Curs 2 –Particularități ale celulei vegetale PDF

Dr. Dorina Podar _BiogeUBB_curs pt. uzul studenților 2012-2013 Curs 2 –Particularități ale celulei vegetale Structurile celulare specifice celulei vegetale sunt: Peretele celular Vacuola Plastidul Sferosomul A. Peretele celular...

Dr. Dorina Podar _BiogeUBB_curs pt. uzul studenților 2012-2013 Curs 2 –Particularități ale celulei vegetale Structurile celulare specifice celulei vegetale sunt: Peretele celular Vacuola Plastidul Sferosomul A. Peretele celular Marea majoritate a celulelor vegetale se caracterizează prin prezența peretelui celular. Celulele care fac excepție, ca de exemplu celulele gametice, fie au o durată de viață foarte scurtă, fie se găsesc localizate în zone înconjurate de celule care prezintă perete celular. Pereții celulari au fost observați pentru prima data de către Robert Hooke în 1663 și au fost considerați ca fiind structuri ”moarte”, lipsite de viață. Mai mult, unii biologi au considerat pereții celulari ca fiind de fapt structuri extracelulare cu rol de protecție și rezistență. Însă, cercetările din ultimele câteva decenii au adus dovezi clare care arată că peretele celular este o structură dinamică, care face parte integrantă din continuumul perete celular - membrană celulară - citoschelet, continuum prin care se realizează schimburile de substanțe și informație dintre celule sau dintre celule și mediul extern. Componente majore ale acestui continuum sunt plasmodesmele, regiuni specializate constituite din reticulul endoplasmic ce traverseaza peretele celular și conectează protoplastul celulelor adiacente, microtubuli implicați în determinarea orientării microfilamentelor de celuloză din pereții celulari și microfilamentele de actină ce determină curenții citoplasmatici și transportul veziculelor cu precursori ai pereților celulari către aceștia. Structurile celulare curpinse în faza coloidală relativ lichidă a celulei și anume în citoplasmă împreună cu membrana plasmatică care le înconjoară poartă denumirea generică de PROTOPLAST. Protoplastul curpinde membrana plasmatică (plasmalema), nucleul, citoplasma și organitele celulare care se regăsesc în aceasta (ex. ER, ap. Golgi, mitocondriile, sferosomii, plastidele) precum și microtubulii și microfilamentele de actină. Ca urmare, celulele vegetale, dar și cele bacteriene sau drojdii lipsite de pereți celular se numesc PROTOPLASTE (singular PROTOPLAST). Termenul de protoplast a fost derivat din protoplasm care este utilizat cu referire la conținutul celular. Observația că protoplastele celulelor vii ale plantelor sunt interconenctate prin intermediul plasmodesmelor a condus la introducerea temenului de SIMPLAST (sistemul format de totalitatea protoplastelor vii dintr-o plantă). Similar, protoplastelor, pereții celulari ai celulelor dintr-o plantă sunt interconenctați, permițând transportul apei și a moleculelor mici atât în interiorul organismului, cât și 1 Dr. Dorina Podar _BiogeUBB_curs pt. uzul studenților 2012-2013 din mediul extern. Astfel, sistemul format de totalitatea pereților celulari dintr-un organism vegetal poartă de numirea de APOPLAST. Structura și compoziția peretelui celular În general, pereții celulari sunt stratificați, fiind constituiți din trei regiuni distincte: LAMELA MIJLOCIE, peretele celular PRIMAR și peretele celular SECUNDAR. 1. Lamela mijlocie este stratul cel mai extern al peretelui celular și reprezintă prima structură de delimitare care se formează între cele două celule fiice ce rezultă în urma diviziunii celulare. 2. Peretele primar apare imediat după finalizarea mitozei și formării lamelei mijlocii, înainte și în timpul creșterii active a celulelor. 3. Peretele secundar apare numai odată ce creșterea celulară a încetat sau când celulele încep să se diferențieze, adică să se specializeze. Rezultă, de fapt, în urma împregnării peretelui celular primar pe fața sa internă, adică înspre plasmalemă, cu diferite substanțe printre care lignina. Peretele secundar este adesea constituit din 3 straturi distincte, de la exteriorul celulei către interior fiind denumite S1, S2 și S3. În S3 și S1, primul strat care se formează și cel mai intern și respectiv ultimul care se formează și cel mai extern, microfibrelede celuloză sunt orientate de obicei sub forma unui helix larg și astfel, unghiul cu axul lung al celulei este mare. Stratul S2, de obicei, stratul cel mai gros al peretelui celular, are o structură helicală densă, astfel că unghiul cu axul lung al celulei este mic. Dacă lamela mijlocie și peretele celular primar sunt prezente în toate celulele, peretele secundar este prezent doar în celulele mature și, în general, în cele cu rol de apărare, suport, rezistență sau transport. Compoziția peretelui celular: apă, acizi, polizaharide și proteine. 1. Apa reprezintă 75-80% din compoziția peretelui celular, conferindu-i acestuia flexibilitate și extensibilitate. 2. Pectina reprezintă componetul principal al lamelei mijlocii și fiind constituită din acizi uronici, adică acizi ai zaharidelor precum glucoza și galactoza. Pectina apare, de asemenea, și în structura peretelui celular primar care se formează înspre interiorul lamelei mijlocii, unde reprezintă un procent de până la 35%. 3. Polizaharidele: În principal, peretele celular este format din fibre de celuloză asociate cu alți polimeri creând structuri extinse și rezistente numite microfibre. Strat peste strat, aceste microfibre formează peretele celular. Fiecare microfibră are aproximativ 10-20 nm în diametru și constă în 40-60 de lanțuri de celuloză, menținute împreună prin punți de hidrogen. CELULOZA reprezintă 2 Dr. Dorina Podar _BiogeUBB_curs pt. uzul studenților 2012-2013 componenta fundamentală a peretelui celular, formând miezul, partea centrală a structurii acestuia. Celuloza este un polizaharid constituit din α-și β-glucoză (hexoză 6C). (Digestia celulozei se realizează doar de către unele bacterii prezente în microflora intestinală a erbivorelor rumegătoare precum vitele, oile și caprele, dar și a termitelor). Microfibrele de celuloză sunt înconjurate de HEMICELULOZĂ, de asemenea, un polizaharid, dar foarte ramificat, constituit din diverse monozaharide: de tipul pentozelor (xiluloza și arabinoza), dar și a hexozelor (manoză, galactoză, glucoză). Hemiceluloza aderă la microfibrele de celuloză prin punți de hidrogen. De asemenea, moleculele de hemiceluloza ce acoperă fiecare microfibrilă de celuloză, pot forma legături între ele, legături orientate perpendicular pe direcția lanțului de celuloză. În felul acesta, hemiceluloza blochează alunecarea între ele a microfibrilelor de celuloză și ca urmare limitează expansiunea peretelui celular. 4. Proteinele Proteinele prezente în structura peretelui celular sunt în principal glicoproteine (au un schelet polipeptidic pe care sunt ancorate lanțuri laterale de zaharide). Aceste proteine sunt bogate în special în aminoacizi hidroxiproline (glicoproteine hidroxiproline), prolină și glicină. EXTENSINA reprezintă o proteină structurală, care spre deosebire de enzime care sunt solubile în citoplasmă, formează o rețea în structura peretelui celular, rețea care, de asemenea, poate forma legături cu rețeaua de hemiceluloză, constituind situsuri pentru lignificare. Extensinele reprezintă până la 10% din compoziția peretelui celular. Ele au fost evidențiate pentru prima dată la dicotiledonate, însă, ulterior, proteine cu funcții similare au fost observate și la monocotiledonate. O altă categorie de proteine care intră în structura peretelui celular sunt arabinogalactanii (AGP), proteine puternic glicozilate cu arabinoză sau galactoză. Aceste proteine sunt specifice anumitor țesuturi, au rol în semnalizarea celulară și sunt importante în embriogeneză și în creșterea și ghidarea tubului polinic. Modificări ale compoziției pereților celulari. Împregnări cu: 1. Lignina este un polimer de natură fenolică, impermeabil pentru apă, care conferă pereților celulari rezistență la atacul agenților patogeni, precum și rigiditate, proprietate deosebit de importantă în cazul arborilor. Procesul de lignificare are loc atât în peretele primar, dar mai ales în cel secundar. Ex. celule xilemului sunt celulele cu pereții celulari cei mai puternic împregnați cu lignină (photo). 2. Lipide (suberină, cutină, ceruri). Suberina, cutina și cerurile sunt amestecuri de substanțe cu preponderență de natură lipidică (acizi grași), impermeabile pentru apă. În general, cutinizarea are loc în peretele extern al celulelor epidermice ale organelor supraterane unde dă naștere la cuticulă. 3 Dr. Dorina Podar _BiogeUBB_curs pt. uzul studenților 2012-2013 Suberificarea are loc cu preponderență în periderm în cazul tulpinilor și ramurilor, iar în rădăcină la nivelul exo- și endodermei. Cerurile sunt componente ale cuticulei, regăsindu-se printre polimerii de cutină și suberină și formând un strat amorf la suprafața organelor supraterane ale plantelor. La numeroase specii de plante, cerurile formează structuri cristaline epicuticulare care dau aspectul gri și strălucitor organelor plantelor. Rolul acestor substanțe de natură lipidică este de a: (Post-Beittenmiller D. 1996. Biochemistry and molecular biology of wax production in plants, Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 47: 405–30)  forma bariere pentru a reduce pierderile de apă prin transpirație non-stomatică,  favoriza alunecarea apei de ploaie de suprafața plantelor,  controla accesul sărurilor minerale din sol la nivelul organelor plantei,  oferi protecție împotriva radiațiilor UV,  împiedica pătrunderea agenților patogeni (bacterii, fungi)  interveni în interacțiunea dintre plante și insecte. 3. Săruri minerale. Depunerea de substanțe anorganice în pereții celulari este rareori un fenomen major. De altfel, în toți pereții celulari maturi există o anumită cantitate de substanțe minerale, uneori sub forma unor cristale. Cele mai comune depuneri sunt cele sub formă de: silicat, oxalat de calciu, carbonat de calciu. Depunerile cu silicat se întâlnesc frecvent la monocotiledonate (ierburi, rogoz (Carex sp.), la coada calului (Equisetum sp.). Cristalele largi pot fi atașate sau chiar încastrate în pereții secundari prin formarea de straturi ulterioare împrejurul lor. Cistoliții sunt structuri minerale iregulate, de obicei din carbonat de calciu, produși în pereții celulari ai unor celule specializate ce proemină până în protoplastul acestora uneori ocupând întreaga celulă. Sunt întâlniți la unele familii de dicotiledonate: ex. Ficus elastica din familia Moraceae, în familia Urticaceae la urzică (dar apar numai mai târziu în stadiile târzii ale înfloririi/spre începutul formării semințelor), cânepă (Cannabis) și alte plante din familia Cannabaceae. 4. Rezine, gume, taninuri sunt metaboliți secundari produși de către plantă în scopuri de apărare sau interacțiune cu organisme animale. Aceste substanțe sunt prezente nu numai în pereții celulari, ci și în lumenul unor structuri secretoare specifice sau intracelular în vacuole (taninurile). Rezinele sunt substanțe de natură hidrocarbonică, în marea majoritate terpene volatile (dar nu numai), insolubile în apă, secretate de structuri secretoare specifice (ex. canale rezinifere) sub formă de lichide vâscoase care în contact cu aerul se solidifică formând structuri transparente. (Rezina 4 Dr. Dorina Podar _BiogeUBB_curs pt. uzul studenților 2012-2013 fosilizată a unor arbori străvechi, rezultată prin polimerizare la presiuni și temperaturi înalte, are culoare specifică galben-portocalie numită chihlimbar, utilizată la realizarea bijuteriilor). Gumele sunt amestecuri complexe de substanțe polizaharidice înrudite cu pectinele, rezultate prin dezintegrarea unor țesuturi interne și în special rezultate din glucoză, care se regăsesc în seva unor plante. Sunt substanțe coloidale solubile sau parțial solubile în apă. Sunt, în general, eliberate de la nivelul tulpinii ca răspuns la rănirea plantei. Cele mai importante gume produse de plante și utilizate de către om sunt: guma arabică (extrasă din două specii de salcâm Acacia senegal și Acacia seyal), guma tragacanth (extrasă din specii de Astragalus) și guma karaya (extrasă din specii de Sterculia). Taninurile sunt compuși astringenți, de natură polifenolică capabili să formeze complexe cu proteine și alte macromolecule. Sunt compuși toxici inclusiv pentru planta care îi secretă astfel că sunt depozitați fie în vacuole, fie în pereții celulari. Conferă astringență fructelor necoapte, ceea ce reduce consumarea fructelor conținând semințe încă imature. Odată cu coacerea fructelor și maturarea semințelor pe care le conțin, taninurile conținute de fruct sunt descompuse. Cantități moderate de taninuri, precum cele ce se regăsesc în vinuri, sunt benefice sănătății umane. Rolul peretelui celular: Peretele celular împiedică expansiunea liberă a celulelor. În felul acesta, peretele celular:  reglează creșterea plantelor,  intervine în menținere a adeziunii celulelor și implicit a coeziunii organelor,  conferă rezistența necesară organelor să reziste acțiunii unor factori de mediu precum: forța gravitațională, vântul, ploaia etc.,  conferă proprietăți mecanice care permit de exemplu rădăcinii să crească chiar și în solurile compacte,  intervine în procesele de apărare a organismelor vegetale. B. Vacuola În celulele mature, vacuola poate ocupa 80-90% din volumul total al celulei. Fiecare vacuolă este înconjurată de o membrană numită TONOPLAST. În celulele meristematice, vacuolele sunt mai puțin poeminente, deși sunt prezente ca și provacuole, produse din trans Golgi. Odată cu maturarea celulelor, provacuolele fuzionează ducând la formarea unei vacuole centrale, caracteristică majorității celulelor mature. Vacuolele conțin apă, ioni, acizi organici, zaharuri, enzime și o varietate de metaboliți secundari cu rol în apărarea plantelor. La nivelul tonoplastului se găsesc o serie de transportori specifici care 5 Dr. Dorina Podar _BiogeUBB_curs pt. uzul studenților 2012-2013 determină acumularea de substanțe osmotic active în interiorul vacuolei. Această acumulare de substanțe osmotic active în interiorul vacuolei reprezintă suportul care generează acumularea de apă în vacuolă, ceea ce, de fapt, menține turgescența celulei și este necesară expansiunii celulare. Menținerea turgescenței celulare reprezintă suportul structural care contribuie la menținerea în poziție verticală a plantelor ierboase, plante la care nu apar îngroșări secundare cu lignină a pereților xilemului așa cum se întâmplă la plantele lemnoase. Se întâlnesc două tipuri de vacuole: litică și de depozitare sau stocare. În general, vacuola centrală are rol litic și reprezintă echivalentul lizosomilor din celulele animale. Vacuolele litice conțin enzime hidrolitice, inclusiv proteaze, ribonucleaze și glicozidaze. Spre deosebire de lizosomi, însă, vacuolele litice nu sunt implicate în reciclarea (turn-overul) pe parcursul ciclului celular a macromoleculelor. În schimb, pe măsură ce celula se apropie de senescență, enzimele hidrolitice pot trece în citosol, unde contribuie la reciclarea unor nutrienți importanți, care ulterior sunt transportați către alte regiuni, vii, ale plantei. În vacuolele litice sunt adesea depuse substanțe toxice (ioni ai metalelor grele precum Cd 2+, Pb2+ , etc) sau în exces. Asfel, în condițiile în care Ca este în exces în citoplasmă, cum se întâmplă adesea la plantele care cresc pe soluri bogate în calciu, acesta este transportat în vacuolă unde este depus sub formă de cristale de oxalat de calciu. În funcție de forma cristalelor de oxalat de calciu aceste depuneri poartă denumirea de: a) druze (ex. în celule din mezofilul frunzei de leandru - Nerium oleander) sau b) rafide (sub formă de fibre în celule corticale din rădăcina de vanilie – Vanilla planifolia). Vacuolele de stocare se regăsesc cu preponderență în celulele semințelor, unde contribuie la stocarea amidonului (în semințele amidonoase, ex. graminee) sau a proteinelor de rezervă (la Fabaceae). Întrucât au fost mai întâi identificate ca stocând proteine de rezerve au fost denumite, de asemenea, corpuri proteice. În cursul germinației semințelor, proteinele de rezervă din vacuolele de stocare sunt hidrolizate până la aminoacizi, care ulterior sunt exportați în citosol și utilizați la sinteza proteinelor. Enzimele hidrolitice nu sunt stocate în vacuolele de stocare ci în vacuolele litice cu care fuzionează atunci când este declanșat procesul de hidroliză. C. Plastidele Sunt organite celulare prezente în celula vegetală. Ca și mitocondriile, plastidele sunt organite celulare semiautonome, întrucât prezintă ADN (codifică informația pentru sinteza unor proteine implicate în fotosinteză precum subunitatea mare a enzimei RUBISCO, prima enzimă care intervine în ciclul Calvin) și aparat pentru sinteza proteinelor proprii (ARNt, ribosomi). ADN-ul plastidial conține aproximativ 145 kb (145.000 perechi de baze). Ca și mitocondriile se pot divide independent prin fisiune. 6 Dr. Dorina Podar _BiogeUBB_curs pt. uzul studenților 2012-2013 Plastidele prezintă un înveliș dublu (anvelopă) constituit din 2 membrane: externă și internă. Cloroplastele prezintă un al treilea sistem membranar situat la interior numit tilacoide în care sunt localizați pigmenții fotosintetici (clorofilele și carotenoizii). Un ansamblu de tilacoide suprapuse formează o grană (plural grane), iar granele sunt conectate între ele prin structuri lamelare nesuprapuse numite lamele stromatice. În interiorul cloroplastului, partea fluidă care înconjură tilacoidele poartă denumirea de stromă. Numărul cloroplastelor într-o celulă din mezofilul frunzelor poate atinge 40-50, ceea ce înseamnă că pe o suprafață de 1 mm2 de frunză se găsesc până la 500.000 de cloroplaste. Cloroplastele au formă ovală-discoidală, cu una din fețe ușor mai aplatizată. În interiorul celulelor, cloroplastele se dispun, în general, paralele cu direcția membranei sau peretelui celular, cu partea mai aplatizată către membrana celulară. Această orientare a cloroplastelor în celule apare în special în condițiile în care frunzele, respectiv celulele, sunt slab sau suficient iluminate. În condițiile unei lumini prea puternice, cloroplastele se pot reorienta, plasându-se perpendicular pe direcția membranei celulare. Clasficarea plastidelor: Principalele tipuri de plastide sunt: cloroplastele, cromoplastele (grecescul chroma = culoare) și leucoplastele. În cloroplaste se găsesc atât pigmenți clorofilieni, cât și carotenoidici, dar predomină primii. Sunt organite implicate în procesul de fotosinteză. Cloroplastele care nu au fost expuse la lumină și ca urmare încă nu prezintă clorofilă se numesc etioplaste, iar plantele etiolate. Plastidele în care predomină pigmenții carotenoidici se numesc cromoplaste. Acestea sunt cele care conferă culoarea galbenă, portocalie și roșie multor fructe, flori, frunze senescente (toamna) și chiar unor rădăcini (ex. morcov – Daucus carota). Plastidele lipsite de pigmenți se numesc leucoplaste. În funcție de natura substanțelor pe care le depozitează pot fi amiloplaste (amidon), elaioplaste (uleiuri), proteinoplaste (proteine). Diferențierea plastidelor: Toate celulele meristematice conțin proplastide, care se caracterizează prin absența totală sau aproape în întregime a tilacoidelor, absența clorofilei și a enzimelor necesare desfășurării procesului de fotosinteză. La angiosperme și la unele gimnosperme, dezvoltarea cloroplastului din proplastid este indusă de prezența luminii. În urma iluminării, enzimele necesare pentru procesul de fotosinteză sunt fie sintetizate direct în cloroplast, fie importate din citosol, sunt produși pigmenții clorofilieni (care absorb radiația luminoasă), iar membranele interne proliferează ducând la formarea tilacoidelor, inclusiv a granelor. 7 Dr. Dorina Podar _BiogeUBB_curs pt. uzul studenților 2012-2013 Semințele germinează adesea în sol, ca urmare în absența luminii, iar cloroplastele se vor diferenția doar când tânăra plantulă va fi expusă la lumină. Ca urmare, în lipsa luminii, din proplastide se diferențiază mai întâi etioplastele, care conțin un sistem tilacoidal incipient numit sistem prolamelar. În aceste plastide, se regăsesc precursori ai pigmenților clorofilieni și anume protoclorofilide. Diferențierea etioplastului în cloroplast începe la doar câteva minute după expunerea la lumină. De asemenea, menținerea structurii cloroplastului depinde în mare măsură de prezența luminii, procesul de transformare a etioplastului în cloroplast fiind unul reversibil. Cloroplastele se pot transforma în cromoplaste, prin degradarea pigmenților clorofilieni, proces care apare la frunze toamna, sau la coacerea fructelor. În unele cazuri, și acest proces este reversibil. Rolul cromoplastelor nu este pe deplin înțeles, dar se crede că au rol în atragerea insectelor și animalelor pentru polenizare (curs 13) sau diseminare (curs 14). În ceea ce privește leucoplastele, amiloplastele pot fi convertite la cloroplaste, ceea ce explică înverzirea rădăcinilor expuse la lumină. Cu toate acestea, leucoplastele sunt lipsite pigmenți și de un sistem de membrane interne (tilacoide) diferențiat. 4. Oleosomii (Sferosomii) - organite celulare în care sunt depozitate uleiuri; - se formează din ER rugos; - la suprafaţa lor prezintă o proteină numită oleosină, cu rol în prevenirea fuzionării oleosomilor şi în legarea la altor proteine ex. lipaza. - prezintă o singură membrană şi aceasta formată dintr-un singur strat de fosfolipide, orientate cu capetele polare către citoplasmă, iar cozile hidrofobe (lanţurile acizilor graşi) către lumen; - se găsesc în special în seminţele oleaginoase şi se formează pe parcursul dezvoltării lor (45% din greutate floarea-soarelui, in, susan), dar şi în alte organe precum unele fructe şi chiar frunze. Teme de gândire: 1. Indicați și explicați cum variază grosimea cuticulei în funcție de poziția plantelor pe glob și în funcție de poziția frunzelor pe plantă. 2. Realizați un eseu de maximum 3000 de caractere (inclusiv spații) privind importanța economică (pentru om) a peretelui celular. 8