Capítulo 4 PDF - La Vida de la Célula

56 UNIDAD 1 La vida de la célula De un vistazo Estructura y funciones de la célula Estudio de caso Refacciones para...

56 UNIDAD 1 La vida de la célula De un vistazo Estructura y funciones de la célula Estudio de caso Refacciones para el organismo humano 4.1 ¿Qué es la teoría celular? El citoplasma de los eucariontes contiene un elaborado sistema de membranas 4 Las vacuolas cumplen muchas funciones, incluyendo la 4.2 ¿Cuáles son los atributos básicos de las células? regulación del agua, sostén y almacenamiento Capítulo La función limita el tamaño de la célula La mitocondria extrae energía de las moléculas de los alimentos y los cloroplastos captan energía solar Las células tienen características comunes Estudio de caso Investigación científica En busca de la célula Las plantas tienen plástidos para almacenamiento Estudio de caso continuación Refacciones para el Tour of an Animal Cell (disponible en Refacciones para el organismo organismo humano inglés) Hay dos tipos básicos de células: procariontes y eucariontes Tour of a Plant Cell (disponible en inglés) humano 4.3 ¿Cuáles son las principales características 4.4 ¿Cuáles son las principales características —CREO QUE NUNCA antes en mi vida grité tan fuerte— dice Jennifer cuando rememora el día en que el aceite de las células eucariontes? de las células procariontes? hirviente de una freidora se derramó sobre su bebé de Algunas células eucariontes están sostenidas por paredes Las células procariontes son pequeñas y poseen elementos 10 meses y quemó 70% de su cuerpo—. El operador del celulares superficiales especializados servicio de emergencias me dijo que le quitara la ropa, El citoesqueleto da forma, sostén y movimiento Las células procariontes tienen menos estructuras pero se había derretido sobre él. Le quité los calcetines especializadas en su citoplasma Cilios y flagelos mueven a la célula en medios acuosos o y salieron con todo y piel. Hace unas décadas, las Enlaces con la vida diaria Huéspedes indeseados hacen pasar los líquidos por la célula quemaduras de este niño habrían sido mortales. Ahora, El núcleo es el centro de control de la célula eucarionte Estudio de caso otro vistazo Refacciones para el la única evidencia de la quemadura en el pecho es que la piel está ligeramente arrugada. Zachary Jenkins se salvó Estudio de caso continuación Refacciones para el organismo humano gracias a la maravilla de bioingeniería de la piel artificial. organismo humano La piel consta de varios tipos de células especializadas con interacciones complejas. Las células exteriores de la piel son magistrales reproductoras y sanan las quemaduras pequeñas sin dejar rastro. Sin embargo, si 4.1 ¿QUÉ ES LA TEORÍA CELULAR? también deben reproducirse. Estas actividades se logran en partes se destruyen completamente capas más profundas de la especializadas de las células, como se verá más adelante. piel (dermis), la curación es muy lenta, pues parte de los Como las células son muy pequeñas, no se supo de ellas hasta bordes de la quemadura. Las quemaduras profundas se la invención del microscopio, a mediados del siglo XVII (véase el tratan con injertos de dermis tomada de otras partes del apartado “Investigación científica: En busca de la célula”, en las 4.2 ¿CUÁLES SON LOS ATRIBUTOS cuerpo; pero si las quemaduras son extensas, la falta de piel sana hace imposible este método. Aunque páginas 58-59). Pero ver las células fue apenas el primer paso para BÁSICOS DE LAS CÉLULAS? entender su importancia. En 1838, el botánico alemán Matthias las células de piel sana de un paciente pueden cultivarse Todas las células derivan de antepasados comunes y deben cumplir y colocarse sobre la parte afectada, deben transcurrir Schleiden concluyó que las células y las sustancias que producen funciones semejantes. Por consiguiente, tienen muchas semejan- semanas para tener células suficientes que cubran esas forman la estructura básica de las plantas y que el crecimiento ve- zas en tamaño y estructura. quemaduras. Hasta hace poco, la única opción era usar getal se da por agregación de células nuevas. En 1839, el biólogo piel de cadáveres humanos o de puercos. En el mejor de alemán Theodor Schwann (amigo y colaborador de Schleiden) lle- los casos, estos tejidos sirven como “vendajes biológicos” gó a conclusiones similares para las células animales. El trabajo La función limita el tamaño de la célula temporales, porque el cuerpo de la víctima los rechaza de Schleiden y Schwann arrojó una teoría unificada de las células La mayoría de las células tienen un diámetro que va de 1 a 100 eventualmente. Las secuelas comunes son cicatrices micras (millonésimas de metro; FIGURA 4-1). ¿Por qué son tan como unidades fundamentales de la vida. En 1855, el médico ale- grandes que desfiguran. mán Rudolf Virchow completó la teoría celular al concluir que pequeñas? La respuesta está en que las células necesitan intercam- La disponibilidad de la piel de bioingeniería ha cambiado radicalmente el pronóstico de las víctimas todas las células provienen de células ya existentes. biar nutrimentos y desechos por la membrana plasmática. Como quemadas. El niño de la fotografía inicial del capítulo fue La teoría celular es un concepto unificador en la biología y se verá en el capítulo 5, muchos nutrimentos y desechos entran, tratado con piel artificial de bioingeniería (TransCyteMR), comprende tres principios: pasan y salen de las células por difusión, que es el movimiento de que se produce con células obtenidas de prepucios moléculas de lugares de mayor a menor concentración, es decir, es donados de lactantes circuncidados al nacer. Este tejido Todo organismo vivo está compuesto por una o más células. un movimiento lento que requiere que ninguna parte de la célula —que en otras circunstancias sería desechado— es Los organismos vivos más pequeños son células únicas y las esté demasiado lejos del exterior. una fuente de células que se dividen rápidamente. En células son las unidades funcionales de los organismos mul- el laboratorio, las células se cultivan en una malla de nailon, en la que producen factores de crecimiento y ticelulares. Las células tienen características comunes fibras de proteína que sostienen la piel. Aunque las Todas las células proceden de otras células. Pese a su diversidad, todas las células (incluidas las bacterias y ar- células del prepucio mueren, las sustancias de soporte Todos los seres vivos, de las bacterias microscópicas al cuer- queas procariontes, las eucariontes protistas, hongos, vegetales y estimulan la regeneración de la propia piel de la víctima, po humano y las secuoyas gigantescas, están compuestos por cé- animales) comparten los elementos comunes que se describen en así como de nuevos vasos sanguíneos. Una nueva forma de piel artificial de bioingeniería llamada OrcelMR, lulas. Si bien una bacteria consta de una sola célula relativamente las secciones que aparecen a continuación. ! Tan sólo seis meses antes simple, el cuerpo humano tiene billones de células complejas, sostiene las células del prepucio en una matriz proteica esponjosa biodegradable. de tomar esta fotografía, el especializadas en una enorme variedad de funciones. Para sobre- La membrana plasmática engloba a la célula y faculta La piel artificial de bioingeniería muestra el creciente pecho del niño estaba que- vivir, las células deben obtener energía y nutrimentos de su entor- las interacciones de la célula y su ambiente poder humano de manipular las células, las unidades mado de gravedad (detalle). no, sintetizar proteínas y otras moléculas necesarias para crecer y Cada célula está rodeada por una membrana fluida y extrema- fundamentales de la vida. Si los científicos pueden Al tratarse con piel bioartifi- cial, se redujo notablemente repararse, y eliminar los desechos. Muchas células deben interac- damente delgada llamada membrana plasmática (FIGURA 4-2). transformar células en piel viva, pero artificial, ¿podrían su tiempo de curación y tuar con otras. Para asegurar la continuidad de la vida, las células Como se verá en el capítulo 5, la membrana plasmática y las de- también esculpir células para huesos, hígados, riñones y vejigas funcionales? prácticamente no quedaron cicatrices de la quemadura.  Estructura y funciones de la célula Capítulo 4 57 58 UNIDAD 1 La vida de la célula Tamaño árboles más grandes Investigación científica 100 m En busca de la célula En 1665, el científico e inventor inglés Robert Hooke anotó En la década de 1670, el microscopista holandés Anton van sus observaciones con un microscopio primitivo. Dirigió su Leeuwenhoek construyó microscopios simples y observó un 10 m instrumento a un “trozo de corcho... extraordinariamente mundo hasta entonces desconocido. Era un científico aficionado delgado” y vio “muchas cajitas” (FIGURA E4-1a). Hooke llamó a y autodidacta, y sus descripciones de la miríada de “animáculos” las cajitas “células”, porque le pareció que se asemejaban a los (casi todos organismos unicelulares) en agua de lluvia, de pequeños cuartos o celdas que ocupaban los monjes. El corcho estanques y de pozos causaron alborotos en esos días en que 1m procede de la corteza externa seca del alcornoque, y ahora se el agua se bebía sin tratar. Leeuwnehoek hizo observaciones sabe que lo que vio Hooke eran las paredes de células muertas cuidadosas de una variedad enorme de especímenes visible al ojo humano que rodean todas las células vegetales. Hook escribió: “Estas microscópicos, como células sanguíneas, espermatozoides y adulto humano células están llenas de jugos”. huevos de insectos pequeños, como pulgas y pulgones. Sus 10 cm huevo de gallina ubicación de la lente 1 cm espécimen tornillo de enfoque 1 mm embrión de rana microscopio óptico 100 !m ! FIGURA 4-2 La membrana plasmática La membrana plasmática engloba a la célula. Como todas las membranas visible al celulares, consta de una doble capa de moléculas de fosfolípidos en la que se incrustan diversas proteínas. La membrana está sostenida por el citoesqueleto. En las células animales, el colesterol ayuda a 10 !m muchas células mantener la fluidez de la membrana. eucariontes mitocondria células sanguíneas fotografiadas a través de un microscopio de Leeuwenhoek electrónico convencional 1 !m visible al microscopio (b) Microscopio de Leeuwenhoek más membranas de la célula constan de una doble capa de mo- léculas de fosfolípidos y colesterol en la que están incrustadas muchas células numerosas proteínas. Entre las funciones importantes de la mem- procariontes 100 nm brana plasmática se encuentran: Aislar el contenido de la célula del ambiente exterior virus Regular la entrada y salida de materiales de la célula visible al microscopio electrónico especial 10 nm Permitir la interacción con otras células y con el ambiente extra- celular proteínas Los componentes, tanto fosfolípidos como proteínas de la mem- brana celular cumplen funciones muy diferentes. Cada fosfolípi- 1 nm diámetro de la do tiene una cabeza hidrofílica (“afín al agua”) que da al interior doble hélice de o exterior acuoso de la célula y un par de colas hidrofóbicas (“te- ADN men al agua”) que dan al interior de la membrana (véanse las pá- ginas 44 y 45). Aunque algunas moléculas pequeñas como las de 0.1 nm (a) Microscopio del siglo XVII y células de corcho (c) Microscopio electrónico oxígeno, dióxido de carbono y agua, pueden difundirse por la átomos Unidades de medida: capa de fosfolípidos, ésta forma una barrera para la mayoría de ! FIGURA E4-1 Los microscopios ayer y hoy (a) Dibujos de Robert Hooke de células de corcho, como 1 metro (m) los iones y moléculas hidrofílicas, aislando a la célula del entor- las vio con un microscopio óptico parecido al que se muestra. Sólo quedan las paredes celulares. (b) Uno de 1 centímetro (cm) = 1/100 m no, para que pueda mantener las cruciales diferencias en concen- los microscopios de Leeuwenhoek y una fotografía de células sanguíneas tomada a través de un instrumento 1 milímetro (mm) = 1/1,000 m traciones de materiales dentro y fuera. de Leeuwenhoek. El espécimen se observa a través de un orificio diminuto debajo de la lente. (c) Este 1 micra (!m) = 1/1,000,000 m Las proteínas de la membrana plasmática facilitan la comu- microscopio funciona como microscopio electrónico de transmisión (MET) y como microscopio electrónico 1 nanómetro (nm) = 1/1,000,000,000 m de barrido (MEB). ! FIGURA 4-1 Tamaños relativos Las dimensiones habituales nicación entre la célula y el entorno. Algunas dejan pasar iones de la biología van de unos 100 metros (la altura de las secuoyas más o moléculas específicas por la membrana plasmática, mientras grandes) a unas cuantas micras (el diámetro de casi todas las células) que otras favorecen las reacciones químicas de la célula. Algunas y algunos nanómetros (el diámetro de muchas moléculas grandes). proteínas de la membrana unen a dos células y otras más reciben  Estructura y funciones de la célula Capítulo 4 59 60 UNIDAD 1 La vida de la célula y responden a las señales de las moléculas que están en el líquido la membrana plasmática (descritas en el capítulo 5) y todas las que rodea a la célula (como las hormonas). Las glucoproteínas de enzimas que favorecen las reacciones bioquímicas (explicadas en descubrimientos fueron un golpe a la idea de la generación El poder de resolución de los microscopios ópticos la membrana plasmática extienden ramificaciones de carbohidra- el capítulo 6). espontánea. En ese entonces, se creía que las pulgas (es decir, la estructura más pequeña que dejan ver) es de tos desde la célula hacia el exterior (véase la figura 4-2). Algunas brotaban espontáneamente de la arena o el polvo y los gorgojos alrededor de una micra (un millonésimo de metro). de esas glucoproteínas, las del complejo mayor de histocompa- del grano. Los microscopios de Leeuwenhoek parecen más Los microscopios electrónicos (FIGURA E4-1c) en lugar de tibilidad (MHC, por sus siglas en inglés), identifican a la célula primitivos que los de Hooke, pero daban imágenes más nítidas luz usan haces de electrones enfocados no por lentes, sino por como parte de un individuo único. En el capítulo 5 se hablará y de mucho mayor aumento (FIGURA E4-1b). campos magnéticos. Algunos tipos de microscopios electrónicos Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n con detalle de la membrana plasmática. Desde esos trabajos inaugurales de Robert Hooke y resuelven estructuras de incluso algunos nanómetros (un Anton van Leeuwenhoek, biólogos, médicos e ingenieros han mil millonésimo de metro). Los microscopios electrónicos de Refacciones para el organismo Todas las células contienen citoplasma colaborado en el desarrollo de una variedad de microscopios transmisión pasan los electrones por un espécimen delgado El citoplasma consta de todos los compuestos químicos y estruc- humano avanzados para observar la célula y sus componentes. y pueden revelar detalles del interior de la estructura celular, turas que están dentro de la membrana plasmática pero fuera del ¿Por qué las víctimas de quemaduras rechazan la piel de Los microscopios ópticos usan lentes, por lo común como los organelos y la membrana plasmática (FIGURA E4-2c). núcleo (FIGURAS 4-3 y 4-4). La parte fluida del citoplasma de cadáveres y cerdos pero no los sustitutos sintéticos? La piel de talladas en vidrio o cuarzo, para enfocar haces de luz de modo Los microscopios electrónicos de barrido hacen rebotar otra persona o animal contiene glucoproteínas MHC diferentes que atraviesen o reboten en el espécimen y amplifican su electrones en especímenes recubiertos de metales y suministran células procariontes y eucariontes se llama citosol que contiene que las del paciente, de modo que el sistema inmune las trata imagen. Los microscopios ópticos ofrecen muchas imágenes, imágenes tridimensionales. Permiten observar detalles de la agua, sales y una gran variedad de moléculas orgánicas, como: como materia extraña, las destruye y las rechaza. Por fortuna, dependiendo de cómo se ilumine el espécimen y de si está superficie de estructuras que van de organismos enteros a proteínas, lípidos, carbohidratos, aminoácidos y nucleótidos la respuesta es gradual y la piel ayuda en algo a la curación teñido (FIGURA E4-2a). células y aun organelos (FIGURAS E4-2b,d). (descritas en el capítulo 3). Casi todas las actividades metabó- antes de que el cuerpo la rechace. En la TransCyte™ no quedan licas de las células al igual que las reacciones bioquímicas que células que inciten una respuesta inmune y los inventores de la sustentan la vida, ocurren en el citoplasma. Un ejemplo es la sín- Orcel™ suponen que las proteínas MHC de las células originales tesis de proteínas. Las células deben sintetizar diversas proteínas de prepucio se pierden durante el cultivo. como las del citoesqueleto (descrito más adelante), proteínas de Paramecio núcleo cilios vacuola contráctil 50 micras 10 micras (a) Microscopio óptico (b) Microscopio electrónico de barrido cuerpos basales mitocondrias mitocondria 0.5 micras 5 micras (c) Microscopio electrónico de transmisión (d) Microscopio electrónico de barrido ! FIGURA E4-2 Comparación de imágenes de microscopio (a) Paramecio vivo (organismo unicelular de agua dulce) fotografiado a través de un microscopio óptico. (b) Micrografía con colores falsos de un microscopio electrónico de barrido (MEB) de Paramecium. (c) Micrografía de un microscopio electrónico de transmisión (MET) de los cuerpos basales en la raíz de los cilios que cubren al Paramecium. También es visible la mitocondria. (d) Micrografía de MEB con mucho mayor aumento mostrando las mitocondrias (muchas abiertas) del citoplasma. En este libro verás muchas imágenes de MEB y MET coloreadas artificialmente para resaltar las estructuras. ! FIGURA 4-3 Esquema general de una célula animal  Estructura y funciones de la célula Capítulo 4 61 62 UNIDAD 1 La vida de la célula Todas las células usan el ADN como plano Todas las células obtienen materias primas Hay dos tipos básicos de células: procariontes tistas. Como se desprende de sus nombres, una diferencia sorpren- de la herencia y el ARN para copiar y energía del entorno y eucariontes dente entre las células procariontes y eucariontes es que el material el plano y ejecutar la instrucción Los principales elementos de las moléculas biológicas, como el car- genético de las eucariontes está contenido dentro de un núcleo en- Todas las formas de vida están compuestas por dos tipos diferentes vuelto en una membrana. En cambio, el de las procariontes no está Toda célula contiene material genético, un plano heredado que bono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, azufre y fósforo, así como de células. Las células procariontes (“antes del núcleo”, véase la cantidades mínimas de minerales, proceden en última instancia dentro de una membrana. Otras estructuras envueltas por mem- guarda las instrucciones para hacer otras partes de la célula y para figura 4-19) forman el “cuerpo” de bacterias y arqueas, que son del entorno, del conjunto del aire, agua, rocas y otros organismos. branas como los organelos, aumentan la complejidad estructural producir nuevas células. El material genético de las células es el áci- las formas más simples de vida. Las células eucariontes (“núcleo Para mantener esta increíble complejidad, las células deben adqui- de las células eucariontes. En la Tabla 4-1 se resumen los elemen- do desoxirribonucleico (ADN). Esta molécula fascinante (que verdadero”; véanse las figuras 4-3 y 4-4) son mucho más complejas rir y gastar energía en forma continua. Como se explica en los capí- tos de las células procariontes y eucariontes que se exponen en las se analizará con detenimiento en el capítulo 11) contiene genes y se encuentran en el cuerpo de animales, plantas, hongos y pro- tulos 7 y 8, básicamente toda la energía que impulsa la vida en la secciones siguientes. que constan de secuencias precisas de nucleótidos. En la división celular, las células “madre” originales pasan copias exactas de su Tierra proviene de la luz solar. Sólo las células capaces de realizar ADN a las descendientes recién formadas, las “células hijas”. El áci- fotosíntesis pueden aprovechar esta energía. La energía guardada ¿Te has preguntado... 4.3 ¿CUÁLES SON LAS PRINCIPALES do ribonucleico (ARN) tiene una relación química con el ADN y en las células fotosintéticas se suministra para las actividades meta- CARACTERÍSTICAS DE LAS CÉLULAS aparece en varias formas diferentes que copia el plano de los genes bólicas de casi todas las formas de vida. Así, todas las células obtie- nen del entorno biótico y abiótico los materiales para sintetizar las cuántas células hay en el cuerpo humano? EUCARIONTES? del ADN y ayuda a elaborar proteínas a partir de este plano. Todas Pues bien, los científicos se han hecho esa misma pregunta y las células contienen ADN y ARN. moléculas de la vida y la energía para impulsar esta síntesis. Las células eucariontes forman el cuerpo de animales, plantas, pro- no se ponen de acuerdo. Los cálculos van de 10 a 100 billones. tistas y hongos. Como es de imaginar, estas células son sumamen- Es interesante saber que, en cambio, parecen concordar en que hay muchas más células bacterianas en el cuerpo que células te diversas. En el cuerpo de todo organismo multicelular hay una humanas: unas 10 a 20 veces más. ¿Eso quiere decir que somos enorme variedad de células eucariontes especializadas en diversas principalmente procariontes? No tanto. Casi todas las bacterias funciones. En cambio, el cuerpo unicelular de protistas y algunos son huéspedes alojadas en nuestro aparato digestivo. hongos debe tener la suficiente complejidad para realizar en for- ma independiente las actividades necesarias para sustentar la vida, Tabla 4-1 Funciones y distribución de las estructuras celulares Eucariontes, Eucariontes, Estructura Función Procariontes plantas animales Superficie celular Pared Protege y da soporte a la célula Presente Presente Ausente Cilios Mueve a la célula en un medio acuoso o mueve un líquido por la Ausente Ausente Presente superficie celular Flagelos Mueve a la célula en un medio acuoso Presente1 Presente2 Presente Membrana plasmática Aísla el contenido celular del entorno; regula la entrada y salida de Presente Presente Presente materiales de la célula; comunica con otras células Organización del material genético Material genético Codifica la información necesaria para construir la célula y controlar ADN ADN ADN su actividad Cromosomas Contiene y controla el uso del ADN Simple, circular, Muchas, Muchas, sin proteínas lineales, con lineales, con proteínas proteínas Núcleo Receptáculo de los cromosomas envuelto en una membrana Ausente Presente Presente Envoltura nuclear Envuelve al núcleo; regula la entrada y salida de materiales del núcleo Ausente Presente Presente Nucleolo Sintetiza los ribosomas Ausente Presente Presente Estructuras citoplasmáticas Mitocondria Produce energía por metabolismo aerobio Ausente Presente Presente Cloroplastos Realiza la fotosíntesis Ausente Presente Ausente Ribosomas Centros de síntesis de proteínas Presente Presente Presente Retículo endoplasmático Sintetiza componentes de la membrana, proteínas y lípidos Ausente Presente Presente Aparato de Golgi Modifica y empaca proteínas y lípidos; sintetiza algunos carbohidratos Ausente Presente Presente Lisosomas Contiene enzimas digestivas intracelulares Ausente Presente Presente Plástidos Almacena comida, pigmentos Ausente Presente Ausente Vacuola central Contiene agua y desechos; proporciona presión de turgencia para Ausente Presente Ausente sostener a la célula Otras vesículas y vacuolas Transporta productos de secreción; contiene alimentos obtenidos por Ausente Presente Presente fagocitosis Citoesqueleto Da forma y sostén a la célula; sitúa y mueve las partes de la célula Ausente Presente Presente Centríolos Produce los microtúbulos de cilios y flagelos Ausente Ausente Presente ! FIGURA 4-4 Esquema general de una célula vegetal (en la mayoría) PREGUNTA Entre el núcleo, ribosoma, cloroplasto y mitocondria, ¿qué apareció primero en la evolución 1 Algunas procariontes tienen estructuras llamadas flagelos, que carecen de microtúbulos y se mueven de manera diferente que los flagelos de las eucariontes. de la vida? 2 Algunos tipos de plantas tienen espermatozoides flagelados.  Estructura y funciones de la célula Capítulo 4 63 64 UNIDAD 1 La vida de la célula crecer y reproducirse. Aquí nos ocupamos de las células vegetales y complejas, pueden estar unidas en secuencia al citoesqueleto, de Tabla 4-2 Componentes del citoesqueleto animales; en los capítulos 20 y 22 se abordarán con más detalle las modo que las moléculas pasen de una enzima a la siguiente en estructuras especializadas de protistas y hongos. el orden correcto en una transformación química. El citoesqueleto Tipo de proteína y estructura Estructura Funciones Las células eucariontes difieren de las procariontes de mu- está compuesto por tres tipos de fibras de proteína: delgados mi- Microfilamentos Cadenas dobles de proteínas enrolladas; Actina Participan en la contracción de los chas maneras. Por ejemplo, las eucariontes son más grandes que crofilamentos, filamentos intermedios de tamaño mediano y diámetro de alrededor de 7 nm unidades músculos; permiten cambiar la forma las procariontes, pues normalmente miden más de 10 micras de microtúbulos gruesos (Tabla 4-2). de la célula; facilitan la división del diámetro. En el citoplasma de las eucariontes se encuentra una El citoesqueleto cumple las siguientes funciones impor- citoplasma en las células animales variedad de organelos, estructuras envueltas en membranas tantes: como el núcleo y las mitocondrias, que realizan funciones espe- cíficas en la célula. El citoesqueleto —una red de fibras de pro- Forma de la célula. En las células sin pared celular, el citoes- Filamentos Unidades helicoidales enrolladas una Las proteínas varían según la Proporcionan un marco de soporte dentro queleto, particularmente las redes de filamentos intermedios, intermedios alrededor de otra y unidas en grupos de función y tipo de célula de la célula; sostienen la membrana teína— confiere forma y organización al citoplasma de las células determina la forma de la célula. cuatro, los cuales pueden enrollarse aún plasmática; afianzan varios organelos eucariontes. Muchos organelos están unidos al citoesqueleto. Movimiento de la célula. El movimiento celular se produce más en el citoplasma; unen células Las figuras 4-3 y 4-4 ilustran las estructuras que se encuen- tran en las células animales y vegetales (aunque no toda célula conforme los microfilamentos o los microtúbulos se ensam- unidades posee todos los elementos representados). Si bien tienen muchas blan, se desensamblan y se deslizan unos con otros. Entre estructuras comunes, otras son peculiares de un tipo o del otro. los ejemplos de células móviles se encuentran los protistas Microtúbulos Tubos consistentes en espirales de dos Tubulina Permiten el movimiento de los Por ejemplo, las células vegetales están rodeadas por una pared y unicelulares impulsados por cilios, los espermatozoides y las proteínas; diámetro de aproximadamente unidad cromosomas durante la división celular; contienen cloroplastos, plástidos y una vacuola central, que no se células de músculos contráctiles. 25 nm forman centríolos y cuerpos basales; son un componente importante de cilios encuentran en las células animales. Algunas células animales con- y flagelos tienen centríolos, que faltan en las células vegetales. Muchas cé- lulas animales también llevan cilios, que casi nunca aparecen en las células vegetales. Conforme se describa la estructura celular, conviene que consultes las figuras 4-3 y 4-4, así como la tabla 4-1. Algunas células eucariontes están sostenidas por paredes celulares Movimiento de los organelos. Los microtúbulos y micro- filamentos mueven a los organelos dentro de la célula. Por La superficie exterior de plantas, hongos y algunos protistas está ejemplo, el citoesqueleto guía las vesículas surgidas del recubierta por una capa inerte y más bien rígida llamada pared retículo endoplasmático y al aparato de Golgi (descrito más celular que sostiene y protege a la delicada membrana plasmá- adelante). tica. Las protistas unicelulares que viven en el mar pueden tener División celular. Los microtúbulos y microfilamentos son esen- paredes hechas de celulosa, proteína o sílice vítreo (véase el capí- ciales para la división de las células eucariontes. En el capítulo 9 tulo 20). Las paredes celulares de los vegetales están compuestas se estudiará con detalle la división celular. por celulosa y otros polisacáridos, mientras que aquellas de los hongos están hechas de quitina (véase la página 43). Las células procariontes también tienen paredes, pero están hechas de otros Cilios y flagelos mueven a la célula polisacáridos. en medios acuosos o hacen pasar Las paredes celulares son producidas por las células a las los líquidos por la célula que rodean. Las células vegetales producen celulosa a través de Los cilios (del latín cilium, “ceja”) y los flagelos (del latín fla- sus membranas plasmáticas, a partir de la cual se forma la pared gellum, “látigo”) son extensiones finas de la membrana plasmá- (véase la figura 4-4). Las paredes de células adyacentes están uni- tica, sostenidas internamente por microtúbulos del citoesque- das por la “laminilla intermedia”, una capa hecha principalmen- leto. Cada cilio o flagelo contiene un anillo de nueve pares de te del polisacárido pectina que tiene una textura gelatinosa y es microtúbulos, con otro par en el centro (FIGURA 4-6). Los cilios común entre las jaleas de frutas para gelatinizarlas. Las paredes y flagelos surgen del cuerpo basal, que los ancla a la membrana celulares sostienen y protegen a las células frágiles. Por ejemplo, plasmática. Los cuerpos basales se derivan de los centríolos (que gracias a las paredes celulares, las plantas y musgos resisten las se encuentran en pares en el citoplasma; véase la figura 4-3). Am- fuerzas de la gravedad y el viento, y se mantienen verticales sobre bos consisten en anillos con forma de barril de nueve tripletes de la tierra. Las paredes celulares son porosas, permitiendo que las microtúbulos. En la mayoría de las plantas faltan los centríolos, moléculas de oxígeno, dióxido de carbono y agua se difundan fá- pero están presentes en las células animales, en las que, al pare- cilmente a través de ellas. La estructura que rige las interacciones cer, participan en la división celular. entre una célula y su entorno es la membrana plasmática, situada ¿Cómo se mueven los cilios y los flagelos? Diminutos “bra- debajo de la pared celular (cuando hay una pared). En el capítulo zos” de proteínas afianzan pares contiguos de microtúbulos (véa- 5 se analiza con más detalle la membrana plasmática. se la figura 4-6). Estos brazos pueden flexionarse, usando energía liberada del adenosín trifosfato (ATP) para impulsar su movi- ! FIGURA 4-6 Cilios y flagelos Los cilios y flagelos contienen un El citoesqueleto da forma, sostén y movimiento anillo externo de nueve pares de microtúbulos fusionados alrededor miento. La flexión de los brazos desliza un par de microtúbulos Los organelos y otras estructuras de las células eucariontes no flo- ! FIGURA 4-5 El citoesqueleto (a) El citoesqueleto, que consta de un par central sin fusionar. Los pares exteriores tienen “brazos” de microtúbulos, filamentos intermedios y microfilamentos, sobre el par adyacente y hace que se doblen los cilios o flagelos. tan al azar en el citoplasma, sino que están unidas a la red de fibras hechos de proteína que interactúan con pares adyacentes para confiere forma y organización a las células eucariontes. (b) En Muchas veces, éstos se mueven constantemente. La energía para proporcionar la fuerza de doblarse. Cilios y flagelos proceden de de proteínas que forman el citoesqueleto (FIGURA 4-5). Incluso esta micrografía óptica, células tratadas con tintes fluorescentes impulsar este movimiento proviene de las mitocondrias, que los cuerpos basales compuestos de tripletes de microtúbulos y que enzimas individuales, que suelen ser parte de vías metabólicas revelan microtúbulos y microfilamentos, además del núcleo. abundan cerca de los cuerpos basales. están situados bajo la membrana plasmática.  Estructura y funciones de la célula Capítulo 4 65 66 UNIDAD 1 La vida de la célula El tamaño y cantidad de cilios y flagelos varía. En general, La envoltura nuclear permite el intercambio los cilios son más cortos y más numerosos que los flagelos. La selectivo de materiales fuerza que generan los cilios puede compararse con la creada por El núcleo está aislado del resto de la célula por una envoltura los remos a los lados de un bote (FIGURA 4-7a, izquierda). Los nuclear que consiste en una membrana doble. La membrana está flagelos son más largos que los cilios y las células flageladas tie- perforada por poros diminutos revestidos de proteínas. Agua, io- nen apenas uno o dos (FIGURA 4-7b, izquierda). nes y pequeñas moléculas pueden cruzar por los poros, pero el Algunos organismos unicelulares, como el Paramecium paso de moléculas grandes (principalmente proteínas, pre-subuni- (véanse las figuras E4-2a,b), utilizan los cilios para nadar en el dades de ribosoma y ARN) está regulado por proteínas guardianas agua; otros tienen flagelos. En los animales multicelulares, los ci- especiales llamadas complejo del poro nuclear que revisten los lios mueven líquidos y partículas suspendidas por la superficie. poros. Los ribosomas impregnan la membrana celular externa, la Las células ciliadas revisten estructuras tan diferentes como las cual continúa con membranas del retículo endoplasmático rugoso, branquias de las ostras (donde mueven el agua con abundante que se describe más adelante (véanse también las figuras 4-3 y 4-4). comida y oxígeno), los oviductos de las hembras de los mamífe- ros (mueven un óvulo del ovario al útero a través de líquido) y el La cromatina contiene ADN, que codifica aparato respiratorio de la mayor parte de los vertebrados terres- la síntesis de proteínas tres (mueve al moco claro que lleva desechos y microorganismos Como el núcleo adquiere una coloración oscura con las tinciones de la tráquea y pulmones; figura 4-7a, derecha). Casi todos los usadas en la microscopía óptica, los primeros microscopistas, que espermatozoides animales y algunos vegetales se mueven con fla- ignoraban la función del material nuclear, lo llamaron cromatina, gelos (figura 4-7b, derecha). ! FIGURA 4-9 Cromosomas Los cromosomas, que aquí se ven que significa “sustancia coloreada”. Desde ese tiempo, los biólo- en una micrografía óptica de una célula en división (a la derecha) en gos han aprendido que la cromatina consta de ADN asociado con la punta de una raíz de cebolla, contienen el mismo material (ADN y El núcleo es el centro de control proteínas. El ADN de las eucariontes y sus proteínas forman lar- proteínas) que la cromatina de las células contiguas que no están en de la célula eucarionte gas concatenaciones llamadas cromosomas (“cuerpos de color”). división. El ADN de una célula guarda toda la información necesaria para for- Cuando las células se dividen, cada cromosoma se enreda sobre sí PREGUNTA ¿Por qué la cromatina forma estructuras diferenciadas mar la célula y dirigir las innumerables reacciones químicas que se mismo, se engruesa y se acorta. Los cromosomas condensados se (cromosomas) en las células en división? requieren para la vida y la reproducción. La célula usa selectivamente ven fácilmente incluso en un microscopio óptico (FIGURA 4-9). la información genética del ADN, dependiendo de su etapa de desa- Los genes del ADN proporcionan un plano de un “código El nucleolo es el centro de ensamblaje de los ribosomas rrollo, su entorno y la función de la célula en un cuerpo multicelular. molecular” para una enorme variedad de proteínas. Algunas de Los núcleos de las células eucariontes tienen por lo menos un nu- En las células eucariontes, el ADN está alojado en el núcleo. estas proteínas forman componentes estructurales de la célula, cleolo (“núcleo pequeño”; véase la figura 4-8a). El nucleolo es el El núcleo es un organelo (el más grande de la célula) com- mientras que otras regulan el movimiento de materiales por las centro de la síntesis de los ribosomas. Consta de ARN ribosomal puesto por tres partes principales: envoltura nuclear, cromatina y membranas celulares y otras más son enzimas que realizan (ARNr), proteínas, ribosomas en varias etapas de síntesis, y el ADN nucleolo. Se ilustra en la FIGURA 4-8 y se describe en las siguien- las reacciones químicas del crecimiento, reparación de la célula, lleva los genes que codifican el ARN ribosomal. tes secciones. adquisición de nutrimentos y energía, y reproducción. Un ribosoma es una pequeña partícula compuesta de ARN ribosomal y de proteínas que funcionan como “mesa de traba- jo” para la síntesis de proteínas en el citoplasma de la célula. Así como una mesa de trabajo sirve para construir muchos objetos diferentes, cualquier ribosoma puede usarse para sintetizar cual- quiera de los millares de proteínas que hace una célula. En el microscopio electrónico, los ribosomas se ven como gránulos ! FIGURA 4-8 El núcleo (a) El núcleo está delimitado por una membrana de doble capa atravesada por poros. Dentro hay cromatina y un nucleolo. (b) Imagen de MEB del núcleo de una célula de levadura. Las “proteínas guardianas” del complejo del poro nuclear aparecen coloreadas de rosa. Estas proteínas revisten los poros nucleares. Como las proteínas se sintetizan en los ribosomas del cito- plasma, las copias de los planos de las proteínas que están en el ADN deben atravesar la membrana nuclear para llegar al cito- ! FIGURA 4-7 Cómo se mueven los cilios y flagelos (a) (izquierda) Los cilios “hacen fila” y plasma. Para esto, la información genética se copia del ADN en suministran una fuerza paralela a la membrana plasmática. Su movimiento es parecido al braceo de un moléculas del ARN mensajero (ARNm), que viajan por los poros nadador en brazada de pecho. (Derecha) Imagen de MEB de los cilios que revisten la tráquea (la cual conduce de la envoltura nuclear hacia los ribosomas en el citoplasma. Esta el aire a los pulmones); estos cilios desalojan moco y partículas atrapadas. (b) (izquierda) Los flagelos información, codificada por la secuencia de los nucleótidos en el tienen un movimiento ondulatorio que suministra una propulsión continua y perpendicular a la membrana ! FIGURA 4-10 Ribosomas Los ribosomas de esta imagen de plasmática. De esta manera, el flagelo unido a un espermatozoide lo impulsa al frente. (Derecha) Imagen de ARNm, se usa para dirigir la síntesis de las proteínas celulares, lo MEB (derecha) están unidas a una molécula de ARN mensajero y MEB de una célula espermática humana en la superficie de un óvulo humano. que ocurre en los ribosomas (FIGURA 4-10). En el capítulo 12 se forman un polirribosoma. Los ribosomas sintetizan una proteína, PREGUNTA ¿Qué problemas surgirían si la tráquea estuviera revestida con flagelos? analizarán con más detalle estos procesos. indicado por la cadena de aminoácidos.  Estructura y funciones de la célula Capítulo 4 67 68 UNIDAD 1 La vida de la célula oscuros ya sea sueltos, impregnando las membranas de la envol- De manera equiparable, regiones especializadas del cito- Retículo endoplasmático liso. No tiene ribosomas y está especiali- tura nuclear y el retículo endoplasmático (FIGURA 4-11), o como plasma, delimitadas por membranas, separan diversas reaccio- zado en diferentes actividades según la célula en que se encuentre. polirribosomas (“muchos ribosomas”) agrupados en las cadenas nes bioquímicas y procesan tipos diferentes de moléculas de En algunas células el retículo endoplasmático liso elabora grandes de ARNm (véase la figura 4-10). ciertas maneras. La cualidad fluida de las membranas les permi- cantidades de lípidos, como hormonas esteroideas hechas de co- te fusionarse unas con otras, de modo que los compartimentos lesterol. Por ejemplo, las hormonas sexuales son producidas por internos pueden conectarse, intercambiar partes de membrana el retículo endoplasmático liso en los órganos reproductivos de los Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n y transferir el contenido a otros compartimentos para distintos mamíferos. El retículo endoplasmático liso abunda también en las Refacciones para el organismo tipos de procesamiento. Sacos llamados vesículas trasladan células del hígado, donde contiene enzimas que desintoxican pro- membranas y contenidos especiales entre distintas regiones ductos nocivos como el alcohol y subproductos del metabolismo, humano del sistema. Las vesículas también pueden fusionarse con la como el amoniaco. Otras enzimas del retículo endoplasmático Reemplazar las células de piel destruidas por una quemadura membrana plasmática y exportar así su contenido de la célula. liso del hígado degradan el glucógeno (un carbohidrato que se al- requiere una enorme proliferación de células nuevas generadas ¿Cómo saben las vesículas a dónde ir en el complejo sistema macena en el hígado) en moléculas de glucosa que proporcionan por las que rodean la parte quemada. En la división celular se de membranas? Los investigadores han descubierto que ciertas energía. El retículo endoplasmático liso almacena calcio en to- reparten los cromosomas del núcleo de la célula madre, que proteínas insertadas en las membranas fungen como “etiquetas das las células, pero en los músculos esqueléticos es más grande y contienen el ADN, entre las células hijas. Cuando cada célula postales” que especifican la dirección a la que se envía un saco se especializa en almacenar las grandes cantidades de calcio que se se prepara para dividirse, crece, forma nuevos organelos y otros componentes necesarios para sus descendientes. Este y su contenido. requieren para las contracciones musculares. crecimiento depende del ADN del núcleo, que proporciona un El sistema de membranas de la célula comprende: la mem- plano para la formación de proteínas, incluyendo las enzimas brana plasmática, membrana nuclear, retículo endoplasmático, Retículo endoplasmático rugoso. Los ribosomas del retículo endo- que favorecen la síntesis de otras moléculas biológicas. aparato de Golgi, lisosomas, vesículas y vacuolas, que se explora- plasmático rugoso son centros de síntesis de proteínas. Por ejem- Dentro del nucleolo del núcleo, el ADN dirige la síntesis de los rán en secciones posteriores. plo, las diversas proteínas insertadas en las membranas celulares se ribosomas, que sirven como “mesas de trabajo” citoplásmicas, elaboran ahí. Los ribosomas del retículo endoplasmático rugoso para la síntesis de proteínas. Por su función crucial en la El retículo endoplasmático forma canales envueltos producción de células nuevas, el núcleo ayuda a sanar a las son también centros de elaboración de proteínas como las enzimas víctimas de quemaduras. en membranas dentro del citoplasma digestivas y las hormonas (por ejemplo, la insulina) que ciertas El retículo endoplasmático (RE) consiste en una serie de mem- células exportan. Cuando se sintetizan estas proteínas, se pasan a branas interconectadas que forman un laberinto de sacos apla- través de la membrana del retículo endoplasmático al comparti- nados y canales dentro del citoplasma (retículo significa “red” mento interior. Las proteínas sintetizadas para secreción externa y endoplasmático, dentro del citoplasma; véase la figura 4-11). La o para usarse en otra parte del interior de la célula se mueven por El citoplasma de los eucariontes contiene membrana del retículo endoplasmático compone hasta 50% de ! FIGURA 4-12 Aparato de Golgi El aparato de Golgi es un los canales del retículo endoplasmático, donde son químicamente un elaborado sistema de membranas las membranas de la célula. Entre sus muchas funciones está servir modificadas y dobladas en sus estructuras tridimensionales correc- apilamiento de sacos membranosos aplanados. Las vesículas transportan la membrana celular y el material que engloba del Todas las células eucariontes tienen un elaborado sistema de mem- como centro para la síntesis de proteínas de membrana y fosfolí- tas. Al cabo de un tiempo, las proteínas se acumulan en las bolsas retículo endoplasmático al aparato de Golgi. La flecha muestra la branas que engloban la célula y crean compartimentos internos en pidos. Esto es importante porque la membrana del retículo endo- de la membrana que surgen como vesículas que transportan su car- dirección del movimiento de los materiales por el aparato de Golgi, el citoplasma. Imagina una fábrica grande con muchas salas y edifi- plasmático se fusiona y transporta constantemente al aparato de ga de proteínas al aparato de Golgi. donde son modificados y clasificados. Las vesículas brotan del lado cios separados. Cada sala aloja maquinaria especializada y algunas Golgi, lisomas y la membrana plasmática. Las células eucariontes opuesto el aparato de Golgi al retículo endoplasmático. están conectadas para que un producto complicado se elabore en tienen dos formas de retículo endoplasmático: rugoso y liso. Al- El aparato de Golgi clasifica, altera químicamente etapas. Algunos productos deben pasar a otros edificios antes de gunas partes del retículo endoplasmático rugoso continúan en la y empaca moléculas importantes membrana nuclear así como parte del retículo endoplasmático liso Sintetiza algunos polisacáridos usados en las paredes de las terminarlos. La fábrica debe importar materias primas, pero hace y El aparato de Golgi, llamado así por el médico y biólogo celular células vegetales, como celulosa y pectina. repara su maquinaria y exporta algunos de sus productos. continúa en el rugoso (véase la figura 4-3). italiano Camillo Golgi, quien lo descubrió a finales del siglo XIX, Separa varias proteínas y lípidos recibidos del retículo endo- es un conjunto especializado de membranas derivadas del retículo plasmático según su destino. Por ejemplo, el aparato de Gol- endoplasmático. Tiene el aspecto de una pila de sacos aplanados " FIGURA 4-11 Retículo gi separa las enzimas digestivas, destinadas a los lisosomas, e interconectados (FIGURA 4-12). La función principal del aparato endoplasmático (a) En algunas células, del colesterol usado en la síntesis de la membrana y de las se piensa que el retículo endoplasmático de Golgi es modificar, clasificar y empacar proteínas producidas proteínas con función de hormonas que secretará la célula. rugoso y el liso están unidos, como por el retículo endoplasmático rugoso. Los compartimentos del Empaca las moléculas terminadas en vesículas que transporta a se observa en la ilustración. En otras, aparato de Golgi funcionan como las salas de terminado de una el retículo endoplasmático liso puede otras partes de la célula o a la membrana plasmática para expor- fábrica, donde se dan los toques finales a los productos antes de estar separado. Los ribosomas (puntos tarlas. empacarlos y exportarlos. Las ves?