Het Circulatiestelsel PDF

HOOFDSTUK 18 HET CIRCULATIESTELSEL (Hoofdstuk 50 in het handboek) Elke cel in het dierlijk lichaam moet voorzien worden van nutriënten en van zuurstof voor de verbranding van deze nutriënten. Anderzijds moet ze afvalstoffen en koolstofdioxide k...

HOOFDSTUK 18 HET CIRCULATIESTELSEL (Hoofdstuk 50 in het handboek) Elke cel in het dierlijk lichaam moet voorzien worden van nutriënten en van zuurstof voor de verbranding van deze nutriënten. Anderzijds moet ze afvalstoffen en koolstofdioxide kunnen afvoeren. Twee stelsels verzekeren deze functies: het circulatiestelsel zorgt voor transport naar en van de cellen, terwijl het ademhalingsstelsel zorgt voor de gasuitwisseling. Naarmate dieren groter werden en het metabolisme hoger kwam te liggen, diende de efficiëntie van deze stelsels gezamenlijk toe te nemen. 1. Open en gesloten circulatiestelsel Een aantal diergroepen hebben geen nood aan een apart circulatiestelsel. Bij neteldieren, zoals een zeeanemoon, is het lichaam slechts twee cellagen dik. Elke laag cellen is rechtstreeks in contact ofwel met het water in de omgeving, ofwel met het water in de gastrovasculaire holte. Bij platwormen vertakt de gastrovasculaire holte zich sterk, zodat ze elke cel van nutriënten en zuurstof kan voorzien. Wanneer het aantal cellagen groter wordt, dan wordt de afstand tussen vele cellen en de lichaamsoppervlakte of de verteringsholte te groot en is een apart circulatiesysteem nodig. Het meest geëvolueerde type is een gesloten circulatiestelsel. Daarin bevindt de vloeistof, het bloed, zich permanent binnen een gesloten buizensysteem, dat het bloed van het hart weg voert en er terug naar toe. We treffen dit soort circulatiesysteem aan bij Annelida (gelede wormen) en bij alle vertebraten. Bij de meeste Mollusca (weekdieren), onder meer de schelpdieren, en bij Arthropoda (geleedpotigen) treffen we een open circulatiestelsel aan. De vloeistof, hemolymfe genoemd, wordt vanuit een contractiele buis, het hart, via een aantal kanalen naar de lichaamsholten gepompt waar ze rechtstreeks tussen de weefselcellen terechtkomt. Vanuit de weefsels wordt de hemolymfe terug gedraineerd naar de centrale buis. Er zijn hier geen kleinere bloedvaten of capillairen aanwezig welke de arteriën met de venen verbinden. Het arterieel bloed mondt uit in sinussen (grote holten) en lacunae (kleine holten) waarin zowel de organen als de weefsels baden. De organen liggen direct in het hemocoel. Een open circulatiestelsel is minder efficiënt om alle lichaamscellen van zuurstof te voorzien dan een gesloten systeem. Bij insecten komt echter een apart stelsel voor dat het transport van zuurstof verzekert: het tracheeënstelsel (Fig. 18.1). 193  Gastrovasculaire holte Pharynx Mond A) Planaria: geen apart circulatiestelsel Dorsaal bloedvat Buisvormig hart Laterale harten Ventraal bloedvat B) Insect: open circulatiestelsel C) Regenworm: gesloten circulatiestelsel Fig. 18.1. Evolutie van het circulatiestelsel. 2. Circulatiestelsel bij vertebraten Eén van de belangrijke functies van het circulatie- of bloedvatenstelsel bij vertebraten is het transport van alle stoffen nodig voor het cellulair metabolisme: aanvoer van zuurstof en afvoer van koolstofdioxide, aanvoer van nutriënten en afvoer van afvalproducten. Verder heeft het circulatiestelsel een regulerende rol. Die bestaat onder meer in het vervoer van hormonen vanuit de endocriene klieren naar de doelwitweefsels. Bij warmbloedige vertebraten draagt het circulatiestelsel ook bij tot het constant houden van de lichaamstemperatuur, door naargelang de nood het warmteverlies te vergroten of te beperken. Het bloed draagt ook in belangrijke mate bij tot de bescherming van het organisme, enerzijds via de immuunwerking door de witte bloedcellen en anderzijds door het mechanisme van de bloedstolling. 2.1. Samenstelling van het bloed (Fig. 18.2) Bloed bestaat voor het grootste deel uit vloeistof, het plasma, met daarin een verscheidenheid aan bloedcellen. Het plasma bestaat hoofdzakelijk uit water, waarin een aantal stoffen zijn opgelost. Dit zijn eerst en vooral zoutionen, die ervoor zorgen dat het plasma ongeveer dezelfde minerale samenstelling heeft als zeewater, zij het iets minder geconcentreerd. Verder bevat het plasma plasmaproteïnen, die hoofdzakelijk in de lever worden aangemaakt. De belangrijkste zijn albumine, α- en β-globuline en fibrinogeen, dat 194 een rol speelt bij de bloedstolling. Verder zijn in het plasma tal van nutriënten, afvalstoffen, ademhalingsgassen en hormonen opgelost. Alle gevormde elementen of bloedcellen ontwikkelen uit pluripotente stamcellen gedurende een proces dat hematopoïese wordt genoemd. De erythrocyten of rode bloedcellen zijn veruit de talrijkste groep van bloedcellen (>99%). Een mens heeft er ongeveer 5 miljoen per mm3 bloed. Ze ontstaan bij de mens in het rode beenmerg uit pluripotente stamcellen, een ontwikkeling die gestimuleerd wordt door het hormoon erythropoiëtine (EPO). De aanmaak van rode bloedcellen wordt erythropoïese genoemd. Bij zoogdieren stoten de rode bloedcellen tijdens deze ontwikkeling hun kern uit, terwijl bij alle andere klassen van vertebraten de rode bloedcellen hun kern behouden. De functie van rode bloedcellen is het vervoer van zuurstof, gebonden aan het rode ademhalingspigment hemoglobine. De milt fungeert bij Amphibia, Reptilia en Aves voornamelijk als syntheseplaats voor de rode bloedcellen. Bij volwassen zoogdieren gebeurt de vorming ervan in het rode beenmerg van schouderblad, borstbeen, schedel, bekken en uiteinden van opperarmbeen en dijbeen. Hierdoor vormt het rode beenmerg één van de grootste organen van het lichaam. Bij de mens is de levensduur der erytrocyten 120 dagen. Fysiologische veranderingen van het aantal RBC: ▪ Grote hoogte: Indianen die boven 4000 m in het Andesgebergte leven kunnen tot meer dan 8 miljoen RBC/mm3 bezitten. Bij een kort verblijf in de bergen wordt de milt uitgeperst (deze vormt een bloedreservoir). Een langer verblijf veroorzaakt een verhoogde activiteit van het rode beenmerg. ▪ Verhoogde spierarbeid: Hierbij verkeren de weefsels in zuurstofnood en wordt de milt uitgeperst. ▪ Verhoogde zuurstofdruk: Dieren welke constant onder een hoge zuurstofdruk leven hebben een lager aantal rode bloedcellen (bvb. anemie bij paarden die langdurig in mijnen verbleven). De leukocyten of witte bloedcellen zijn groter dan de erythrocyten, maar veel minder talrijk. De mens heeft er ongeveer 7000 per mm3. Ze worden onderverdeeld in granulocyten (neutrofielen, eosinofielen en basofielen), monocyten en lymfocyten. De lymfocyten vormen de antistoffen (ook in de lymfeklieren) en scheiden hun globulines uit in de bloedstroom (B-lymfocyten) of vallen de cellen rechtstreeks aan (T-lymfocyten). De monocyten verdedigen het lichaam door fagocytose. Ze kunnen de bloedvaten verlaten (diapedesis) via openingen tussen de endotheelcellen van de bloedvaten. Ze worden chemotaxisch aangetrokken naar het beschadigde weefsel waar een grotere doorbloeding ontstaat (infectie). Ze ruimen eveneens dood materiaal op (bvb. bloedstolsels). 195  Bloedcel Levensduur Functie Bloedcel Levensduur Functie in het bloed in het bloed Immuun- afweer O2 en CO2 120 dagen 3 dagen (precursor van transport weefsel- macrofagen) Erythrocyt Monocyt Antilichaam- Immuun- productie 7 uur onbekend defensie (precursor van plasmacellen) Neutrofiel B lymphocytl Verdediging Cellulaire onbekend tegen onbekend immuun- parasieten respons Eosinofiel T lymphocyt Ontstekings- onbekend 7-8 dagen Bloedstolling reactie Bloed- Basofiel plaatjes Fig. 18.2. De verschillende types van bloedcellen aanwezig bij de mens. Tenslotte zijn er nog de thrombocyten of bloedplaatjes. Dit zijn eigenlijk brokstukjes van grote cellen, de megakaryocyten, die bij de mens eveneens in het beenmerg gevormd worden. Zij spelen een sleutelrol in de bloedstolling. Wanneer de wand van een bloedvat beschadigd wordt, accumuleren de bloedplaatjes in de opening en stellen thromboplastine (thrombokinase) vrij. Dit activeert de stollingsfactoren in het plasma, wat uiteindelijk leidt tot de vorming van thrombine, dat normaal in zijn inactieve vorm, het prothrombine aanwezig is. Dit geactiveerd thrombine zal instaan voor de omzetting van het oplosbare plasma fibrinogeen in onoplosbaar fibrine dat een netwerk van draden gaat vormen. Rode bloedcellen worden gevangen in dit netwerk en er vormt zich een bloedklonter. Het doel is het stoppen van het bloedverlies en beletten dat externe infecties binnendringen. In het gehele dierenrijk is de bloedstolling een wijd verbreide eigenschap. Het mechanisme is erg gecompliceerd. In een normale toestand gebeurt in het bloedvat geen stolling. Wanneer dit toch gebeurt in pathologische condities spreekt men van een thrombose. Nadat herstel van het bloedvat gebeurd is zullen anticoagulantia zorgen dat de bloedklonter terug oplost. Dit gebeurt door het enzyme plasmine. Zijn inactieve vorm, het plasminogeen wordt opgeslagen in de klonter en geleidelijk o.i.v. een activerende factor afkomstig van het endotheel van het bloedvat omgezet in plasmine. Heparine is een anti-stollingsfactor die in vivo voorkomt en remt de thrombine-fibrinogeen reactie en tevens enkele initiële stollingsreacties. Normaal is heparine niet aanwezig in het plasma, doch in grote 196 hoeveelheden in de lever. Eén deel heparine is voldoende om 100.000 delen bloed onstolbaar te maken. Mondklieren van Hirudo medicinalis en muggen secreteren anti- coagulantia, bvb. hirudine, dit remt thrombine. 2.2. Evolutie van de bouw van het hart Het hart van vissen is geëvolueerd uit het eenvoudige buisvormige hart dat we nu nog aantreffen bij vele invertebraten en bij de primitieve Chordata. De pompwerking is echter efficiënter geworden, wat nodig is om het bloed doorheen de kieuwen en de rest van het lichaam te pompen. Het vissenhart bestaat uit vier structuren die lineair op elkaar volgen. De eerste twee, de sinus venosus en het atrium, fungeren als verzamelplaatsen voor het terugkerend bloed. De laatste twee, het ventrikel en de conus arteriosus, zijn sterker gespierd en pompen krachtiger. Wanneer het hart samentrekt, dan begint dit in de sinus venosus om te eindigen in de conus arteriosus. Vanuit de conus arteriosus wordt het bloed naar de kieuwen gepompt, waar het van O2 voorzien wordt. Daarna gaat het via een netwerk van arteries naar de rest van het lichaam. Dit systeem heeft echter één groot nadeel: ter hoogte van de capillairen in de kieuwen treedt er, door de grote toename in oppervlakte, een sterke vermindering van de bloeddruk op. Als gevolg daarvan is de efficiëntie van de O2 toevoer naar de lichaamsweefsels beperkt. Bij het ontstaan van longen is er een belangrijke verandering opgetreden in het circulatiestelsel. Nadat het bloed vanuit het hart naar de longen is gepompt, gaat het niet direct naar de rest van het lichaam, maar keert eerst terug naar het hart. Op die manier ontstaan er twee gescheiden systemen: de kleine of pulmonale bloedsomloop (hart- longen-hart) en de grote of systemische bloedsomloop (hart-lichaam-hart). Om te beletten dat er in het hart vermenging optreedt van zuurstofrijk en zuurstofarm bloed, zijn er tussenschotten ontstaan. Naarmate de longen belangrijker worden voor de totale O2 voorziening van het lichaam, is deze scheiding binnen het hart vollediger geworden. Bij amfibieën, die als larve nog door kieuwen ademen en als volwassen dier onder water ook nog via de huid ademen, is er alleen een scheiding tussen een linker- en rechteratrium, en is er één ventrikel. Vermenging van het bloed uit beide atria wordt in dit systeem gereduceerd door interne stroomverdeling via kanalen in de ventrikelwand en door een spiraalklep in de conus arteriosus. Bij reptielen vormt zich een septum tussen de twee kanten van de ventrikel. Dit septum is onvolledig bij de meeste reptielen, maar volledig bij de krokodillen. Bij reptielen verdwijnt ook de conus arteriosus als aparte structuur en gaat deel uitmaken van het begin van de grote arteries die het hart verlaten. Bij vogels en zoogdieren tenslotte, vinden we steeds twee atria en twee ventrikels, zodat er steeds een volledige scheiding is 197 tussen kleine en grote bloedsomloop. Bovendien verdwijnt de sinus venosus als aparte kamer, maar wordt opgenomen in de wand van het rechteratrium als de sino-atriale knoop, waar nog steeds de hartcontractie wordt ingezet. Contractie van de hartspier wordt gestimuleerd door membraandepolarisatie, die start vanuit de sino-atriale (SA) knoop, de meest belangrijke van alle autorythmische vezels, eigenlijk de pacemaker voor de rest van het hart. De depolarisatie zet zich verder in de atrioventriculaire (AV) knoop en wordt dan vlug verder geleid over de 2 ventrikels door een netwerk van vezels, de atrioventriculaire bundel of de bundel van His. De depolarizatie komt uiteindelijk tot in de Purkinje vezels die de myocardiale cellen onmiddellijk stimuleren tot contractie. De elektrische activiteit kan worden opgenomen via een elektrocardiogram (ECG of EKG). Het 4-kamer hart bezit 2 paar kleppen: atrioventriculaire (AV) kleppen tussen de atria en ventrikels (tricuspidale en dicuspidale of mitrale klep) en semilunaire (halfmaanvormige) kleppen ter hoogte van de uitgangen van de ventrikels naar het arterieel systeem (pulmonale klep en aortaklep). De kleppen openen en sluiten als het hart de cardiale cyclus van rust (diastole) en contractie (systole) doorloopt. 2.3. Structuur en werking van de bloedvaten Het bloed vertrekt uit het hart via arteries. Die vertakken zich steeds verder tot kleinere bloedvaten, de arteriolen. Tenslotte komt het bloed terecht in capillairen, waar de uitwisselingen met het interstitieel vocht gebeuren. Hierna wordt het bloed teruggevoerd naar het hart, eerst in venules en tenslotte in steeds groter wordende venes. De capillairen bezitten een heel dunne wand, die alleen bestaat uit een enkele laag endotheelcellen, vandaar hun grote doorlaatbaarheid. Al de overige bloedvaten hebben een wand bestaande uit meerdere lagen. Van binnen naar buiten is er: het endotheel, een elastische laag, een laag glad spierweefsel en een bindweefsellaag. De relatieve dikte van elk van deze lagen verschilt naargelang het type bloedvat. Zo domineert de spierlaag bij de arteries, terwijl die bij de venes dunner is dan de bindweefsellaag. Het bloed wordt doorheen de arteries en arteriolen gestuwd door de pompwerking van het hart. De bloedstroom doorheen het capillair netwerk wordt geregeld via precapillaire sfincters. Wanneer die dicht zijn, stroomt het bloed via een beperkt aantal centrale capillairen rechtstreeks naar de venules. Naarmate er meer precapillaire sfincters open gaan, wordt het capillaire netwerk in ruimere mate doorbloed. Door de enorme oppervlaktevergroting verliest het bloed het grootste deel van zijn hydrostatische druk en snelheid in het capillair netwerk. De terugvloei van bloed uit de ledematen via de venules en venes naar het hart dient daarom gestimuleerd te worden door de werking van de skeletspieren die rond deze bloedvaten gelegen zijn. Bij contractie wordt het bloed richting hart gestuwd. Terugvloei in de 198 andere richting wordt belet door de aanwezigheid van kleppen, die enkel in de richting van het hart opengaan. Dit geheel wordt ook wel de veneuze pomp genoemd. Ter hoogte van de capillairen treedt een deel van de plasmavloeistof uit de capillairen. De grote plasmaproteïnen kunnen echter niet door de poriën en blijven achter in de capillairen. Na uitwisseling van onder meer voedingstoffen/afvalstoffen en O2/CO2 treedt een deel van de vloeistof terug in de capillairen, aangetrokken door de verhoogde osmotische druk binnen het eindstuk van de capillairen. Een deel van het plasmavocht blijft echter achter als lymfe. Lymfe wordt via een stelsel van blind eindigende lymfevaten verzameld en via steeds groter worden takken naar de bloedsomloop teruggebracht in de venes die bij de mens ter hoogte van de schouders gelegen zijn. Bij zoogdieren wordt de stroom van lymfe in de lymfevaten eveneens geregeld via kleppen en de werking van skeletspieren. Bij sommige andere vertebraten komen naast de lymfevaten bovendien ritmisch contraherende lymfeharten voor (Fig. 18.3). Lymfecapillair Overschot vloeistof wordt lymfe Osmotische druk zorgt voor netto reabsorptie Bloeddruk zorgt voor netto filtratie Interstitieel vocht Bloed- stroom Capillair Arteriole Venule Fig. 18.3. Bewegingen van het interstitieel vocht ter hoogte van de capillairen. Oedeem (lezen) Twee krachten beheersen de vochtuitwisseling ter hoogte van de capillairen, nl. de hydrostatische druk (bepaald door bloeddruk) en de osmotische druk (bepaald door eiwitconcentraties in bloed). De uitwisseling van vloeistof welke gebeurt ter hoogte van de capillairen is afhankelijk van de verhouding tussen deze twee drukken. De capillairwand laat slechts kleine moleculen door (glucose, anorganische zouten). Slechts weinig eiwit (vnl. 199 albumine) verlaat de vaten, en keert hierna terug via de lymfewegen. De grotere eiwitten oefenen een zekere osmotische druk uit. Oedeem is een overmatige opstapeling van vocht in de weefselspleten. Uit de capillairen treedt meer vocht dan kan worden afgevoerd. Dit kan verschillende oorzaken hebben, bijvoorbeeld: ▪ Obstructie van de lymfevaten: bij afbinden van een lymfevat of bij blokkade van de lymfevaten met bvb. filariaparasieten. ▪ Obstructie van de veneuze afvoer: verhoogde capillaire druk (thrombose, cirrose, gezwellen). ▪ Nieraandoeningen: door eiwitverlies (albumine) langs de urine bij nephrose gaat de osmotische druk van het plasma dalen. ▪ Ondervoeding: wegens daling van de plasma-eiwitten zal eveneens de osmotische druk dalen (hongeroedeem: kwashiorkor). 2.4. Bloedstroom en bloeddruk De cardiale output (CO) of het minutenvolume is het bloedvolume dat per minuut uit de ventrikels wordt gepompt (ml/min). Dit volume verhoogt bij uitoefenen van fysische arbeid of sporten omdat deze leiden tot: ▪ een verhoogde hartfrequentie (aantal contracties per minuut (slagen/min)) ▪ een verhoogd slagvolume (hoeveelheid bloed per hartslag uit ventrikel gepompt (ml/slag)) De arteriële bloeddruk (BP) hangt af van het minutenvolume (CO) en de resistentie (R) van de bloedstroom in het vasculair systeem. De bloeddruk wordt constant gehouden door neurale en hormonale controle-mechanismen (homeostase). Neurale controle De bloedstroom en de bloeddruk worden geregeld door het autonoom zenuwstelsel. Het cardiaal centrum gelegen in de medulla oblongata moduleert hartritme en slagvolume. We onderscheiden een cardio-accelerend centrum en een cardio-inhiberend centrum. Noradrenaline (NA), vrijgezet door sympathische neuronen, verhoogt het hartritme en het slagvolume. Acetylcholine (ACh), vrijgezet door parasympathische neuronen, verlaagt het hartritme en het slagvolume. De baroreceptorreflex is een negatieve feedback loop die beantwoordt aan bloeddrukveranderingen. 200 De baroreceptoren, gelegen in aortalichaampjes en carotide lichaampjes respectievelijk t.h.v. aortaboog en arteria carotis, detecteren veranderingen in arteriële bloeddruk. Als de bloeddruk daalt, zal het aantal impulsen naar het cardiaal centrum dalen, wat uiteindelijk zal leiden tot een verhoogde bloeddruk. Omgekeerd, als de bloeddruk stijgt, zal het aantal impulsen naar het cardiaal centrum stijgen, wat uiteindelijk zal leiden tot een verlaagde bloeddruk. Hormonale controle De bloeddruk stijgt met het bloedvolume dat vrij constant wordt gehouden door 4 hormonen: ▪ Antidiuretisch hormoon (ADH) of vasopressine: - wordt aangemaakt in de hypothalamus bij verhoogde osmolariteit van het bloedplasma en via axonen naar de posterieure hypofyse vervoerd die het vrijzet in de bloedbaan langswaar het de nier aanzet tot productie van geconcentreerde urine (minder urine) - werkt ook in op osmoreceptoren in hersenen en regelt zo het dorstgevoel ▪ Aldosterone: - bij verminderde bloeddoorstroming in de nier zullen speciale niercellen renine secreteren, dit activeert angiotensine in het bloed wat op zijn beurt vasoconstrictie van de bloedvaten induceert en leidt tot aldosterone productie door de bijnierschors - aldosterone zet de nier aan tot Na+- en waterretentie (minder urine) ▪ Atriaal natriuretisch hormoon: - wordt aangemaakt door de atriale myocyten en verhoogt de Na+- excretie ter hoogte van de de nier ▪ Nitric oxide (NO): - wordt aangemaakt in endotheelcellen en zorgt voor vasodilatiatie van bloedvaten via gladdespiercelrelaxatie 201