Biología 1: Evolución y Organización Celular - Fisioterapia 2024/2025 PDF

Tema 1: Evolución y organización estructural de la célula Módulo I – Biología Celular Biología Celular y Tisular Grado de Fisioterapia Curso académico 2024/2025 VeCristina más alláYunta ...

Tema 1: Evolución y organización estructural de la célula Módulo I – Biología Celular Biología Celular y Tisular Grado de Fisioterapia Curso académico 2024/2025 VeCristina más alláYunta  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. Teoría celular o Pregunta fundamental en biología à ¿Qué significa estar vivo? o ¿Cuáles son las propiedades fundamentales que caracterizan a todos los seres vivos y los distinguen de la materia inerte o no viva? © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 2  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. Teoría celular o Pregunta fundamental en biología à ¿Qué significa estar vivo? o ¿Cuáles son las propiedades fundamentales que caracterizan a todos los seres vivos y los distinguen de la materia inerte o no viva? o Estas son las preguntas que contesta la teoría celular o Hablamos de ser capaces de crecer, reproducirse, procesar información, comunicarse, responder a estímulos y llevar a cabo una asombrosa variedad de reacciones químicas o Estas habilidades definen la vida © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 3  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. Teoría celular o TODOS los organismos vivos están formados por células, de tal manera que ningún organismo puede ser considerado un ser vivo si no está formado por, al menos, UNA CÉLULA o CÉLULA à Unidad fundamental para la organización y funcionamiento del cuerpo y, en última instancia, de la vida (unidad estructural, funcional y genética*) o BIOLOGÍA à Área de conocimiento que se encarga del estudio de la materia viva. o Abarca desde estudios de tipo descriptivos à Estudio de la estructura de seres vivos. o También estudios de tipo funcional à Estudio de los procesos vitales de los organismos. © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 4  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. Teoría celular o La continua proliferación celular, y su posterior diferenciación en distintos tipos de células dan lugar a cada tejido de nuestro cuerpo. o Una célula inicial resultante de la fecundación à Genera cientos de diversas clases de células, que difieren en contenido, forma, tamaño, color, movilidad y composición de la superficie. o Las células deben ORGANIZARSE à TEJIDOS > ÓRGANOS > APARATOS/SISTEMAS. © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 5  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular Biología Celular Biología Tisular Imagen modificada de:. ElaineN. Anatomía y © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 6 fisiología humana. Pearson Education  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. Teoría celular ¿Qué es una célula? © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 7  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. Teoría celular *Destierro de la generación espontánea (Redi no lo logró- s. XVII) La célula es la unidad fisiológica de la vida. Todas las células proceden de células preexistentes. Rudolf Virchow Matthias Scheleiden Tercer principio Primer principio Microscopio La célula es la unidad estructural de la materia viva. electrónico: Theodor Schwann Estudio de los Segundo principio orgánulos Primer microscopio 1590 1665 1673 1831 1838 1839 1858 1860 1932 Louis Pasteur Aceptación rotunda y definitiva de la Robert Hooke Teoría Celular Acuña el término célula. Robert Brown Anton Van Leeuwenhoek Describe el núcleo celular. Pionero en la observación de organismos unicelulares y célula viva. © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 8  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 1. Teoría celular o Todos los seres vivos están constituidos por células y sus productos de secreción. o La célula es la unidad estructural y funcional de la materia viva. o Toda célula proviene de otra célula preexistente. Conjunto de estructuras interrelacionadas morfológica y fisiológicamente que integran la menor unidad viva con garantía de supervivencia en su medio Unidad genética ambiente, conteniendo además toda la información necesaria para el control de su propio ciclo y desarrollo, así como la capacidad de transmitir esa información a la siguiente generación celular. © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 9  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 2. La célula Poseen vida à Tienen Presentan la capacidad la capacidad de morir de evolucionar Poseen un material genético (sujeto a Son capaces duplicarse cambios) y los medios para usarlo © Copyright Universidad Europea. 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La célula - Clasificación celular o La clasificación más sencilla que podemos realizar es en base a su COMPLEJIDAD: Diferencias entre células procariotas y eucariotas Características PROCARIOTAS EUCARIOTAS Tamaño 1-10 µm 10-100 µm Membrana nuclear NO Sí Nucleolo NO Sí 70 S 80 S Ribosomas (50 S + 30 S) (60 S + 40 S) Sistema de NO Sí endomembranas Mitocondrias NO Sí Cloroplastos NO Sí Respiración Anaerobia / Aerobia Aerobia División Amitosis (Fisión binaria) Mitosis / Meiosis Material genético Proteínas no histonas Histonas © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 15 nque no hay que descartar la posibilidad negativa en estos organismos porque, después de te- tras células cuyas necesidades bioquími- ñirlos con el colorante cristal violeta, son decolorados Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular res a las de las células que conocemos. por disolventes debido a que éstos pueden atravesar la pared celular. La pared celular de las bacterias grampo- sitivas es más gruesa, y consta de una única bicapa lipí- cas: Escherichia coli dica (no hay membrana externa), recubierta de una 2. La célula – Clasificación celular gruesa capa de peptidoglucanos que no pueden atrave- erias típicas más estudiadas por genetis- sar los disolventes. 01 PANIAGUA BIOLOGIA 3 01 29/11/06 12:40 Página 33 Célula procariota Célula eucariota os es la Escherichia coli, un bacilo que El DNA se encuentra mucho más centralizado que en n el tubo digestivo de los mamíferos. los micoplasmas. Es una doble cadena de unos 3 millo- CAPÍTULO 1: ESTUDIO GENERAL DE LA CÉLULA 33 Ribosomas Mesosoma Cápsula Vesícula de Centríolos Retículo Gota de endocitosis Microtúbulos endoplasmático Membrana Lisosoma lípido rugoso externa Peroxisoma Núcleo Complejo de Golgi Espacio Vesícula de periplásmico exocitosis UA BIOLOGIA 3 01 29/11/06 12:40 Página 31 Membrana interna (plasmática) Representa- ca de Esche- CAPÍTULO 1: ESTUDIO GENERAL DE LA CÉLULA 31 Inclusión Invaginación Nucleoide que separa ambas células hijas. (Micrografía de P. Johson. EMIF. University of o de Yáñez A. y colaboradores. Emerging Infectious Diseases, 1999; 5:1.) B: Es- as (flecha). X40 000. (Micrografía de W. Villiger.) C: Klebsiella oxytoca (bacteria de procariotas. A: Mycoplasma penetrans. No se observan orgánulos celulares M. Ivarte. Departamento de Histología, Universidad de Navarra.) D: Microsco- estra numerosas fimbrias (flecha). X20 000. (Micrografía de Indigo Instrumens.) I), el espacio periplásmico (P), la membrana externa (ME) y la cápsula de po- Cianosomas Ribosomas Gránulos Membrana de fosfato Interna Inclusión (plasmática) lipídica Espacio periplásmico Membrana Filamentos plasmática nosomas. X40 000. (Micrografía de Indigo Instrumens.) Mitocondria Ribosomas Retículo endoplasmático liso Glucógeno Figura 1.26. Representación esquemática tridimensional de una célula eucariota. Membrana externa Nucleoide Cápsula D Laminillas fotosintéticas Cloroplasto Retículo Microvellosidades endoplasmático Figura 1.24. Representación de una cianobacteria. Cilios Vacuola rugoso Centríolos Retículo endoplasmático liso Vesículas Lisosomas Zonula rior, es la existencia de un metabolismo fotosintético se- Las células eucariotas suelen ser hasta 1000 veces occludens mejante al de las plantas verdes. Además de la clorofila, más voluminosas que las procariotas (Fig. 1.25). El DNA contienen otro pigmento, la ficobilina, que comprende, a es también unas 1000 veces más abundante, va unido a F su vez, dos pigmentos: ficocianina (azul) y ficoeritrina (ro- unas proteínas denominadas histonas y está encerrado Zonula jo). Separando fracciones por centrifugación, se ha com- en una doble membrana. Ésta constituye una envoltura adherens probado que la clorofila está dentro de unos sáculos nuclear completa que forma parte del sistema de mem- membranosos (laminillas), mientras que la ficobilina se branas interno de la célula, con el que mantiene conexión encuentra en gránulos denominados cianosomas adosa- dos a las membranas. Cianosomas y laminillas pueden en las células recién formadas (Fig. 1.26). En el núcleo se encuentra el nucléolo que es la expresión morfológica de Macula 16 © Copyright realizar la fotosíntesis juntos,Universidad Europea. pero no por separado. Estos Todos los derechos la síntesis de ribosomas.reservados El sistema de membranas celu- adherens pigmentos permiten que estas algas puedan desarrollar- lares alcanza un notable desarrollo y es en él donde se re- B se en condiciones ambientales extremas de temperatura alizan gran parte de las reacciones vitales. Todas las sus-  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 2. La célula – Clasificación celular Célula animal Célula vegetal X Cloroplastos ü Cloroplastos X Pared celular ü Pared celular Pequeñas vacuolas ü Gran vacuola ü Lisosomas X Lisosomas ü ü Centrosoma X Centrosoma 18 © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 2. La célula – Clasificación celular 2. La célula – Organización estructural de la célula animal o Membrana plasmática. o Sistema de endomembranas: o Retículo endoplasmático rugoso (RER). o Retículo endoplasmático liso (REL). o Aparato de Golgi. o Vesículas/lisosomas. o Ribosomas. o Mitocondrias. o Citoesqueleto. o Núcleo. o Citosol. © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 19  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 3. Origen y evolución de la célula ¿Cuál es el origen de la vida y cuándo sucedió? ¿Cómo surgió la célula eucariota? millones de años © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 20  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 3. Origen y evolución de la célula Se acepta que su origen fue un fenómeno físico-químico ? (Oparin y Haldane) 1. FORMACIÓN DE MOLÉCULAS ORGÁNICAS Simulación de las condiciones primitivas Miller y Urey No confirma pero demuestra la posibilidad © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 21  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 3. Origen y evolución de la célula 2. FORMACIÓN DE POLÍMEROS Las moléculas orgánicas más importantes para la célula suelen aparecer en forma de polímeros complejos Ejemplo: proteínas y los polinucleótidos (ADN y ARN ) © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 22  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 3. Origen y evolución de la célula 3. FORMACIÓN DE UNA MEMBRANA CELULAR Modelos de la vida: la membrana como elemento clave Desarrollo de una envuelta que aislara un medio interno de otro externo. Esto tiene muchas ventajas: a) favorece la proximidad de los componentes de las reacciones metabólicas y la eficiencia de la replicación b) promueve el “egoísmo evolutivo” c) se gana independencia respecto a las alteraciones del medio externo favoreciendo la homeostasis interna Las membranas lipídicas se producen fácilmente de forma espontánea a partir de ácidos grasos anfipáticos © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 23  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 3. Origen y evolución de la célula 4. APARICIÓN DE AUTORREPLICACIÓN Mundo ARN vs Mundo metabólico a) una molécula con capacidad para replicarse- ARN b) sistemas de reacciones químicas/moléculas 5. INTERACCIONES ENTRE MOLÉCULAS/POLÍMEROS Coperación entre moléculas diferentes (proteínas, ADN, ARN, lípidos y azúcares): formación de complejos y reacciones heterogéneas © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 24  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 3. Origen y evolución de la célula 6. CÓDIGO GENÉTICO Secuencia de nucleótidos aminoácido determinado parece arbitrario y es prácticamente universal LUCA (Last Universal Common Ancestor): protocélulas de las que parten todas las células que conocemos hoy © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 25  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 3. Origen y evolución de la célula Teoría de la endosimbiosis Ø Las procariotas son las células más antiguas Ø Existen dos grupos de procariotas Ø Aparición de eucariotas: transición evolutiva, aumenta la complejidad Imagen modificada de: recursostic.education.es ¿cómo y a partir de cual procariota se formó la célula colaboración Bacterias eucariota? LECA Arqueas Last eukaryotic common ancestor Modelos de la formación de LECA Imagen modificada de: mmegias.webs.uvigo.es 26 © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados Cel. Vegetal, 2ª endosimbiosis: cianobacterias> cloroplastos  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 3. Citosol – Medio interno El entramado de moléculas en el espacio intercelular, sintetizadas y secretadas por las células, en las que estas se embeben, se denomina matriz extracelular La célula es altamente dependiente de la presencia, composición y estabilidad de esa matriz La matriz extracelular y los líquidos extracelulares en el organismo se conocen como medio interno © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 27  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 3. Citosol – Medio interno ¿Qué es el LIQUIDO EXTRACELULAR (LEC) del organismo? o Es el entorno acuoso que rodea a las células. Líquido intersticial Plasma o Sólo está presente en organismos pluricelulares. o Compuesto mayoritariamente de agua (aprox. 14 L). o Sirve de transición entre el medio externo y el líquido intracelular (LIC) o Se subdivide en à PLASMA - [prot] - y LÍQUIDO INSTERSTICIAL - [prot] - Imagen modificada de:. Silverthon. © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados Fisiología Humana.Panamericana 28  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 3. Citosol – Medio interno ¿Qué es el LÍQUIDO INTRACELULAR (LIC) del organismo? o Líquido acuoso presente en el interior de las células (citosol). o Formado por à agua (principalmente), proteínas, iones, macromoléculas, etc. o La cantidad es variable dependiendo del tipo celular. o Es de gran importancia para el mantenimiento de la vida celular y mantenimiento del pH, temperatura, osmolaridad, etc. Imagen modificada de:. Silverthon. © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados Fisiología Humana.Panamericana 29  DISTRIBUCIÓN DESIGUAL DE ELECTROLITOS Y PROTEÍNAS Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 3. Citosol – Medio interno K+ Na + Na + Na+ K+ K+ Esta diferencia en la concentración de iones es de vital importancia para el correcto funcionamiento del © Ganongmuscular, organismo, contracción Fisiología Médica 2016 by McGraw-Hill conducción de la señalGlobal Education nerviosa, Holdings LLC celular, etc. comunicación 30 © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados  COMPARTIMENTOS LÍQUIDOS Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular DISTRIBUCIÓN DESIGUAL DE ELECTROLITOS Y PROTEÍNAS 3. Citosol – Medio interno Cambios en osmolaridad del LEC causa un K+ efecto en las células Na+ Na+ Na+ K+ K+ © Ganong Fisiología Médica 2016 by McGraw-Hill Global Education Holdings LLC 6 Internal use OSMOSIS: movimiento de agua tratando de igualar las concentraciones LEC y LIC Crenación Equilibrio Citólisis 32 © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados dinámico  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 3. Medio interno y medio celular Agua Componentes químicos del MEDIO CELULAR o Es el componente común a todos los entornos Orgánicos Inorgánicos celulares à extracelular, intracelular e interior de orgánulos. Agua Hidratos de Carbono, proteínas, lípidos o Disolvente donde están disueltas o suspendidas Iones las sustancias necesarias para la existencia de la célula. Sales minerales o La viabilidad celular/organismo depende de las propiedades físico-químicas del agua. 33 © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 3. Medio interno y medio celular Agua o Compuesto inorgánico más abundante en el organismo. o Es una molécula POLAR. o FUNCIONES: o Solvente universal. HIDRÖLISIS: la adición de agua provoca la o Transporte de nutrientes. ruptura de los enlaces o Medio para las reacciones bioquímicas o Mantenimiento de la estructura celular. o Regulación de la temperatura. o Lubricación y amortiguación. o Participación en reacciones metabólicas: HIDRÓLISIS, HIDRATACIONES o Su disociación determinará el pH 34 © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 3. Citosol – Medio interno o El agua à Componente mayoritario del A menor valor de pH, mayor número de H+ organismo. o El agua, en estado acuoso, presenta una pequeña parte de sus moléculas disociadas. H2O ↔ H3O+ + OH- o El equilibrio de esta disociación à La cantidad de H+ que exista en la solución, nos va a determinar la escala del pH. o Esto va condicionado por el resto de moléculas (ácidos y bases) que se encuentren disueltos en el A mayor valor de pH, menor número de H+ agua. 35 © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados  Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular 3. Citosol – Medio interno o Una disminución del pH en el organismo (acidosis), o aumento (alcalosis) puede acarrear serios problemas de salud, incluso la muerte. o La regulación del pH en el organismo es posible gracias a la capacidad amortiguadora de diferentes sales presentes en el organismo. o MOLÉCULA TAMPÓN à Moléculas capaces de aceptar o donar H+. o Los amortiguadores fisiológicos principales o moléculas tampón son bicarbonato, ortofosfato y las proteínas 36 © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados  eja de sus- H+ NH2 NH3 tiene capa- Módulo I – TEMA 1: Evolución y organización celular r que cual- Cualquier molécula capaz de aceptar un ion hidrógeno se ás que un define como una base. Los ácidos y las bases existen en 3. Citosol – Medio interno estructura pares, o parejas. Cuando el ácido pierde un protón (como eracciones cuando el ácido acético dona un ion hidrógeno), se forma uido matriz una base (en este caso, ion acetato), denominada la base con- oluble de la jugada del ácido. De manera similar, cuando una base (como materiales o En un base grupoa— esta NH2) capacidad acepta un de ceder protón, se o captar forma un ácido (en a célula; es protones, este caso — NH3+), el cual se denomina ácido conjugado de distinguimos: ares; prote- dicha base. Así, el ácido siempre contiene una carga positi- frío o de la va o másÁCIDOS queàsuMolécula base conjugada. capaz de CEDEREl agua es ejemplo de una un protón. molécula anfotérica, o sea, aquella que puede servir como n la célula o BASES ácido o como à Molécula base.* capaz de CAPTAR un protón. nes a vida débiles cos. Recor- H3O — H+ + H2O ^ OH- + H+ agua, con un átomo Acido de hidrógeno pierde un electrón. Molécula Base Consideremos an una capa el ácido acético, ingrediente característico del vinagre, que anfotérica puede sufrir la siguiente reacción descrita como disocia- De manera ción. hidrógeno En la página 51 analizaremos otro importante grupo de ácidos, que moléculas anfotéricas, H.-Q: los aminoácidos. H capacidad Los ácidosH:CC:varían muchoorespecto+ de la H+ facilidad con la H ':0: H el agua, las cual la moléculaHcede un protón. Cuanto más fácil se pierda crementan- el protón, o sea, Acidocuanto menor Ionsea la fuerzaProtón de atracción de la base conjugada acético por su protón, (ion hidrógeno) acetato más fuerte es el ácido. El 37 cloruro © Copyright Universidad de loshidrógeno Europea. Todos Una molécula es un ácido muy fuerte que transfiere derechos reservados capaz de liberar (donar) un ion hidrógeno se con rapidez su protón a las moléculas de agua cuando se Tema 1: Evolución y organización estructural de la célula Módulo I – Biología Celular Biología Celular y Tisular Grado de Fisioterapia Curso académico 2024/2025 Ve másYunta Cristina allá Yanes Tema 3: El citoesqueleto Módulo I – Biología Celular Biología Celular y Tisular Grado de Fisioterapia Curso académico 2024/2025 Ve másYunta Cristina allá Yanes  Módulo I – TEMA 3: El citoesqueleto 889 1. Generalidades CHAPTER The Cytoskeleton 16 Sistema de filamentos altamente dinámico y adaptable,Forque se properly, they must organize themselves in space and inter- cells to function IN THIS CHAPTER organiza formando un entramado presente en todo el volumen act mechanically with each other and with their environment. They have to be correctly shaped, physically robust, and properly structured internally. Many FUNCTION AND ORIGIN OF THE have to change their shape and move from place to place. All cells have to be able CYTOSKELETON de la célula. to rearrange their internal components as they grow, divide, and adapt to chang- ing circumstances. These spatial and mechanical functions depend on a remark- ACTIN AND ACTIN-BINDING able system of filaments called the cytoskeleton (Figure 16–1). PROTEINS The cytoskeleton’s varied functions depend on the behavior of three families of protein filaments—actin filaments, microtubules, and intermediate filaments. MYOSIN AND ACTIN Each type of filament has distinct mechanical properties, dynamics, and biolog- MICROTUBULES o Presente múltiples funciones à Esqueleto celular, ical roles, but all share certain fundamental features. Just as we require our lig- aments, bones, and muscles to work together, so all three cytoskeletal filament systems must normally function collectively to give a cell its strength, its shape, INTERMEDIATE FILAMENTS and its ability to move. AND SEPTINS organización de estructuras internas, fenómenos de In this chapter, we describe the function and conservation of the three main filament systems. We explain the basic principles underlying filament assembly CELL POLARIZATION AND MIGRATION and disassembly, and how other proteins interact with the filaments to alter their dynamics, enabling the cell to establish and maintain internal order, to shape and tráfico intracelular, división celular, movilidad celular. remodel its surface, and to move organelles in a directed manner from one place to another. Finally, we discuss how the integration and regulation of the cytoskel- eton allows a cell to move to new locations. FUNCTION AND ORIGIN OF THE CYTOSKELETON o El sistema de filamentos está compuesto por tres tipos The three major cytoskeletal filaments are responsible for different aspects of the cell’s spatial organization and mechanical properties. Actin filaments determine the shape of the cell’s surface and are necessary for whole-cell locomotion; they diferentes de filamentos, cada uno con unas also drive the pinching of one cell into two. Microtubules determine the positions of membrane-enclosed organelles, direct intracellular transport, and form the mitotic spindle that segregates chromosomes during cell division. Intermediate características, composición, disposición y función filaments provide mechanical strength. All of these cytoskeletal filaments interact with hundreds of accessory proteins that regulate and link the filaments to other (A) cell components, as well as to each other. The accessory proteins are essential for 10 µm the controlled assembly of the cytoskeletal filaments in particular locations, and diferentes. they include the motor proteins, remarkable molecular machines that convert the energy of ATP hydrolysis into mechanical force that can either move organelles along the filaments or move the filaments themselves. © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados In this section, we discuss the general features of the proteins that make up 2 the filaments of the cytoskeleton. We focus on their ability to form intrinsically  remain strikingly dynamic and are continuously remodeled and replaced every 48 hours, even within stable cell-surface structures that persist for decades. Besides forming stable, specialized cell-surface protrusions, the cytoskele- ton is also responsible for large-scale cellular polarity, enabling cells to tell the Módulo I – TEMA 3: El citoesqueleto difference between top and bottom, or front and back. The large-scale polarity information conveyed by cytoskeletal organization is often maintained over the lifetime of the cell. Polarized epithelial cells use organized arrays of microtubules, actin filaments, and intermediate filaments to maintain the critical differences between the apical surface and the basolateral surface. They also must maintain 1. Generalidades strong adhesive contacts with one another to enable this single layer of cells to serve as an effective physical barrier (Figure 16–4). Filaments Assemble from Protein Subunits That Impart Specific Physical and Dynamic Properties Cytoskeletal filaments can reach from one end of the cell to the other, spanning tens or even hundreds of micrometers. Yet the individual protein molecules that o Aunque se define como un sistema dinámico, esta característica así como la estructura y form the filaments are only a few nanometers in size. The cell builds the filaments by assembling large numbers of the small subunits, like building a skyscraper out of bricks. Because these subunits are small, they can diffuse rapidly in the cyto- sol, whereas the assembled filaments cannot. In this way, cells can undergo rapid distribución de sus componentes, dependerá del tipo celular y del momento del ciclo celular en el structural reorganizations, disassembling filaments at one site and reassembling them at another site far away. Actin filaments and microtubules are built from subunits that are compact and globular—actin subunits for actin filaments and tubulin subunits for microtu- que se encuentre. bules—whereas intermediate filaments are made up of smaller subunits that are themselves elongated and fibrous. All three major types of cytoskeletal filaments form as helical assemblies of subunits (see Figure 3–22) that self-associate, using a combination of end-to-end and side-to-side protein contacts. Differences in Dinámica 06 PANIAGUA BIOLOGIA 3 06 29/11/06 13:37 Página 284 the structures of the subunits and the strengths of the attractive forces between Estructura 892 Chapter 16: The Cytoskeleton 284 BIOLOGÍA CELULAR APICAL Figure 16–2 Diagram of cha cytoskeletal organization as microvillus with cell division. The crawli Punta drawn here has a polarized, d actin cytoskeleton (shown in r assembles lamellipodia and fi Figure 16–4 Organization of the push its leading edge toward polarization of the actin cytos cytoskeleton in polarized epithelial cells. 1 assisted by the microtubule c All the components of the cytoskeleton 9 2 (green), consisting of long mic terminal web cooperate to produce the characteristic that emanate from a single m – of actin 3 organizing center located in fr – shapes of specialized cells, including the 8 the nucleus. When the cell div – – – adherens junction epithelial cells that line the small intestine, Tallo 7 4 polarized microtubule array re – to form a bipolar mitotic spind – diagrammed here. At the apical (upper) 6 5 is responsible for aligning and – surface, facing the intestinal lumen, Microvellosidad segregating the duplicated ch (brown). The actin filaments fo bundled actin filaments (red) form microvilli contractile ring at the center o that increase the cell surface area available that pinches the cell in two af desmosome for absorbing nutrients from food. Below Placa chromosome segregation. Af basal division is complete, the two the microvilli, a circumferential band of cells reorganize both the micr actin filaments is connected to cell–cell actin cytoskeletons into small those that were present in the adherens junctions that anchor the cells to enabling them to crawl their s each other. Intermediate filaments (blue) Centríolo + + are anchored to other kinds of adhesive structures, including desmosomes and nucleus + hemidesmosomes, that connect the + + + epithelial cells into a sturdy sheet and Placa basal + + hemidesmosome attach them to the underlying extracellular Figura 6.39. Estructura del matrix; these structures are discussed Raíces ciliares cilio. basal lamina in Chapter 19. Microtubules (green) run blood cell, chases and engulfs bacterial and fungal cells that accidentally gain vertically from the top of the cell to the access to Igual que en el centríolo, el microtúbulo theesnormally sterile parts of the body, as through a cut in the skin. Like B no BASAL bottom and provide a global coordinate completo, pues queda montado sobre most crawling el A, que Microtúbulo B Microtúbulo A Brazo ocupacells, neutrophils advance by extending a protrusive externo structure filled intermediate filaments system that enables the cell to direct newly with newly parte de su circunferencia. Ambos microtúbulos Filamento (A ypolymerized B) actin filaments. When de dineína the elusive bacterial prey moves in de nexina 1 Brazo interno microtubules synthesized components to their proper son algo elípticos. A lo largo de la pared común sedirection, a different ex- the neutrophil is poised to reorganize its polarized protru- de dineína tiende un filamento de 2-3 nm de diámetro, constituido 2 actin microfilaments locations. sive structures within seconds (Figure 16–3). por una proteína llamada tectina. El doblete forma un ángulo de 100° con los radios del cilio, es decir, el mi- crotúbulo B queda un poco hacia afueraThe de laCytoskeleton Determines Cellular Organization and Polarity 3 perpendi- © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados cular al radio (Figs. 6.39 y 6.40). Este ángulo es constan- In cells that te, a diferencia de lo que ocurre en el centríolo, MBoC6 m16.02/16.02 have achieved a stable, differentiated donde CM8 CM3 3 morphology—such as mature los microtúbulos de los tripletes van girando neurons desde la or epithelial 8 cells—the dynamic elements of the cytoskeleton must also base a la punta. provide stable, large-scale structures for cellular organization. On specialized epi- Existen diferencias entre las tubulinas ciliares y las  Módulo I – TEMA 3: El citoesqueleto 1. Generalidades Microfilamentos Filamentos intermedios Microtúbulos © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 4  Módulo I – TEMA 3: El citoesqueleto 2. Microfilamentos de actina ACTIN AND ACTIN-BINDING PROTEINS 899 actin molecule plus end plus end NH2 o Son los filamentos más finos y dinámicos. HOOC 37 nm o Compuestos por una proteína globular llamada ACTINA G que se organiza en fibras dando lugar a la ACTINA F ATP (ADP when in filament) o Pueden disponerse formando redes o haces. o Principales funciones: minus end minus end (A) (B) (C) 25 nm o Locomoción celular. accessory proteins cross-link and bundle the filaments together, making large- scale actin structures that are much more rigid than an individual actin filament. Figure 16–11 The structures of an actin monomer and actin filament. (A) The actin monomer has a nucleotide (either ATP or ADP) bound in a deep cleft in the Nucleation Is the Rate-Limiting Step in the Formation of Actin center of the molecule. (B) Arrangement o Contracción muscular. Filaments of monomers in a filament consisting of two protofilaments, held together by The regulation of actin filament formation is an important mechanism by which lateral contacts, which wind around each other as two parallel strands of a helix, cells control their shape and movement. Small oligomers of actin subunits can with a twist repeating every 37 nm. All the MBoC6 m16.12/16.11 assemble spontaneously, but they are unstable and disassemble readily because subunits within the filament have the same each monomer is bound to only one or two other monomers. For a new actin fila- orientation. (C) Electron micrograph of ment to form, subunits must assemble into an initial aggregate, or nucleus, that is negatively stained actin filament. stabilized by multiple subunit–subunit contacts and can then elongate rapidly by (C, courtesy of Roger Craig.) addition of more subunits. This process is called filament nucleation. Many features of actin nucleation and polymerization have been studied with purified actin in a test tube (Figure 16–13). The instability of smaller actin aggre- gates creates a kinetic barrier to nucleation. When polymerization is initiated, this barrier results in a lag phase during which no filaments are observed. During this lag phase, however, a few of the small, unstable aggregates succeed in making the transition to a more stable form that resembles an actin filament. This leads to a © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados plus minus 5 end end  7.4.1. Estructura y dinámica Módulo I – TEMA 3: El citoesqueleto Intercambio rotatorio (“treadmilling”) Propiedad de los MFs en que la actina se desplaz como en una cinta rotatoria 2. Microfilamentos de actina Ensamblaje neto polimerización Desensamblaje n o La formación de los microfilamentos de actina consume despolimerización energía. El filamento mant constante, aunq neto de subunida o El filamento presenta polaridad polím o Distinguimos 3 fases en la creación de un filamento: o Nucleación. o Elongación. o Steady-State. o Para la correcta función de los microfilamentos es necesario la participación de múltiples proteínas accesorias: ABPs (Actin blinding protein). © Copyright Universidad Europea. Todos los derechos reservados 6