Les différentes autotrophies - Chapitre 5 - PDF

Les différentes autotrophies : Autotrophe : synthétise leur matière organique à partir de forme minérale (sucre, lipide,acides aminés\...) Hétérotrophe : Assimile de la matière organique pour leur croissance Cellule végétales se nourrissent de CO2, d\'H2O et de minéraux. Triple autotrophie des v...

Les différentes autotrophies : Autotrophe : synthétise leur matière organique à partir de forme minérale (sucre, lipide,acides aminés\...) Hétérotrophe : Assimile de la matière organique pour leur croissance Cellule végétales se nourrissent de CO2, d\'H2O et de minéraux. Triple autotrophie des végétaux: - Autotrophie carbonée CO2 → hydrates de carbone (CHOH ) - Autotrophie azotée NO3 -(N2 → ) → NH4 + → acides aminés, nucléotides - Autotrophie soufrée SO4 2- → S2 - → acides aminés (cystéine, méthionine) Autotrophie : réduction des formes minérales ; c\'est à dire un gain d'électrons. Électrons et protons proviennent de l'oxydation de l'eau (1ère étape de la photosynthèse) Les électrons libérés de l\'eau sont stockés sur le NADP+. Les protons servent à faire fonctionner l\'ATPase. Énergie provient de la lumière : photo autotrophie La phase lumineuse de la photosynthèse produit de l\'ATP. La phase lumineuse de la photosynthèse consomme de l\'eau. Elle consomme de l\'oxygène. Complexité du végétal : - Cellules chlorophylliennes : photoautotrophes - Cellules non-chlorophylliennes : chimiohétérotrophes (ex : racines) - Cycle jour-nuit La photosynthèse est essentielle à la vie sur terre : - Source de matière organique pour les hétérotrophes - Source d\'oxygène : photosynthèse Aujourd\'hui on tourne autour de 20% d\'oxygène provenant de l\'activité photosynthétique. I -- Nature des produits synthétisés à court et à long terme Julius von Sachs → Botaniste allemand (1832-1897) « Père » de la physiologie végétale (germination, héliotroposime, gravitropisme...) 1864 : « La substance verte des feuilles est localisée dans des corpuscules de la cellule végétale. » « Le glucose et l'amidon sont fabriqués sous l'action de cette substance. » Expérience réalisée par Julius von Sachs : Expérience 1 : feuille éclairée pendant 12h → coloration à l\'iode, présence d\'amidon feuille violette. Expérience 2 : Feuille dans le noir pendant 12h → coloration à l\'iode absence d\'amidon Expérience 3 : Feuille éclairée pendant 12h mais avec certaines parties masquées → coloration à l\'iode, présence d\'amidon et absence sur les parties cachés. Conclusion : la feuille consomme l\'amidon à l\'obscurité. MELVIN CALVIN : Cartographie le chemin du CO2 jusqu\'aux sucre dans la plante (glucose, saccharose, amidon). 3 Phases : - Incorporation du CO2 - Autotrophie carbonée → réduction entrée de NADPH - Régénération pour revenir au point de départ avant d\'entrée du CO2 La chlorelle : algue unicellulaire (2 milliards d'années) - facile à cultiver - chlorophylle \~4% du poids sec Elle a une capacité photosynthétique très élevée. Système qui permet de voir les produits synthétisés très rapidement. Culture de chlorelle avec un tuyau qui sort du bac jusqu\'à un récipient avec du méthanol bouillant. C\'est une pompe péristaltique. Le méthanol boue à 64,5°C, ce qui permet de ne pas dégrader les produits de la photosynthèse. Injection de CO2 radioactif pour arrêter la réaction. Résultats : *Au bout de 2s d\'incubation* : Accumulation d\'APG . (acide 3-phosphoglycérique) *Au bout de 5s* : Accumulation d\'APG, d\' un sucre phosphaté en C3 → C3P (molécule à 3 carbones et 1 phosphate ) et d\'un sucre biphosphaté en C5 → C5P2 (5carbones et 2 phosphates). *Au bout de 30s* : Formation : - acides aminés (A,G,S,E,D) - dimer sucres (Sacch.) Pas d\'amidon : - temps trop court - trop grand pour chromato II- Biosynthèse de l\'acide phosphoglycérique Il fait une première hypothèse : une molécule avec un carbone (C1 = CO2) associé à une molécule à deux carbones (C2) donne naissance à une molécule à trois carbones l'APG (acide 3 phosphoglycérique). 1 CO2 + 1 C2 (+ H2O) → acide 3 phosphoglycérique (APG). Mais l\'hypothèse est fausse donc nouvelle hypothèse : qu'en présence d'eau, une molécule à 5 carbones, le ribulose 1,5 bisphosphate, accompagné d'une molécule à 1 carbone, le CO2, va donner naissance à deux molécules chacune de 3 carbones, l'APG (C3). CO2 + ribulose 1,5 bisphosphate (C5) + H2O → APG + APG (2 APG= 2 acide-3-phosphoglycériques). C1 + C5 → C3 + C3. *Hypothèse correcte* A l'incorporation de carbone (à l'entrée de carbone dans la cellule), le CO2 est greffé sur un C5 (donne un C6) qui doit être coupé en 2 ensuite pour obtenir deux molécules en C3.Une molécule de CO2 et de RuBP vont réagir ensembles, mais ces deux molécules ne veulent pas réagir ensembles : ce n'est pas une réaction qui est chimiquement spontanée. Cette réaction fait donc intervenir une enzyme qui va forcer le CO2 à se fixer sur le RuBP : le Rubisco. Le premier substrat n\'est pas le CO2 mais le Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase Rubisco 2 sous unitées : - RbcS : petite unité de la Rubisco → régule la grande sous unité - RbcL : Grande sous unité → codée par le génome du chloroplaste, elle a une activité catalytique. Chez certaines algues il y a des dimère de Rubisco, On emboîte deux sous unité tête bêche et on obtient 2 centres actifs ; Mais chez la plante, il en faut 4 qui seront ensuite eux même associé à un autre groupe de 4, ce qui donnera un groupe de 8 avec 8 grandes sous unités et 8 petites sous unités. Elle peut catalyser 8 réactions parallèles de façon indépendante. - A l'interface de 2 grands complexes, on a la constitution de deux sites actifs → 8 sites actifs en tout ! - 8 RuBP peuvent être fixés Forme un gros complexe de 560 Kda. Première réaction après avoir fixé du ribulose-1,5-bisphosphate → énolisation Deuxième réaction : Carboxylation Troisième réaction : Hydrolyse Enolisation : Fonction primordiale de la rubisco, sont capable de fixer un sucre en C5, structure soufré qui ressemble au ribulose. L'ancêtre de la rubisco était une énolase ! Origine de la rubisco : Elle existait y a 3,8 milliards d\'année dans les bactérie chimio autotrophe et à donné plusieurs formes : - Forme 1 - Forme 2 - Forme 3 Photorespiration : Oxygénation du RuBP  O2 rivalise avec le CO2 pour le site actif de la rubisco ce qui provoque une réduction de l'efficacité de la photosynthèse jusqu \'à 50%. O2+C5 → C3 +C2 Fonctionne en produisant de l\'acide phosphoglycolique et de l\'acide phosphoglycérique. La rubisco est capable de fixer soir de l\'O2 soit du CO2 : Si Co2 : libère 2 APG après la photosynthèse libération de sucres et de O2 Si O2 : libère 1 APG et après respiration libération de CO2 Bilan rubisco : - Stroma du chloroplaste : pH alcalin (≈7,5) - Enzyme très abondante : 50% des enzymes d'une feuille - Enzyme peu efficace : CO2 et O2 III- Conversion de l\'APG en glucides Cycle de Calvin à besoin d\'énergie pour continuer la réduction. Réduction de l\'APG en G3P : - Phosphorylation par la phosphoglycérate Kinase → consomme de l\'ATP - Réduction de la glycéraldéhydephospho déshydrogénase → Consommation de pouvoir réducteur : NADPH + H+ et production de triose-phosphate (G3P) A l\'étape 2 consommation de deux ATP et de deux NADPH+H+. 2 acides phosphoglycérique sortent de la réaction. Kinase : Ajoute un phosphate Phosphatase : retire un phosphate 4 étapes : - en sortie de cycle de Calvin on prend 2 G3P, on ne peut pas les coller ensemble on réalise une modification grâce à l\'isomérase. - Formation de fructose F16P puis hydrolyse - Formation de fructose F6P - Isomérase converti le fructose en glucose G6P - Soit fabrication d\'amidon et de saccharose Cette réaction se passe à l'extérieur des chloroplastes. *Localisation et régulation de la formation des sucres* : On sort du cycle de calcin, on fabrique un triose phosphate (G3P/Glycéraldéhyde) qui sort du chloroplaste via un transporteur anti-porteur. La plante a un transporteur (anti-porteur) qui fait sortir 4 trioses phosphate en faisant rentrer 4 Pi (Pi= phosphate inorganique). Ces trioses phosphates vont être transformer en saccharose. Deux trioses phosphates sont collés ensemble pour donner du F1,6P, puis du F6P, puis du G6P, puis du G1P et in fine, du saccharose. Ce saccharose est redistribué dans les tiges\... La même chose se passe dans le stroma du chloroplaste → mais on ne fabrique pas du saccharose mais de l'amidon ! *Dans le cytoplasme* : formation de deux fructoses, un sera transformé en glucose, l'autre servira à la formation de saccharose (12C). Le glucose est transformé en UDP glucose, on enlève ensuite l'UDP qui, avec un Pi, reformera un UTP. Le saccharose ainsi formé va être injecté dans les vaisseaux conducteurs (racines, \...) pour donner de l'énergie à toute la plante. *Dans le chloroplaste* : formation de deux trioses-phosphate sont transformés en fructose, glucose puis amidon. En parallèle, il se passe la même chose dans les chloroplastes que dans le cytoplasme : du glucose va être mis en chaînette grâce à de l'ATP et non de l'UTP, pour former de l'amidon. Cela se passe pendant le jour.Donc pendant le jour, la plante stocke de l'énergie sous forme d'amidon et créée de l'énergie sous forme de saccharose qu\'elle utilise immédiatement.  C\'est un système auto entretenu. Distribué dans toute la plante grâce aux vaisseaux conducteurs. Le soir, pas de lumière, donc pas de photosynthèse. La nuit, on utilise l'amidon fabriqué pendant la journée pour faire du maltose (= glucose/glucose). On va couper les chaînes d'amidon par paire de glucose (maltose). Le maltose est exporté par un transporteur produit que de nuit (transporteur obscurité dépendante) et l'exporte dans le cytoplasme où il sera dégradé en 2 glucoses, puis en fructose. Tout cela donnera, in fine, du saccharose. La photo-autotrophie c\'est fabriqué des sucres et de l\'amidon en même temps. La nuit la plante bascule de la photo-autotrophie à la chimiohétérotrophie : Transporteur de maltose fabriqué la nuit et dégradé quand y a la lumière. La nuit on casse les dimère d glucose à partir de l\'amidon on fabrique du 2 glucose-6P. IV- Régénération de l\'accepteur du CO2 Quand il n'y a plus de ribulose bisphosphate, il faut trouver un moyen d'en produire en même temps qu'il est utilisé. On part des Trioses-P (C3) et on veut reformer des C5 (ribulose bisphosphate). Elle est constituée de plusieurs étapes.On part des C3, on en colle deux ensembles (C6, fructose-6-phosphate). On lui ajoute un autre C3 (glycéraldéhyde 3 phosphate) = on aura un C9 que l'on coupe en deux et on aura un C4 (erythrose 4 phosphate) et un C5 (xyulose 5 phosphate). On met le C5 (xyulose 5 phosphate) de côté et on prend le C4 (erythrose 4 phosphate) + C3 → C7 (sedoheptulose 7 phosphate). C7 + C3 → C10 que l'on coupe et cela donne deux C5 (xylulose 5 phosphate).  PRK = PhosphoRibuloKinase → Utilisation d'ATP J\'ai consommé 5C3 et je régénère 3C5 donc 15 carbones consommés et 15 carbones libérés. V- Cycle de Calvin Incorporation de 3CO2, consommation d\'eau et libère 2C3 → APG on le réduit pour donner un triosphosphate Apport des réactions « lumineuses » de la photosynthèse : 2 ATP et 2 NADP+H+ consommés libère 6G3P puis régénération utilisation de 5 carbone et libération d\'1 carbone, incorporation de 3 molécule d\'ATP et donc formation de 3 RUBP. Bilan : 1 - Suite à l'incorporation de 1 CO2, la réduction de 2 APG en 2 G3P nécessite 2 NADPH+H+ et 2 ATP. 2 - La régénération de 1 RUBP à partir de 1 RU5P nécessite 1 ATP. 3 - La formation des 2 NADPH+H+ à partir de 2 NADP+ (transfert de 4 électrons) est réalisée par l\'oxydation de 2 molécules d\'eau. 4 -Il faut 2 x 4 photons pour exciter successivement le PSII puis le PSI et permettre le transfert de 4 électrons de 2 H2O au 2 NADP+ et la production de 3 ATP. Équation photosynthèse : 6Co2+ 6H2O → C6H1206+602 L'énergie nécessaire à l'assemblage d'une mole de glucose s'élève à DG°´= + 2994 KJ/mole Régulation du cycle de Calvin : Les paramètres pouvant le réguler sont : - Lumière - Co2 - H20 - Température Cycle de Calvin libère NADP+ et ADP pour faire fonctionner la chaîne de transfert d\'électron. La nuit les étapes du cycle de Calvin s\'arrête parce qu\'il n\'y a plus d\'énergie pour les faire fonctionner mais la Rubisco ne s\'arrête pas. Inhibition de la rubisco : Production d\'un inhibiteur de Rubisco par la plante elle même. Elle produit un sucre phosphorylé CABP, qui va se fixer dans le site actif de la rubisco. Elle n\'est pas capable d\'agir sur le sucre donc la rubisco est inactivée. Or à la levé du jour électron arrive sur la Ferredoxine et ne trouve pas de NADP+ pour se décharger en électron parce que la rubisco est inhibé. Les ferredoxine trouve des thioredoxine oxydé qui vont devenir des thioredoxine réduite, ces thioredoxine réduite vont intervenir sur la rubisco activase qui va permettre d\'activer la rubisco. La thioredoxine est réduite par le ferredoxine-thioredoxine réductase. Tombée de la nuit → Rubisco est inactivée à cause de l'inhibiteur CABP → le soleil arrive → les thiorédoxines viennent réduire la Rubisco activase ce qui va l'activer et en hydrolysant de l'ATP, elle va éjecter le CABP → on va retrouver une forme partiellement active de la Rubisco. La rubisco devient active grâce à la fixation de Mg++ = carbamylation.