Circulation de l'eau et des sucres dans la plante - Chapitre 12 - PDF

Circulation de l\'eau et des sucres dans la plante INTRODUCTION : 1. Opportunités et contraintes de l\'environnement terrestre. → \>450 millions années: adaptation des plantes au milieu terrestre L'environnement aquatique est très compétitif et rempli d'herbivores ! Initialement, le milieu ter...

Circulation de l\'eau et des sucres dans la plante INTRODUCTION : 1. Opportunités et contraintes de l\'environnement terrestre. → \>450 millions années: adaptation des plantes au milieu terrestre L'environnement aquatique est très compétitif et rempli d'herbivores ! Initialement, le milieu terrestre était moins compétitif et contenait peu d'herbivores Par contre, les plantes ont dû surmonter des contraintes importantes pour s'adapter aux milieux terrestres secs 2. L'environnement terrestre est contraignant → Trop sec, chaud, froid et forte intensité lumineuse Environnement aquatique: - Flottabilité - Abondance d'eau - Températures modérées - Rayonnements visibles et U.V. réduits Environnement terrestre: - Pas de Flottabilité - Eau rare - Températures variables et extrêmes - Excès de lumière, d' UV 3. Exemples Les bryophytes peuvent tolérer la dessiccation (assèchement prolongé). Les trachéophytes sont sensible à la dessiccation : mortel. 4. Les trachéophytes évitent la dessiccation Trachéophytes, caractères: - Cuticule cireuse qui recouvre les tissus aériens - Ouvertures régulées (stomate) pour les échanges gazeux et d'eau - Tissus vasculaires lignifiés pour la circulation de l'eau - Racines spécialisées pour l'absorption d'eau et de nutriments I -- La transpiration Caractéristiques : - Émission d'eau à l'état de vapeur par les organes des végétaux - Essentiellement par les feuilles - par la cuticule, selon l'épaisseur - par les stomates, en fonction de l'ouverture 1. Facteurs agissant sur la transpiration Facteurs externes : - Irradiation solaire - Température - Humidité de l'air - Vent, Humidité du sol Facteurs internes : - Ouverture stomate - morphologie et nombre de stomate - surface foliaire l\'épiderme supérieur est recouvert de la cuticule. C\'est généralement au niveau de l\'épiderme inférieure que l\'on trouve les stomates même si on peut quelques fois les trouver sur les deux faces. Parenchymes lacuneux participe aux échanges gazeux. L\'eau est vaporisé au niveau du parenchyme lacuneux. 2. Les stomates La nuit les stomates sont fermés. Plusieurs activité pour l\'activation des stomates : - Activation des canaux ioniques et synthèse de sucre : cellules de garde hyper tonique - Augmentation de la pression de turgescence - Ouverture des stomates → -fibrilles de cellulose en arrangement radial La pression de turgescence va avoir un effet sur la forme de la cellule. Arrangement uniforme des microfibrilles de cellulose au niveau des cellules de gardes, ce qui fait qu\'avec la pression la cellule va augmenter en longueur et non en largeur, ce qui provoque l\'ouverture des stomates. Plusieurs activités pour la fermeture des stomates : - Inhibition des canaux ioniques entrant + activation des canaux sortants - Conversion des sucres en amidon : cellule de garde hypotonique - Baisse de la pression de turgescence - stomates fermés Influence du degré d\'ouverture des stomates sur la transpiration d\'une feuille : Sur une gamme d\'ouverture d\'environ 2 micromètre on a une forte accélération de la transpiration. On observe également une légère transpiration au niveau de la cuticule, si la cuticule est épaisse la transpiration est encore plus basse. Les molécules gazeuses au contact d\'une surface ont des mouvements de plus en plus ralentie à cause de la résistance de la couche limite. Phénomène pouvant accélérer le mouvement des molécule gazeuse : - Le vent augmente la transpiration - Il réduit la résistance de la couche limite 3. Variation en fonction des régions 3. 1. Région sèche Adaptation anatomique des stomates : Le yucca pour limiter les trop forte transpiration, dans les régions sèches. Présence de crypte dans lesquels sont positionnés les stomates, afin de limiter les pertes d\'eau par transpiration lorsque les vents sont importants. Le laurier rose possède les stomates dans des cavités avec présence de trichome qui bloquent l\'ouverture des cavités et donc les mouvements d\'air afin de limiter les pertes d\'eau par transpiration. Chez l\'olivier présence d\'écailles qui recouvrent les stomates afin de limiter les pertes d\'eau par transpiration 3. 2. Région humide Très haute densité de stomate sur une feuille de fougère de la forêt tropicale humide. Cette forte densité permet d\'augmenter les échanges gazeux et la photosynthèse II- Transport ascendant de la sève brute 1. Particularités Particularités des systèmes de transport des sèves chez les végétaux : - Contrairement aux vertébrés : pas un système de circulation en boucle - Pas de pompe - Deux systèmes indépendants : - Sève brute : eau et minéraux (ascendant) - Sève élaborée : eau, sucres, autres substances (multidirectionnel) - transport unidirectionnel de la sève brute → des racines vers les feuilles 2. Tissus conducteurs Caractéristiques : - Les tissus conducteurs sont organisés en faisceaux (plusieurs c. conductrices juxtaposées) - Deux types de tissus conducteurs : - xylème - phloème - X et P sont disposés à proximité, mais fonctionnent indépendamment - Le xylème est plus proche du centre, dans les organes aériens 3. Xylème Caractéristiques : - Cellules vivantes (parenchyme xylémien) et - Cellules mortes à maturité : - éléments conducteurs : trachéides et vaisseaux - support mécanique : fibres 3. 1. Trachéides Caractéristiques : - Principal élément conducteur des ptéridophytes et gymnospermes, formé de cellules individuelles - cellules allongées (longueur moyenne 1 mm), vide à maturité, paroi cellulaire très lignifiée - Lignine : polymère rigide et imperméable - Diamètre plus faible que les vaisseaux, donc transport de sève moins rapide (vitesses de 0,5 à 2 centimètres par minute) - en file verticale, se recouvrant aux extrémités Dans le bois des résineux, beaucoup de trachéides qui permettent la circulation de la sève. Présence de ponctuation sur les paroi latérales par lesquelles peuvent passer l\'eau. Les trachéides sont donc des files verticale se recouvrant aux extrémités. Chez toute les plantes vasculaires, les trachéides possèdent une bonne résistance à l'embolie (rupture du transport de sève par la présence de bulles de gaz) : - Les nombreuses ponctuations dans les parois latérales permettent la circulation latérale de la sève, entre trachéides - Les ponctuations entre les trachéides sont alignées pour permettre les mouvements latéraux de l'eau - Les ponctuations des gymnospermes sont munies d'un torus (valve) pour bloquer le passage de bulle de gaz ponctuation auréolée (gymnosperme) : torus partie imperméable relié au reste de la ponctuation par des vibres qui sont perméable, si il y aune bulle de gaz elles auront du mal à passer, elle va pousser le torus et donc bloquer la valve. 3. 2. Vaisseaux Caractéristiques : - Principal élément conducteur des angiospermes, - diamètre supérieur aux trachéides, donc transport de sève plus efficace (en absence de déficit en eau) - 7 cm/min chez le hêtre - 70 cm/min chez le chêne - ≤ 2,50 mètres par minute chez les grands végétaux tropicaux grimpants - Longueurs des vaisseaux (moyenne 10cm, max 1m et plus) supérieures aux trachéides - formés d'un empilement de plusieurs cellules syncytiales, les éléments de vaisseaux - - Les éléments de vaisseaux possèdent des plages de perforation aux extrémités, les cellules sont syncitiales - Présence de ponctuations dans les parois latérales des vaisseaux les plus grands Il peut y avoir des perforations complètes ou seulement des plages de perforation aux extrémités des vaisseaux attention les perforation ont un diamètre beaucoup plus important que les ponctuations. Imperméable sur les bord et au centre présence de cellulose mais pas de lignine donc c\'est perméable, l\'eau et la sève peuvent passer librement mais une nouvelle fois les gaz ne peuvent pas passer. Au centre de la racine présence du xylème, composé de cellule avec des parois relativement épaisse imprégnés de lignine qui vont transporter la sève. 4. Pression radiculaire : un mécanisme de transport ascendant Caractéristiques : - Pression hydrostatique positive de la sève du xylème - 0,05 à 0,5 MPa ;... marronnier 0,9 MPa (mais pas chez les gymnospermes: 0 Mpa) - Peut pousser la sève vers le haut : - ex: plaies de taille (pleurs de la vigne); guttation - Présente chez les plantes métaboliquement active , bien hydratée Phénomène de guttation: émission d\'eau à l\'état liquide par les hydathodes (stomate aquifère). Transport sortant des ions qui se retrouvent dans l\'apoplasme (espace extra cytoplasmique). Grâce au transport actif et à la sécrétion dans l\'apoplasme, le potassium sera plus abondant dans la stèle que dans le sol. L\'endoderme empêche la diffusion des ions K+ vers le sol. Effet de succion sur l\'eau du sol, elle va entrer dans la cellule et générer une pression positive vers les éléments conducteurs du xylème. Activité permise grâce à la pression radiculaire : - Le transport actif d'ions et sa sécrétion vers l'apoplasme de la stèle génère un gradient de potentiel hydrique (osmotique) racine/sol - Succion de l'eau du sol vers la stèle - Élévation de la pression hydrostatique dans la stèle - Montée de l'eau dans les vaisseaux du xylème Disparition de la pression radiculaire : - Pression radiculaire disparaît dans les plantes en transpiration active - Le transport de la sève vers les feuilles évacue les ions de la stèle des racines. En transpiration, ce transport ascendant est plus rapide que l'absorption racinaire des ions. Donc, en régime de transpiration, les ions ne s'accumulent pas dans la stèle. - Rôles: - Transport ascendant en régime de faible transpiration - au printemps (pas de feuille) - la nuit (transpiration faible ) - Suppression des embolies (saison hivernale) - Trop faible pour les très grands arbres Sequoiadendron giganteum : - ΔP \> 3MPa pour élever la sève au sommet des plus grands arbres (Δ h= 100 m) - Pression radiculaire n'est pas suffisante et disparaît lors de la transpiration 5. Appel foliaire : le mécanisme majeur de transport ascendant Caractéristiques : - Appel de l'eau vers le sommet de la plante, sous l'effet de la succion (pression négative) exercée par les feuilles - Théorie de la cohésion-tension - La perte d'eau par transpiration dans les feuilles génère une succion sur la sève du xylème - La sève dans les vaisseaux du xylème est normalement en continuité hydraulique des feuilles aux racines - La tension (succion) qui se développe dans les feuilles est retransmise jusqu'aux racines grâce à la cohésion de l'eau dans le xylème - Le ψH de la feuille influence le ψH de la racine, en régime de transpiration. - Seulement si la force cohésive de la sève est suffisante pour transmettre à distance la tension du xylème La sève dans les vaisseaux du xylème est en continuité hydraulique des feuilles aux racines. Exercice d\'une succion sur la sève et sur l\'eau du sol. La transpiration est le « moteur » de l'appel foliaire : - L'humidité de l'air des espaces intercellulaires de la feuille est élevée (près de 100%) -  L'humidité de l'air extérieur est généralement nettement plus faible, et correspond à un ΨH fortement négatif  - 100 % H.R. = 0 MPa (ex. dans la feuille) - 97% H.R. = -4,1 MPa (25°C) - 95% H.R. = -7,0 MPa - 50% H.R. = -93,5 MPa - Gradient important de ΨH air/feuille Continuum Sol Plante-Air : Le potentiel hydrique du xylème : influence de la succion de l'air extérieur et de la hauteur. → ΨG (MPa) ≅ 0,01 \* h (mètre) Une tension se développe dans les parois partiellement asséchées des cellules des feuilles. Le potentiel matriciel devient de plus en plus négatif, l\'interface entre l\'air et la partie humide déforme l\'interface ce qui exerce une force de capillarité sur l\'eau de la paroi des cellules. L'évaporation de l'eau de la paroi → interface air-eau Une tension se développe dans les parois des cellules de la feuille  - l'évaporation de l'eau amène l'interface air-eau dans la paroi - au ménisque air-eau, une tension de surface se développe - Plus l'eau s'évapore, plus le Ψmdevient négatif La tension se transmet aux faisceaux vasculaires du xylème dans les nervures mineures. La plupart des cellules sont à moins de 500 μm d'une nervure mineure grâce à un réseau dense de nervation