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CICLO CELULAR Dr. CC.BB. Luis García Izquierdo Ciclo celular El ciclo celular es un conjunto ordenado de sucesos que conducen al crecimiento de la célula y la división en dos células hijas. Las células que no están en división no se consideran que estén en el ciclo celular. Las etapas, mostradas...

CICLO CELULAR Dr. CC.BB. Luis García Izquierdo Ciclo celular El ciclo celular es un conjunto ordenado de sucesos que conducen al crecimiento de la célula y la división en dos células hijas. Las células que no están en división no se consideran que estén en el ciclo celular. Las etapas, mostradas a la derecha, son G1-S-G2 y M. El estado G1 quiere decir "GAP 1"(Intervalo 1). El estado S representa "Síntesis". Este es el estado cuando ocurre la replicación del ADN. El estado G2 representa "GAP 2"(Intervalo 2). El estado M representa «la fase M», y agrupa a la mitosis (reparto de material genético nuclear) y citocinesis (división del citoplasma). Las células que se encuentran en el ciclo celular se denominan «proliferantes» y las que se encuentran en fase G0 se llaman células quiescentes. Todas las células se originan únicamente de otra existente con anterioridad. El ciclo celular se inicia en el instante en que aparece una nueva célula, descendiente de otra que se divide, y termina en el momento en que dicha célula, por división subsiguiente, origina dos nuevas células hijas. Fases del ciclo celular La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados: · El estado de división, llamado fase M. · El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN. Interfase Es el período comprendido entre divisiones celulares. Es la fase más larga del ciclo celular, ocupando casi el 95% del ciclo, trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas: Fase G1 (del inglés Growth o Gap 1): Es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. En cuanto a carga genética, en humanos (diploides) son 2n 2c. · Fase S (del inglés Synthesis): Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duración de unos 6-8 horas. · Fase G2 (del inglés Growth o Gap 2): Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. La carga genética de humanos es 2n 4c, ya que se han duplicado los cromosomas, teniendo ahora dos cromátidas cada uno. Fase M (mitosis y citocinesis) Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas, células somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica. Si el ciclo completo durara 24 h, la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos). Mitosis En biología, la mitosis (del griego mitos, hebra) es un proceso de reparto equitativo del material hereditario (ADN) característico de Profase La envoltura nuclear se Interface las células eucarióticas. Normalmente concluye Se duplica el ADN y la célula rompe y se comienza a aumenta su tamaño y masa formar el huso acromático con la formación de dos núcleos separados Núcleo Prometafase Nucléolo (cariocinesis), seguido de la partición del Los cromosomas han sido Nucléolo citoplasma (citocinesis), para formar dos Cromatin alcanzados por las a fibras del huso células hijas. Centriolos La mitosis completa, que produce células Envoltura nuclear genéticamente idénticas, es el fundamento del crecimiento, de la reparación tisular y de la reproducción asexual. La meiosis, un proceso que comparte Cromátidas hermanas mecanismos con la mitosis pero que no debe Metafase confundirse con ella (es otro tipo de división Anafase Los cromosomas se Los cromosomas alinean en el ecuador celular, propio de los gametos), produce células duplicados(cromátidas de la célula hermanas) se separan y se genéticamente distintas y, combinada con la dirigen a los polos fecundación, es el fundamento de la opuestos de la célula Diagrama mostrando los cambios que ocurren en los centrosomas reproducción sexual y la variabilidad genética. y el núcleo de una célula durante la Mitosis · Profase Es la fase más larga de la mitosis. Se produce en ella la condensación del material genético (ADN, que en interfase existe en forma de cromatina), para formar unas estructuras altamente organizadas, los cromosomas. Como el material genético se ha duplicado previamente durante la fase S, los cromosomas replicados están formados por dos cromátidas, unidas a través del centrómero por moléculas de cohesinas. Uno de los hechos más tempranos de la profase en las células animales es duplicación del centrosoma; los dos centrosomas hijos (cada uno con dos centriolos) migran entonces hacia extremos opuestos de la célula. Los centrosomas actúan como centros organizadores de microtúbulos, controlando la formación de unas estructuras fibrosas, los microtúbulos, mediante la Profase: los dos centros de origen de los microtúbulos (en polimerización de tubulina soluble. De esta forma, el verde) son los centrosomas. La cromatina ha comenzado a huso de una célula mitótica tiene dos polos que emanan condensarse microtúbulos. y se observan las cromátridas (en azul). Las estructuras en color En la profase tardía desaparece el nucléolo y se rojo son los cinetocoros. Microfotografía con marcajes desorganiza la envoltura nuclear. fluorescentes · Prometafase La membrana nuclear se desensambla y los microtúbulos invaden el espacio nuclear. Esto se denomina mitosis abierta, y ocurre en una pequeña parte de los organismos multicelulares. Los hongos y algunos protistas, como las algas o las tricomonas, realizan una variación denominada mitosis cerrada, en la que el huso se forma dentro del núcleo o sus microtúbulos pueden penetrar a través de la membrana nuclear intacta. Cada cromosoma ensambla dos cinetocoros hermanos sobre el centrómero, uno en cada cromátida. Un cinetocoro es una estructura proteica compleja a la que se anclan los microtúbulos. Cuando un microtúbulo se ancla a un cinetocoro, los motores se activan, utilizando energía de la hidrólisis del ATP para "ascender" por el microtúbulo hacia el centrosoma de origen. Esta actividad motora, acoplada con la polimerización/despolimerización de los microtúbulos, Prometafase: La membrana nuclear se ha disuelto, y los microtúbulos (verde) invaden el proporcionan la fuerza de empuje necesaria para separar más espacio nuclear. Los microtúbulos pueden adelante las dos cromátidas de los cromosomas. anclar cromosomas (azul) a través de los cinetocoros (rojo) o interactuar con Cuando el huso crece hasta una longitud suficiente, los microtúbulos emanados por el polo opuesto. microtúbulos asociados a cinetocoros empiezan a buscar cinetocoros a los que anclarse. · Metafase A medida que los microtúbulos encuentran y se anclan a los cinetocoros durante la prometafase, los centrómeros de los cromosomas se congregan en la "placa metafásica" o "plano ecuatorial", una línea imaginaria que es equidistante de los dos centrosomas que se encuentran en los dos polos del huso. Este alineamiento equilibrado en la línea media del huso se debe a las fuerzas iguales y opuestas que se generan por los cinetocoros hermanos. El nombre "metafase" proviene del griego μετα que significa después. Dado que una separación cromosómica correcta requiere que cada cinetocoro esté asociado a un conjunto de microtúbulos (que forman las fibras cinetocóricas), los cinetocoros que no están anclados generan una señal para evitar la progresión prematura hacia anafase antes Metafase: los cromosomas se encuentran alineados en la placa metafásica de que todos los cromosomas estén correctamente anclados y alineados en la placa metafísica. · Anafase Cuando todos los cromosomas están correctamente anclados a los microtúbulos del huso y alineados en la placa metafásica, la célula procede a entrar en anafase (del griego ανα que significa "arriba", "contra", "atrás" o "re-"). Entonces tienen lugar dos sucesos. Primero, las proteínas que mantenían unidas ambas cromátidas hermanas (las cohesinas), son cortadas, lo que permite la separación de las cromátidas. Estas cromátidas hermanas, que ahora son cromosomas hermanos diferentes, son separados por los microtúbulos anclados a sus microtúbulos al desensamblarse, dirigiéndose hacia los centrosomas respectivos. A continuación, los microtúbulos no asociados a cinetocoros se alargan, empujando a los centrosomas (y al conjunto de cromosomas que tienen asociados) hacia los extremos opuestos de la célula. Este movimiento parece estar generado por el rápido ensamblaje de los microtúbulos. Anafase: los microtúbulos anclados a Estos dos estadios se denominan a veces anafase temprana (A) y anafase cinetocoros se acortan y los dos juegos de tardía (B). La anafase temprana viene definida por la separación de cromosomas se aproximan a cada uno de cromátidas hermanas, mientras que la tardía por la elongación de los los centrosomas microtúbulos que produce la separación de los centrosomas. Al final de la anafase, la célula ha conseguido separar dos juegos idénticos de material genético en dos grupos definidos, cada uno alrededor de un centrosoma. · Telofase La telofase (del griego τελος, que significa "finales") es la reversión de los procesos que tuvieron lugar durante profase y prometafase. Durante la telofase, los microtúbulos no unidos a cinetocoros continúan alargándose, estirando aún más la célula. Los cromosomas hermanos se encuentran cada uno asociado a uno de los polos. La membrana nuclear se reforma alrededor de ambos grupos cromosómicos, utilizando fragmentos de la membrana nuclear de la célula original. Ambos juegos de cromosomas, ahora formando dos nuevos núcleos, se descondensan de nuevo en Telofase : los cromosomas descondensados están cromatina. rodeados por la membrana nucleárica La cariocinesis ha terminado, pero la división celular aún no está completa. Citocinesis La citocinesis es un proceso independiente, que se inicia simultáneamente a la telofase. Técnicamente no es parte de la mitosis, sino un proceso aparte, necesario para completar la división celular. En las células animales, se genera un surco de escisión (cleavage furrow) que contiene un anillo contráctil de actina en el lugar donde estuvo la placa metafásica, estrangulando el citoplasma y aislando así los dos nuevos núcleos en dos células hijas. Tanto en células animales como en plantas, la división celular está dirigida por vesículas derivadas del aparato de Golgi, que se mueven a lo largo de los microtúbulos hasta la zona ecuatorial de la célula. En plantas esta estructura coalesce en una placa celular en el centro del fragmoplasto y se desarrolla generando una pared celular que separa los dos núcleos. El fragmoplasto es una estructura de microtúbulos típica de plantas superiores, mientras que algunas algas utilizan un vector de microtúbulos denominado ficoplasto durante la citocinesis. Al final del proceso, cada célula hija tiene una copia completa del genoma de la célula original. El final de la citocinesis marca el final de la fase M. Esquema resumen de las distintas fases de la división celular : profase, prometafase, metafase, anafase, telofase y citocines is Meiosis Es una de las formas de reproducción celular. Es un proceso de división celular en el cual una célula diploide (2n) experimenta dos divisiones sucesivas, con la capacidad de generar cuatro células haploides (n). Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmáticas, llamadas primera y segunda división meiótica o simplemente meiosis I y meiosis II. Ambas comprenden profase, metafase, anafase y telofase. Durante la meiosis I los miembros de cada par homólogo de cromosomas se emparejan durante la profase, formando bivalentes. Durante esta fase se forma una estructura proteica denominada complejo sinaptonémico, permitiendo que se produzca la recombinación entre ambos cromosomas homólogos. Posteriormente se produce una gran condensación cromosómica y los bivalentes se sitúan en la placa ecuatorial durante la primera metafase, dando lugar a la migración de n cromosomas a cada uno de los polos durante la primera anafase. Esta división reduccional es la responsable del mantenimiento del número cromosómico característico de cada especie. En la meiosis II, las cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se distribuyen entre los núcleos de las células hijas (gametos). Proceso celular Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idénticos en patrón y nombre a la interfase del ciclo mitótico de la célula. La interfase se divide en tres fases:. Fase G1: caracterizada por el aumento de tamaño de la célula debido a la fabricación acelerada de orgánulos, proteínas y otras materias celulares.. Fase S :se replica el material genético, es decir, el ADN se replica dando origen a dos cadenas nuevas, unidas por el centrómero. Los cromosomas, que hasta el momento tenían una sola cromátida, ahora tienen dos. Se replica el 98% del ADN, el 2% restante queda sin replicar.. Fase G2: la célula continúa aumentando su biomasa. Visión general de la meiosis: En la interfase se duplica el material genético. En la meiosis I los cromosomas homólogos se reparen en dos células hijas, se produce el fenómeno de entrecruzamiento. En la meiosis II, al igual que en una mitosis, cada cromátida migra hacia un polo. El resultado son 4 células hijas haploides (n). Meiosis I En meiosis 1, los cromosomas en una célula diploide se segregan nuevamente. Este es el paso de la meiosis que genera diversidad genética.. Profase I La Profase I de la primera división meiótica es la etapa más compleja del proceso y a su vez se divide en 5 subetapas, que son:.- Leptoteno La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la cual los cromosomas individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del núcleo. Cada cromosoma tiene un elemento axial, un armazón proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual se ancla a la envuelta nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeños engrosamientos denominados cromómeros la masa cromática es 4c y es diploide 2n.. Zigoteno Los cromosomas homólogos comienzan a acercarse hasta quedar apareados en toda su longitud. Esto se conoce como sinapsis (unión) y el complejo resultante se conoce como bivalente o tétrada (nombre que prefieren los citogenetistas), donde los cromosomas homólogos (paterno y materno) se aparean, asociándose así cromátidas homólogas. Producto de la sinapsis, se forma una estructura observable solo con el microscopio electrónico, llamada complejo sinaptonémico, unas estructuras, generalmente esféricas, aunque en algunas especies pueden ser alargadas. La disposición de los cromómeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado genéticamente. Tal es así que incluso se utiliza la disposición de estos cromómeros para poder distinguir cada cromosoma durante la profase I meiótica. Además el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo sinaptonémico, una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto apareamiento entre homólogos. En el apareamiento entre homólogos también está implicada la secuencia de genes de cada cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homólogos. Además durante el zigoteno concluye la replicación del ADN (2% restante) que recibe el nombre de zig-ADN.. Paquiteno Una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente apareados formando estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenómeno de entrecruzamiento (crossing-over) en el cual las cromatidas homólogas no hermanas intercambian material genético. La recombinación genética resultante hace aumentar en gran medida la variación genética entre la descendencia de progenitores que se reproducen por vía sexual. La recombinación genética está mediada por la aparición entre los dos homólogos de una estructura proteica de 90 nm de diámetro llamada nódulo de recombinación. En él se encuentran las enzimas que medían en el proceso de recombinación. Durante esta fase se produce una pequeña síntesis de ADN, que probablemente está relacionada con fenómenos de reparación de ADN ligados al proceso de recombinación.. Diploteno Los cromosomas continúan condensándose hasta que se pueden comenzar a observar las dos cromátidas de cada cromosoma. Además en este momento se pueden observar los lugares del cromosoma donde se ha producido la recombinación. Estas estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas. Cada quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento, lugar en el que anteriormente se rompieron dos cromatidas homólogas que intercambiaron material genético y se reunieron. En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formación de los óvulos humanos. Así, la línea germinal de los óvulos humanos sufre esta pausa hacia el séptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuará hasta alcanzar la madurez sexual. A este estado de latencia se le denomina dictioteno.. Diacinesis Esta etapa apenas se distingue del diploteno. Podemos observar los cromosomas algo más condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meiótica viene marcado por la rotura de la membrana nuclear. Durante toda la profase I continuó la síntesis de ARN en el núcleo. Al final de la diacinesis cesa la síntesis de ARN y desaparece el nucléolo. Anotaciones de la Profase I. La membrana nuclear desaparece.. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno por cada cromátida, y los cromosomas adosados a fibras del huso comienzan a moverse.. Algunas veces las tétradas son visibles al microscopio.. Las cromatidas hermanas continúan estrechamente alineadas en toda su longitud, pero los cromosomas homólogos ya no lo están y sus centrómeros y cinetocoros se encuentran separados.. Metafase I Los cromosomas homólogos se alinean en el plano ecuatorial. La orientación es al azar, con cada homólogo paterno en un lado y el materno en el otro.. Anafase I Los quiasmas se separan. Los microtúbulos del huso se acortan en la región del cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homólogos a lados opuestos de la célula, junto con la ayuda de proteínas motoras. Ya que cada cromosoma homólogo tiene solo un cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada lado. En la repartición de cromosomas homólogos, para cada par, el cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno al contrario. Por tanto el número de cromosomas maternos y paternos que haya a cada polo varía al azar en cada meiosis. Por ejemplo, para el caso de una especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y el otro los dos paternos; o bien que cada polo tenga uno materno y otro paterno.. Telofase I Cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas pero cada cromosoma consiste en un par de cromátidas. Los microtúbulos que componen la red del huso mitótico desaparece, y una membrana nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la cromatina. Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el que se separa la membrana celular en las células animales o la formación de esta en las células vegetales, finalizando con la creación de dos células hijas). Después suele ocurrir la intercinesis, parecido a una segunda interfase, pero no es una interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna réplica del ADN. No es un proceso universal, ya que si no ocurre las células pasan directamente a la metafase II. Meiosis II La meiosis II es similar a la mitosis. Las cromátidas de cada cromosoma ya no son idénticas en razón de la recombinación. La meiosis II separa las cromátidas produciendo dos células hijas, cada una con 23 cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene solamente una cromátida.. Profase II.- Profase Temprana II Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nucléolo. Se hacen evidentes largos cuerpos filamentosos de cromatina, y comienzan a condensarse como cromosomas visibles..- Profase Tardía II Los cromosomas continúan acortándose y engrosándose. Se forma el huso entre los centríolos, que se han desplazado a los polos de la célula.. Metafase II Las fibras del huso se unen a los cinetocoros de los cromosomas. Éstos últimos se alinean a lo largo del plano ecuatorial de la célula. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con facilidad, en la metafase I las cromátides se disponen en haces de cuatro (tétrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase mitótica). Esto no es siempre tan evidente en las células vivas.. Anafase II Las cromátidas se separan en sus centrómeros, y un juego de cromosomas se desplaza hacia cada polo. Durante la Anafase II las cromátidas, unidas a fibras del huso en sus cinetocoros, se separan y se desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase mitótica. Como en la mitosis, cada cromátida se denomina ahora cromosoma.. Telofase II En la telofase II hay un miembro de cada par homólogo en cada polo. Cada uno es un cromosoma no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso acromático, los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis. Los acontecimientos de la profase se invierten al formarse de nuevo los nucléolos, y la división celular se completa cuando la citocinesis ha producidos dos células hijas. Las dos divisiones sucesivas producen cuatro núcleos haploides, cada uno con un cromosoma de cada tipo. Cada célula resultante haploide tiene una combinación de genes distinta. Esta variación genética tiene dos fuentes : 1.- Durante la meiosis, los cromosomas maternos y paternos se barajan, de modo que cada uno de cada par se distribuye al azar en los polos de la anafase I. 2.- Se intercambian segmentos de ADN entre los homólogos paternos y maternos durante el entrecruzamiento. Células germinales Al contrario que las células de la línea somática que se dividen por mitosis originando la mayor parte de las células del organismo, esta línea celular(germinal) es la precursora de los gametos: óvulos y espermatozoides en los organismos que se reproducen sexualmente. Estas células contienen el material genético que se va a pasar a la siguiente generación. En organismos que tienen la línea germinal establecida, las células germinales no se originan en la gónada sino que tienen unos precursores conocidos como células germinales primordiales (CGP) que migran hacia las gónadas, dando inicio a la gametogénesis. Las células madre pluripotentes pueden ser la clave en la restauración de funciónes tisulares y de transplante para curar una gran variedad de enfermedades, sin embargo las células madre embrionarias no se pueden utilizar para cualquier fin ya que implica una serie de preocupaciones éticas. En mamíferos no hay plasma germinal evidente, sino que las células germinales son inducidas en el embrión, formándose en la región posterior del epiblasto, línea primitiva y alantoides. A partir del día seis de desarrollo embrionario, hay dos factores; BMP4 y BMP8b que le dan al ectodermo extraembrionario la capacidad de producir las células germinales. Gametogénesis Gametogénesis es la formación de gametos por medio de la meiosis a partir de células germinales. Mediante este proceso, el número de cromosomas que existe en las células germinales se reduce de diploide a haploide, es decir, a la mitad del número de cromosomas que contiene una célula normal de la especie de que se trate. En el caso de los humanos si el proceso tiene como fin producir espermatozoides se le denomina espermatogénesis y se realiza en los testículos. En caso contrario, si el resultado son óvulos se denomina ovogénesis y se lleva a cabo en los ovarios. Este proceso se realiza en dos divisiones cromosomicas y citoplasmáticas, llamadas, primera y segunda división meiótica o simplemente Meiosis I y Meiosis II. Ambas comprenden Profase, Prometafase, Metafase, Anafase, Telofase y Citocinesis.. Espermatogénesis Es el mecanismo encargado de la producción de espermatozoides; es la gametogénesis en el hombre. Proceso que se desarrolla en los testículos, aunque la maduración final se produce en el epidídimo, teniendo una duración aproximada de 64 a 75 días en la especie humana, y consta de las siguientes fases:.- Fase de multiplicación. En los testículos se hallan las células precursoras de los gametos masculinos, llamadas células germinales. Estas células, cuando llega la pubertad, se comienzan a dividir por mitosis y dan lugar a las espermatogonias..- Fase de crecimiento. Las espermatogonias crecen y dan lugar a espermatocitos de primer orden (2n)..- Fase de maduración. Los espermatocitos de primer orden sufren la primera división meiótica y producen dos espermatocitos de segundo orden, que tienen 23 cromosomas con dos cromátidas. Estos sufren la segunda meiosis y producen cuatro espermátidas, que poseen 23 cromosomas con una sola cromátida..- Fase de diferenciación. Las espermátidas dan lugar a espermatozoides mediante un proceso de. Ovogénesis Es el proceso de formación y diferenciación de los gametos femeninos u óvulos en los animales. La ovogénesis al igual que la espermatogénesis, se basa en el proceso de la meiosis, que produce, mediante dos divisiones sucesivas, cuatro células con un genotipo recombinado y la mitad de ADN. Consta de las siguientes fases:.- Fase de multiplicación. Las células germinales, que se encuentran en el ovario, se dividen por mitosis y dan lugar a las ovogonias (2n). Esta fase ocurre antes del nacimiento..- Fase de crecimiento. Las ovogonias crecen debido a la acumulación de sustancias de reserva. Se transforman así en ovocitos de primer orden (2n), que están alojados en una especie de vesículas rodeadas por unas células llamadas foliculares. El conjunto del ovocito y su cubierta de células constituye al folículo de Graaf. Los ovocitos que contienen han comenzado la primera división meiótica, pero se encuentran detenidos en la profase. Por tanto, también se detiene la gametogénesis. Esta fase también ocurre durante la fase fetal..- Fase de maduración. Con el inicio de la pubertad, se reanuda la gametogénesis. Varios ovocitos de primer orden comienzan a aumentar de tamaño y terminan la primera división meiótica. Se origina, por tanto, un ovocito de segundo orden (con 23 cromosomas formados por dos cromátidas) y un corpúsculo polar que degenera. Para que continúe el proceso debe producirse la fecundación. Esto hace que tenga lugar la segunda división meiótica y se forme el óvulo, que tiene 23 cromosomas, cada uno de ellos con una cromátida. También se desarrolla un segundo corpúsculo polar. Ovogénesis