom vient du fait que la décussation se fait au niveau de la pyramide bulbaire. C’est le principal contingent de fibres motrices avec un nombre total de fibres estimé à ~106. Il correspond aux voies motrices pyramidales qui s’occupent de la motricité consciente et volontaire. Son origine est le cortex cérébral, lobe frontal : aire motrice 1aire (BA 4) et aires prémotrices (BA 6 …). Sa terminaison variable selon les fibres : 1°) dans les différents noyaux moteurs des nerfs crâniens et de la formation réticulaire, au niveau du tronc cérébral. 2°) au niveau de la moelle spinale. 26 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren Sa constitution est formée de 3 types de fibres : 1) Fibres corticospinales (anciennt. « faisceau cortico-spinal ») qui se projettent sur la moelle spinale. 1a) Tractus corticospinal latéral (= tractus pyramidal latéral ; anciennt. « faisceau pyramidal croisé») : ~80 % des fibres. 1b) Tractus corticospinal ventral (= tractus pyramidal antérieur ; anciennt. « faisceau pyramidal direct ») : ~20 % des fibres. 2) Fibres corticonucléaires (anciennt. « faisceau cortico-nucléaire » = « faisceau géniculé ») : se terminent au niveau des noyaux moteurs des nerfs crâniens (III-IV- VI, V, VII, XII). 3) Fibres corticoréticulaires : se terminent au niveau des noyaux de la formation réticulaire. 2. Somatotopie Il n’y aurait pas de préservation de la somatotopie des fibres cortico-spinales descendantes dans le cordon postérieur, au niveau du cordon latéral de la moelle. Ça a été démontré dans une étude récente. Lors de cette étude, les chercheurs ont utilisé différents traceurs antérogrades chez des singes afin de déterminer le trajet des projections corticospinales. Ils les ont injectés dans différentes zones de M1 pour voir où ça se déposait. Orange : bras et main. Bleu : épaule. C’est la même idée au niveau des cortex prémoteurs. Ils ont vérifié au préalable que l’endroit où ils injectaient représentait la main, le visage par des décharges électriques. Peu de temps après, les chercheurs ont récupéré la moelle, le cerveau des singes. Ils suivent le flux axonal grâce aux traceurs. La conclusion est que, contrairement à ce qui était prévu, les fibres ne sont pas ségrégées au niveau de la moelle spinale. Elles sont diffuses. Il n’y a pas de preuve de somatotopie dans l’organisation des projections corticospinales. Au niveau du cortex moteur, de la corona radiata, du bras postérieur de la capsule interne, il y a bien une somatotopie. Elle est vérifiée. 27 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren On pensait qu’il y avait une somatotopie car lors d’une lésion spinal cervical en position haute, on observe une perte de fonction disproportionnées au niveau des mains. On pensait que les fibres corticospinales avaient une organisation somatotopique pour expliquer cela comme partout ailleurs dans le SNC. En effet, la lésion ayant une certaine profondeur, les mains sont plus facilement touchées par rapport aux jambes dont le contrôle était pensé plus en profondeur. 3. CS tract (dorsolateral) versus non -CS tracts (ventromedian) Une expérience est réalisée sur les primates : destruction de la pyramide bulbaire. Après lésion et récupération, les singes ne parviennent plus à faire des mouvements précis, une pince pouce index pour aller chercher des objets. Dans un premier temps, il y a une hémiparésie-paralysie flasque initiale. Puis, on observe une bonne récupération de la force et de la motricité proximale, PAS de spasticité. Cependant, il y a une perte définitive de la dextérité fine. C. Fonction de la voie corticospinale 1. Pourquoi la voie CS décusse-t-elle ? Hypothèse de Cajal (1898) Vision Pour un animal qui n’a pas de vision stéréoscopique, il faut une décussation totale car l’image est inversée sur la rétine et il n’y a pas de superposition des champs visuels. En d’autres termes, pour reconstituer une image, il faut un croisement, un chiasma optique complet car les deux yeux sont indépendants. S’il n’y a pas de décussation, la recomposition de l’image par le cortex est plus complexe. Il y a une incongruence. 28 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren Si l’animal a une vision stéréoscopique, il perçoit en 3D car les champs visuels se recouvrent partiellement. Si on garde une décussation complète, il y a une inversion de l’image perçue au niveau des deux rétines mais les deux champs visuels ne se recouvrent pas (pas de vision stéréoscopique). On a deux fois l’information. On perd alors du temps et de l’énergie pour interpréter. Ce n’est pas intéressant. Par conséquent, il y a une décussation partielle, des fibres rétiniennes nasales. Les mêmes choses ne sont pas perçues par les deux yeux. Il y a donc une congruence des perceptions.  La décussation partielle est la plus adaptée.  L’inversion de l’image sur la rétine pourrait expliquer la décussation des voies visuelles. Comportement de fuite / évitement Si un animal primitif qui n’a pas de membre perçoit un danger, le mouvement le plus instinctif est de faire un arc dans le sens opposé au prédateur. Il contracte toute sa musculature axiale du côté ipsilatéral. Par exemple, il peut percevoir le danger à gauche du camp visuel. Vu qu’il y a une décussation, que les voies visuelles sont croisées, il va percevoir à droite. Il y a une activation des aires visuelles controlatérales, après décussation. Chez les vertébrés « apodes », les voies motrices sont ipsilatérales. La contraction de la musculature axiale est ipsilatérale ce qui permet de fuir le danger. Chez les vertébrés tétrapodes (animaux plus évolués), les voies motrices sont également croisées. De ce fait, l’information visuelle est envoyée du côté controlatéral au danger, puis l’information motrice est envoyée du côté controlatéral à la perception visuelle et donc elle est ipsilatérale par rapport au danger. De ce fait, il y a une extension des muscles des membres du côté du danger. Il y a tout de même une contraction de la musculature axiale ipsilatérale aux voies visuelles. Si la commande était uniquement ipsilatérale, le décodage se ferait dans l’hémisphère droit puis il faudrait rajouter une conduction interhémisphérique. L’animal perd alors du temps. Si on a une voie motrice rapide qui croise la ligne médiane, ça donne un avantage dans l’évolution. 29 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren  L’inversion de l’image sur la rétine pourrait expliquer la décussation des voies visuelles qui aurait entraîné celle des voies somesthésiques et motrices. 2. Les différentes fonctions Où se termine la voie cortico-spinale et pourquoi ? Les axones descendent dans la partie post du cordon latéral. La majorité des fibres se terminent en sur des interneurones (lames VII et VIII) et non sur des motoneurones (lame IX). Ça permet un contrôle plus diffus. Ça permet des mouvements fluides et coordonnées. Cette image montre que le coefficient de dextérité augmente vers l’humain. C’est dû au fait qu’on a une augmentation du nombre de projections. Le nombre de projection direct sur les motoneurones augmentent aussi. Remarque : il existe des projections cortico-moto-neuronales. Il y a une seule synapse entre le cortex moteur et le motoneurone. C’est le seul accès direct qui existe. Les différentes fonctions sont : Contrôle fin de la motricité o Volontaire o « Fractionnée » o Dextérité (mvts digitaux « individuels ») o Apprise (« skilled ») o + Préparation motrice 30 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren  C’est pourquoi, lors de l’expérience où on a détruit la pyramide bulbaire, on observe une perte de la dextérité fine. La préhension devient globale et grossière. Ctrl des afférences somatosensorielles : il est possible que les projections plus postérieures viennent depuis le cortex, trient l’info sensitive jusque dans la moelle spinale. Impliquée dans l’apprentissage moteur Vu ses fonctions, elle est apparue tard. 3. Voie corticospinale et non-corticospinales 4. Voie motrice finale commune Les motoneurones α constituent la « voie finale commune » (Sherrington) 31 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren D. Somatotopie de M1 : macro / méso Aire motrice 1aire, M1 = BA 4 Somatotopie Homoncule de Penfield 1. M1 : codage des mouvements Expérience 1 : flexion (statique) volontaire du poignet avec 3 conditions : A. Pas de charge B. Charge s’opposant les fléchisseurs C. Charge aidant les fléchisseurs On observe bouffée de décharge avant le mouvement. C’est dû à l’envoi des informations dans la moelle. Ça va permettre au mouvement de se réaliser. On observe également un maintien des décharges tant que le mouvement doit être maintenu. Il y a un codage du mouvement et de la force de celui-ci. S’il y a une charge qui s’oppose à la contraction, plus de force doit être développées. La fréquence de décharge augmente nettement par rapport à la situation sans poids. Une augmentation de l’intensité, de la force nécessaire pour le mouvement est mise en place grâce à la fréquence. 32 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren Si le mouvement se fait de façon passive, il n’y a pas besoin de décharge. Le neurone est silencieux. CCL : L’activité de ce neurone CS dans M1 « code » la direction du mouvement et le niveau de force dans le muscle. Expérience 2 (tuyau) : Le singe part d’une position et doit toucher différentes cibles. C’est un torque donc c’est compliqué à coder. Suite à l’analyse de l’EMG, on remarque qu’il y a une activation préférentielle pour une certaine direction. Pour celle-ci, il y a une activité maximale du muscle. Au niveau de M1, c’est la même idée. Chaque ligne est un essai, un mouvement. Chaque neurone a une direction préférentielle (activité maximale de ce neurone dans une certaine direction). La somme des activités est plus importante avant et pendant le mouvement quand il y a une direction préférentielle.  Codage pour une direction préférentielle. On a ensuite fait l’expérience sur une population de neurones (250) divisés en 8 groupes avec direction préférentielle. Collectivement, la population code le mouvement nécessaire. La somme des fréquences de décharge envoie des potentiels à des interneurones et motoneurones. Ça code le type de mouvement réalisé. 33 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren CCL : Chaque mouvent (de reaching) nécessite une modulation coordonnée de l’activité des neurones de M1 à travers toute la carte motrice (du mbr sup), qui assure le codage du mouvement volontaire Tache de reaching : Préparation : cible visible Cible invisible durant le reaching (« Reach ») + Introduction d’une erreur dans le feedback visuel (déviation systématique) → reaching dévié La cible réapparait APRES le reaching (« Touch ») → « erreur » ! Lors de cette expérience, le singe doit toucher une cible visible durant la préparation mais sans contrôle visuel car elle disparait quand le singe doit aller la toucher. Elle est donc encodée dans la mémoire. Ensuite, la cible réapparait. Au moment où on a caché la cible, elle a été déplacée. Au moment où elle réapparait, la cible n’est pas là où elle était. Le singe pense donc avoir commis une erreur car il n’est pas au bon endroit. Les cellules cortico-spinales : lorsque la cible apparait, le neurone décharge. Lors de la position d’attente, rien ne se passe. Quand on donne le GO, un signal pour réaliser le mouvement, on observe une activité. Il va vers la cible et touche l’endroit. En mauve, ça représente quand la cible réapparait : il y a de nouveau une activité. Durant le mouvement, en moyenne, le mouvement est rectiligne et efficace vers l’endroit. Le taux d’erreur est faible (le singe parvient à toucher l’endroit de la cible). Au moment où on lui montre la cible déplacée, il y a un rebond d’activité des neurones. Elle n’est plus centrée sur le 0 mais sur l’endroit où se trouve la nouvelle cible. Il y a donc un encodage de l’erreur : il y a une activation des voies visuelles lors de la vision de l’erreur qui remonte au cortex, M1. Cette activité rebond permettrait d’améliorer les essais suivants.  On peut retrouver une trace de l’erreur. 34 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren 2. Homoncule de Penfield Il représente la somatotopie. Il y a une surreprésentation de la face, des mains et des doigts car les mouvements sont les plus fins à ce niveau. On a donc besoin d’unités neuronales plus importantes. Il y a plus de surface qui contrôlent ces mouvements complexes. On le retrouve deux fois : gyrus post central et pré central et aire motrice primaire. Le long du gyrus pré central, on reconstitue cet homoncule à droite et à gauche avec les mêmes disproportions pour la face et les mains. IntraCortical MicroStimulation (ICMS) ICMS consiste à appliquer des impulsions électriques. Le courant est faible et court mais il est à haute fréquence. Le résultat est une décharge synchronisée qui permet une réorganisation. Ça a permit une cartographique. Grâce à l’ICMS, on a obtenu une somatotopie revisitée : “mosaïque”. Ça a été réalisé chez le singe. On remarque qu’on ne retrouve plus vraiment l’homoncule. 35 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren Comment réconcilier les deux ? On retrouve quand même, plus ou moins, une concordance. En tout cas, à l’échelle macroscopique, ça correspond. Si on stimule les zones rouges, par exemple, on observe un mouvement des doigts. Il existe plusieurs zones rouges et donc plusieurs représentations. Avoir plusieurs fois la même représentation permet de combiner les activités pour réaliser un type de mouvement ou d’activité précis. Quand on regarde l’origine des neurones, il n’y a pas de ségrégation parfaite mais un recouvrement partiel entre les neurones cortico-spinaux. C’est à l’échelle microscopique. À l’échelle macroscopique, on observe quand même des clusters pour le contrôle de cette région.  Chevauchement partiel des populations de neurones pyramidaux CS se projetant sur les pools de MNs spinaux Il n’y a pas de one to one mapping. Les projections vont sur différents groupes. Il existe des représentations du cx multiples / en mosaïque. Les projections CS « divergentes » sur de multiples pools de motoneurones (et interneurones), se chevauchant, permettent un contrôle simultané de plusieurs muscles / mvts, de lier l’activité de cellules à différents niveaux. Il existe donc une complémentarité des inputs corticaux. 36 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren De plus, il existe des projections sensitives qui ont une influence dans la moelle spinale et le TC par des réflexes. E. Exploration chez l’Homme 1. Transcranial Magnetic Stimulation (TMS) Le principe de la TMS est un champ magnétique qui traverse le crâne de façon non atténuée. Ce champ magnétique dépend de l’intensité du courant et de la distance. Il arrive alors au cortex. Par ce moyen, il est possible d’activer l’aire motrice primaire ou n’importe quelle aire corticale. Lorsqu’on stimule M1, ça déclenche un mouvement. Si on monte vers les zones les plus crâniales de cette aire, on provoque un mouvement de la main et des doigts. Puis, si on stimule encore plus haut, il y a un mouvement de l’épaule. Ça permet de savoir s’il y a encore un contrôle direct moteur.  Activation non-invasive de la voie CS dans le cortex moteur, via un champ électrique local, induit par la brusque variation de champ magnétique On peut faire un EMG et mesurer la différence de potentiel. Si on envoie une décharge, un MEP est observé. Il y a un artéfact de stimulation, puis après qq ms, on a l’activité électrique du muscle (MEP) qui découle de l’activation. 37 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren D-wave (D pour « Direct ») = activation du hile axonal des cellules CS (pyramidales). I-waves (I pour « Indirect ») = recrutement successif des cellules CS → multiples volées descendantes, à intervalle régulier. C’est de faible intensité car il s’agit d’une voie indirecte, le temps de latence est plus long. Il y a au moins un interneurone qui est activé. Ce n’est pas toujours une activation directe, elles sont surtout indirectes. 38 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren Exploration clinique, non-invasive de la voie CS Mesure du seuil moteur (excitabilité M1 – voie CS) Représentations corticales (cartographie) Mesure du CMCT Connectivité spinale & propriétés des MNs Plasticité des projections CS Mesure de l’excitabilité intra-corticale (M1) Central Motor Conduction Time (CMCT) CMCT = CCT – PMCT CCT : Cortical Conduction Time >> muscles distaux A. Influences des voies non-corticospinales sur la moelle spinale Si une lésion au niveau du cortex moteur et du cortex prémoteur survient (ou des voies non- corticospinales), on perd l’inhibition sur les voies non corticospinales. Les symptômes sont une hypertonie et/ou une hyperréfléxie. B. Atteintes des voies centrales Clinique / historiquement, « syndrome pyramidal » = atteinte de : Voie pyramidale = voie corticospinale (voie CS). Voies « extra-pyramidales » = voies non-CS < télencéphale : cytoarchitectonique de Brodmann → nombreuses aires corticales différentes).  Il réalise sans doute le même type de « computation neuronale » pour toutes les afférences, quelle que soit leur origine. 53 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren B. Couche granulaire C’est la couche la plus profonde. Elle contient les corps cellulaires des cellules granulaires (« grains du cervelet ») et des cellules de Golgi. Ces dernières sont des interneurones qui modulent l’activité. NB : les cellules granulaires constituent le plus grand contingent de neurones intracrâniens [~70 x 109]. La couche granulaire reçoit les terminaisons axonales des fibres moussues. Les fibres moussues Elles proviennent des noyaux pontiques, de la moelle spinale, des noyaux vestibulaires. Elles constituent l’une des 2 principales entrées du cervelet. Elles activent les cellules granulaires dans des complexes profonds appelés « glomérules cérébelleux ». C. Couche des cellules de Purkinje Elle contient les corps cellulaires des cellules de Purkinje. Les cellules de Purkinje constituent la seule voie efférente du cortex cérébelleux. Elles envoient des projections inhibitrices sur les noyaux profonds du cervelet et sur les noyaux vestibulaires. L’arborisation dendritique de ces cellules est large et s’étend sur toute la couche superficielle, moléculaire. D. Couche moléculaire C’est la couche superficielle. Elle contient les corps cellulaires des interneurones inhibiteurs : les cellules étoilées et les cellules en corbeille. Elle contient également les terminaisons axonales des fibres grimpantes et des fibres parallèles. Les fibres grimpantes constituent la 2ème voie d’entrée du cortex cérébelleux (l’autre étant les fibres moussues). Les fibres parallèles sont les projections axonales des cellules granulaires. 54 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren 11. Organisation fonctionnelle A. Organisation Les fibres moussues et les fibres grimpantes constituent les 2 principales afférences du cortex cérébelleux. Les cellules de Purkinje constituent la seule voie efférente du cortex cérébelleux. Elles envoient des projections inhibitrices sur les noyaux profonds du cervelet et sur les noyaux vestibulaires. B. 2 systèmes afférents 2 systèmes de fibres afférentes acheminent l’information sensorielle vers les cellules de Purkinje du cortex cérébelleux : Les fibres grimpantes. Les fibres moussues + les fibres parallèles 1. Les fibres grimpantes (climbing fibers) Elles proviennent exclusivement de l’olive bulbaire controlatérale (moelle allongée). Elles acheminent des informations sensorimotrices issues de la périphérie, du cortex cérébral et du cervelet. Elles forment des synapses excitatrices après s’être enroulées (« comme des plantes grimpantes ») dans les arbres dendritiques des cellules de Purkinje.  Effet excitateur sur les noyaux cérébelleux profonds et les fibres de Purkinje. 55 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren 2. Les fibres moussues (mossy fibers) Elles sont issues des noyaux du tronc cérébral (voie cortico- ponto-cérébelleuse), de la moelle spinale (faisceaux spinocérébelleux), et des noyaux vestibulaires. Elles acheminent des informations sensorimotrices en provenance de la périphérie et du cortex cérébral. Elles forment des synapses excitatrices avec les cellules granulaires. Les cellules granulaires donnent naissance aux fibres parallèles qui courent dans la couche moléculaire. Les fibres parallèles : Elles proviennent des cellules granulaires qui sont activées par les fibres moussues (< spécialisation zonale du cortex télencéphalique : aires de Brodmann, BA). Le cervelet présent schématiquement 2 étages interconnectés de substance grise : le cortex et les noyaux profonds. 57 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren 1. Le cortex cérébelleux Le cortex cérébelleux peut se concevoir comme une juxtaposition de microcircuits : Centrés sur les cellules de Purkinje. À double entrée : fibres grimpantes et parallèles. À sortie unique : axone GABAergique des cellules de Purkinje vers les noyaux profonds. Auxquels s’associent des voies locales inhibitrices par les interneurones. 2. Les noyaux cérébelleux profonds Les noyaux cérébelleux profonds intègrent les signaux issus des : Collatérales des fibres moussues et grimpantes = afférences excitatrices de collatérales des fibres moussues +++ et des fibres grimpantes. Axones des cellules de Purkinje = projections inhibitrices en provenance du cortex cérébelleux. Interneurones locaux. Les noyaux sont l’unique origine des efférences cérébelleuses. Ils envoient : Des projections excitatrices sur le thalamus, les noyaux du tronc et la moelle épinière. Des projections inhibitrices sur l’olive inférieure. Ça permet une autorégulation (projections en retour). 58 Lucie Demortier Neurophysiologie Vandermeeren D. Étapes fondamentales des traitements cérébelleux des informations (tuyau) Il existe 2 étapes fondamentales des traitements cérébelleux des informations 1. Une boucle excitatrice profonde Elle se met en place via les collatérales des fibres moussues et des fibres grimpantes. Ces signaux afférents ont un effet facilitateur sur les noyaux cérébelleux profonds, qui forment la seule voie efférente. 2. Une boucle inhibitrice corticale Les cellules de Purkinje (elles-mêmes excitées par les signaux afférents des fibres grimpantes et des fibres parallèles [