Cellule et croissance cellulaire PDF

Cellule et croissance cellulaire I- Croissance de la cellule : expansion de la paroi Plusieurs étapes : - Relâchement de la trame de la paroi - Expansion cellulaire - Patron de croissance 1. Relâchement de la trame de la paroi : Deux mécanismes de relâchement de la paroi : - Coupure e...

Cellule et croissance cellulaire I- Croissance de la cellule : expansion de la paroi Plusieurs étapes : - Relâchement de la trame de la paroi - Expansion cellulaire - Patron de croissance 1. Relâchement de la trame de la paroi : Deux mécanismes de relâchement de la paroi : - Coupure enzymatique partielle des hémicelluloses (polysaccharides interconnecteurs) - Rupture des liaisons hydrogènes associées aux Micro fibrilles de cellulose et hémicelluloses grâce à l\'expansine qui est une protéine - L'action de l'expansine exige un pH acide Relâchement de la trame de la paroi - L'auxine stimule l'acidification de la paroi ce qui favorise l'expansion de la paroi Auxine stimule les pompes à protons qui consomment de l\'ATP pour excréter les protons du cytoplasme vers la paroi. C\'est donc l\'auxine qui en stimulant l\'acidification de la paroi stimule l\'action de l\'expansine. Ce mécanisme d'acidification nécessite une énergie qui est produite par la pression de turgescence. 2. Expansion cellulaire Pression de turgescence engendre : - une tension dans la paroi - Relâchement de la trame de la paroi e - Extension de la paroi (Vol c. X 10 à 100) - Synthèse de constituants pariétaux et... 3. Patron de croissance 2 types de patrons : - Patron de croissance diffus - Croissance isotropique : croissance dans tours les directions Orientation aléatoire des microfibrilles de cellulose. - Croissance anisotropique : Pas les mêmes directions Orientation transversale des microfibrilles de cellulose - Patron de croissance localisé → cas des poils absorbants 4. Arrêt de la croissance → Processus de Rigidification de la paroi primaire La production de peroxyde d'hydrogène par des enzymes dans la paroi (POX = peroxydase, NADPH oxydase) déclenche la réticulation des polymères de la paroi. La croissance est bloquée. Pour certaines cellules, après l'arrêt de la croissance : → Dépôt de la paroi secondaire II- Paroi Secondaire Pour certaines cellules après le dépôt de la paroi secondaire on constate une lignification de la paroi secondaire. Selon les types de tissus, la paroi est plus ou moins épaisse et avec ou sans lignine. Certains végétaux ont : - Seulement une paroi primaire - Paroi primaire + Paroi secondaire - Paroi primaire + Paroi secondaire + Lignine 1. Constituants pariétaux spécifiques Polymère rigide : Lignine, c\'est un polymère phénolique Polymères flexibles : - Cutine et subérine qui sont des polymères lipidiques - Cires qui est un Oligomères lipidiques 1. 1. Lignine La lignine est un polymère monolignols, elle est rigide, imperméable, hydrophobe et largement réticulé. Elle est liée en parties aux polysaccharides de la paroi. Monomères de la lignine : Monolignols H,G, S Il y a pleins de liaisons covalentes entre les monomères afin de les relier. Dans les polysaccharides de la paroi il y a déjà des unité phénolique ce qui sera le point d\'ancrage de la polymérisation de la lignine. 2. 2. La cutine La cutine est un polymère imperméable de la cuticule de l'épiderme : elle freine la perte d'eau des organes aériens. Elle est flexible. La cutine est présente dans la cuticule au niveau : - de la cuticule superficielle, - ici la cutine n'est pas associée à la paroi - de la couche cuticulaire. - ici la cutine est associée aux polymères de la paroi Cuticule : imprégnation de la paroi externe La cutine est un bio-polyester : polymère à base de : - ester de glycérol, - chaînes aliphatiques bi et trifonctionnels - peu de composés phénoliques 2. 3. Les cires Les cires épicuticulaires se déposent à la surface de la cuticule : esters à base de dérivés de très longues chaînes d'acides gras (C24-C34) : alcools, alcools secondaires, alcanes, cétones Les cires épicuticulaires rendent la surface des feuilles hydrophobes et luisantes. 2. 4. La subérine La subérine est un polymère imperméable de la racine et de l\'écorce. La subérine est un bio-polyester. Elle possède des polymères à base de : - ester glycérol - chaînes aliphatiques bifonctionnels - composés phénoliques La subérine est associée aux polysaccharides de la paroi. « Rosette »→ III- Biosynthèse de la paroi La microfibrille est synthétisée par le complexe de la cellulose synthase, intégré dans la membrane plasmique. Son orientation guidée par les microtubules sous la membrane. Les complexes de cellulose synthase sont associés au cytosquelette de la cellule. C\'est ce qui permet d\'influencer l\'orientation des microfibrilles. En microscopie électronique la cellulose synthase forme un complexe héxamérique appelée « rosette ». Trois monomère de cellulose synthase (CESA) différentes s'associent en un hétérotrimère et 6 hétérotrimères de monomère de cellulose synthase (CESA) s'associent en un complexe hexamérique (rosette) La microfibrille serait constituée de 18 chaînes de cellulose formées par le complexe de cellulose synthase dans la membrane plasmique (6x3 = 18 chaînes de cellulose). Matrice polysaccharidique : Golgi : synthèse et sécrétion Glycoprotéines : - RER : synthèse - Golgi : glycosylation et sécrétion Synthèse des pectines : synthèse sous forme méthylestérifiée : les groupes carboxyliques sont méthylés (pas de charge donc pas d'agrégation) Sécrétion et maturation des pectines dans la paroi : déméthylation partielle par les pectines méthylestérases : augmentation des charges négatives qui peuvent établir des ponts calciques (gélification des pectines) IV- Modèles d\'organisation de la paroi 1. Paroi primaire Les microfibrilles de cellulose forment la trame de la paroi. Elles sont plus ou moins espacées. Elles possède 2 faces : - Une polaire - Une apolaire Pour éviter que des microfibrilles nus s'agglomèrent entre elles par leur face polaire : - association de xylanes sur les faces polaires, - association de xyloglucanes aux faces apolaires des microfibrilles favorise la formation de liens entre microfibrilles Les hémicelluloses établissent des pontages entres les microfibrilles de cellulose pour stabiliser la trame de la paroi. On les a renommés polysaccharides interconnecteurs Pectines : se lient à la face polaire des microfibrilles. La nature et la densité des pectines contrôlent la perméabilité de la paroi HRCPG : De nombreuses protéines structurales font partie de la paroi. L'accumulation de ces protéines peut être induite lors d'attaque de pathogène, suggérant un rôle dans la résistance de la paroi aux parasites. 2. Paroi secondaire la lignine se dépose dans les espaces entre les microfibrilles de cellulose, associée aux xylanes ce qui forme un polymère rigide et rend cette paroi secondaire extrêmement résistante. Présence de monolignols synthétisés dans la cellule puis transportés à travers la membrane plasmique. Les hémicelluloses sont sécrétés dans la paroi et associé au cellulose. V- Les régulateurs de morphogenèse ***Introduction*** : Qu\'est ce qu\'une phytohormone ? Un message chimique, qui coordonne l'activité de certains organes avec celle d'autres organes. Phytohormones : Les phytohormones régulent l'activité des cellules (division, élongation et différenciation), la formation des patrons développementaux, l'organogenèse, la reproduction, la détermination sexuelle, et les réponses aux stress biotiques et abiotiques. *Les phytohormones régulent toutes les étapes du cycle vital des plantes* : Fruit maturation → embryogenèse → semence : dormance → germination → croissance et ramification → mise à fleur → fertilisation et formation du fruit. Nous allons étudier individuellement le rôle des hormones Mais la plupart des processus développementaux sont régulés par plusieurs hormones. *Synthèse et métabolisme* : Plusieurs voies de biosynthèse étroitement régulées contribuent à l'accumulation des hormones actives. Elle sont également l'objet d'un métabolisme complexe. La conjugaison peut : - mettre en réserve provisoirement une forme inerte d'une hormone, - la dégradée ou être - un mécanisme de formation de la forme active *Transport et perception* : Les hormones peuvent se déplacer: - Via le xylème ou le phloème - à travers les membranes - par des protéines de transport régulées Plusieurs récepteurs hormonaux ont été récemment identifiés. Ils peuvent être liés aux membranes ou solubles dans la cellule *Transduction du signal* : Les signaux hormonaux déclenchent divers mécanismes. La phosphorylation réversible de protéine et la protéolyse ciblée sont des mécanismes courants. *Réponses* : Les effets en aval peuvent impliqués des changements de la transcription de gènes et/ou d'autres fonctions cellulaires telles que le transport ionique. Effets en aval : - transcription. - Effets non géniques (ex : régulation des canaux ioniques) *Les récepteurs peuvent être liés aux membranes* :La liaison de l\'hormone initie un relais d\'information. Les récepteurs solubles sont activés par leurs hormonent et initient les interactions protéines/protéines. Hormone agissent comme une « colle moléculaire » *Les hormones régulent le développement végétatif: élongation, ramification et organogenèse* : Certaines hormones favorise la germination, d\'autres la croissance par élongation et enfin d\'autres favorisent la croissance par ramification. Gibbérelline : mutant de biosynthèse Auxine : mutant de réponse Brassinostéroïdes : mutant de biosynthèse  Hormones et développement végétatif Auxine : Rôles de l\'auxine : - Croissance - Phototropisme et gravitropisme - Ramification (Organogenèse) - Prolifération des cellules souches racinaires - Embryogenèse Darwin a étudié le phototropisme (1890) : phototropisme = attiré vers la lumière. Expérience : On prend un coléoptile intacte qui se courbe. Hors si on cache ou que l\'on coupe le sommet du coléoptile on observe pas de lumière. Ces expériences montrent que le signal lumière est perçu à l'apex bien que la courbure se forme à la base. Darwin a conclu qu\'un signal se déplace de l\'apex vers la base. Boysen-Jensen (1913) ont montré que le signal peut se déplacer à travers un bloc de gélatine Si il coupe le sommet et qu\'il le place sur un solide imperméable il n\'y a pas de courbure. Si il coupe le sommet et le place sur du beurre pas de courbure. Si il coupe le sommet et qu\'il place un bloque de gélatine entre les deux on observe ne courbure. Donc on peut en conclure que le signal est hydrosoluble. Vers 1930, l'auxine a été purifiée et son action stimulatrice de la croissance démontrée : Frits Went a étudié l'auxine provenant d'apex de tige posé sur des blocs d' agar et montré que la substance récoltée stimule la croissance. Un essai de courbure a été utilisé pour la purification de la substance qui stimule la croissance : l'auxine Diverses techniques analytiques permettent de doser l'auxine dans un extrait : Analyse par chromatographie en phase gazeuse couplée à la spectrométrie de masse (GC MS), une méthode moderne de quantification de l'auxine. Un gradient d'auxine se forme du sommet à la base des jeunes feuilles en croissance mais pas dans les feuilles matures. Permet de quantifier l\'auxine dans les différentes parties des organes des végétaux avec une grande précision. Analyse cellulaire-spécifique de l'auxine : Matériel de départ : lignées de racines exprimant la GFP, sous contrôle de divers promoteurs, dans des types cellulaires spécifiques. On les exposes à un laser avant avant de dissocier les cellules et d\'isoler les proplastes. Puis séparation des cellules individuelles pour effectuer le trie des cellules marquées par la GFP et non marquée par la GFP. Niveaux cellulaires spécifiques d\'auxine : Avec la méthode de tri en flux, une carte haute résolution de la concentration d'auxine dans l'apex racinaire d'Arabidopsis a été obtenue. La concentration maximale d'auxine est dans le centre quiescent (CQ) de l'apex racinaire : cellules souches de racine.