Microorganismos y Microbiología PDF

booksmedicos.org XXX CONTENIDO III Infecciones parasitarias de la sangre y los Apéndice 1 Cálculo bioenergético microbiano 1023 tejidos 1015 Apéndice 2 Manual de Bergey de Bacteriología 32.5 Plasmodium y la malari...

booksmedicos.org XXX CONTENIDO III Infecciones parasitarias de la sangre y los Apéndice 1 Cálculo bioenergético microbiano 1023 tejidos 1015 Apéndice 2 Manual de Bergey de Bacteriología 32.5 Plasmodium y la malaria 1015 Sistemática, segunda edición 1027 32.6 Leishmaniasis, tripanosomiasis y enfermedad de Glosario 1029 Chagas 1017 Créditos de las fotografías 1051 32.7 Helmintos parásitos: esquistosomiasis y filariasis 1018 Índice alfabético 1057 booksmedicos.org  booksmedicos.org CAPÍTULO 1 Microorganismos y microbiología microbiología actual La vida microbiana está en todas partes Cuando nos embarcamos en el viaje al mundo microbiano, nos quedamos atónitos al descubrir en qué regiones de la natura- leza viven los microorganismos. Para decirlo brevemente: viven en todas partes, incluso en sitios demasiado inhóspitos para ellos mismos. Por ejemplo, un equipo de investigación que estudiaba el lago Vida (en español, en el original), cubierto de hielos perpe- tuos, en los Valles Secos de McMurdo, en la Antártida (foto supe- rior), encontró bacterias vivas inmersas en una solución salina ¡a –13!ºC!, muy por debajo del punto de congelación normal. Estos microorganismos resistentes fueron descubiertos por microbió- logos que llevaban ropa protectora para evitar contaminaciones durante el proceso de perforación (fotos inferiores). Según se demostró, las bacterias del lago Vida, un grupo meta- bólico de organismos llamados psicrófilos (término que significa «amantes del frío») podían llevar a cabo diversas reacciones meta- bólicas a la temperatura de su helado hogar. Para clasificar aquellos organismos se usaron genes específicos aislados de las diversas bacterias del lago Vida. Los estudios futuros de sus huellas gené- ticas —sus genomas— pueden ayudar a descubrir los secretos I Introducción y aspectos ocultos en sus genes que permiten a estos organismos crecer tan fundamentales bien en el frío perpetuo. de la microbiología 2 El lago Vida es atípico incluso entre los lagos antárticos, ya que su cubierta de hielo se extiende hasta el fondo. La luz del sol, pre- II La microbiología en su contexto sente solo durante la mitad del año, no puede penetrar hasta lo histórico 13 profundo del lago. Por tanto, probablemente las bacterias que viven allí crecen metabolizando, si bien muy lentamente, el carbono orgánico que quedó atrapado en el hielo cuando el lago se con- geló, hace miles de años. Los microbiólogos estudian las bacterias que habitan en ambientes extremos para descubrir los límites ambientales de la vida y encontrar productos exclusivos de esas bacterias que pue- dan resultar beneficiosos para los seres humanos y para nuestro planeta. Pero además de contribuir a la ciencia básica y aplicada, las bacterias del lago Vida son modelos de las formas de vida que podrían habitar otros mundos helados, como Marte o Europa, una de las lunas de Júpiter. Murray, A. E., et al. Microbial life at –13!ºC in the brine of an ice-sealed Anctartic lake. Proc. Natl. Acad. Sci. (USA) 109: 20626-20631. 1 booksmedicos.org  booksmedicos.org 2 LOS FUNDAMENTOS DE LA MICROBIOLOGÍA I Introducción y aspectos fundamentales de la microbiología 1.1 ¿Qué estudia la microbiología plantas y los animales. Si bien los microorganismos son las for- mas de vida más pequeñas (Figura!1.1), en conjunto constitu- y por qué es importante? yen el grueso de la biomasa de la Tierra, y llevan a cabo muchas La ciencia de la microbiología estudia los microorganismos reacciones químicas necesarias para los organismos superio- y cómo funcionan, especialmente las bacterias, un grupo muy res. Sin los microorganismos, las formas de vida superiores no grande de células muy pequeñas (Figura 1.1) que tienen una habrían aparecido nunca y no serían capaces de sobrevivir. De importancia básica y práctica enorme. La microbiología tam- hecho, incluso el oxígeno que respiramos es el resultado de la bién estudia la diversidad y la evolución de las células microbia- actividad microbiana en el pasado. Además, tanto los humanos nas, cómo surgieron los diferentes tipos de microorganismos como los animales y las plantas dependen completamente de la y por qué. La microbiología abarca la ecología, de manera que actividad microbiana para reciclar los nutrientes fundamenta- también estudia en qué lugares del planeta viven, cómo se aso- les y degradar la materia orgánica. Así pues, podemos afirmar cian y cooperan los microorganismos entre sí, y qué influen- que no hay ninguna otra forma de vida más importante que los cia tienen en el mundo en general, en los suelos y las aguas, así microorganismos para el mantenimiento de la vida en la Tierra. como en los animales y las plantas. En este capítulo comienza nuestro viaje al mundo microbiano. La ciencia de la microbiología gira en torno a dos temas rela- Empezaremos a descubrir qué son y qué hacen los microorganis- cionados: (1) la comprensión de la naturaleza y el funcionamiento mos, y exploraremos su historia evolutiva y su influencia en la Tie- del mundo microbiano, y (2) la aplicación de nuestra compren- rra. También situaremos la microbiología en un contexto histórico, sión del mundo bacteriano al beneficio de la humanidad y del como proceso del descubrimiento científico. Iremos desplegando planeta Tierra. Como ciencia biológica básica, la microbiología el mundo microbiano desde las contribuciones más importantes utiliza las células microbianas para investigar los procesos fun- de los primeros microbiólogos hasta la de los científicos actuales. damentales de la vida. De esta manera, los microbiólogos han desarrollado un conocimiento complejo de las bases químicas y MINIRREVISIÓN f ísicas de la vida, y han descubierto que todas las células tienen Si la vida microbiana no hubiera evolucionado, ¿estaríamos mucho en común. Como ciencia biológica aplicada, la micro- hoy aquí? Dé una buena razón de por qué sí o por qué no. biología está a la cabeza de muchos avances importantes en ¿Por qué las células microbianas son herramientas útiles medicina, en veterinaria, en agricultura y en la industria. Desde para la ciencia básica? ¿Por qué los microorganismos son las enfermedades infecciosas hasta la fertilidad de los suelos o el importantes para los seres humanos? combustible que utilizamos en los automóviles, los microorga- nismos afectan a la vida diaria de los humanos de muy diversas maneras, tanto beneficiosas como perjudiciales. 1.2 Estructura y actividad Los microorganismos existían en la Tierra miles de millones de años antes de que aparecieran las plantas y los animales y, de las células microbianas como veremos más adelante, la diversidad genética y fisiológica Las células microbianas son compartimentos vivos que interac- de la vida microbiana es inmensamente más grande que la de las cionan con su entorno y con otras células de forma dinámica. 90 mm 0,01 mm (10 μm) 2 mm (b) Paul V. Dunlap Paul V. Dunlap (a) (c) Figura 1.1 Células microbianas. (a) Colonias bioluminiscentes (que emiten luz) de la bacteria Photobacterium en un cultivo de laboratorio en una placa de Petri. (b) Una sola colonia puede contener más de 10 millones (107) de células individuales. (c) Micrografía electrónica de barrido de células de Photobacterium. booksmedicos.org  booksmedicos.org MICROORGANISMOS Y MICROBIOLOGÍA 3 Pared celular Membrana UNIDAD 1 citoplasmática John Bozzola and M.T. Madigan Nucleoide Citoplasma Bacteria Plásmido Ribosomas H. König and K.O. Stetter (a) Procariota Archaea Pared celular Membrana citoplasmática Mitocondria Membrana nuclear Núcleo Ribosomas Retículo endoplasmático S.F. Conti and T.D. Brock Citoplasma Aparato de Golgi Eukarya (b) Eucariota Figura 1.2 Estructura de una célula microbiana. (a) (Izquierda) Esquema de una célula procariota. (Derecha) Micrografía electrónica de Heliobacterium modesticaldum (Bacteria, la célula tiene un diámetro aproximado de 1 μm) y Thermoproteus neutrophilus (Archaea, célula con un diámetro aproximado de 0,5 μm). (b) (Izquierda) Esquema de una célula eucariota. (Derecha) Micrografía electrónica de una célula de Saccharomyces cerevisiae (Eukarya, célula con un diámetro aproximado de 8 μm). En el Capítulo 2 examinaremos en detalle la estructura de las Las células vegetales y la mayoría de los microorganismos tie- células, y asociaremos estructuras específicas a funciones con- nen pared celular, mientras que las células animales, con raras cretas. Aquí mostraremos una panorámica de las estructuras y excepciones, carecen de ella. las actividades microbianas. Hemos excluido los virus a propó- Un análisis detallado de su estructura interna pone de mani- sito, porque aunque parecen células en muchos aspectos, los fiesto la existencia de dos tipos de células, las procariotas y las virus no son células, sino una categoría especial de microorga- eucariotas. Las células procariotas son propias de Bacteria y nismos. Su estructura, diversidad y actividad las estudiaremos Archaea; suelen ser pequeñas y de estructura bastante senci- en los Capítulos 8 y 9. lla (Figura!1.2a). Las células eucariotas son típicamente mucho mayores que las procariotas y contienen una serie de estructu- Elementos de la estructura microbiana ras citoplasmáticas, llamadas orgánulos, rodeadas por mem- Todas las células tienen muchas cosas en común y contienen branas (Figura!1.2b). Entre los orgánulos, los más importantes muchos componentes iguales (Figura 1.2). Todas tienen una son el núcleo, que contiene el DNA, y las mitocondrias y los barrera de permeabilidad llamada membrana citoplasmática, cloroplastos, orgánulos especializados en suministrar energía que separa el interior de la célula, el citoplasma, del exterior. El a la célula, aunque hay algunos otros. Los microorganismos citoplasma es una mezcla acuosa de macromoléculas —pro- eucariotas comprenden las algas, los protozoos y otros pro- teínas, lípidos, ácidos nucleicos y polisacáridos—, pequeñas tistas, y los hongos. Las células de las plantas y las de los ani- moléculas orgánicas (principalmente precursores de macromo- males también son eucariotas. A pesar de las claras diferencias léculas), diversos iones inorgánicos, y ribosomas, las estructu- estructurales entre procariotas y eucariotas (Figura!1.2), la pala- ras celulares donde se sintetizan las proteínas. La pared celular bra «procariota» no implica ninguna relación evolutiva. Como aporta rigidez estructural a la célula; se trata de una estructura veremos en la sección siguiente, aunque las especies de Bacteria relativamente permeable ubicada en el exterior de la membrana, y Archaea pueden parecer semejantes, no están estrechamente y es una capa mucho más resistente que la propia membrana. relacionadas en sentido evolutivo. booksmedicos.org  booksmedicos.org 4 LOS FUNDAMENTOS DE LA MICROBIOLOGÍA Genes, genomas, núcleo y nucleoide Propiedades de todas Propiedades Los procesos vitales de una célula están controlados por su con- las células: de algunas células: junto de genes, el genoma. Un gen es un segmento de DNA que Metabolismo Diferenciación codifica una proteína o una molécula de RNA. El genoma es el Algunas células pueden Las células captan proyecto de vida de un organismo; las características, activida- nutrientes, los transforman formar nuevas estructuras, des y la propia supervivencia de una célula están gobernadas por y expulsan los desechos. como esporas. su genoma. Los genomas procariota y eucariota están organiza- 1. Genético (replicación, transcripción, traducción) dos de forma diferente. En los eucariotas, el DNA está presente 2. Catalítico (energía, como moléculas lineales en el interior de un núcleo rodeado por biosíntesis) Espora una membrana. En cambio, el genoma de Bacteria y Archaea suele ser un cromosoma circular cerrado (aunque algunos pro- Célula Comunicación cariotas tienen cromosomas lineales). El cromosoma se agrega Las células interaccionan en el interior de la célula formando el nucleoide, una masa visi- Ambiente entre sí mediante mensajeros ble bajo el microscopio electrónico (Figura!1.2a). La mayoría de químicos. los procariotas tienen un solo cromosoma, pero muchos contie- Crecimiento nen también uno o más círculos pequeños de DNA diferente al del cromosoma, que llamamos plásmidos. Los plásmidos nor- Los nutrientes del ambiente son transformados en nuevo malmente contienen genes que confieren propiedades especia- material celular para formar les a la célula (como un metabolismo especial, o la resistencia células nuevas. Intercambio genético a algún antibiótico) en lugar de genes esenciales, necesarios en cualesquiera condiciones de crecimiento. Esto contrasta con los Las células pueden intercambiar genes por genes del cromosoma, la mayoría de los cuales son necesarios diversos mecanismos. para la supervivencia básica de la célula. ¿Cuántos genes tiene una célula? Sabemos que este número Evolución DNA es muy variable gracias a la gran cantidad de genomas que se Los nutrientes del ambiente han secuenciado. El genoma de la bacteria modelo Escherichia son transformados en nuevo Célula dadora Célula receptora coli tiene un tamaño bastante típico; se trata de un solo cromo- material celular para formar células nuevas. Motilidad soma circular de 4.639.221 pares de bases de DNA, organiza- das en 4.288 genes. Los genomas de algunos procariotas son Algunas células son capaces Especies de autopropulsarse. el triple de grandes, mientras que los de otros contienen hasta distintas veinte veces menos genes. Las células eucariotas normalmente Flagelo tienen genomas mucho mayores que las procariotas. Una célula Especies Célula humana, por ejemplo, tiene unas mil veces más DNA que una ancestral distintas célula de E. coli, y unas siete veces más genes. Figura 1.3 Propiedades de las células microbianas. Se muestran las Actividad de las células microbianas principales actividades que tienen lugar en las células de las comunidades ¿Qué actividades realizan las células microbianas? Más adelante microbianas. veremos que en la naturaleza las células microbianas suelen vivir en grupos llamados comunidades microbianas. En la Figura 1.3 necesarios para la biosíntesis de todos los componentes celula- se muestran algunas de las actividades celulares que se llevan a res. Las actividades catalíticas y genéticas de una célula micro- cabo en una comunidad microbiana. Todas las células presentan biana están coordinadas y minuciosamente reguladas para alguna forma de metabolismo, tomando nutrientes del medio asegurar que el nuevo material celular se sintetiza en el orden y y transformándolos en nuevo material celular y productos de la concentración necesarios, y que la célula sigue óptimamente desecho. Durante estas transformaciones, la energía se conserva adaptada a su entorno. y la célula puede utilizarla para la síntesis de nuevas estructuras. Muchas células microbianas presentan motilidad, normal- La producción de estas estructuras nuevas culmina con la divi- mente por autopropulsión (Figura!1.3). La motilidad permite a las sión de la célula para dar lugar a dos células. En microbiología células alejarse de condiciones desfavorables y explotar nuevos utilizamos el término crecimiento para referirnos al aumento recursos y oportunidades de crecimiento. Algunas células micro- del número de células como resultado de la división celular. bianas experimentan diferenciación, que puede causar la forma- Durante el metabolismo y el crecimiento, en las células se ción de células modificadas especializadas para el crecimiento, realizan actividades tanto genéticas como metabólicas, se ini- la dispersión o la supervivencia. Las células responden a seña- cia el flujo de información biológica y se ponen en marcha las les químicas de su entorno, como las producidas por otras célu- rutas metabólicas. Por lo que respecta a la genética, se replica las de la misma especie o de especies diferentes, y estas señales el genoma de la célula y se sintetizan las proteínas necesarias a menudo desencadenan nuevas actividades celulares. Así pues, para llevar a cabo el crecimiento en unas condiciones deter- las células microbianas presentan comunicación intercelular: minadas mediante los procesos secuenciales de transcripción y son «conscientes» de sus vecinos y pueden responder en conse- traducción (Figura!1.3). Para estas actividades es necesario que cuencia. Muchas células procariotas también pueden transferir o la maquinaria catalítica de la célula —sus enzimas— lleven a aceptar genes de sus células vecinas, ya sean de la misma especie cabo las reacciones que suministran la energía y los precursores o de especies diferentes, en un proceso de intercambio genético. booksmedicos.org  booksmedicos.org MICROORGANISMOS Y MICROBIOLOGÍA 5 La evolución (Figura! 1.3) es el proceso de descendencia con modificación en el que se seleccionan variantes genéticas UNIDAD 1 (mutantes) en función de sus aptitudes reproductoras. Aunque sabemos por la biología elemental que la evolución es un pro- ceso muy lento, en las células microbianas puede ser muy rápida cuando la presión selectiva es fuerte. Por ejemplo, en la actua- lidad estamos siendo testigos de cómo los genes que codifican resistencia a antibióticos en bacterias patógenas (que causan enfermedades) se han seleccionado y distribuido ampliamente por el uso indiscriminado de antibióticos en medicina y en vete- rinaria. El intercambio genético entre células procariotas, que es independiente de la evolución (Figura!1.3), también puede acelerar significativamente la adaptación de las células a nuevos hábitats o a condiciones que cambian rápidamente. No todos los procesos mostrados en la Figura!1.3 se dan en todas las células. No obstante, el metabolismo, el crecimiento y la evolución son universales. Echemos ahora un vistazo a los resul- tados de la evolución microbiana representados por la enorme diversidad que la microbiología moderna nos ha desvelado. MINIRREVISIÓN ¿Qué funciones importantes desempeñan las siguientes partes de una célula: membrana citoplasmática, ribosomas y pared celular? ¿Qué clase de células tienen núcleo? ¿Y nucleoide? ¿Qué es el genoma de una célula y por qué es importante? ¿Qué significan los términos crecimiento y motilidad en microbiología? 1.3 Evolución y diversidad de las células microbianas Figura 1.4 Resumen de la vida en la Tierra a lo largo del tiempo y Los microorganismos fueron las primeras entidades en la Tie- origen de los dominios celulares. (a) La vida celular estaba presente en la rra con las propiedades que asociamos con la vida. ¿Cómo se Tierra como mínimo hace 3.800 millones de años (Ma). Las cianobacterias empezaron a oxigenar la Tierra lentamente hace unos 3.000 Ma, pero los originaron las células microbianas y que relación tienen entre niveles actuales de O2 en la atmósfera no se alcanzaron hasta hace unos sí las actuales? 500-800 Ma. Los eucariotas son células nucleadas (Figura 1.2b) e incluyen organismos microbianos y multicelulares. (b) Los tres dominios de organismos Las primeras células y el comienzo de la evolución celulares son Bacteria, Archaea y Eukarya. Archaea y Eukarya divergieron Como todas las células tienen una estructura similar, se piensa mucho antes de que las células nucleadas con orgánulos (los «eucariotas que todas ellas descienden de un ancestro común, el último modernos» en el apartado a) aparecieran en el registro fósil. LUCA, el último antepasado común universal (LUCA, del inglés, «last univer- ancestro universal común. sal common ancestor»). Tras la formación de las primeras célu- las a partir de material inerte, un proceso que ocurrió a lo largo la Tierra, su atmósfera era anóxica (no había O2) y solo había de cientos de millones de años, su crecimiento posterior formó nitrógeno (N2), dióxido de carbono (CO2) y unos pocos gases poblaciones de células y estas empezaron a interaccionar con más. Únicamente los microorganismos capaces de llevar a cabo otras poblaciones de células para formar comunidades micro- metabolismos anaerobios podían sobrevivir en esas condicio- bianas. Con el tiempo, la evolución y el intercambio genético nes. Los microorganismos fotótrofos (organismos que captan la proporcionaron variantes que se pudieron seleccionar por las energía de la luz del sol) se originaron durante los primeros mil mejoras que hicieron más probable su éxito y su supervivencia. millones de años desde la formación de la Tierra. Los primeros Lo que vemos hoy en día es el increíble resultado de estos pro- fotótrofos eran relativamente simples, como las bacterias rojas o cesos, que llevan ocurriendo desde hace casi cuatro mil millo- verdes y otros fotótrofos anoxigénicos (que no liberan oxígeno) nes de años. (Figura 1.5a). Las cianobacterias (fotótrofos que liberan oxígeno) (Figura!1.5b) surgieron a partir de los fotótrofos anoxigénicos La vida en la Tierra a lo largo del tiempo aproximadamente mil millones de años después y dieron inicio La Tierra tiene unos 4.600 millones de años, y hay pruebas que al lento proceso de oxigenar la atmósfera terrestre. El aumento demuestran que las células microbianas aparecieron por vez de O2 en la atmósfera desencadenó finalmente la aparición de primera hace entre 3.800 y 3.900 millones de años (Figura 1.4). formas de vida multicelulares que siguieron aumentando su Durante los primeros 2.000 millones de años de existencia de complejidad hasta culminar en las plantas y los animales que booksmedicos.org  booksmedicos.org 6 LOS FUNDAMENTOS DE LA MICROBIOLOGÍA restos de este tipo que pudieran utilizarse como guía en la cons- trucción de un árbol evolutivo microbiano. No obstante, en los últimos cuarenta años se han llevado a cabo descubrimientos que demuestran claramente que cada célula contiene el registro de su historia evolutiva en sus genes. Por razones que presentaremos en capítulos sucesivos, los genes que codifican los RNA ribosó- micos se han erigido en barómetros excelentes de la diversidad microbiana. Los RNA ribosómicos son componentes de los ribo- somas (Figura!1.2), las estructuras que sintetizan proteínas nuevas como parte del proceso de traducción. La tecnología para obtener la filogenia de un microorganismo a partir de los genes de su RNA ribosómico está muy desarrollada, y con solo unas pocas células Norbert Pfennig Norbert Pfennig se puede construir un árbol filogenético que revele la posición de cualquier organismo respecto de sus vecinos (Figura 1.6a). A medida que el árbol filogenético del RNA ribosómico iba (a) (b) tomando cuerpo (Figura! 1.6b), se hacía patente la existencia de miles de especies nuevas de Bacteria y Archaea, así como de cientos de especies de Eukarya microbianas (el árbol de la Figura! 1.6b solo muestra unos cuantos linajes relevantes). El árbol de la vida también puso de manifiesto dos hechos impor- tantes que previamente se desconocían: (1) Bacteria y Archaea son filogenéticamente diferentes a pesar de compartir muchas características estructurales (Figura!1.2a), y (2) las Archaea están más estrechamente emparentadas con Eukarya que con Bacte- ria. Desde el último ancestro universal común de todas las célu- las (Figura!1.4b), la evolución siguió dos caminos para formar Thomas D. Brock los dominios Bacteria y Archaea. Más tarde, el dominio Archaea divergió para separar a Eukarya de Archaea (Figuras 1.4b y 1.6b). Las herramientas para generar las filogenias microbianas a (c) partir de cultivos puros de microorganismos (Figura!1.6a) se Figura 1.5 Microorganismos fotótrofos. (a) Bacterias rojas del han adaptado para su uso en ambientes naturales con el fin de azufre y (b) bacterias verdes del azufre (ambas fotótrofas anoxigénicas). investigar la diversidad de las comunidades microbianas. Estas (c) Cianobacterias (fotótrofas oxigénicas). Las bacterias rojas y verdes técnicas han mejorado mucho nuestra imagen de la diversi- aparecieron en la Tierra mucho antes de que evolucionaran los fotótrofos dad microbiana y nos han llevado a la asombrosa conclusión de oxigénicos (véase la Figura 1.4a). que la mayoría de los microorganismos que existen en la Tie- rra todavía no se han cultivado en el laboratorio. Según parece, nuestra comprensión de la diversidad microbiana está todavía conocemos en la actualidad. Pero las plantas y los animales solo en sus inicios. No obstante, el árbol universal de la vida nos pro- existen desde hace unos quinientos cincuenta millones. La línea porciona un mapa con el que guiarnos en el trabajo futuro sobre cronológica de la vida en la Tierra (Figura!1.4a) muestra que el diversidad microbiana y nos ha desvelado el concepto previa- 80!% de la historia de la vida fue exclusivamente microbiana, de mente escondido de los tres dominios evolutivos de la vida. manera que, en muchos sentidos, la Tierra se puede considerar un planeta microbiano. A medida que tenían lugar los acontecimientos evolutivos, MINIRREVISIÓN se fueron distinguiendo tres grandes linajes de células micro- ¿Cuántos años tiene la Tierra y cuándo aparecieron las bianas: Bacteria, Archaea y Eukarya (Figura!1.4b); los microor- primeras células? ganismos de Eukarya fueron los ancestros de las plantas y los ¿Por qué las cianobacterias fueron tan importantes en la animales. Estos grandes linajes reciben el nombre de dominios. evolución de la vida en la Tierra? A lo largo de períodos de tiempo enormes, la selección natural ¿Cómo se puede determinar la historia filogenética de los fue llenando todos los entornos aptos de la Tierra con microor- microorganismos? ganismos, el origen de cuya ascendencia puede rastrearse hasta Nombre los tres dominios de la vida. uno de estos tres dominios. Diversidad microbiana 1.4 Los microorganismos La determinación de la historia filogenética del mundo micro- biano —y, por tanto, la constatación de su verdadera diversi- y su ambiente dad— tuvo que esperar hasta la aparición de las herramientas con En la naturaleza, las células microbianas viven en asociación con las que poder llevar a cabo la tarea. A diferencia de las plantas y otras células. Una población es un grupo de células derivadas los animales, de los que se podían utilizar huesos, fósiles, hojas y de una sola célula parental por divisiones celulares sucesivas. El otros elementos para intentar reconstruir la filogenia, no existían ambiente inmediato en el que vive una población microbiana es booksmedicos.org  booksmedicos.org MICROORGANISMOS Y MICROBIOLOGÍA 7 UNIDAD 1 (b) Figura 1.6 Relaciones evolutivas y árbol filogenético de la vida. (a) Tecnología con la que se construyen las filogenias basadas en genes de RNA ribosómico. 1. Se extrae el DNA de las células. 2. Se hacen copias del gen que codifica el rRNA mediante la reacción en cadena de la polimerasa (PCR; Sección 11.3). 3,4. Se secuencia el gen y se alinea la secuencia con secuencias de otros organismos. Un algoritmo informático hace comparaciones a pares para cada base y genera un árbol filogenético, 5, que muestra las relaciones evolutivas. En el ejemplo, las diferencias entre secuencias están marcadas en amarillo y son las siguientes: organismo 1 frente a organismo 2, tres diferencias; 1 frente a 3, dos diferencias; 2 frente a 3, cuatro diferencias. Por tanto, los organismos 1 y 3 están más emparentados que 2 y 3 o 1 y 2. (b) El árbol filogenético de la vida. El árbol presenta los tres dominios de organismos y algunos grupos representativos en cada dominio. su hábitat. Las poblaciones de células interaccionan con otras La actividad microbiana ejerce una gran influencia sobre los poblaciones en comunidades microbianas (Figura 1.7). La abun- ecosistemas. Los microorganismos llevan a cabo procesos meta- dancia y diversidad de cualquier comunidad microbiana está bólicos que toman nutrientes del ecosistema y los utilizan para estrictamente controlada por los recursos (alimentos) disponi- construir células nuevas. Al mismo tiempo, excretan produc- bles y por las condiciones (temperatura, pH, presencia o ausencia tos de desecho al ambiente. Así, los ecosistemas microbianos se de oxígeno, etcétera) que prevalecen en la comunidad. expanden y se contraen en función de los recursos y las condicio- nes disponibles y de las diferentes poblaciones de organismos que Ecosistemas microbianos pueden soportar. Con el tiempo, las actividades metabólicas de Las poblaciones microbianas pueden interaccionar entre sí de los microorganismos pueden modificar gradualmente sus ecosis- manera beneficiosa, neutra o perjudicial. Por ejemplo, los dese- temas tanto química como físicamente. Por ejemplo, el oxígeno chos metabólicos producidos por un grupo de organismos pue- molecular (O2) es un nutriente vital para algunos microorganis- den ser nutrientes o venenos para otros. Las características de mos pero un veneno para otros. Si los microorganismos aerobios los hábitats difieren notablemente, y un hábitat que es favorable (que consumen oxígeno) eliminan el O2 de un hábitat y lo vuelven para el crecimiento de un organismo puede ser perjudicial para anóxico (sin O2), el cambio en las condiciones puede favorecer otro. Colectivamente, llamamos ecosistema a todos los orga- el crecimiento de microorganismos anaerobios que estaban pre- nismos vivos de un ambiente, junto con los componentes f ísi- sentes en el hábitat pero eran incapaces de crecer. En otras pala- cos y químicos de dicho ambiente. Los principales ecosistemas bras, a medida que los recursos y las condiciones de un hábitat microbianos son acuáticos (el mar, estanques, lagos, corrien- microbiano cambian, las poblaciones de células crecen y dismi- tes, hielo, fuentes termales), terrestres (suelos superficiales, sub- nuyen de manera que cambian la composición de la comunidad suelo profundo), y organismos superiores (superficie o interior y redefinen el ecosistema. En capítulos posteriores volveremos de plantas y animales). a considerar las formas en que los microorganismos afectan a booksmedicos.org  booksmedicos.org 8 LOS FUNDAMENTOS DE LA MICROBIOLOGÍA En algunos hábitats microbianos los organismos superiores no pueden sobrevivir porque el hábitat es demasiado caliente o demasiado frío, demasiado ácido o demasiado cáustico, dema- siado salado u osmóticamente estresante, o bien está sometido a una presión enorme. Aunque en principio podemos predecir que estos «ambientes extremos» plantean dificultades a cualquier forma de vida, estos hábitats rigurosos suelen estar repletos de microorganismos. Estos microorganismos reciben el nombre de extremófilos, y comprenden un grupo grande y notable princi- palmente de bacterias y arqueas, cuyas propiedades colectivas definen los límites fisicoquímicos de la vida (Tabla 1.1). Los extremófilos abundan en ambientes tan rigurosos como las fuentes termales volcánicas; o en el hielo que cubre los lagos (véase la página 1), glaciares o mares polares; en masas de agua extremadamente saladas; en suelos y aguas con pH bajísimos, D. E. Caldwell Jiri Snaidr incluso de 0, o altísimos, de hasta 12; y en las profundidades marinas o terrestres, donde las presiones pueden ser hasta mil (a) (b) veces más altas que la presión atmosférica. Sorprendentemente, estos procariotas no solo toleran sus extremos ambientales con- cretos, sino que en realidad los necesitan para crecer. Por eso se llaman extremófilos (el sufijo -filo quiere decir «amante de»). En la Tabla 1.1 se enumeran los extremófilos que actualmente «tie- nen los récords», se dan los términos utilizados para describir cada clase y se dan ejemplos de sus hábitats. En capítulos pos- teriores volveremos a hablar de muchos de estos organismos y descubriremos las propiedades estructurales y bioquímicas especiales que les permiten prosperar en condiciones extremas. Las estimaciones del número total de células microbianas en la Tierra las cifran en 2,5!×!1030 (Tabla 1.2). La cantidad total de carbono presente en todas estas células microbianas equi- vale a la de todas las plantas de la Tierra, y el carbono de las plantas excede, en gran medida, el carbono animal. Además, el contenido de nitrógeno y fósforo en el conjunto de todas las células microbianas es diez veces mayor que el de toda la bio- masa vegetal. Por tanto, por muy pequeñas que sean las célu- (c) las microbianas, no son en absoluto intrascendentes, sino que Figura 1.7 Comunidades microbianas. (a) Comunidad microbiana que constituyen la fracción principal de la biomasa de la Tierra y son se desarrolló en las profundidades de un pequeño lago en Michigan, donde reservorios fundamentales de los nutrientes esenciales para la se muestran células verdes y rojas de diversas bacterias fotótrofas (células vida. Más adelante veremos cómo este enorme número de célu- grandes con gránulos de azufre). (b) Comunidad bacteriana en una muestra las pequeñísimas también desempeña funciones importantes de lodos residuales. La muestra se tiñó con diversas tinciones, cada una de en muchos temas candentes a escala global como el cambio cli- las cuales teñía un grupo bacteriano específico. De: Journal of Bacteriology mático, la productividad de la agricultura, los combustibles y 178: 3496-3500. Fig. 2b. © 1996. American Society for Microbiology. muchos otros importantes para los humanos. (c) Micrografía electrónica de barrido de una comunidad microbiana La mayoría de las células microbianas residen en unos pocos procedente del raspado de una lengua humana. hábitats muy grandes y, por extraño que pueda parecer, muchas de ellas no viven en la superficie terrestre, sino en el mar o en los animales, las plantas y todo el ecosistema global. Su estudio el subsuelo, a profundidades de hasta unos 10!km (Tabla 1.2). recibe el nombre de ecología microbiana y es, quizás, la subdis- En comparación con las grandes profundidades, los suelos y ciplina más apasionante de la microbiología hoy en día. las aguas superficiales contienen un porcentaje relativamente pequeño del total de células microbianas de la Tierra. Los ani- Los microorganismos en ambientes naturales males (incluidos los humanos), que están ampliamente colo- Los microorganismos están presentes en cualquier lugar de la nizados por los microorganismos, contienen en conjunto solo Tierra propicio para mantener la vida. Esto incluye hábitats con una reducida parte de la población microbiana total de la Tie- los que estamos familiarizados —el suelo, el agua, los anima- rra (Tabla 1.2). Puesto que prácticamente todo lo que sabemos les y las plantas— así como prácticamente cualquier estructura de la vida microbiana lo hemos descubierto a partir del estudio fabricada por los seres humanos. Solo en el cuerpo humano, las de microorganismos que viven en la superficie, es muy proba- células microbianas son diez veces más numerosas que nuestras ble que queden muchos descubrimientos por hacer cuando los células corporales. La esterilidad (ausencia de formas de vida) futuros microbiólogos se adentren en los hábitats microbianos en cualquier muestra natural es extremadamente rara. más poblados: los que no podemos ver. booksmedicos.org  booksmedicos.org MICROORGANISMOS Y MICROBIOLOGÍA 9 Tabla 1.1 Clases y ejemplos de extremófilosa UNIDAD 1 Extremo Término descriptivo Género/especie Dominio Hábitat Mínimo Óptimo Máximo Temperatura Alta Hipertermófilo Methanopyrus Archaea Fumarolas hidrotermales 90!ºC 106!ºC 122!ºCb kandleri submarinas Baja Psicrófilo Psychromonas Bacteria Hielo marino –12!ºC 5!ºC 10!ºC ingrahamii pH Bajo Acidófilo Picrophilus oshimae Archaea Fuentes termales ácidas –0,06 0,7c 4 Alto Alcalófilo Natronobacterium Archaea Lagos alcalinos 8,5 10d 12 gregoryi Presión Barófilo (piezófilo) Moritella yayanosii Bacteria Sedimentos oceánicos 500!atm 700!atme >1.000!atm Sal (NaCl) Halófilo Halobacterium Archaea Salinas 15!% 25!% 32!% (saturación) salinarum a Los organismos citados «tienen los récords» actualmente de crecimiento en cultivo de laboratorio en las condiciones extremas indicadas. b Anaerobio que presenta crecimiento a 122!ºC solo a varias atmósferas de presión. c P. oshimae también es termófilo, y su temperatura óptima de crecimiento es de 60!ºC. d N. gregory también es halófilo extremo, creciendo de manera óptima a 20!% de NaCl. e M. yayanosii también es psicrófilo, y su temperatura óptima de crecimiento está cerca de 4!ºC. de la importante función que desempeñan los microorganismos Tabla 1.2 Distribución de microorganismos en la Tierraa en la agricultura y la alimentación. De esta manera, los micro- Hábitat Porcentaje del total biólogos han podido explotar las actividades microbianas para obtener valiosos productos humanos, generar energía y limpiar Profundidades marinas 66 el medio ambiente. Subsuelo 26 Suelo 4,8 Los microorganismos como agentes Océanos 2,2 de enfermedades Las estadísticas que se detallan en la Figura 1.8 muestran cómo se Resto de hábitatsb 1,0 han unido en los últimos cien años la microbiología y la medi- a Datos recogidos por William Whitman, University of Georgia, EE.!UU.; cina clínica para vencer las enfermedades infecciosas. A princi- porcentajes sobre la cantidad total (estimada en 2,5!×!1030 células) de Bacteria pios del siglo xx, las principales causas de muerte en los seres y Archaea. Este enorme número de células contiene, de manera colectiva, unos humanos eran las enfermedades infecciosas provocadas por 5!×!1017 gramos de carbono. b Incluye, en orden decreciente: lagos de agua dulce y lagos salados, animales patógenos bacterianos y víricos. Por aquel entonces, los niños domésticos, hielos marinos, termes, seres humanos, y aves domésticas. y los ancianos, sobre todo, sucumbían en gran número a las enfermedades microbianas. En la actualidad, sin embargo, las enfermedades infecciosas son mucho menos mortales, al menos en los países desarrollados. El control de las enfermedades MINIRREVISIÓN infecciosas viene de la mano de una combinación de avances, ¿En qué se diferencian una comunidad microbiana y una como la mayor comprensión de los procesos de la enfermedad, población microbiana? la mejora de las prácticas sanitarias y de salud pública, las cam- ¿Qué es un hábitat? ¿Cómo pueden los microorganismos pañas activas de vacunación y el uso generalizado de agentes cambiar las características de su hábitat? antimicrobianos como los antibióticos. Como veremos en la ¿Qué es un extremófilo? segunda parte de este capítulo, el desarrollo de la microbiolo- ¿Dónde viven la mayoría de los microorganismos en la gía como ciencia se remonta hasta los estudios pioneros de las naturaleza? enfermedades infecciosas. Si bien en la actualidad muchas enfermedades infecciosas están controladas, otras muchas siguen siendo una amenaza, 1.5 El impacto de los especialmente en los países en vías de desarrollo. Por ejem- plo, enfermedades como la malaria, la tuberculosis, el cólera, microorganismos en los seres la enfermedad del sueño africana, el sarampión, la neumonía y otras dolencias respiratorias, así como los síndromes diarreicos humanos son habituales en aquellos países. Además, en todo el mundo A lo largo de los años, los microbiólogos han hecho gran- se está bajo la amenaza de enfermedades que podrían emerger des progresos en el descubrimiento de las formas de vida de rápidamente como la gripe aviar o la porcina, o la fiebre hemo- los microorganismos, y la aplicación de este conocimiento ha rrágica del ébola; se trata de enfermedades eminentemente ani- mejorado muchísimo la salud y el bienestar humanos. Además males que bajo ciertas condiciones se pueden transmitir a los de entender los microorganismos como agentes de las enferme- seres humanos y propagarse rápidamente por toda una pobla- dades, la microbiología ha avanzado mucho en la comprensión ción. Así pues, los microorganismos siguen siendo una amenaza booksmedicos.org  booksmedicos.org 10 LOS FUNDAMENTOS DE LA MICROBIOLOGÍA 1900 Actualidad Gripe y neumonía Cardiopatías Tuberculosis Cáncer Gastroenteritis Ictus Cardiopatías Enfermedades pulmonares Ictus Accidentes Enfermedades renales Diabetes Accidentes Enfermedad de Alzheimer Cáncer Gripe y neumonía Enfermedades Enfermedades renales infantiles Enfermedades infecciosas Difteria Septicemia Enfermedades Suicidio no microbianas 0 100 200 0 100 200 Muertes por cada 100.000 habitantes Muertes por cada 100.000 habitantes Figura 1.8 Índice de de mortalidad para las principales causas de muerte en los Estados Unidos: en 1900 y en la actualidad. Las enfermedades infecciosas eran la principal causa de muerte en 1900, mientras que en la actualidad causan relativamente pocas muertes. Las enfermedades renales pueden estar causadas por infecciones microbianas o ser de origen sistémico (diabetes, cáncer, toxicidad, enfermedades metabólicas, etcétera). Los datos proceden del Centro Nacional de Estadística Sanitaria y de los Centros para el Control y la Prevención de las Enfermedades de los Estados Unidos. seria para la salud de los seres humanos en todas las partes del (aunque pobres en nutrientes) como la hierba y el heno. Muchos mundo. mamíferos herbívoros domésticos y salvajes, como los ciervos, Aunque debemos tener en cuenta la poderosa amenaza de los bisontes, los camellos, las jirafas y las cabras, son también los microorganismos patógenos, en realidad la mayoría de los rumiantes. microorganismos no son perjudiciales para los seres humanos. El tubo digestivo humano carece de rumen, y cantidades De hecho, la mayor parte no solo no provocan ningún daño, de microorganismos comparables a las del rumen (unas 1011 sino que son beneficiosos, y en muchos casos incluso esencia- células microbianas por gramo de contenido) solo se dan en les para el bienestar humano y para el funcionamiento del pla- el colon (intestino grueso). El colon (Figura 1.10) sigue al estó- neta. Vamos a centrarnos en ellos. mago y el intestino delgado en el tubo digestivo, pero a dife- rencia del rumen, el colon carece de cantidades significativas Microorganismos, agricultura y nutrición humana de microorganismos capaces de degradar la celulosa. La can- La agricultura se beneficia del ciclo de los nutrientes que llevan tidad de células microbianas es baja en el estómago (unas 104 a cabo los microorganismos. Por ejemplo, algunas de las princi- por gramo), que es muy ácido (pH 2) , pero aumentan hasta 108 pales plantas cultivadas que sirven de alimento a los seres huma- por gramo cerca del final del intestino delgado (pH 5) y después nos y a los animales domésticos son leguminosas. Son plantas alcanzan la cantidad máxima en el colon (pH 7) (Figura!1.10). que viven en estrecha asociación con bacterias que forman unas Los microorganismos del colon ayudan en el proceso digestivo estructuras llamadas nódulos en sus raíces. En los nódulos, estas sintetizando determinadas vitaminas y otros nutrientes esen- bacterias convierten el nitrógeno atmosférico (N2) en amoniaco ciales, pero también compiten por el espacio y los recursos (NH3, el proceso de fijación de nitrógeno) que las plantas utili- con microorganismos patógenos que pueden entrar en el tubo zan como fuente de nitrógeno para crecer (Figura 1.9). digestivo a través de alimentos o agua contaminados. Así pues, La fijación de nitrógeno también elimina la necesidad de los agricultores de aplicar abonos nitrogenados, costosos y con- ya solamente por cuestión de número, la microbiota del colon taminantes. Otras bacterias participan en el ciclo del azufre, ayuda a impedir que los patógenos se establezcan. oxidando compuestos tóxicos de azufre como el sulfuro de Los microorganismos son beneficiosos para la agricultura, hidrógeno (o ácido sulfhídrico, H2S) a sulfato (SO42–), que es pero también tienen efectos negativos en el sector. Las enfer- inocuo y un nutriente esencial para las plantas (Figura!1.9c). medades microbianas de las plantas y los animales utilizados Otros microorganismos de gran importancia en la agricul- en la alimentación humana provocan grandes pérdidas eco- tura son los que habitan en el rumen de los rumiantes como las nómicas cada año. De vez en cuando, un producto alimenta- vacas y las ovejas. El rumen es un ecosistema microbiano en rio causa una enfermedad humana importante, como cuando el que grandes poblaciones de microorganismos digieren y fer- Escherichia coli o Salmonella patógenos se transmiten a par- mentan la celulosa, un polisacárido que es el componente prin- tir de carne infectada o cuando otros patógenos microbianos se cipal de la pared celular de las plantas (Figura!1.9d). Sin estos ingieren con frutas y verduras frescas contaminadas. Así pues, microorganismos simbióticos, los rumiantes no podrían ali- los microorganismos tienen una influencia significativa en la mentarse adecuadamente solo con alimentos ricos en celulosa agricultura, tanto positiva como negativa. booksmedicos.org  booksmedicos.org MICROORGANISMOS Y MICROBIOLOGÍA 11 UNIDAD 1 N2 + 8 H 2 NH3 + H2 Planta (b) de soja NH3 H2S NO3– SO42– N2 S0 Joe Burton Ciclo del N Ciclo del S (a) (c) Rumen Hierba Celulosa Glucosa Fermentación microbiana Ácidos grasos CO2 + CH4 (nutrición para el animal) (Productos de desecho) (d) Figura 1.9 Los microorganismos en la agricultura moderna. (a, b) Los nódulos radicales en esta planta de soja contienen bacterias que fijan el nitrógeno molecular (N2) para que la planta pueda utilizarlo. (c) Los ciclos del nitrógeno y del azufre, ciclos de nutrientes fundamentales en la naturaleza. (d) Rumiantes. Los microorganismos del rumen de la vaca convierten la celulosa de la hierba en ácidos grasos que pueden ser utilizados por el animal. Los otros productos no son tan deseables, ya que el CO2 y el CH4 son los principales gases causantes del calentamiento global. Estómago (pH 2, 104 células/g) Intestino delgado (pH 4–5, hasta 108 células/g) Intestino grueso (pH 7, 1011 células/g) (a) (b) Figura 1.10 El tubo digestivo humano. (a) Esquema del tubo digestivo humano con sus órganos principales. (b) Micrografía electrónica de barrido de células microbianas del colon humano (intestino grueso). El número de células del colon puede llegar a ser de 1011 por gramo. Al igual que la cantidad, también la diversidad microbiana es bastante elevada. booksmedicos.org  booksmedicos.org 12 LOS FUNDAMENTOS DE LA MICROBIOLOGÍA Microorganismos, alimentos, energía y medio ambiente Los microorganismos se pueden utilizar para eliminar la Los microorganismos desempeñan funciones importantes en la polución en un proceso conocido como biorremediación. En la industria alimentaria, como el deterioro, la seguridad y la pro- biorremediación se utilizan los microorganismos para consu- ducción de los alimentos. El deterioro de los alimentos por sí solo mir vertidos de petróleo, disolventes, plaguicidas y otros con- causa grandes pérdidas económicas cada año, y los sectores de la taminantes tóxicos para el ambiente. En la biorremediación se comida enlatada, congelada y seca se desarrollaron como formas acelera la eliminación del contaminante añadiendo al ambiente de conservar los alimentos que, de otro modo, sufrirían el dete- contaminado microorganismos especiales o nutrientes que rioro microbiano. La seguridad alimentaria requiere el control estimulan la degradación de los contaminantes por parte de constante de los productos alimentarios para asegurar la ausencia microorganismos autóctonos. En cualquier caso, el objetivo es de patógenos y la trazabilidad de los brotes de enfermedad para acelerar la desaparición del contaminante. identificar el origen de los patógenos. Los alimentos frescos como Los microorganismos también pueden servir para obtener la carne, la fruta y la verdura son más vulnerables a la contami- productos comercialmente valiosos. La microbiología indus- nación microbiana y tienen una vida útil breve por la única razón trial trata del cultivo a gran escala de microorganismos que de que la contaminación es prácticamente imposible de prevenir. crecen de manera natural para obtener grandes cantidades de Aunque la seguridad es un problema importante para la productos de relativamente bajo costo, como antibióticos, enzi- industria alimentaria, no todos los microorganismos presen- mas y determinados productos químicos. La biotecnología, en tes dañan los alimentos o a quienes los consumen. Muchos son cambio, utiliza microorganismos modificados genéticamente deseables o incluso esenciales, como los que crecen en los ali- para sintetizar productos de gran valor, como insulina u otras mentos fermentados (Figura 1.11). Por ejemplo, muchos produc- proteínas humanas, normalmente a pequeña escala. La genó- tos lácteos dependen de la actividad de los microorganismos mica ha mejorado notablemente tanto la microbiología indus- para producir ácidos fundamentales característicos de los pro- trial como la biotecnología al hacer posible la inspección del ductos, como en las fermentaciones que producen quesos, genoma de prácticamente cualquier organismo en busca de yogur y mantequilla. El chucrut, los encurtidos y algunas salchi- genes de interés comercial. chas también están sometidos a fermentaciones microbianas. Como se muestra en la explicación anterior, la influencia de Además, los alimentos de panadería y las bebidas alcohólicas se los microorganismos en los humanos es enorme, y sus activida- basan en la actividad fermentadora de la levadura, que genera des son esenciales para el funcionamiento del planeta. O, como como ingredientes fundamentales, respectivamente, dióxido de dijo tan acertadamente el eminente químico y microbiólogo carbono (CO2) para hacer subir la masa y alcohol (Figura!1.11). francés Louis Pasteur: «En la naturaleza, el papel de lo infinita- Estos productos de fermentación no solo son sustancias desea- mente pequeño es infinitamente grande». En la segunda mitad bles, sino que funcionan también como conservantes de los ali- de este capítulo seguimos con nuestra introducción al mundo de mentos frente al crecimiento de microorganismos perjudiciales. los microorganismos con un resumen histórico de las contribu- Algunos microorganismos producen biocombustibles. Por ciones de Pasteur y otros grandes científicos que resultaron fun- ejemplo, el gas natural (metano, CH4) es un producto del meta- damentales para el desarrollo de la ciencia de la microbiología. bolismo anaeróbico de un grupo de arqueas llamadas metanó- genos. El alcohol etílico (etanol), producido por la fermentación MINIRREVISIÓN microbiana de la glucosa obtenida de materias primas como la Cite dos razones por las que los microorganismos son caña de azúcar, el maíz o las hierbas de crecimiento rápido, es importantes en las industrias alimentaria y agrícola. uno de los principales combustibles o complementos de com- Dé algunos ejemplos de biocombustibles. ¿Cómo puede la bustible para motor (Figura 1.12). Los materiales de desecho fijación de nitrógeno en los nódulos radiculares contribuir a la como los residuos domésticos, los residuos animales o la celu- producción de biocombustible? losa también se pueden convertir en etanol y metano; y la soja ¿Qué es la biotecnología y cómo puede mejorar la vida de los (Figura!1.9) contiene aceites que se pueden convertir en com- seres humanos? bustible para motores diésel. Ácido propiónico + ácido acético + CO2 2 Ácido láctico GLUCOSA Figura 1.11 Alimentos fermentados. 2 Etanol + 2 CO2 (a) Principales fermentaciones en diversos alimentos fermentados. El producto de la fermentación (etanol o ácido láctico, 2 Ácido acético propiónico o acético) conserva el alimento y le da su sabor característico. (b) Foto de varios alimentos fermentados en la que se muestra el producto de fermentación (a) Fermentaciones (b) Alimentos fermentados característico de cada uno de ellos. booksmedicos.org  booksmedicos.org MICROORGANISMOS Y MICROBIOLOGÍA 13 UNIDAD 1 Celulosa Glucosa Almidón de maíz Fermentación ETANOL (a) (b) Figura 1.12 El etanol como biocombustible. (a) Principales cultivos utilizados como materia prima para la producción de etanol biocombustible. Arriba: Pasto varilla, fuente de celulosa. Abajo: Maíz, fuente de almidón de maíz. Tanto la celulosa como el almidón están compuestos de glucosa, que la levadura fermenta a etanol. (b) Planta de producción de etanol en los Estados Unidos. El etanol producido por fermentación es destilado y posteriormente almacenado en los tanques. II La microbiología en su contexto histórico E l futuro de cualquier ciencia tiene sus raíces en sus éxitos pasados. Si bien la microbiología reivindica unos inicios muy tempranos, lo cierto es que la ciencia no se desarrolló de El primero que observó las bacterias, las células microbianas más pequeñas, fue Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723), un holandés vendedor de telas y aficionado a la microscopía. Van manera sistemática hasta el siglo xix, ya que la tecnología de Leeuwenhoek construía microscopios muy simples con una los microscopios y las técnicas de cultivo iban muy por detrás sola lente para examinar diversas sustancias naturales en busca de la ya fuerte curiosidad científica. Durante los últimos ciento de microorganismos (Figura 1.14). Estos microscopios eran muy cincuenta años aproximadamente, la microbiología ha avan- rudimentarios para la tecnología actual, pero mediante una cui- zado con una rapidez sin precedentes en cualquier otra ciencia dadosa manipulación y un enfoque preciso, van Leeuwenhoek biológica, y ha generado diversos campos nuevos de la biología pudo observar bacterias. Las descubrió en 1676 mientras estu- moderna. A continuación describimos algunos de los hitos de la diaba infusiones de pimienta, e informó de sus investigaciones historia de la microbiología y recordamos a algunas de las per- en una serie de cartas a la prestigiosa Royal Society de Londres, sonas que más han contribuido a ella. que las publicó en inglés en 1684. En la Figura!1.14b se muestran los dibujos de algunos de los «diminutos animálculos» de van 1.6 El descubrimiento Leeuwenhoek, como él los llamó, y en la Figura!1.14c se puede ver una fotograf ía de una observación realizada con su micros- de los microorganismos copio. Aunque la existencia de criaturas demasiado pequeñas para ser Durante los ciento cincuenta años siguientes se hicieron observadas a simple vista se sospechaba desde hacía siglos, su pocos progresos en la comprensión de la naturaleza y la impor- descubrimiento tuvo que esperar hasta la invención del micros- tancia de las bacterias, porque los instrumentos experimenta- copio. El matemático y naturalista inglés Robert Hooke (1635- les para estudiar los microorganismos eran muy rudimentarios. 1703) fue un excelente microscopista. En su famoso libro No obstante, a mediados del siglo xix, la microbiología expe- Micrographia (1665), el primer libro dedicado a las observacio- rimentó un nuevo auge. Uno de los principales causantes de nes microscópicas, Hooke ilustró, entre otras muchas cosas, los ello fue Ferdinand Cohn, científico germano-polaco. Cohn cuerpos fructificantes de los mohos (Figura 1.13). Fue la primera (1828-1898) era botánico, y su interés por la microscopía le descripción conocida de un microorganismo. llevó a estudiar las algas unicelulares y, más tarde, las bacterias, booksmedicos.org  booksmedicos.org 14 LOS FUNDAMENTOS DE LA MICROBIOLOGÍA entre ellas Beggiatoa, una bacteria del azufre de gran tamaño (Figura 1.15). Cohn estaba especialmente interesado en la resis- tencia de las bacterias al calor, y su investigación le condujo al descubrimiento de la formación de endosporas por parte de algunas bacterias. Ahora sabemos que las endosporas bacteria- nas se forman por diferenciación de la célula madre (vegetativa) y son estructuras extremadamente resistentes al calor. Cohn describió el ciclo vital de la bacteria formadora de endosporas Bacillus (célula vegetativa S endospora S célula vegetativa) y demostró que las células vegetativas morían al someterlas a ebullición, pero no las endosporas, que eran resistentes. Cohn también sentó las bases de un sistema de clasificación bacteriana, y concibió muchos métodos eficaces para prevenir la contaminación de los medios de cultivo, como el uso del algodón para cerrar tubos y matraces. Estos métodos fueron adoptados más tarde por Robert Koch, el primer microbiólogo médico, y le permitieron hacer rápidos avances en el aislamiento y la caracteri- zación de varias bacterias causantes de enfermedades. Cohn tam- bién fue contemporáneo de Louis Pasteur. En las dos secciones siguientes hablaremos de las contribuciones de Pasteur y Koch. MINIRREVISIÓN ¿Qué impidió que la ciencia de la microbiología se desarrollara antes de la era de Hooke y van Leeuwenhoek? ¿Qué gran descubrimiento realizó Cohn gracias a su estudio de la resistencia de los microorganismos al calor? Figura 1.13 Robert Hooke y los primeros microscopios. Dibujo del microscopio utilizado por Robert Hooke en 1664. La lente se fijaba al extremo 1.7 Pasteur y la generación de un fuelle ajustable (G) y la luz se proyectaba sobre la muestra mediante una lente independiente (1). Inserción: Dibujo de Hooke de un moho azulado espontánea degradando la superficie de un trozo de cuero; las estructuras redondeadas Durante el siglo xix se hicieron grandes avances en micro- contienen las esporas del moho. biología debido al interés por dos cuestiones importantes en Tornillo de ajuste del foco Lente Brian J. Ford T. D. Brock (a) (c) (b) Figura 1.14 Microscopio de van Leeuwenhoek. (a) Réplica del microscopio de Antoni van Leeuwenhoek. (b) Dibujos de bacterias de van Leeuwenhoek, publicados en 1684. Ya en estos sencillos dibujos podemos reconocer varias formas de bacterias comunes: A, C, F y G, bacilos; E, cocos; H, grupos de cocos. (c) Micrografía de un frotis de sangre humana tomada a través de un microscopio de van Leeuwenhoek. Se aprecian con toda claridad los eritrocitos. booksmedicos.org  booksmedicos.org MICROORGANISMOS Y MICROBIOLOGÍA 15 UNIDAD 1 CDC/PHIL Figura 1.15 Dibujo de Ferdinand Cohn de Beggiatoa, bacteria grande y (a) filamentosa que oxida el azufre. Los pequeños gránulos en el interior de las Las letras indican imágenes especulares células son azufre elemental, producido por la oxidación de sulfuro de hidrógeno No metabolizado Metabolizado (H2S). Cohn fue el primero en identificar los gránulos como azufre en 1866. Una n n célula de Beggiatoa tiene unos 15 μm de diámetro. Beggiatoa se desplaza por T T las superficies sólidas mediante un mecanismo de deslizamiento, de manera que a menudo las células se retuercen unas alrededor de otras. Compárese este h h dibujo con los que hizo Winogradsky de Beggiatoa, en la Figura 1.24b. COOH COOH M M H C OH HO C H HO C H H C OH b' la época: (1) ¿Existe la generación espontánea?, y (2) ¿Cuál es b' COOH P P COOH la naturaleza de las enfermedades infecciosas? Las respuestas a estas preguntas trascendentales surgieron del trabajo de dos de los gigantes del incipiente campo de la microbiología: el quí- mico francés Louis Pasteur y el médico alemán Robert Koch. Forma D Empezaremos estudiando el trabajo de Pasteur. Forma L (b) Isómeros ópticos y fermentaciones Pasteur era químico de formación y fue uno de los primeros en Figura 1.16 Louis Pasteur y los isómeros ópticos. (a) Micrografía óptica de células del moho Aspergillus. (b) Dibujos de Pasteur de cristales de reconocer la importancia de los isómeros ópticos. Una molécula ácido tartárico. Los cristales levógiros con forma L polarizan la luz hacia la es ópticamente activa si una solución pura o un cristal de dicha izquierda, mientras que los cristales dextrógiros la polarizan hacia la derecha. molécula provoca la difracción de la luz en una sola dirección. Obsérvese que los dos cristales son imágenes especulares, una característica Pasteur estudiaba los cristales de ácido tartárico, que separó a distintiva de los isómeros ópticos. Pasteur descubrió que solo el D-tartrato era mano en los que desviaban un rayo de luz polarizada hacia la metabolizado por Aspergillus. izquierda y los que la desviaban a la derecha, y descubrió que el moho Aspergillus metabolizaba el d-tartrato, que desviaba la luz hacia la derecha, pero no su isómero óptico, el %-tartrato Generación espontánea (Figura 1.16). Que un organismo vivo pudiera distinguir isóme- El concepto de generación espontánea ha existido desde los ros ópticos no pasó desapercibido para Pasteur, quien empezó tiempos bíblicos, y su principio básico es fácil de entender: si se a sospechar que, en realidad, algunas actividades químicas esta- deja durante algún tiempo comida o algún otro material pere- ban catalizadas por microorganismos, y que podían diferen- cedero a la intemperie se pudre. Cuando se examina al micros- ciarse de las reacciones puramente químicas. copio, el material putrefacto rebosa de microorganismos. ¿De Pasteur empezó a estudiar el mecanismo de la fermenta- dónde han salido estos microorganismos? Algunos decían que se ción alcohólica, que a mediados del siglo xix se consideraba habían desarrollado de semillas o gérmenes que llegaban al ali- un proceso estrictamente químico. Se pensaba que las célu- mento por el aire. Otros decían que surgían espontáneamente las de levadura del caldo de fermentación eran una especie de a partir de material inerte, es decir, por generación espontánea. sustancia química formada por fermentación. Sin embargo, la Para resolver el problema era necesario estudiarlo con agudeza, y observación al microscopio y otros experimentos sencillos pero este era exactamente el tipo de desafíos que le gustaban a Pasteur. rigurosos convencieron a Pasteur de que la fermentación alco- Pasteur se opuso firmemente a la generación espontánea. A par- hólica estaba catalizada por microorganismos vivos, las células tir de sus descubrimientos sobre el ácido tartárico y las fermenta- de levadura. A partir de estos estudios fundacionales, Pasteur ciones alcohólicas, Pasteur predijo que los microorganismos de la empezó una serie de experimentos clásicos sobre la generación materia put