Biologie-Skript MedAT 2022 PDF

Inhaltsverzeichnis 1 EINLEITUNG 7 1.1 Stichwortliste Biologie MedAT 2022 7 2 GRUNDEIGENSCHAFTEN DER LEBEWESEN 11 3 ENTSTEHUNG DES LEBENS...

Inhaltsverzeichnis 1 EINLEITUNG 7 1.1 Stichwortliste Biologie MedAT 2022 7 2 GRUNDEIGENSCHAFTEN DER LEBEWESEN 11 3 ENTSTEHUNG DES LEBENS 12 3.1 Biogenese und Protobionten 12 3.1.1 Biogenese 12 3.2 Protobionten 13 3.3 Endosymbiontentheorie 13 3.4 Von der Ursuppe zum Eukaryoten ein hypothetischer Überblick 13 3.5 Zellarten 14 3.5.1 Prokaryoten und Eukaryoten 14 3.5.2 Tierische und pflanzliche Zellen 15 4 DIE MENSCHLICHE ZELLE 17 4.1 Zellorganellen 17 4.1.1 Zellkern 17 4.1.2 Zytoplasma 18 4.1.3 Zellmembranen 19 4.1.4 Mitochondrien 19 4.1.5 Endoplasmatisches Retikulum 20 4.1.6 Ribosomen 21 4.1.7 Golgi-Apparat 21 4.1.8 Lysosomen 22 4.1.9 Peroxisomen 22 4.1.10 Endosomen 22 4.1.11 Proteasom 23 4.1.12 Zytoskelett 23 4.1.13 Zentriolen/Zentrosom 24 4.2 Zellkontakte 24 4.3 Zellfortsätze 25 4.3.1 Kinozilien/Zilien 25 4.3.2 Geißeln/Flagellen 25 4.3.3 Mikrovilli/Zotten 25 4.4 Stofftransport 25 4.5 Allgemeine Zellcharakteristika 26 4.6 Zellteilung 27 4.7 Zelltod 28 Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 2 5 DER MENSCHLICHE KÖRPER 29 5.1 Die Gewebe 29 5.1.1 Epithelgewebe 29 5.1.2 Muskelgewebe 31 5.1.3 Nervengewebe 32 5.1.4 Binde- und Stützgewebe 33 5.2 Verdauungssystem 34 5.2.1 Abschnitte des Verdauungstraktes und „Anhangsdrüsen“ 34 5.2.2 Nahrungsbestandteile 39 5.2.3 Was passiert, wenn ich ein Brötchen esse? 40 5.3 Atmungssystem 42 5.3.1 Nasenhöhle und Rachen 42 5.3.2 Der Kehlkopf und die Luftröhre 42 5.3.3 Die Bronchien, Bronchiolen und Alveolen 43 5.3.4 Die Lunge 43 5.3.5 Gasaustausch 43 5.3.6 Atemsteuerung 44 5.4 Herz-Kreislaufsystem 44 5.4.1 Die Gefäße 44 5.4.2 Der Lungenkreislauf und der Körperkreislauf 44 5.4.3 Das Herz 45 5.4.4 Blut 46 5.5 Das lymphatische System 47 5.5.1 primäre lymphatische Organe 47 5.5.2 sekundäre lymphatische Organe 48 5.6 Immunsystem 48 5.6.1 Das angeborene Immunsystem 48 5.6.2 Das adaptive Immunsystem 51 5.7 Nervensystem 51 5.7.1 Aufbau der Nervenfasern 51 5.7.2 Aufbau verschiedener Neurone 52 5.7.3 Einteilung des Nervensystems 53 5.7.4 Gehirn 54 5.8 Sinnesorgane 56 5.8.1 Haut/Gefühlssinn 56 5.8.2 Augen/Sehsinn 59 5.8.3 Ohren/Gehörsinn, Gleichgewichtssinn 61 5.8.4 Mund/Geschmackssinn 62 5.8.5 Nase/Geruchssinn 63 5.9 Endokrines System 63 5.10 Skelettsystem mit Knochen, Knorpeln, Gelenken, Muskeln und Begleitstrukturen 66 5.10.1 Knochen 66 5.10.2 Knorpel 68 5.10.3 Gelenke 69 5.10.4 Skelettmuskulatur 71 5.11 Harnsystem 73 5.11.1 Die Niere 74 Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 3  5.11.2 Ableitende Harnwege 74 5.12 Anatomie der Fortpflanzungssysteme 75 5.12.1 Mann 75 5.12.2 Frau 76 5.12.3 Der Weibliche Zyklus 76 5.12.4 Zyklische Veränderungen 79 5.12.5 Entwicklung der Keimzellen 80 6 GRUNDLAGEN DER FRÜHENTWICKLUNG DES MENSCHEN 83 6.1 Befruchtung 83 6.2 Einnistung 84 6.3 Keimblätter 84 6.3.1 Zweiblättrige Keimscheibe 84 6.3.2 Dreiblättrige Keimscheibe 85 6.4 Weiterer Verlauf 85 6.4.1 Entwicklung der Chorda 85 6.4.2 Evolution des Mesoblasten 86 6.4.3 Festlegung der Körperachsen 86 6.5 Entwicklung des Fetus 87 6.6 Plazenta und Eihäute 88 6.6.1 Entwicklung und Aufbau 88 6.6.2 Blutzirkulation 89 6.6.3 Stoffaustausch 89 6.6.4 Plazentaschranke 89 6.6.5 Plazenta als Hormondrüse 89 6.7 Schwangerschaft 90 6.7.1 Berechnungen 90 6.7.2 Schwangerschaftsverlauf 90 6.7.3 Physiologie der Schwangeren 90 7 MOLEKULARE GENETIK 92 7.1 DNA 92 7.1.1 Aufbau 92 7.1.2 Replikation 93 7.1.3 Arten von DNA-Schäden 95 7.1.4 Reparaturmechanismen 95 7.2 Vom Gen zum Merkmal 96 7.2.1 Genetischer Code 97 7.2.2 Aufbau eukaryontischer Gene 97 7.2.3 RNA 98 7.2.4 Genexpression: Informationsfluss Gen – Protein 99 8 IMMUNGENETIK UND IMMUNBIOLOGIE 103 8.1 Antikörper 103 8.1.1 Bildung von Antikörpern 103 Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 4  8.1.2 Struktur der Antikörper 104 8.1.3 Antikörperisotypen 104 8.1.4 Funktion von Antikörper 105 8.1.5 Immunologisches Gedächtnis 106 8.2 Gene der Antikörper 107 8.2.1 Die Grundlage der Antikörpervielfalt 107 8.2.2 Klassenwechsel der Antikörper (Isotyp Switching) 109 8.3 Blutgruppen 109 8.3.1 Das AB0-System 109 8.3.2 Blutgruppenkompatibilität 110 8.3.3 Vererbung 111 8.3.4 Rhesusfaktor-System 112 9 GENETIK ALLGEMEIN 115 9.1 Mendel‘sche Regeln 115 9.1.1 Uniformitätsregel 115 9.1.2 Spaltungsregel 116 9.1.3 Unabhängigkeitsregel 116 9.1.4 Verschiedene Erbgänge: 116 9.2 Zellteilung und Zellzyklus 116 9.2.1 Interphase 117 9.2.2 Mitose 117 9.2.3 Zytokinese 118 9.2.4 Meiose 118 9.3 Chromosomentheorie der Vererbung 120 9.3.1 Grundlagen 120 9.3.2 Gen-Kopplung 120 9.3.3 Crossing-Over 120 9.4 Nichtchromosomale Vererbung 121 9.4.1 Mitochondrien 121 9.5 Stammbaumanalyse 121 9.5.1 Vorgehensweise 122 9.5.2 Erbkrankheiten 122 9.5.3 Beispiel 123 9.5.4 Zusammenfassung 125 9.6 Aufbau des Genoms bei Eukaryonten 127 9.7 Mutationen 128 9.7.1 Genmutationen 128 9.7.2 Chromosomenmutationen 128 9.7.3 Genommutationen bzw. numerische Chromosomenaberrationen 128 9.7.4 Folgen der Mutationen 128 9.7.5 Auslöser von Mutationen 129 9.7.6 Krebsentstehung (klin. „Kanzerogenese“) 129 9.7.7 Genetische Beratung 134 10 GENETISCHE EVOLUTIONSTHEORIE 136 10.1 Mutation 136 Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 5 10.2 Ursachen der Genpooländerungen 136 10.3 Genetische Rekombination 137 10.4 Entwicklung des Menschen 137 10.4.1 Übersicht 138 10.4.2 Die Gattung Homo 138 10.4.3 Anpassungen bei Australopithecinen 139 11 EVOLUTION ALLGEMEIN 140 11.1 Darwin 140 11.2 Artbegriff 140 11.3 Artbildung 140 11.4 Evolutionsfaktoren 141 12 ÖKOLOGIE 142 12.1 Wechselbeziehungen zwischen Umwelt und Organismus 142 12.2 Ökosysteme und deren Aufbau 142 12.3 Lebensraum und Population 143 12.4 Ökologische Nische 143 12.5 Biologisches Gleichgewicht 144 12.6 Nahrungsbeziehungen und Energiefluss 144 Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 6 1 Einleitung Dieses Skriptum soll eine kostenlose und für alle zugängliche Grundlage für die Vorbereitung zum Basiskenntnisteil Biologie des MedAT als Zulassungstest zum Medizinstudium in Österreich bieten. Es ist als Gemeinschaftsprojekt der Studien- und Maturant_innenberatung der ÖH Med Wien entstanden und kann somit im Schreibstil der einzelnen Teile variieren. Wir haben uns bemüht uns an der offiziellen Stichwortliste aus dem VMC, sowie an unseren eigenen Erfahrungen zu den einzelnen Themen zu orientieren und so den Stoff bestmöglich abzudecken. Trotzdem können wir natürlich keine Garantie für die ausnahmslose Richtigkeit bzw. Deckungsgleichheit mit den beim Aufnahmetest gestellten Fragen übernehmen. Sollten euch Fehler auffallen oder ihr habt das Gefühl, dass ein paar Themen genauer beschrieben werden sollten, schreibt bitte ein Mail an: [email protected] Wir hoffen euch mit diesem Skriptum bei euren Vorbereitungen helfen zu können und wünschen euch viel Erfolg beim MedAT! Eure ÖH Med Wien 1.1 Stichwortliste Biologie MedAT 2022 Biologie Die menschliche Zelle Allgemeine Zellcharakteristika Zelltypen Zellmembranen Zytoplasma Organellen o Zellkern o Mitochondrien o endoplasmatisches Retikulum o Golgi-Apparat o Lysosomen, Endosomen, Peroxisomen Ribosomen Proteasomen Zentriolen Zytoskelett Zellkontakte Kinozilien, Geißeln, Mikrovilli Stofftransport Zellteilung Zelltod Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 7 Der menschliche Körper Grundlagen der mikro- und makroskopischen Anatomie und Physiologie Gewebe o Grundtypen o Aufbau o Funktion Organ- und Struktursysteme o Atmungssystem o Endokrines System o Fortpflanzungssystem: ▪ männliche Geschlechtsorgane, Spermien ▪ weibliche Geschlechtsorgane, Eizelle, weiblicher Zyklus, Schwangerschaft o Harnsystem o Herz-Kreislauf-System; Blut o Immunsystem o Lymphatisches System; Lymphe o Nervensystem o Sinnesorgane und Haut o Skelettsystem mit Knochen, Knorpel, Gelenken, Muskeln und Begleitstrukturen o Verdauungssystem ▪ Anteile: Mund, Speiseröhre, Magen-Darm-Kanal ▪ Anhangsdrüsen: Leber, Gallenblase, Bauchspeicheldrüse Grundlagen der Frühentwicklung des Menschen Befruchtung bis Einnistung Keimblätter Entwicklung des Embryos Entwicklung des Fetus Plazenta und Eihaut Genetik, Evolution und Ökologie Genetik Mendelsche Regeln Zellteilung Kernteilung o Mitose o Meiose Chromosomentheorie der Vererbung o Grundlagen o Gen-Kopplung o Crossing-over Nichtchromosomale Vererbung o Mitochondrien Aufbau des Genoms bei Eukaryonten Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 8  Mutationen o Gen-Mutationen o Chromosomen-Mutationen o Genom-Mutationen o Auslöser von Mutationen Vererbung des Geschlechts Krebsentstehung Molekulare Genetik DNA o Aufbau o Replikation o Reparatur Vom Gen zum Merkmal o Genetischer Code o Aufbau Eukaryontischer Gene o Informationsfluss Gen->Protein o RNA und Splicing, RNA-Typen o Proteinsynthese Regulation der Genaktivität o Prokaryoten o Eukaryoten Genomik Proteomik Epigenetik Humangenetik Stammbaumanalysen Genetische Beratung Genetische Diagnostik Evolution Entstehung des Lebens o Chemische Evolution (+ Versuch von Mille) o Biogenese und Protobionten o Endosymbiontentheorie Grundeigenschaften der Lebewesen Phylogenetik Evolutionstheorie o Darwin o Artbegriff o Artbildung o Evolutionsfaktoren o Mutation o Gendrift o Genetische Rekombination o Entwicklung des Menschen Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 9 Ökologie Wechselbeziehungen zw. Organismus und Umwelt Abiotische Faktoren Biotische Faktoren Lebensraum und Population Ökologische Nische Biologisches Gleichgewicht Ökosysteme Nahrungsbeziehungen Energiefluss Umweltschutz Immunbiologie Antikörper Gene der Antikörper Blutgruppen o Vererbung der Blutgruppen o Vererbung des Rhesusfaktors Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 10 2 Grundeigenschaften der Lebewesen Was ist eigentlich Leben? Ähnlich wie viele Laien ein modernes Auto benutzen, dessen Komplexität aber gar nicht wirklich wahrnehmen oder nachvollziehen können, ist vielen auch nicht bewusst, was für eine unglaubliche Vielfalt unter den Begriff des „Lebens“ fällt. Genau das macht es schwierig, eine konkrete Definition aufzustellen. Die Wissenschaft hat also eine Reihe an Grundkriterien und Eigenschaften entwickelt, die ein Lebewesen von einem unbelebten Gegenstand, wie z.B. einem Auto, abheben: Reizbarkeit Lebewesen können äußere Reize aufnehmen und auf diese reagieren Fortpflanzung und Lebewesen können sich fortpflanzen und Nachkommen generieren Vermehrung Stoffwechsel Lebewesen können Stoffe aufnehmen und diese für sie günstig verwerten Wachstum und Lebewesen können wachsen und in spezifische Entwicklungsstadien Entwicklung eintreten Bewegung Lebewesen können sich selbst oder Inhalte in ihnen bewegen Energieaustausch Lebewesen können durch Nahrungsaufnahme, Energie in Form von Wärme und ATP gewinnen. (Heterotrophe Lebewesen) Einige Bakterien und alle grünen Pflanzen können durch Photosynthese ihre Energie von der Sonne ableiten (autotrophe Lebewesen) Diese Kennzeichen des Lebens sind in jedem Biologiebuch und jeder Onlinequelle ein bisschen anders formuliert. Es ist schwierig, hier einen vernünftigen Konsens zu finden, allerdings sollten die angeführten Punkte das meiste abdecken. Allgemein wichtig: Viren sind keine Lebewesen! (Kein eigener(!) Stoffwechsel) Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 11 3 Entstehung des Lebens Wir wissen nun, was Leben ausmacht, allerdings wissen wir noch nicht, wie die „Basiseinheit“ des Lebens, die Zelle, eigentlich entstanden ist. Die Erde ist geschätzte 4,5 Milliarden Jahre alt. Sie enthält eine gigantische Menge an Wasser und hat ein moderates Temperaturspektrum (-50° bis +50°). All diese kombinierten Bedingungen haben wohl dazu beigetragen, dass auf unserem Planeten Leben entstehen konnte. Doch obwohl diese Entstehung als Startpunkt unserer ganzen Evolution Gegenstand vieler Forschungsprojekte ist, ist der genaue Ablauf, der aus unbelebter belebte Materie werden ließ, nach wie vor nicht vollends nachvollziehbar und wird es vielleicht auch nie sein. Ein Versuch aus dem letzten Jahrhundert hat hier aber maßgeblich zum besseren wissenschaftlichen Verständnis beigetragen. Chemische Evolution (+ Versuch von Miller & Urey) Stanley Miller simulierte 1953 gemeinsam mit seinem Kollegen Harold Urey eine Erdatmosphäre, wie sie wohl vor der Entstehung von belebter Materie bestand. Dazu führte er ein Gasgemisch bestehend aus Wasser (H2O), Methan (CH4), Ammoniak (NH3), Wasserstoff (H2) und Kohlenstoffmonoxid (CO) in ein Glaskolbensystem ein. Der freie Sauerstoff ist erst später durch Photosynthese von Blaualgen entstanden, deswegen wird dieser beim Experiment nicht hinzugefügt! In diesem Glassystem gab es mehrere physikalische Abschnitte: Einen Lichtbogen um Blitze, eine Wärmequelle um Verdunstung und einen Kühler um Regen zu simulieren. Nach einiger Zeit wurde das entstandene Gemisch untersucht: Es fanden sich große Mengen an organischen Molekülen: Alanin, Milchsäure, Essigsäure, Glycolsäure, Glycin, Harnstoff, Glutaminsäure und Asparaginsäure darin. (Nicht auswendig merken, sind nur ein paar Beispiele) 3.1 Biogenese und Protobionten 3.1.1 Biogenese Die Biogenese steht als Begriff im Gegensatz zur Abiogenese für die Ansicht, dass Leben nur aus schon lebenden Organismen entstehen kann. Bis zum 19. Jahrhundert glaubte man, dass auch eine Entstehung aus unbelebter Materie möglich wäre, zum Beispiel beim Faulen sich selbst überlassener, verschlossener organischer Substanz wie Nahrungsmitteln, wo Maden und Schimmelpilze scheinbar spontan auftreten. Vor allem Louis Pasteur trug maßgeblich zur Erkenntnis bei, dass diese Lebensformen in Wirklichkeit aus biologischen Vorläuferorganismen hervortreten, die zum Beispiel in Verschlusskorken eingeschleppt werden. Leben kann nur aus bereits lebenden Organismen entstehen! Zum Zeitpunkt der Entstehung des Lebens waren andere Bedingungen (z.B. kein Sauerstoff) auf der Erde, deswegen konnte eine Abiogenese (siehe Miller&Urey Experiment) stattfinden. Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 12 3.2 Protobionten Bei Protobionten handelt es sich um hypothetische Vorläufer des einzelligen Lebens. Der Begriff ist Teil der immer noch nicht zweifelsfrei geklärten Theorie der Entstehung des Lebens. Man nimmt an, dass es zufällig zu einem Einschluss von chemischen Zyklen wie Peptiden und Polynukleotiden innerhalb einer Membran gekommen ist, wodurch Stoffwechselprozesse ermöglicht wurden. Diese haben in weiteren Entwicklungsschritten zu einer Speicherung von Informationen in RNA, und später DNA geführt – die erste Protocyte (Zelle ohne Zellkern) entstand. 3.3 Endosymbiontentheorie Diese Theorie besagt, dass sich verschiedene Protocyten zu Symbiosen vereinigt haben und dadurch Eukaryoten, Zellen wie wir sie heute kennen, entstanden sind. Man vermutet, dass zellkernlose Organismen wie Archaeen chemo- oder phototrophe Bakterien in sich aufgenommen, diese dann aber nicht verdauten, sondern in die eignen Prozesse eingebunden haben. Ein starker Anhaltspunkt für diese Theorie sind vor allem die Mitochondrien und Chloroplasten, die eigentlich nur Zellorganellen sind, aber eine eigene zirkuläre DNA, einen eigenen Fortpflanzungsmechanismus und eine Doppelmembran besitzen. 3.4 Von der Ursuppe zum Eukaryoten ein hypothetischer Überblick Wasser, Ammoniak, Wasserstoff, Methan, Kohlenstoffmonoxid Ursuppe Hüllen mit polymerisierten Aminosäuren Mikrosphäre Hüllen mit chemischen Zyklen und RNA als Bauanleitung Protobiont Zellmembran, DNA, lebender Organismus, kein Zellkern! Prokaryont Eukaryont Lebende Zelle mit Zellkern Es gibt noch viele Lücken in diesen Theorien, viele Punkte, die noch experimentell überprüft werden müssen. Es bleibt also ein hochspannendes Forschungsgebiet, welches hoffentlich bald eine Antwort auf die Frage finden wird, wie Leben genau zustande gekommen ist. Die stärkste treibende Kraft in dieser biochemischen Evolution ist nach momentaner Auffassung der Zufall. Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 13 3.5 Zellarten Dieser Unterpunkt beschäftigt sich mit den Unterschieden zwischen pro- und eukaryotischen Zellen. Für Informationen über die verschiedenen Zellarten des menschlichen Körpers, siehe Kapitel 5. Der menschliche Körper, insbesondere 5.1 Gewebe. 3.5.1 Prokaryoten und Eukaryoten Wir unterscheiden zwei Arten von Lebewesen. Auf der einen Seite stehen die Eukaryoten, zu denen Tiere, Pflanzen und Pilze gehören. Ihr Aufbau ist überaus Komplex: sie besitzen einen Zellkern, sowie diverse weitere Zellorganellen, die essentiell für die Funktion und das Überleben der Zelle sind. Dem gegenüber stehen die relativ simplen Prokaryoten, zu denen z.B. die Bakterien zählen. Ihnen fehlt der Zellkern; ihr Genom liegt frei im Zytoplasma vor. Echte Zellorganellen wie wir sie von Eukaryoten kennen, besitzen prokaryotische Zellen nicht, lediglich Flagellen und Ribosomen lassen sich finden. Diese sind jedoch kleiner als bei Eukaryoten und auch insgesamt sind prokaryotische Zellen in der Regel um einiges kleiner als eukaryotische. Auf einen Blick: Eukaryoten und Prokaryoten Eukaryoten Prokaryoten Vertreter Mehrzeller (Tiere, Pflanzen, Einzeller (Bakterien, Archaeen) Pilze), Einzeller Zellkern Ja Nein Ribosomen 80-S 70-S Zellgröße 10-50μm 1-20μm Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 14  Zellmembran Ja Ja Zellwand Nur Pflanzen Ja Genom* In Form von Chromosomen; Großes DNA-Molekül, zusätzlich kleine liegt im Zellkern Plasmide möglich; frei im Zytosol *Das prokaryotische Genom ist wesentlich kleiner als das eukaryotische. Der Anteil von nicht- kodierender DNA (d.h. jene Abschnitte, die auch tatsächlich Gene darstellen, die in ein Protein translatiert werden) ist bei Eukaryoten mit ca. 90% sehr hoch -dies soll die wichtigen 10% an kodierenden Erbinformationen vor Schäden schützen-, Prokaryoten besitzen lediglich einen Anteil von 15% an nicht-kodierender DNA. Dies macht ihr Genom kleiner, aber auch anfälliger. 3.5.2 Tierische und pflanzliche Zellen Tiere und Pflanzen gehören beide zu den Eukaryoten und sind mehrzellige Lebewesen. Ihr Aufbau ist daher ähnlich, unterscheidet sich in gewissen Punkten aber doch voneinander. Pflanzen Tiere Zellmembran Ja Ja Zellwand Ja Nein Ribosomen Ja Ja Vakuolen Ja Nein Chloroplasten Ja Nein Mitochondrien Ja Ja Endopl. Retikulum Ja Ja Golgi-Apparat Ja Ja Zellkern Ja Ja Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 15 Aufbau und Funktion der einzelnen Zellorganellen werden ausführlich in Kapitel 4. Die menschliche Zelle besprochen. An dieser Stelle wollen wir nur auf die Eigenschaften eingehen, welche charakteristisch für Pflanzenzellen sind. 3.5.2.1 Vakuolen Vakuolen sind den Vesikeln sehr ähnlich, können jedoch eine erstaunliche Größe erreichen. Sie haben eine Vielzahl von Funktionen, z.B. können Giftstoffe in ihnen gespeichert werden. Weiterhin erhöhen sie durch Speicherung von Zellsaft den für die Pflanze wichtigen inneren Zelldruck (Fachbegriff: Turgor), welcher der Zelle Form verleiht und können osmotisch große Mengen an Wasser aufnehmen. Die Vakuole wird vom angrenzenden Cytoplasma durch eine Membran, welche auch Tonoplast genannt wird, abgegrenzt. 3.5.2.2 Zellwand Während die klassische Zellmembran aus einer Doppellipidschicht aufgebaut ist, besteht die Zellwand aus Polymeren wie z.B. Zellulose. Sie liegt außerhalb der Zellmembran und bietet der Pflanze Schutz und Stabilität. Dies geht jedoch auf Kosten der Beweglichkeit. Die Zellwand ist semipermeabel d.h. sie ist durchlässig für Wasser, Gase und kleine Moleküle. Pflanzliche Zellen benötigen die Zellwand vor allem deshalb, weil sie durch die Vakuolen imstande sind, große Mengen an Flüssigkeit aufzunehmen. Da dadurch der intrazelluläre Druck steigt, schützt die Zellwand die Zelle vor dem Platzen, indem sie von außen diesem Druck entgegenwirkt. Tierische Zellen und Protozoen, die keine Zellwand besitzen, können sich vor „Überwässerung“ nicht schützen: sie platzen, wenn der intrazelluläre Druck zu groß wird. 3.5.2.3 Chloroplasten Chloroplasten besitzen wie die Mitochondrien eine Doppelmembran und eine eigene DNA, ihr Genom wird auch als Plastom bezeichnet. Im Inneren der Zellen befinden sich der plasmatische Anteil (Stroma), worin Thylakoide (Membranausstülpungen) eingebettet sind. Übereinander gestapelte Thylakoide nennt man Grana (Sg. Granum). Die Thylakoidmembran ist ein Abkömmling der Inneren Zellmembran und weist in ihrem Lumen verschiedene Pigmente auf. Ihr wichtigster Bestandteil ist das Chlorophyll, der grüne Farbstoff der Pflanzen. Er bildet die Grundlage der Photosynthese, bei der die Pflanze mit Hilfe von Lichtenergie aus energiearmem Kohlendioxid und Wasser die energiereiche Glukose und Sauerstoff herstellt: 6 CO2 + 6 H2O ---------> C6H12O6 + 6O2 Kohlendioxid und Wasser reagieren zu Glukose und Sauerstoff Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 16  4 Die menschliche Zelle Eines der mit Abstand wichtigsten Kapitel in diesem Skriptum. Solltet ihr den Aufnahmetest schaffen, wird es auch noch in vielen Vorlesungen und Seminaren um den Aufbau, die Eigenschaften und Inhalte von Zellen und deren Kommunikation untereinander gehen. Die menschliche Zelle ist die kleinste eigenständige, funktionale Einheit des Körpers. Sie ist durch die DNA mit allen Bauplänen ausgestattet, die sie für ihre Funktionen im menschlichen Körper braucht. 4.1 Zellorganellen 4.1.1 Zellkern Der Zellkern (auch Karyon, Nucleus) liegt mitten in der Zelle, seine Hauptaufgabe ist die Aufbewahrung und Verarbeitung von DNA. Die wichtigsten Vorgänge, welche im Zellkern ablaufen sind die Replikation und Transkription. (siehe Kap. 7) Die meisten Zellen besitzen einen Zellkern (Ausnahme Erythrozyten). Im Vergleich zu den anderen Zellorganellen ist dieser so groß, dass man ihn sogar im Lichtmikroskop erkennen kann. Er besteht aus: Karyoplasma Kernplasma: Chemisches Milieu, in welchem alle Kernreaktionen stattfinden können Chromosomen Enthalten die DNA, auf welcher die Informationen liegen. Die DNA kann den Zellkern nicht verlassen! (nur in Form von mRNA, tRNA etc.) Nucleoli (Sg. Nucleolus) Kernkörperchen: enthalten RNA und Proteine und sind wesentlich an der Synthese von Ribosomen beteiligt, welche in einem essentiellen Schritt der Proteinsynthese zur Umwandlung von mRNA in Proteine notwendig sind. Der Zellkern liefert somit sozusagen den eigenen Drucker für seine gespeicherten Informationen. Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 17 4.1.1.1 Doppelmembran mit Kernporen Diese sind die „Gatekeeper“. Sie regulieren den Transport in und aus dem Zellkern. So können zum Beispiel Gifte und zu große Moleküle nicht in das wichtigste Kompartiment der Zelle eindringen, gleichzeitig aber z.B. mRNA Stränge mit wichtiger Information zur Weiterverarbeitung nach draußen transportiert werden. Die Kernmembran ist direkt mit dem rauen Endoplasmatischen Retikulum verbunden und besitzt Ribosomen auf seiner Oberfläche. Verdeutlichen wir das Aufgabenfeld eines Zellkerns anhand eines Beispiels: Im Körper haben sich Bakterien eingenistet. Diese wurden vom Immunsystem erkannt und Signalbotenstoffe ausgeschüttet. Diese Signalbotenstoffe werden an der Zellmembran durch Rezeptoren erkannt und in die Zelle eingeschleust. In der Zelle binden sie an Transporter, welche sie zum Zellkern bringen. Dort aktivieren sie sogenannte „Promoterregionen“, die dafür sorgen, dass ein bestimmter DNA-Abschnitt ausgelesen, also die DNA in RNA bzw. mRNA umgeschrieben, und dann durch die Kernporen hinaustransportiert wird. Im Zytosol, dem Zellplasma, binden sie an die Ribosomen, die dann die mRNA in ein Protein übersetzen können. Dieses Protein hat nun besondere Eigenschaften und kann beispielsweise im Rahmen der bakteriellen Infektion bei entzündlichen Prozessen mitwirken und so die Bakterien bekämpfen. Der Zellkern hat somit die Aufgabe der Informationsspeicherung und Verwaltung! 4.1.2 Zytoplasma Das Zytoplasma ist der Inhalt der Zelle. Es setzt sich aus dem Cytosol (der Zellflüssigkeit), den Organellen (ohne Zellkern) und dem Zytoskelett zusammen. Am Rande der Zelle ist es dickflüssiger und wird als Ektoplasma bezeichnet, innerhalb der Zelle ist es dünnflüssiger, man bezeichnet es als Endoplasma. Ebenso wie dem Blut im menschlichen Körper kommen dem Zytoplasma besondere Aufgaben zu. Es muss pH-Wert-Änderungen abpuffern können, Nährstoffe bereitstellen, den Anforderungen der einzelnen Organellen gerecht werden, Transporter und Enzyme für wichtige Reaktionen beinhalten. Es besteht zu 80-85% aus Wasser, zu 10-15% aus Proteinen. Der Rest setzt sich aus Lipiden, Polysacchariden, RNA und organischen Molekülen zusammen. Generell ist es in der Biochemie sinnvoll, die Begriffe unter dem Aspekt der Untersuchungsmöglichkeiten im Labor zu betrachten. Cytosol ist das, was übrig bleibt, wenn man die Membran einer Zelle zerstört und in der Hochleistungszentrifuge die festen Bestandteile abzentrifugiert – nur die wässrige Lösung sozusagen. Zentrifugiert man sie nicht ab, so bezeichnet man die Mischung als Zytoplasma. Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 18 4.1.3 Zellmembranen Auch die Zellmembran ist ein sehr wichtiges Organell. Sie ist die Kontaktstelle nach außen, ermöglicht, dass innerhalb der Zelle ein konstantes Milieu aufrechterhalten werden kann und verhindert, dass das Zytoplasma aus dem Gleichgewicht gerät. Wird die Zellmembran zerstört, stirbt die Zelle ab (Nekrose). In der Zellmembran sind wichtige Proteine eingebaut, welche Informations- und Stofffluss erlauben. Die Zellmembran besteht aus einer Doppelschicht von Phospholipiden. Diese bestehen meistens aus Glycerin, 2 Fettsäuren und einer Phosphatgruppe. Die Phosphatgruppe ist hydrophil (deutsch „wasserliebend“) und deswegen der Außenseite und Innenseite – dem wässrigen Milieu – zugeneigt. Die Fettsäureschwänze sind einander zugeneigt. So bildet sich zwischen den Phosphatseiten ein lipophiles Milieu („fettliebend“, nicht wasserlöslich). In der Membran eingebettet sind: Periphere Membranproteine o Zur Zellidentifikation Transmembranproteine o Kanäle, Transporter, Signalproteine Integrale Membranproteine o Veränderung der Hülleneigenschaften Glykolipide o Zellidentifikation (z.B.: AB0-Blutgruppensystem) Cholesterol o erhöht die Stabilität Etwa die Hälfte aller zugelassenen Arzneimittel wirkt auf Proteine in der Zellmembran! 4.1.4 Mitochondrien Es handelt sich hierbei um das Kraftwerk der Zelle. Der Energieträger des menschlichen Körpers (ATP = Adenosintriphosphat) wird dort produziert. Es besitzt eine Doppelmembran und hat eine eigene zirkuläre DNA. Besonders hohe Konzentrationen an Mitochondrien finden sich in Zellen mit hohem Energieverbrauch (Muskelzellen, Nervenzellen, Eizellen). Die Mitochondrien werden über das Plasma der Eizelle nur von der Mutter (!) an die Kinder vererbt. Mitochondrien selbst vermehren sich durch Wachstum und Sprossung und werden bei der Zellteilung einfach zu 50% weitergegeben. Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 19  Außenmembran In der Außenmembran befinden sich Poren, welche den Austausch von Nährstoffen und Ionen zulassen. Geht diese Membran kaputt (gesteuert oder nicht gesteuert), können Stoffe aus dem Mitochondrium entweichen, was zum programmierten Zelltod führt (Apoptose). Membranzwischenraum In diesem Raum befinden sich dieselben Konzentrationen an kleinen Molekülen wie im Zytosol, vor allem das Vorhandensein von Zucker ist hier relevant. Der Membranzwischenraum enthält eine hohe Konzentration an H+-Ionen, welche durch die Atmungskette erzeugt werden. Innenmembran In der Innenmembran sitzt die ATP-Synthase, ein Protein, welches aufgebaut ist wie eine Turbine. Die H+-Ionen strömen ein und treiben dieses an, hierbei wird ATP produziert. Matrix Die Matrix enthält alle wichtigen Moleküle, die für das Mitochondrium und die ATP- Synthase notwendig sind. Cristae Als Cristae bezeichnet man die Einstülpungen der Innenmembran, die lediglich dazu dienen die Reaktionsfläche zu erhöhen. Ribosom Das Mitochondrium hat seine eigene DNA und benötigt dafür auch eigene Ribosomen, welche etwas anders aufgebaut sind als die des Zellkerns. Granula Diese speichern Fette, Pigmente, Sekrete etc. In Lehrbüchern werden Mitochondrien immer als bohnenförmig dargestellt, in Wirklichkeit bilden sie in der Zelle, ähnlich dem endoplasmatischen Retikulum, eher ein tubuläres (rohrförmiges) Netz. 4.1.5 Endoplasmatisches Retikulum Übersetzt bedeutet es so viel wie „im Zytoplasma liegendes Wurfnetz“. Das ER wird unterschieden in raues ER und glattes ER - warum? Weil im Elektronenmikroskop ein Teil „rau“ aussieht und ein Teil nicht. Am rauen ER sind Ribosomen angelagert (die kleinen Pünktchen in der Grafik), die ihm seine charakteristische Eigenschaft verleihen. Das ER ist direkt mit der Kernmembran verbunden und verläuft vom Rauen in den glatten Bereich. Die Aufgaben sind von ER-Art (rau/glatt) abhängig: Raues ER: Proteinbiosynthese Membranproduktion Glattes ER: Hormonsynthese Kohlenhydratspeicherung Entgiftung Calciumspeicherung Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 20  Membranphospholipid-Synthese Das ER ist, wie in der Grafik unter 6 und 7 ersichtlich, dazu fähig, Vesikel (kleine Bläschen) mit spezifischen Inhaltsstoffen abzuschnüren und zum Golgi-Apparat zu transportieren. In den Muskelzellen gibt es eine spezielle Form des Endoplasmatischen Retikulum, welches Sarkoplasmatisches Retikulum genannt wird. Diese dient als Calciumspeicher. 4.1.6 Ribosomen Ribosomen bestehen aus Proteinen und ribosomaler RNA (rRNA) und sind für die Proteinbiosynthese zuständig. Sie kommen sowohl im Cytoplasma als auch in den Mitochondrien und Chloroplasten vor. Die eukaryotischen Zellen besitzen Ribosomen mit einer Masse von 80S. (Svedberg = Sedimentationskonstante, welche als Massenangabe bei hochmolekularen Substanzen verwendet wird) Diese bestehen aus einer 40S und einer 60S Untereinheit. Prokaryotische Zellen und Mitochondriale Ribosomen besitzen 70S Ribosomen. (30S und 50S Untereinheit) Sie sind zellwandlos! Bei der Translation bindet die mRNA an die kleine Untereinheit der Ribosomen und verbindet später diese mit der großen Untereinheit. Es entstehen drei Domänen: A-Domäne (Aminoacyl) P-Domäne (Peptidyl) E-Domäne (Exit) Während des Translationszyklus sind unterschiedliche Stellen des Ribosoms besetzt. Beim prä- Translationszustand die ersten beiden, beim post-Translationszustand die Domänen P und E. 4.1.7 Golgi-Apparat Es handelt sich hierbei um eine Ansammlung aus mehreren, membranumschlossenen Räumen - Zisternen. Einzelne Stapel werden als Dictyosomen bezeichnet. Es gibt eine Seite, die dem Zellkern zugeneigt ist (cis-Golgi-Netzwerk) und eine abgewandte Seite (trans-Golgi-Netzwerk). Die Aufgaben des Golgi-Apparats sind relativ einfach: Bildung und Speicherung sekretorischer Vesikel (Bläschen gefüllt mit Sekret) Synthese und Modifizierung von Membranbausteinen (wurden meist vorher vom ER gesendet) Bildung von lysosomalen Proteinen und dem primären Lysosom (dazu später mehr) Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 21 Um es kurz zu machen: der Golgi-Apparat ist die Poststation in der Zelle. Der Kern gibt über das ER einen Brief in Form eines Vesikels auf und der Golgi-Apparat schickt ihn an seinen Bestimmungsort. 4.1.8 Lysosomen Lysosomen sind „kugelförmige Bläschen“, welche nur in Eukaryoten vorkommen. Sie sind die Müllhalde der Zelle und beinhalten hydrolytische (spaltende) Enzyme, die für den Abbau körpereigener oder fremder Stoffe benötigt werden. Diese Abbauenzyme (z.B. Proteasen, Lipasen, Nukleasen) werden im ER gebildet und durch Transportvesikel zu den Lysosomen gebracht. Im Inneren der Lysosomen herrscht ein pH-Wert von unter 5. Dieser stark saure Bereich wird durch eine ATPase aufrechterhalten, das heißt durch das Aufspalten von ATP zu ADP + Phosphat werden H+-Ionen in das Lysosom gepumpt. Ebenso haben Lysosomen eine wichtige Aufgabe bei der Apoptose, dem programmierten Zelltod. 4.1.9 Peroxisomen Peroxisomen sind ähnlich wie Lysosomen zum Zersetzen von verschiedenen zellulären Molekülen zuständig. Im Unterschied zu den Lysosomen spalten sie sich nicht direkt vom Golgi- Apparat ab, sondern replizieren sich eigenständig. Am häufigsten kommen sie in den Leberzellen vor. Ihre Hauptfunktion besteht darin, die während des Energiestoffwechsels entstehenden freien Radikale zu entfernen. Dies gelingt dadurch, dass sie viele Mono- und Dioxygenasen im Lumen haben. Das bekannteste Enzym in den Peroxisomen ist die Katalase, welche Wasserstoffperoxid in Wasser und Sauerstoff umwandelt. Die Enzyme der Peroxisomen werden auch Peroxidasen genannt! Außerdem können Peroxisome Stoffwechselprodukte, wie z.B. Ethanol und Fettsäuren in Essigsäure umwandeln. Wichtig ist zu wissen, dass keine Energie in Form von ATP entsteht (wie zB. bei den Mitochondrien), sondern Essigsäure, welche wiederum zur Cholesterinsynthese oder Fettsäuresynthese verwendet werden kann. 4.1.10 Endosomen Endosomen spielen eine Rolle beim interzellulären Transport von Lipiden und Proteinen. Nachdem ein Molekül durch Endozytose in die Zelle aufgenommen wird, fusioniert dieser Vesikel mit dem so genannten frühen Endosomen. Danach werden sie entweder zum Abbau zu den Lysosomen transportiert oder aber zurück zur Plasmamembran. Späte Endosomen entstehen aus den frühen Endosomen und spielen eine Rolle bei der Regulierung von Rezeptoren. Wenn es zu einer Fusion von Lysosom und Endosom kommt, nennt man das Produkt Endolysosom. Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 22 4.1.11 Proteasom Proteasomen sind für den Abbau von unerwünschten Proteinen in der Zelle verantwortlich. Sie haben einen zylindrischen Aufbau mit einer zentralen Kammer und ein “Stöpsel” an jedem Ende. Die Innenseite der Kammer besteht aus Proteasen (Enyzme mit der Fähigkeit Proteine abzubauen), die “Stöpsel” aus mehreren Proteinuntereinheiten, die die zum Abbau bestimmten Proteine in die Kammer schleusen. Damit ein Protein zum Proteasom transportiert wird, muss es ubiquitiniert werden. Sprich: es wird von speziellen Enzymen mit einem oder mehreren Ubiquitin-Protein(en) markiert und somit von den Proteinen der “Stöpsel” erkannt und ins Proteasom hineingezogen. Sobald ein Protein in die Kammer des Proteasoms gezogen wird, wird es von den Proteasen in kurze Peptide gespalten. Dieser Mechanismus ist besonders hilfreich bei Proteinen, die nur eine sehr kurze Wirk- und Lebensdauer haben sollen. Oft befindet sich schon in ihrer Aminosäuresequenz eine Stelle, die das Protein anfällig zur Ubiquitinierung und somit zum Abbau macht. Auch fehlerhafte Proteine mit Schaden in ihren Aminosäuren oder eine falsche Faltung werden von diesem Markierungssystem erkannt. Dies liegt wahrscheinlich daran, dass bestimmte Aminosäuresequenzen, die sich normalerweise tief im Inneren des Proteins befinden, durch Beschädigung oder Fehlfaltung an die Oberfläche gelangen und somit von Enzymen gelesen werden können. 4.1.12 Zytoskelett Als Zytoskelett bezeichnet man das Gerüst von eukaryotischen Zellen. Es wird für die Stabilität und die Struktur der Zelle benötigt und besteht aus Mikro/Aktinfilamenten, Intermediärfilamenten und Mikrotubuli. Weitere Aufgaben des Zytoskeletts sind das Fixieren von Zellorganellen, wie Mitochondrien, und der interne Zelltransport durch Filamente. Mikrotubuli: sind röhrenförmig aufgebaut und bestehen aus Tubulin alpha und beta. Sie sind in einem permanenten Auf- und Abbau an den Enden, der als Polymerisation und Depolymerisation bezeichnet wird. So bilden die Mikrotubuli auch den Spindelapparat bei der Mitose, der sich ja auf- und wieder abbaut. Zudem dienen sie als „Schienen“ für den intrazellulären Transport von Membranvesikeln und von Organellen in der Zelle. Diese „Transporte“ werden von sogenannten Motorproteinen (Kinesin und Dynein) durchgeführt, die sich unter ATP-Verbrauch an den Mikrotubuli entlanghangeln und die Vesikel quasi mit sich ziehen. Der Durchmesser der Mikrotubuli beträgt ca. 20 - 30 nm. Intermediärfilamente: bestehen aus verschiedenen Proteinen und liegen mit 10nm zwischen den Mikrotubuli und den Mikrofilmenten. Es gibt 5 verschiedene Typen wobei die wichtigsten die sauren und basischen Zytokeratine darstellen. Sie spielen eine zentrale Rolle bei der mechanischen Stabilität, weil sie hohe Zugkräfte aufnehmen können. Außerdem sind sie auch zur Signalübertragung fähig. Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 23 Mikrofilamente: Mit etwa 6 -9 nm die kleinsten Bestandteile des Zytoskeletts. Sie bestehen aus Aktin und werden hautsächlich für den Erhalt der Zellstruktur und der Zellbewegung benötigt. Sie spielen eine Rolle bei der Zellteilung und erhalten auch die Struktur der Mikrovilli im Darm. 4.1.13 Zentriolen/Zentrosom Das Zentrosom ist ein Organell in der Zelle, in welchem mehrere Zentriole organisiert sind. Ein Zentriol ist ein Zusammenschluss mehrerer Mikrotubuli. Das Zentrosom besteht aus dem Ursprung mehrerer Zentriole und stellt damit quasi einen Verkehrsknotenpunkt dar. Bei der Zellteilung gehen vom Zentrosom die Mikrotubuli aus, welche anschließend für die Trennung der Chromosomen verantwortlich sind (=Spindelapparat). Deshalb wird es auch als MTOC (Mikrotubuli Organisationszentrum) bezeichnet. 4.2 Zellkontakte Beschreiben den Kontakt zwischen Zellen. Dieser kann dauerhaft oder temporär sein und ermöglicht die Verbindung zwischen Zellen und in weiterer Folge die Bildung von Gewebe. Ebenso dienen sie der Kommunikation zwischen Zellen und deren Stabilität. Rechts abgebildet ist Dünndarmepithel (die oberflächlichste Schicht des Dünndarms). Desmosom = ist eine enge Verbindung zwischen Zellen und ihrem angrenzenden Bindegewebe. Sie kommen häufig in Zellen mit intensiver mechanischer Belastung vor, z.B. Herzmuskelzellen. Hemidesmosom Diese verbinden die Zellen mit einer Basallamina. Diese ist ein Band aus Bindegewebe, auf dem die Zellen fixiert sind. Tight-Junctions Sind Verbindungen, welche 2 Membranen miteinander fixieren. Ihr Sinn besteht darin, Stoffe daran zu hindern „seitlich vorbei zu diffundieren“ und die Zelle zu umgehen. Gap junctions Sie sind genau definierte „Kanäle“, welche die Zellen miteinander verbinden, sie dienen dem Stoff und Informationsaustausch Zonula adhaerens -> Ein Muskelband knapp unterhalb der Zellmembran Zonula occludens -> Diffusionsbarriere Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 24 4.3 Zellfortsätze 4.3.1 Kinozilien/Zilien Es handelt sich um 10µm lange, fadenförmige Zellfortsätze, welche unter dem Mikroskop wie „Härchen“ aussehen. Es handelt sich dabei um Mikrotubuli- Fortsätze, die mit Hilfe von Kinin und Dynein (speziellen Motorproteinen) zur Bewegung fähig sind. Ein gutes Beispiel für den Einsatz von Zilien ist das Flimmerepithel in den Bronchien, die Zilien schlagen dort ca. 20-mal/Sek. und transportieren so Schleim und Fremdkörper in Richtung Luftröhre. 4.3.2 Geißeln/Flagellen Flagellen sind Proteinfäden außerhalb der Zellmembran, die sich nicht aktiv verformen, an ihrem in der Zelle verankerten Ende allerdings durch einen Motor in Drehung versetzt werden. So können sie – ähnlich wie ein Propeller – einen Schub oder Zug ausüben. Prokaryotische Geißeln unterscheiden sich stark von den eukaryotischen Geißeln im Aufbau des „Motors“ - sie resultieren aber allesamt in der gleichen Bewegung. Ein Beispiel ist die Fortbewegung von Spermien. 4.3.3 Mikrovilli/Zotten Mikrovilli sind fadenförmige Ausstülpungen der Zelle, die der Oberflächenvergrößerung von Zellen und damit der Verbesserung des Stoffaustausches dienen. Ein Paradebeispiel ist die Dünndarmschleimhaut, die für eine möglichst großflächige Resorption ausgelegt ist. Zum einen durch Schleimhautausstülpungen, den sogenannten Zotten. Zudem besitzen die Zotten bzw. die Epithelzellen an der dem Darm zugewandten Seite der Zotten, ebenjene Mikrovilli, die die Resorptionsfläche nochmal um ein Vielfaches erhöhen. Die Mikrovilli zusammengenommen sehen unter dem Mikroskop wie eine Bürste aus, daher werden sie auch Bürstensaum genannt. 4.4 Stofftransport Es gibt Stofftransport in der Zelle in den verschiedensten Formen, wir beschränken uns hier nur auf Stichworte, da dies ein wesentlicher Inhalt von Block 3 im ersten Jahr ist. Diffusion Entlang eines Konzentrationsgradienten können Stoffe z.B. O2 oder CO2 die Zellmembran ungehindert passieren. Diese Art von Transport ist im Mitochondrium am meisten vertreten und außerhalb der Zelle wenig. Passiver Transport Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 25  Generell versteht man unter passivem Transport den Transport durch verschiedene Kanäle entlang eines Gradienten o Ionen-Kanäle Zur Aufnahme von größeren Molekülen werden „Transporter“/Carrier benötigt: o Carrier Proteine o Symporter Nehmen beispielsweise 2 Ionen auf, ein Ion wird gegen den Gradienten und ein Ion mit dem Gradienten transportiert, wodurch keine Energie benötigt wird. Aktiver Transport o Ionenpumpen Beispielsweise die Natrium-Kaliumpumpe schleust Natrium aus der Zelle und Kalium in die Zelle, sie arbeitet immer gegen den Gradienten und benötigt dafür Energie in Form von ATP. Vesikeltransport Generell ist dies ein sehr komplexer Ablauf, die Zellmembran wird innen abgeschnürt und ganze Vesikel auf einmal aufgenommen oder abgegeben. o Endozytose o Exozytose o Zytoskelettransport Hierbei werden die aus Endozytose entstanden Vesikel durch Adapterproteine an den Mikrotubuli entlang transportiert, ähnlich einem Zug. 4.5 Allgemeine Zellcharakteristika Nachdem wir uns detailliert mit dem Aufbau menschlicher Zellen beschäftigt haben, wollen wir uns nun der Frage widmen, was eine Zelle per se ausmacht. Dazu greifen wir den Beginn dieses Kapitels noch einmal auf: „Die menschliche Zelle ist die kleinste eigenständige, funktionale Einheit des Körpers.“ Was bedeutet das? Du hast vielleicht schon mal davon gehört, dass gespendete Organe, wie z.B. ein Herz, das für eine Transplantation benötigt wird, an spezielle Maschinen angeschlossen werden können, die diese Organe mit Blut und Nährstoffen versorgen. Auf diese Weise wird sichergestellt, dass das Herz am Leben erhalten wird und noch funktionsfähig ist, wenn es im OP beim Empfänger ankommt. Aus der Tatsache, dass wir die Möglichkeit haben, Organe künstlich am Leben zu erhalten, folgt dass ein Organ eine eigenständige Funktionseinheit ist. Das heißt, das Organ kann seine Funktion eigenständig ausüben. In unserem Körper greift natürlich alles als ein großes Ganzes ineinander (Versagen z.B. die Nieren, ist es nur eine Frage der Zeit, bis Schadstoffe, die nicht mehr über den Urin ausgeschieden werden können, sich im Blut ansammeln und auch andere Organe schädigen. Stoppt unser Herz, werden die Organe gar nicht mehr versorgt.), aber per se kann ein Organ als eigenständige Funktionseinheit betrachtet werden. Ausgehend vom Organ können wir uns aber auch eine Ebene „nach unten“ bewegen und gelangen so zu den Geweben, die das entsprechende Organ bilden. Eine weitere Stufe darunter stehen dann die einzelnen Zellen. (Genaueres dazu in Kapitel 5. Der menschliche Körper.) Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 26  Was hat das eben Gesagte jetzt für eine Bedeutung für die Zelle? Nun, genauso wie wir Organe künstlich erhalten können, können wir in einem Labor eine einzelne Zelle isolieren und sie auf einen geeigneten Nährboden setzen. Solange wir der Zelle alles an Nährstoffen zuführen, was sie zum Überleben benötigt, kann sie ihren eigenen Stoffwechsel betreiben, sich teilen und lebt fort. Mit anderen Worten: auch sie ist eine eigenständige Funktionseinheit! Würden wir uns jetzt noch eine Ebene hinabbewegen, so kommen wir bei den Zellorganellen an. Diese sind im Gegensatz zur Zelle jedoch nicht in der Lage eigenständig zu überleben. * Sie sind auf die anderen Zellorganellen (und damit auf die Zelle als übergeordnete Struktur) angewiesen. So können die Ribosomen keine Aminosäuren translatieren, wenn nicht zuvor der Zellkern mRNA liefert, diese kann auch nicht an das ER oder den Golgi-Apparat weitergereicht werden und somit wird nie ein Protein geliefert, welches wichtige Funktionen erfüllen soll. Ein Überleben ist somit nicht möglich. Deshalb hat die Zelle den Titel als kleinste Funktionseinheit. *Anmerkung: eine Ausnahme bilden die Mitochondrien. (Siehe auch 3.3 Endosymbiontentheorie und 4.4 Mitochondrien) Daraus folgt natürlich, dass die Zelle auch die Grundeigenschaften der Lebewesen (Siehe auch Kapitel 2), die wir bereits besprochen haben, erfüllt: Reizbarkeit Fortpflanzung Stoffwechsel Wachstum Bewegung Energieaustausch Wie oben bereits erwähnt, handelt es sich hier jedoch um grobe Charakteristika. Je nachdem, um welche Art von Zelle es sich handelt, können diese Eigenschaften unterschiedlich stark ausgeprägt sein. So sind die Nervenzellen eines Erwachsenen beispielweise nicht mehr zur Zellteilung fähig. 4.6 Zellteilung Ohne der Zellteilung wäre die Fortpflanzung und das Wachstum nicht möglich. Bei der Zellteilung (oder auch Zytokinese genannt) werden die einzelnen Organellen bzw. Zellkompartimente auf sogenannte Tochterzellen übertragen. Bei Eukaryotischen Zellen muss davor die Kernteilung (Mitose oder Meiose) stattfinden, um die genetische Information (also die DNA) auf die Tochterzellen zu verteilen. Die Zellteilung kann jedoch auch unabhängig von der Kernteilung stattfinden. Nachdem die DNA verdoppelt ist, wird die Zelle durch Einziehen von neuer Zellmembran abgeschnürt und es entstehen zwei Tochterzellen. Die Zellteilung ist ein wichtiger Vorgang in Lebewesen und wird streng reguliert, denn unkontrollierte Zellteilung führt meist zur Tumorentstehung. Kernteilung und Zellteilung werden als Zellzyklus zusammengefasst. Als proliferierende Zellen bezeichnet man jene Zellen, die sich im Zellzyklus befinden! Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 27 4.7 Zelltod Durch den Zelltod werden alle Lebensprozesse einer Zelle irreversibel beendet. Um die Zellzahl im Gleichgewicht halten zu können oder beschädigte Zellen zu entfernen ist dieser Vorgang sehr wichtig. Man unterscheidet zwischen der Nekrose und der Apoptose. Nekrose ist das Ereignis einer Zellschädigung, wobei der Zellinhalt in die Umgebung abgegeben wird. Diese Art von Zelltod entsteht z.B. durch giftige Substanzen oder unzureichender Sauerstoffzufuhr. Apoptose zählt zum programmierten Zelltod und wird vom Organismus herbeigeführt. Hierbei werden Zellen entfernt, welche für den Organismus nicht mehr nötig sind. Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 28 5 Der Menschliche Körper 5.1 Die Gewebe Der überwiegende Teil der Zellen im Körper ist sesshaft und existiert in Zellverbänden. Als Gewebe werden Zellverbände von gleichartig differenzierten Zellen mit gemeinsamer Struktur und Funktion bezeichnet, die durch die Extrazellulärematrix und Interzellulärekontakte eine Einheit bilden. Zelle → Gewebe → Organ → Organsystem Beispiel: Der Darm ist als Organ Teil des Organsystems Gastrointestinaltrakt. Ein Organ ist immer aus mehreren Grundgeweben zusammengesetzt. Die Schleimhautschicht oder Tunica mucosa bildet eines davon und ist aus Epithelzellen aufgebaut. Die unterschiedlichen Organe und Gewebe entstammen aus den drei Keimblättern (Entoderm, Mesoderm, Ektoderm). (Genaueres dazu im Kapitel 6.3.) Grob werden 4 verschiedene Formen von Gewebe unterschieden: Epithelgewebe Muskelgewebe Nervengewebe Binde- und Stützgewebe Neben den eigentlichen Zellen zählt auch der Extrazellulärraum (auch: Extrazellulärmatrix; kurz EZM) zum Gewebe. Die EZM ist für den MedAT eher nicht von Bedeutung, man sollte einfach nur wissen, dass es sie gibt. Vereinfacht gesagt handelt es sich beim Extrazellulärraum um alle Strukturbestandteile eines Gewebes, die sich außerhalb der Zelle (extrazellulär) befinden. Als Beispiel sei hier das Knochengewebe genannt (siehe auch weiter unten): spezielle Knochenzellen, die Osteoblasten, produzieren u.a. Kollagen, welches sie nach außen abgeben und dann im Extrazellulärraum am Aufbau der Knochenmatrix beteiligt ist. Diese Knochenmatrix wäre der Extrazellulärraum, in den die einzelnen Zellen eingebettet sind. 5.1.1 Epithelgewebe Epithelien lassen sich grundsätzlich zwischen dem Oberflächenepithel und dem Drüsenepithel unterscheiden. Das Oberflächenepithel dient als jene Zellschicht, die alle äußeren (Haut) und inneren Körperoberflächen (z.B. die bereits erwähnte Tunica mucosa des Gastrointestinaltrakts) auskleidet. Es funktioniert außerdem als eine Diffusionsbarriere zwischen dem Hohlraum, das sie auskleiden und dem subepithelialen Raum. Drüsenepithelien betreiben an erster Stelle Sekretion. Diese Einteilung ist jedoch stark vereinfacht, da Oberflächenepithelien auch Stoffe sekretieren und Drüsenepithelien auch eine Barrierefunktion ausüben. 5.1.1.1 Drüsenepithel Drüsenepithelien produzieren einen Stoff, der eine biologische Funktion ausübt und in weiterer Folge entweder exokrin oder endokrin sekretiert wird. Exokrine Drüsen sind dadurch definiert, Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 29 dass sie eine direkte Verbindung zur Oberfläche besitzen. Diese Verbindung kann auch in Form eines Ausführungsganges existieren, der eine unterschiedliche Form annehmen kann. Endokrine Drüsen besitzen diese Verbindung nicht mehr und geben ihr Sekret in den Extrazellulärraum des umgebenden Bindegewebes ab, welches dann in die Blutbahn gelangt. Das Sekret wird nun als Hormon bezeichnet. Außerdem lassen sich die Drüsen noch anhand der Beschaffenheit des Sekrets unterscheiden. Seröse Drüsen bilden ein dünnflüssiges, proteinreiches Sekret (z.B. Pankreas). Muköse Drüsen produzieren ein zähflüssiges, muzinreiches Sekret (zb Drüsen der Speiseröhre). Seromuköse Drüsen besitzen beide Merkmale (zb Drüsen der Atemwege). 5.1.1.2 Oberflächenepithel Je nachdem, um welche Oberfläche es sich handelt bzw. welche Bedürfnisse diese hat, kommen unterschiedliche Oberflächenepithelien zum Einsatz. Einschichtiges Plattenepithel ist sehr dünn, ermöglicht dadurch Diffusion und ist unter anderem in den Lungenbläschen (Alveolen) zu finden. Zylinderepithel wird dort benötigt, wo eine mechanische Beanspruchung (Darmperistaltik) auftritt und gleichzeitig eine Funktion erfüllt werden muss (z.B. Sekretion von Flüssigkeiten, Aufnahme von Nährstoffen), beispielsweise im Darm. Unter jeder Epithelschicht liegt eine sogenannte Basalmembran, auf welcher die Epithelzellen verankert sind. Treten (genetische) Störungen in der Basalmembran oder in den Verbindungen zwischen den Epithelzellen auf, so kommt es zu gravierenden Krankheitsbildern wie z.B. der „Epidermolysis bullosa“ (Schmetterlingskrankheit). Charakteristisch für Epithelgewebe ist eine hohe Anzahl von Zellen, die untereinander durch reichlich interzelluläre Kontakte (Tight Junctions etc.) verbunden sind. Daraus resultiert wenig Extrazellulärraum. Außerdem besitzt Epithelgewebe eine Zellpolarität, d.h. es gibt eine erkennbare spezifische Ausrichtung der Zellstruktur. Man unterscheidet zwischen dem apikalen Zellpol, der der Oberfläche oder dem Hohlraum (wie im Darm) zugewandt ist, und dem an der Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 30 Basalmembran verankerten basalen Pol. Die Bildung neuer Zellen beginnt an der basalen Seite. Die Zellen wachsen mit der Zeit immer weiter nach apikal, bis sie schließlich absterben und wieder erneuert werden. Epithelgewebe ist außerdem frei von Blutgefäßen. Die Versorgung der Zellen mit Nährstoffen erfolgt durch Diffusion von der basalen Seite. Epithelgewebe wird außerdem nach Form und Schichten unterschieden. So besitzt die Epidermis der Haut beispielsweise ein mehrschichtiges, verhorntes Plattenepithel. Verhornt deshalb, weil die oberste Schicht aus flachen, toten, kernlosen Epithelzellen besteht. Die Verhornung sorgt für mechanischen Schutz und verhindert Austrocknung. Unsere Zunge hingegen besitzt mehrschichtiges, unverhorntes Plattenepithel. Daneben existiert noch ein mehrreihiges Epithel. Dieses zeichnet sich dadurch aus, dass zwar alle Zellen an der Basallamina verankert sind, aber nicht alle Zellen die apikale Oberfläche erreichen (siehe Bild). Zudem trägt es Kinozilien an der Oberfläche und wird daher auch „Flimmerepithel“ genannt. Ein solches Epithel findet sich beispielsweise in der Lunge. Sehr interessant ist auch das Übergangsepithel, genauer Urothel. Dieses findet man in den ableitenden Harnwegen und ist ein mehrschichtiges Epithel mit variabler Epithelhöhe und Zellform. Je nach Füllungsstand ist es z.B. bei der Harnblase im leeren Zustand 5-7 Zelllagen hoch und im gefüllten Zustand 3-4 Zelllagen hoch und abgeflacht. Es folgt eine grobe Auflistung, wo diese unterschiedlichen Epithelien zu finden sind: Einschichtiges Plattenepithel o Alveolen Einschichtiges isoprismatisches Epithel o Nierentubuli und Sammelrohre o Drüsenausführungsgänge Einschichtiges hochprismatisches Epithel (=Zylinderepithel) o Magen, Dünn- und Dickdarm o Gallenblase o Eileiter (Tuba uterina), Gebärmutter (Uterus) Übergangsepithel (=Urothel) (variabel in Höhe und Zellform) o Nierenbecken, Ureter, Harnblase, Anfangsteil der Urethra Mehrschichtiges unverhorntes Plattenepithel o Mundhöhle o After, Vagina Mehrschichtiges verhorntes Plattenepithel o Epidermis 5.1.2 Muskelgewebe Die Muskulatur kann sich als einziges Gewebe im Körper kontrahieren und ermöglicht so Bewegungen. Die dafür verantwortlichen Strukturen sind Myofilamente aus Aktin und Myosin, die gegeneinander verschoben werden können. Es werden drei Arten von Muskulatur unterschieden: Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 31 5.1.2.1 Skelettmuskulatur Diese ist quergestreift und zeigt bei mikroskopischer Betrachtung einen charakteristischen Aufbau verschiedener Streifen. Ein Muskel besteht dabei aus mehreren Muskelfasern. Muskelfasern entstehen aus miteinander verschmolzenen einzelnen Muskelzellen, deren Kerne an den Rand gewandert sind und dicht unter der Plasmamembran liegen. Dieses zylindrische Gebilde bezeichnet man auch als Synzytium. Muskelfasern können bis zu mehreren Zentimetern lang sein. Jede Muskelfaser besteht wiederum aus vielen Myofibrillen. Jede Myofibrille besteht aus einer Kette von Sarkomeren, die für die Querstreifen verantwortlich sind. Jeder willkürlich steuerbare Muskel unseres Körpers besitzt diesen Aufbau. Quergestreifte Muskulatur kann sich sehr schnell bis auf 2/3 ihrer ursprünglichen Länge verkürzen. Allerdings kann dieser Tonus nicht lange aufrechterhalten werden und die Muskulatur ist schnell erschöpft. 5.1.2.2 Herzmuskulatur Sie weist ebenfalls eine Querstreifung auf, die einzelnen Zellen behalten jedoch ihre Einzelstruktur und sind nicht wie bei der Skelettmuskulatur miteinander verschmolzen. Die Einzelzelle besitzt eine interessante, Y-ähnliche Struktur, mit der sie mit den umgebenen Zellen in Verbindung steht. Der Zellkern liegt zentral. Herzmuskelzellen sind über den so genannten Glanzstreifen miteinander verbunden, dieser ist lichtmikroskopisch als deutlicher Streifen sichtbar. Der Glanzstreifen besteht aus Haftkontakten und Gap junctions, die essenziell für die elektromechanische Kopplung des Herzens und die gleichmäßige Kontraktion sind. 5.1.2.3 glatte Muskulatur Die glatte Muskulatur ist überall dort zu finden, wo wir Bewegungen nicht steuern können, beispielsweise die Peristaltik unseres Darms oder die Muskelschicht unserer Blutgefäße. Sie weist keine Querstreifung auf, da die Aktin- und Myosinfilamente nicht zu Sarkomeren angeordnet sind. Stattdessen besteht sie aus dünnen langen spindelförmigen Zellen. Glatte Muskulatur kontrahiert wesentlich langsamer als Skelettmuskulatur, kann sich aber dafür auf bis zu 1/3 der Ausgangslänge verkürzen und diesen Tonus für lange Zeit halten. 5.1.3 Nervengewebe Bei Nervengewebe wird zwischen Nerven- und Gliazellen unterschieden. Die Nervenzelle (auch: Neuron) besitzt einen Zellkörper (Soma / Perikaryon), ein oder mehrere dünne Fortsätze, genannt Dendriten, welche Reize aufnehmen und zum Soma hinleiten, und schließlich das Axon, ein dicker Fortsatz, über den das Neuron Reize als Aktionspotentiale weiterleitet und so das nächste Neuron erregen kann. Als Informationsträger dienen Neurotransmitter (chemische Botenstoffe), die an den Synapsen freigesetzt werden. Als Synapsen bezeichnet man den Ort der Reizübertragung zwischen zwei Nervenzellen, an denen ein elektrisches Signal in ein chemisches Signal umgewandelt wird, um es zur nächsten Nervenzelle weiterzuleiten. Eine chemische Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 32 Synapse, wie man sie im Nervensystem findet, besteht aus der präsynaptischen Membran des Axons, aus der die Neurotransmitter in den so genannten Synaptischen Spalt ausgeschüttet werden. Die Neurotransmitter (zB Glutamat) sorgen für eine Depolarisation der postsynaptischen Membran der Dendriten der nachfolgenden Nervenzelle. Dadurch wird das chemische wieder in ein elektrisches Signal umgewandelt und weitergeleitet. Gliazelle ist ein Oberbegriff für verschiedene Unterarten von Zellen (Astrozyten, Oligodendrozyten, Schwann-Zellen, etc.), welche unterstützende Funktionen im Nervengewebe haben. Gliazellen sind vereinfacht gesagt die Stützzellen der Nervenzellen, wobei sie aber nicht zum klassischen Binde- und Stützgewebe zählen, da sie einen anderen embryologischen Ursprung haben. Sie versorgen die Neurone z.B. mit Nährstoffen und sind in diverse Transportprozesse involviert. Bei vielen Neuronen bilden sie außerdem die Myelinschicht, die das Axon elektrisch isoliert und für eine rasche Weiterleitung von Signalen sorgt. Wichtig an dieser Stelle ist die Unterscheidung im zentralen Nervensystem (ZNS), wo die Myelinschicht von Oligodendrozyten gebildet wird und im peripheren Nervensystem (PNS), wo die Schwann-Zellen diese Aufgabe übernehmen. Gliazellen kommen ca. 10-mal häufiger vor als Nervenzellen, was ihre Wichtigkeit für das Nervengewebe unterstreicht. Eine genauere Erläuterung folgt im Kapitel „Organsystem / Nervensystem“. 5.1.4 Binde- und Stützgewebe Wie schon oben erwähnt ist die Einteilung der Gewebe eher eine pragmatische: Ist es kein Epithel, kein Muskel und auch kein Nerv, so ist es Binde- und Stützgewebe. So zählen auch die weißen Blutkörperchen des Blutes zum Binde- und Stützgewebe. Hier ist bereits zu sehen, dass Bindegewebe sehr komplex ist, anders als Nerven- oder Muskelgewebe. Allgemein besteht es aus spezialisierten Zellen und dem bereits erwähnten Extrazellulärraum. Dieser nimmt beim Binde- und Stützgewebe einen besonders großen Anteil ein, also ganz im Gegensatz zum Epithelgewebe, wo sich Zellen dicht an dicht drängen. Er besteht aus der so genannten Grundsubstanz, die vor allem große Mengen Wasser binden und so speichern kann und den aus Kollagen aufgebauten Fasern. Die eigentlichen Zellen des Bindegewebes sind die Fibroblasten und Fibrozyten. Dabei handelt es sich im Grunde um dieselbe Art von Zelle. Fibroblasten sind ortsständig und für die Synthese der EZM verantwortlich, indem sie beispielsweise Kollagen herstellen. Die Fibrozyten sind quasi die inaktive Form der Fibroblasten, die in der EZM eingemauert sind und nur wenig bis gar keinen Anteil an der Synthese haben. Daneben existieren noch die Fibroklasten, welche das Pendant zu den Fibroblasten bilden: sie bauen EZM ab. Binde- und Stützgewebe ist wie gesagt sehr differenzierbar. Eine besonders harte Form kennen wir als Knochengewebe, dessen EZM mineralisiert ist und den Knochen biegefest als auch druck- und zugfest macht. Knochengewebe besteht zu 45% aus Mineralien, 30% aus organischem Material und zu 25% aus Wasser (By the way: 99% der Calciumvorräte des Körpers sind im Knochen gelagert.) Die Zellen des Knochengewebes sind die knochenbildenden Osteoblasten, welche sich in weiterer Entwicklung zu Osteozyten “einmauern”. Osteoklasten bauen Knochengewebe ab, wobei allgemein ein lebenslanger Umbau des Knochengewebes stattfindet, für den alle drei Zelltypen verantwortlich sind. Außer dem existiert das weichere Knorpelgewebe, welches aus Chondrozyten und Chondroblasten besteht. Die EZM des Knorpels ist verantwortlich für die spezielle Druckelastizität des Gewebes. Es existieren verschiedene Formen von Knorpel, am häufigsten findet man den hyalinen Knorpel, daneben gibt es noch Faserknorpel und elastischen Knorpel. In Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 33 Knorpelgewebe existieren keine Blutgefäße, er wird per Diffusion durch die umgebende Knorpelhaut (Perichondrium) versorgt. Auch Fettgewebe zählt zum Bindegewebe. Es besteht aus Fettzellen (Adipozyten), wobei man zwischen weißem und braunem Fettgewebe unterscheiden kann. Weißes Fettgewebe dient vorwiegend als Energiespeicher, während braunes Fettgewebe für die Wärmeproduktion von Bedeutung ist. Unterschieden wird vor allem die Beschaffenheit der EZM und des Gewebes, so sprechen wir beispielsweise von faserigem, lockeren, retikulärem oder gallertigen Bindegewebe. 5.2 Verdauungssystem Als Verdauungssystem bezeichnet man die Organe, die für Aufnahme, den Transport und die Verarbeitung der aufgenommenen Nahrung zuständig sind. Mundhöhle (Cavum oris) Speiseröhre (Ösophagus) Magen (Gaster/Venter) Dünndarm (Zwölffingerdarm [Duodenum], Leerdarm [Jejunum], Krummdarm [Ileum]) Dickdarm (Blinddarm [Caecum] und Wurmfortsatz [Appendix vermiformis], Grimmdarm [Colon], Mastdarm [Rectum]) After [Anus] Optional zählt man auch die großen Verdauungsdrüsen, Leber [Hepar] und Bauchspeicheldrüse [Pankreas] hinzu. Die einzelnen Organe erfüllen unterschiedlichste Aufgaben und ziehen alle benötigen Nährstoffe aus der Nahrung. Da sehr viele Organe Teil des Verdauungstraktes sind, kann es zu diversen Erkrankungen kommen. Die meisten davon sind harmlos, doch einige können unter Umständen lebensbedrohlich sein. Genau wie ein Auto braucht der menschliche Organismus Nahrung. Sie ist der Rohstoff, aus dem er in verschiedenen Aufspaltungs- und Umwandlungsprozessen seine körpereigene Energie herstellt. 5.2.1 Abschnitte des Verdauungstraktes und „Anhangsdrüsen“ 5.2.1.1 Mundhöhle Der Mund und genauer die Mundhöhle (Cavum oris) ist die erste Station der Nahrungsmittelverdauung. Sie ist begrenzt von den Lippen, seitlich von den Wangen, unten von dem muskulären Mundboden und oben von dem harten und weichen Gaumen. Das Innere der Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 34 Mundhöhle ist ausgekleidet mit einer Schleimhaut mit mehrschichtig unverhorntem Plattenepithel. Im Gewebe um den Mund herum befinden sich mehrere Speicheldrüsen mit Ausführungsgängen in die Mundhöhle, die auch die ersten Verdauungsenzyme (näheres dazu weiter unten im Text) enthält. Auch die Zähne erfüllen die wichtige Funktion der ersten Verkleinerung der Nahrung. Durch das warme und feuchte Milieu im Mund sind es ideale Bedingungen für Bakterien und auch Hefen. Diese stehen im ökologischen Gleichgewicht und nur wenn es zu Verschiebungen in diesem Gleichgewicht kommt, kann es zu Infektionen kommen, wie zum Beispiel Karies. Funktionen der Mundhöhle: Nahrungsaufnahme, -zerkleinerung und Vorverdauung (Spaltung von Stärke in Maltose durch α-Amylase) Befeuchtung der Nahrung Geschmack durch Geschmackspapillen auf der Zunge Erkennung von schädlichen Substanzen Lautbildung 5.2.1.2 Speiseröhre Die Speiseröhre (Ösophagus) ist ein ca. 25 bis 28cm langes, muskuläres Hohlorgan. Interessanterweise besteht das oberste Drittel aus quergestreifter Muskulatur (willkürlich innerviert), während das unterste Drittel aus glatter Muskulatur (unwillkürlich innerviert) besteht. Im mittleren Drittel geht die eine in die andere Form über und ist teilweise parallel vorhanden. Die Speiseröhre durchquert den Brustkorb (Thorax), durchtritt am Ende das Zwerchfell (Diaphragma) und mündet in den Magen. Hier findet man noch einen Schließmuskel, der dafür sorgt, dass der saure Mageninhalt nicht in die Speiseröhre fließen kann. Wenn dieser undicht ist, passiert genau das und man spürt das als „Sodbrennen“ 5.2.1.3 Magen Der Magen (gaster oder ventriculus) ist ebenfalls ein Hohlorgan. Er befindet sich im linken Oberbauch, direkt unter dem Zwerchfell. Größe und Form variieren je nach Füllung. Wieviel hinein passt ist dabei individuell unterschiedlich und beträgt ca. 1200 - 1600 ml. Gelangt nun Speisebrei in den Magen, wird durch Hormone, durch Nervenimpulse und durch die Dehnung die Salzsäuresekretion angeregt. Diese tötet zudem auch die meisten Bakterien ab, die mit der Nahrung in den Magen gelangen können, solange diese nicht säureresistent sind. Ein prominentes Beispiel dafür wäre der Helicobacter pylori, der im Magen von ca. 50% der Weltbevölkerung angesiedelt ist und mit einer erhöhten Wahrscheinlichkeit für Magen- und Duodenalgeschwüren assoziiert ist. Wir haben drei wichtige Arten von Zellen, die an der Verdauung beteiligt sind. Zum einen finden wir Belegzellen, die Salzsäure produzieren und für den niedrigen pH-Wert von 2 (im ungefüllten Magen) verantwortlich sind. Dadurch sterben gefährliche Erreger ab und können keinen Schaden mehr anrichten. Die Produktion der Magensäure wird durch die Nahrungsaufnahme stimuliert und beginnt bereits sobald wir Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 35 vermehrt an Essen denken. Die Hauptzellen produzieren Pepsinogen, welches durch den niedrigen pH-Wert in das aktive Pepsin gespalten wird. Pepsin spaltet Proteine. Nur so kann der menschliche Körper diese wichtigen Nährstoffe aufnehmen. Die Nebenzellen produzieren Hydrogencarbonat-haltigen Schleim, welcher Salzsäure neutralisiert und Muzine bildet. So wird die Magenschleimhaut geschützt. Tipp: Für die Magenzellen und ihre Funktion gibt es einen Merksatz: Die Belegschaft ist sauer, weil die Nebenschaft schleimt und die Hauptschaft nur Pepsi trinkt (Keine Schleichwerbung) Im Magen wird der Brei nun hin und her bewegt, bis er sich gut vermischt hat mit dem im Magen befindlichen Pepsin und der Salzsäure und eine homogene Masse bildet. Auch bringt er durch dieses Mischen alles auf eine Temperatur. Durch die Peristaltik wird der jetzt saure, angedaute Brei zum Magenpförtner (Pylorus), dem unteren Schließmuskel, transportiert. Dieser kann sich, um den Brei gleichmäßig weiterzuleiten, ca. 13mm weit öffnen. Die Verweildauer ist je nach Beschaffenheit der Nahrung 1 bis 6 Stunden. Funktionen des Magens: Salzsäure wirkt bakterizid und tötet die meisten Bakterien ab Emulsion der Fette aus der Nahrung durch die Magenperistaltik durch die „gastrische“ Lipase werden die Fette schon teilweise zerlegt Pepsinogene werden durch Salzsäure zu Pepsin (aktivierte Form) und spalten die großen Proteine in Polypeptide Vermischung aller Bestandteile zu einer homogenen, flüssigen Masse Speicherung und kontrollierte Weitergabe der Nahrung und Nahrungsbestandteile an den Dünndarm 5.2.1.4 Dünndarm Der Dünndarm (Intestinum tenue) kann in drei Abschnitte unterteilt werden, den Zwölffingerdarm (Duodenum), der Leerdarm (Jejunum) und der Krummdarm (Ileum). Die Länge des Dünndarms ist ca. 3 bis 5m, ist dabei aber individuell von Person zu Person und hängt auch von der Spannung der Darmmuskulatur ab. Die Hauptaufgabe des Dünndarms ist die Resorption der Nährstoffe. Um diese so effizient wie möglich zu machen, besitzt der Dünndarm ein ausgeklügeltes System zur Oberflächenvergrößerung, und zwar durch Faltungen und Ausstülpungen. Wenn man das ganze vom größten zum kleinsten aufschlüsselt, geht es mit den sogenannten Kerckringfalten (Plicae circulares) los. Davon gibt es ca. 600 im gesamten Dünndarm und sie ragen ca. 1cm in das Darmlumen vor. Auf diesen Falten liegen die Dünndarmzotten. Das sind Schleimhautausstülpungen, die etwa 1mm hoch und 0,1mm dick sind. Die Enterozyten, die äußerste Zellschicht der Zotten bzw. der Dünndarmschleimhaut besitzt an der Seite, die Richtung Darmlumen schaut, besitzt pro Zelle ca. 3000 Mikrovilli (Ausstülpungen der Membran)! Alles zusammengenommen weist der Dünndarm eine Gesamtoberfläche von über 120m² auf! Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 36 Um die Nahrungsbestandteile aufnehmen zu können, muss allerdings noch ein bisschen Vorarbeit geleistet werden. Zu allererst muss der saure Speisebrei erstmal neutralisiert werden. Dafür wird von den Brunner-Drüsen, den Epithelzellen und den Enterozyten das die Säure abpuffernde Hydrogencarbonat (Bicarbonat) in das Darmlumen abgegeben. Dieses nun neutralisierte Gemisch bietet optimale Bedingungen für die Verdauungsenzyme. Diese kommen nun unter anderem aus der Bauchspeicheldrüse in das Darmlumen. Auch Stoffe und Enzyme aus der Darmwand die Nahrung in ihre kleinsten Bestandteile aufzuspalten. Und schließlich werden die meisten davon resorbiert. Währenddessen wird der Nahrungsbrei den Dünndarm in peristaltischen Bewegungen (abwechselnde Kontraktion und Erschlaffung der Längs- und Ringmuskulatur) entlangtransportiert bis hin zum Dickdarm. 5.2.1.5 Leber und Gallenblase Die Leber ist das größte Stoffwechselorgan und auch wichtigste in unserem Körper. Sie hat zahlreiche Aufgaben, ohne welche wir alle nicht überleben könnten. Die Leber liegt im rechten Bauch, teilweise unter dem Rippenbogen und wird in der Medizin, aufgrund ihrer Größe in vier Abschnitte (Lappen) unterteilt – Lobus sinister (linker Lappen), Lobus dexter (rechter Lappen), Lobus quadratus (quadratischer Lappen in der Mitte oben) und Lobus caudatus (der schwanzförmige Lappen). Mit einem Gewicht von ca. 1,5kg, ist sie die größte Drüse des Menschen. Zu ihren Aufgaben zählen unter anderem: die Verwertung von Nahrungsbestandteilen, der Abbau und die Ausscheidung verschiedener Stoffe (z.B.: Alkohol, Medikamente, Gifte), sowie die Produktion lebenswichtiger Proteine (z.B.: Albumin). Alle Nahrungsbestandteile, die im Dünndarm aufgenommen werden, werden über die Pfortader zur Leber gebracht, wodurch das gesamte Blut gefiltert wird, bevor die Nahrungsbestandteile den Rest des Körpers erreichen. Dabei speichert sie einen Teil davon, z.B. Glucose in Form von Glykogen. Das gefilterte Blut gelangt dann über die große untere Hohlvene direkt in den rechten Vorhof des Herzens. Die Leber hat zahlreiche Enzyme zur Hand, um verschiedenste Medikamente oder Substanzen, wie Alkohol abzubauen. Diese Enzyme können bei jedem Menschen in einer anderen Anzahl vorkommen, wodurch der Abbau von Alkohol oder Medikamenten bei jeder Person unterschiedlich schnell geht. Zusätzlich zu ihrer Filteraufgabe und ihren zahlreichen Stoffwechselvorgängen, produziert die Leber Galle, eine zähe grüne Flüssigkeit, welche bei der Fettverdauung essentiell ist. Diese Galle wird gemeinsam mit den Säften der Bauchspeicheldrüse (s.u.) in den Zwölffingerdarm abgegeben. Die Leber produziert laufend Galle, auch wenn diese gerade nicht benötigt wird. Daher wird diese Galle in der Gallenblase gespeichert, bis sie wieder benötigt wird. Sobald wir etwas mit hohem Fettgehalt zu uns nehmen, wird Galle abgegeben. Fun fact: beim Neugeborenen bzw. Auch Fetus ist die Leber im Verhältnis zur Körpergröße wesentliche größer als bei erwachsenen Menschen. Woran das liegt? In der Embryonalzeit ist die Leber für die Blutbildung des heranwachsenden Fetus zuständig. Erst später übernimmt unser Knochenmark diese Aufgabe. Noch ein fun fact, weil die Leber so ein interessantes Organ ist: Die Leber kann teilweise nachwachsen. Bedeutet, wenn man Teile der Leber entnimmt (zB bei der Entfernung eines Tumors) wird das Gewebe einfach neu gebildet. Zwar unter der Bedingung, dass nicht zu viel entfernt wurde (50%) und sie hat dann nicht mehr die klassische Form, da es dorthin Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 37 nachwächst, wo Platz ist. Aber wenn man an die zahlreichen und wichtigen Funktionen der Leber denkt, ist das eine ganz faszinierende Eigenschaft! Zusammengefasst sind die wichtigsten Funktionen der Leber: Umbau, Abbau und/oder Ausscheidung verschiedener Stoffe durch Enzyme o (De-) Aktivierung von Medikamenten o Entgiftung o Umwandlung und Ausscheidung von Alkohol o Abbau von geschädigten und alten roten Blutkörperchen Speicherung von Glucose in Form von Glykogen Bildung der Galle Synthese von wichtigen Substanzen o Gerinnungsfaktoren o Albumin o Glucose (Gluconeogenese) 5.2.1.6 Bauchspeicheldrüse Die Bauchspeicheldrüse (Pankreas) ist eine wichtige Drüse die sich im linken Oberbauch, zwischen dem Duodenum und der Milz, befindet. Sie ist in etwa 20cm lang und 3-4cm breit. Sie setzt sich aus einem endokrinen und exokrinen Teil zusammen. Der endokrine Abschnitt (macht 10% des Pankreas aus) produziert dabei unteranderem die Hormone Insulin und Glukagon. Der exokrine Abschnitt produziert zahlreiche Verdauungsenzyme und Proteine, die in das Duodenum abgegeben werden. Im exokrinen Gewebe des Pankreas liegen die endokrinen Pankreaszellen in kleinen Gruppen – die Langerhans-Inseln. Sie sind besonders im Schwanzteil des Pankreas zu finden. Die Inselzellen lassen sich dabei wie folgt unterteilen: β-Zellen: Etwa 80 % der Inselzellen sind ß-Zellen. Sie bilden Insulin, ein Hormon, dass die Aufnahme der Glucose in die Leber- und Muskelzellen bewirkt, und damit den Blutzuckerspiegel senkt. (kleine Merkhilfe: Bio – b für beta-Zellen und I für Insulin) α-Zellen: Sie machen mit etwa 15 % den zweitgrößten Teil der Inselzellen aus. Sie liegen meist am Inselrand und bilden Glucagon, den Gegenspieler des Insulins, da dieses Hormon u.a. die Glykogenolyse und damit den Umbau von der Speicherform Glykogen in Glucose bewirkt und damit den Blutzuckerspiegel hebt (kleine Merkhilfe: alpha = a und in Glucagon kommt ein a vor in Insulin nicht) δ-Zellen (ca. 5 %): Sie bilden Somatostatin (zur Hemmung der α- und β-Zellen und des exokrinen Pankreas). Der exokrine Pankreasteil ist eine rein seröse Drüse. In Ihren Zellen (Azinuszellen) werden die Proenzyme (inaktive Vorstufen) gebildet, deren Aktivierung erst im Darm erfolgt. Bei den Proenzymen handelt es sich um: Proteasen (zur Proteinspaltung), wie Trypsinogene und Pro-Elastase Glykosidasen (zur Kohlenhydratspaltung), wie α-Amylase Lipasen (zur Fettspaltung), wie Pankreaslipase Nucleasen (Desoxyribonucleasen und Ribonucleasen zur Spaltung von Nucleinsäuren). Das Pankreassekret ist eine alkalische Flüssigkeit mit einem pH-Wert von 7-8. Pro Tag werden dabei ca.1,5L sezerniert. Ein weiterer Bestandteil des Pankreassekrets ist auch HCO3-, das im Duodenum den Magensaft neutralisiert und so die Mizellenbildung (wichtig für die Resorption der Fette) erleichtert. Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 38 Good to know: das Sekret ist außerdem reich an Ca2+, was wichtig für die optimale Verpackung und den zellulären Transport der Verdauungsenzyme notwendig ist! 5.2.1.7 Dickdarm Der Dickdarm im menschlichen Körper hat eine Länge von ca. 1,5m. Hier gibt es keine Zotten mehr und es kommt auch nicht mehr zur Resorption von Nahrungsbestandteilen. Dieser Teil des Verdauungstraktes hat die Aufgabe dazu Wasser zu resorbieren, wodurch der Speisebrei zu Stuhl eingedickt wird. Anders als der Rest des Verdauungstraktes, bewegt der Dickdarm den Speisebrei nicht nur in eine einzige Richtung, sondern kann diesen auch vor- und zurückbewegen. Dadurch kann der Speisebrei länger im Dickdarm verweilen und die Resorption des Wassers wird erleichtert. Den Anfang des Dickdarms macht der berühmte Blinddarm (Caecum). Dieser sieht aus wie ein Sack, in welchem der Dünndarm endet. An ihm hängt eine große Tonsille (lymphatisches Gewebe), der Wurmfortsatz (Appendix vermiformis). Dieser dient zur Keimabwehr in unserem Darm. Manchmal entzündet sich diese “Darmtonsille” (wie die Mandeln im Gaumen) und muss in einigen Fällen entfernt werden, weil dieser Appendix, wie er lateinisch heißt, platzen kann. Dies wäre lebensgefährlich! Daher ist die umgangssprachliche “Blinddarm-OP” (eigentlich: Wurmfortsatz-OP) sehr häufig. Anschließend finden wir im Colon verschiedene Abschnitte: Colon ascendens (der aufsteigende Teil), Colon transversum (der gerade Teil), Colon descendens (der absteigende Teil) und Colon sigmoideum (S-förmiger Teil). Zu guter Letzt wird der Stuhl im Mastdarm (Rectum) gespeichert und in weiterer Folge über den Analkanal ausgeschieden. In unserem gesamten Verdauungstrakt wimmelt es von verschiedenen Bakterienstämmen, welche unser Verdauungssystem bei der Verarbeitung der Nahrung unterstützen. Das bekannteste Bakterium, von welchem schon einige was gehört haben, ist Escherichia coli (E- coli). So besteht unser Stuhl aus 1/3 Nahrungsresten, 1/3 Darmschleimhaut und 1/3 Darmbakterien, die wir täglich ausscheiden. 5.2.2 Nahrungsbestandteile Wie die Nahrungsbestandteile genau aufgebaut sind, könnt ihr in unserem Skript für den Teil Chemie nachlesen. In diesem Skript hier liegt der Fokus hingegen auf den Verdauungsvorgängen dieser Bestandteile. Hierbei wird der Weg vom Makromolekül zu den resorbierbaren Bestandteilen gezeichnet. 5.2.2.1 Kohlenhydrate Kohlenhydrate oder auch Saccharide genannt, sind zumeist langkettige „Zucker“, wie zum Beispiel die Stärke. Diese ist allerdings viel zu groß, um resorbiert werden zu können, weshalb sie zunächst in ihre kleinsten Bestandteile, den Einfachzucker oder auch Monosaccharide aufgespalten werden muss. Dies erfolgt in mehreren verschiedenen Schritten im Verlauf des Verdauungstrakts, um dann im Dünndarm aufgenommen werden zu können. Im Vergleich zu den anderen Verdauungsvorgängen, beginnt die erste Kohlenhydratspaltung am frühesten, nämlich schon im Mund. Dies geschieht durch die α-Amylase, die dem Speichel von den Speicheldrüsen bereits zugesetzt ist. Diese zerlegt die Stärke in Oligo- und Disaccharide. Dies kann man auch in einem kleinen Experiment sehen. Wenn man beispielsweise Vollkornbrot ganz lange im Mund behält und kaut, hat man irgendwann einen süßen Geschmack. Das liegt daran, dass die kleineren Zucker eine viel stärkere süßende Eigenschaft haben, als die langkettige Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 39 Stärke. Auch der raffinierte Haushaltszucker ist zum Beispiel ein Disaccharid, besteht also aus zwei Einfachzuckern. Erst im Dünndarm geht’s dann weiter mit der Spaltung durch die Pankreasamylase, ebenfalls eine α-Amylase, die aus der Bauchspeicheldrüse kommt. Die so entstandenen Monosaccharide (Fructose, Glucose) können nun über die Dünndarmschleimhaut resorbiert werden. Von dort aus gelangen die Monosaccharide bzw. Einfachzucker ins Blut. Im Blut wird die Glucose dann unter anderem in die Leber aufgenommen und dort in die Speicherform, das Glykogen umgewandelt. Dabei werden aus den Monosacchariden wieder lange Ketten, auf die der Körper zugreifen kann, wenn er Energie braucht. 5.2.2.2 Fette Bei den Fetten startet die Verdauung erst im Magen. Hier werden die Fette zum Teil durch eine Lipase, die von den Hauptzellen sezerniert wird, schon gespalten. Auch die Bewegungen im Magen machen aus großen Fetttropfen, kleine Fetttröpfchen, also eine Emulsion. Im Zwölffingerdarm wird dann sowohl Lipase aus der Bauchspeicheldrüse als auch Gallensäure dem Speisebrei beigemengt. Auch die Dünndarmperistaltik spielt hier eine Rolle, da durch die Bewegung die Fette weiter emulgiert werden. Auch die Gallensäure führt zu einer weiteren Emulsion. Die Lipase hingegen spaltet hydrolytisch die Fette u. a. in Glycerin und Fettsäuren. Diese lagern sich zu sogenannten Mizellen zusammen und werden dann von den Dünndarmzellen aufgenommen. Im Gegensatz zu den Monosacchariden (Einfachzuckern) gelangen die Fettbestandteile danach nicht ins Blut, sondern nehmen den Umweg über das Lymphsystem. 5.2.2.3 Proteine Proteine sind Makromoleküle, die aus ganz vielen Aminosäuren aufgebaut sind. Der Körper kann einige selbst synthetisieren (siehe Kapitel 7.2.4.1 Proteinbiosynthese), aber nicht alle. Die Aminosäuren, die wir dem Körper nur mit der Nahrung zuführen können, nennt man daher auch essenzielle Aminosäuren. Um diese Aminosäuren aufnehmen zu können, müssen die Proteine in eben diese zerteilt werden. Im ersten Schritt werden die großen Makromoleküle von der Säure im Magen denaturiert. Das bedeutet, dass die dreidimensionale Struktur der Proteine teilweise zerfallen, wobei die Primärstruktur noch erhalten bleibt. Das Pepsin, dessen Vorstufe Pepsinogen aus den Hauptzellen des Magens sezerniert wird, spaltet dann die denaturierten Proteine in Polypeptide. Im Dünndarm werden die schon kleineren Polypeptide und Peptide dann durch das Trypsin und Chymotrypsin aus der Bauchspeicheldrüse in Tri- und Dipeptide gespalten. Anschließend zerlegen Aminopeptidasen diese dann in Aminosäuren, die dann von der Dünndarmschleimhaut aufgenommen werden. 5.2.3 Was passiert, wenn ich ein Brötchen esse? Mundhöhle Der Bissen wird zuerst durch das Kauen mechanisch zerkleinert und mit Speichelsaft aus den Speicheldrüsen vermengt. Hierbei passieren die ersten Umwandlungsschritte. Im Speichel ist α- Amylase enthalten, ein Enzym, das beginnt die Stärke im Brot zu Maltose zu spalten. Der Verdauungsprozess beginnt also schon im Mund. Außerdem befinden sich IgA-Antikörper im Speichel, die wichtig für die Immunabwehr sind. Dann wird der Speisebrei durch den Schluckreflex in Richtung Kehlkopf (Larynx) befördert. Hier wird der Kehldeckel (Epiglottis), Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 40 der sich an der Öffnung der Luftröhre (Trachea) befindet, geschlossen, damit nichts von dem Speisebrei in die Atemwege gelangt. Hat er den Kehlkopf passiert, gelangt er in die Speiseröhre. Speiseröhre In der Speiseröhre (Ösophagus), einem muskulären, schlauchförmigen Hohlorgan wird die Nahrung mithilfe von Peristaltik in den Magen gepresst. Dabei kontrahieren die Abschnitte, die vom Mund wegführen, also die unteren, langsamer als die oberen Abschnitte, wodurch der Transport unter physiologischen Bedingungen nur in Richtung Magen erfolgen kann. Magen Im Magen wird der Speisebrei nun durch die Salzsäure weitestgehend von Bakterien befreit. Nicht nur das, sie lässt die Proteine im zerkauten, breiigen Brötchen denaturieren und ermöglicht dem Pepsin die Proteine zu Polypeptiden zu spalten. Zudem ist auch die α-Amylase aus dem Speichel mitgekommen und spaltet weiter die Stärke in Maltose. Dieser saure Brei wird nun nach 1-6 Stunden portionsweise durch Erschlaffen des Magenpförtners (Pylorus) in den Zwölffingerdarm (Duodenum) befördert. Dünndarm, Duodenum – Jejunum – Ileum Erreicht der saure Brei (pH 2!) nun den Zwölffingerdarm, muss er zuerst neutralisiert werden. Dafür wird von den Brunner-Drüsen, den Epithelzellen und den Enterozyten Hydrogencarbonat in das Darmlumen abgegeben. Auch aus der Bauchspeicheldrüse (Pankreas) kommt alkalisches, Hydrogencarbonat-reiches Sekret hinzu. Diese Neutralisation ist essenziell, um sowohl die Darmschleimhaut nicht zu schädigen, als auch damit die Verdauungsenzyme optimal arbeiten können. In dieser Pankreas- und Gallenflüssigkeit, die in einer gemeinsamen Endstrecke in das Duodenum sezerniert werden, sind zudem auch eine große Menge an Verdauungsenzymen enthalten. Fette werden von Lipasen zu Fettsäuren gespalten, Proteine werden von Peptidasen gespalten, und langkettige Zucker werden in Mono- und Disaccharide gespalten. Die einzelnen Bestandteile werden dann resorbiert. Die Zucker werden über Transporter in die Zotten der Darmschleimhaut aufgenommen und Fettsäuren bilden sich zu Mizellen und werden dann über Diffusion aufgenommen. Durch die Dünndarmperistaltik wird der Brei bis zur Ileocaecalklappe transportiert, die den Übergang zwischen Dünn- und Dickdarm markiert. Dickdarm (Colon) Im Dickdarm werden nur noch kurzkettige Fettsäuren und Wasser resorbiert und der Speisebrei bis zu Rectum weitertransportiert. Dort sammelt er sich und dickt zu Stuhl ein. Wenn nun eine gewisse Menge erreicht ist, wird die Darmentleerung ausgelöst. Dabei wird durch Kontraktion der Längsmuskulatur das Rectum verkürzt und Druck auf den inneren Schließmuskel im Analkanal ausgeübt, der daraufhin entspannt und den Stuhl zum äußeren Schließmuskel vorlässt. Dieser ist im Gegensatz zum inneren Schließmuskel von uns steuerbar und erschlafft, wenn wir auf der Toilette sitzen. Biologie-Skript MedAT 2022 – ÖH Med Wien 41 5.3 Atmungssystem 5.3.1 Nasenhöhle und Rachen Der Atemgastransport im Körper erfolgt teils durch Konvektion, teils durch Diffusion. Der konvektive Transport erfolgt bis zu den Lungenalveolen, an denen die Diffusion von den Alveolen in das Lungenkapillarblut geschieht. Danach erfolgt wieder der konvektive Transport mit dem Blutstrom zu den Gewebekapillaren, an denen der Atemgastransport mit der Diffusion in die Zellen endet. Beim Abtransport von Kohlendioxid sind die vier Teilprozesse in umgekehrter Reihenfolge hintereinandergeschaltet. Die Atmung beginnt mit Nase bzw. Nasenhöhle, welche mit