Cours de Biologie Cellulaire 2012/2013 - Sciences de la Vie (PDF)

Département de Biologie Filière "Sciences de la Vie" Module : Biologie – Géologie Elément de module : Biologie Cellulaire Professeurs : R. BELCADI H. BERGAYOU M. ZAAFRANI Année Universitaire : 2012/2013 1. INTRODUCTION E...

Département de Biologie Filière "Sciences de la Vie" Module : Biologie – Géologie Elément de module : Biologie Cellulaire Professeurs : R. BELCADI H. BERGAYOU M. ZAAFRANI Année Universitaire : 2012/2013 1. INTRODUCTION En biologie la cellule représente l'unité de base structurale et fonctionnelle de toute forme de vie sur la terre. Plus simplement, une cellule est une structure en trois dimensions, un genre de sac clos limité par une membrane et dont le contenu présente une composition différente de celle du milieu environnant. Le maintien de cette différence implique que la membrane joue un rôle de barrière. Cependant, le fonctionnement de la cellule nécessite de nombreux échanges avec le milieu environnant : absorption d’éléments nouveaux pour assurer le métabolisme et la croissance, rejet de déchets. En dépit de leurs nombreuses différences d'aspect et de fonction, toutes les cellules ont un certain nombre de points communs : elles sont entourées d'une membrane dite membrane plasmique enveloppant une substance riche en eau, le cytoplasme. Toutes les cellules contiennent par ailleurs des informations héréditaires contenues dans l’ADN sous forme de chromosomes qui portent les gènes. L’ADN contrôle les activités de la cellule et lui permet de se reproduire en transmettant ses caractéristiques à ses descendantes, issues des divisions cellulaires ; il est le support de l’hérédité. On peut opposer deux grands types de cellules en termes de taille et d’organisation interne : les cellules procaryotes et les cellules eucaryotes. Parmi les eucaryotes, les cellules végétales et animales sont en revanche très proches, de par leur structure fondamentale. Cellules procaryotes Les Procaryotes (du grec, pro, avant et karyon, noyau) sont des êtres unicellulaires, dépourvus de noyau et bordés d'une membrane. L'ADN se présente sous forme d'un chromosome unique et circulaire replié dans une zone nucléaire. De plus, très peu de protéines lui sont attachées contrairement à l’ADN des cellules eucaryotes. Plusieurs organites cellulaires sont absents (voir tableau comparatif).On retrouve cependant des ribosomes de taille et de composition, différentes de ceux des cellules eucaryotes. En plus de la membrane plasmique, les cellules sont entourées d'une épaisse paroi cellulaire. Cette paroi protège la cellule, lui donne sa forme et l'empêche d'éclater dans un milieu hypotonique. On trouve parfois en plus une couche externe appelée capsule. Leur reproduction est simple généralement : elles se divisent tout simplement en deux par fission binaire, chacune des deux cellules filles étant génétiquement semblables. Leurs formes sont très variées dans le détail mais deux formes simples dominent: les sphères ; et les bâtonnets plus ou moins allongés (filaments). A ces formes générales, il faut ajouter les prolongements comme les flagelles qui peuvent être très nombreux. Cellules eucaryotes Les cellules des Eucaryotes (eu, propre) sont généralement de plus grande taille, avec un noyau bordé d'une membrane. Le noyau contient plusieurs chromosomes. Le plus souvent, les eucaryotes contiennent aussi des membranes internes qui cloisonnent la cellule en y délimitant des organites qui ont des fonctions biologiques spécialisées. Ce sont des cellules plus perfectionnées et on les rencontre chez les animaux et les végétaux.  Tableau comparatif des cellules eucaryotes et procaryotes Caractéristiques cellule Procaryote cellule Eucaryote Taille typique 1-10 µm 10-100 µm Nucléoïde (pas de vrai noyau avec double Type de noyau véritable noyau) membrane mitose (réplication de cellule) ; méiose Division de la cellule division simple (formation de gamètes) ; conjugaison. Organisation cellulaire Membrane nucléaire non oui Nombre de chromosomes généralement 1 >1 Chromosome circulaire oui non Histones non oui Nucléole non oui Echange génétique transfert unidirectionnel fusion de gamètes synthèse d'ARN dans le noyau. synthèse de ARN et synthèse des protéines couplé au cytoplasme protéines dans le cytoplasme Premier acide aminé initiant la méthionine ou N- synthèse d'une chaîne méthionine formylméthionine polypeptidique Structures cellulaires Réticulum endoplasmique non oui Appareil de Golgi non oui Lysosomes non oui Mitochondries non oui Chloroplastes non oui chez les plantes Microtubules non oui Paroi cellulaire avec oui non peptidoglycane 80 S, sauf mitochondries Taille des ribosomes 70 S et chloroplastes Constantes de sédimentation des 16S, 23S, 5S 18S, 28S, 5,8S, 5S ARN ribosomaux Attributs fonctionnels Phagocytose non oui, parfois Pinocytose non oui, parfois Flux cytoplasmique non oui flagelles faites de flagelle et cils faits de Mouvement de la cellule flagelline tubuline  Comparaison entre la cellule végétale et la cellule animale Les cellules des végétaux et des animaux sont des eucaryotes très proches dans leur structure. Les différences se situent principalement au niveau de la paroi qui entoure (ou non) la membrane plasmique et de la présence ou absence de chloroplastes. Les cellules végétales sont ainsi entourées d’une paroi rigide de cellulose et contiennent, outre tous les organites communs aux autres eucaryotes, des chloroplastes capables de réaliser la photosynthèse. Par ailleurs, leur cytoplasme est en grande partie occupé par une vaste vacuole. Les cellules animales, elles, sont dépourvues de paroi, de chloroplastes et les vacuoles, quand elles sont présentes, elles sont petites et dispersées dans le cytoplasme. Cellule animale Cellule végétale  2. Membrane plasmique 2.1 Structure La membrane plasmique constitue l'interface entre la cellule et son milieu. Elle assure donc à la fois un rôle de barrière en empêchant les molécules cellulaires de partir et les molécules extérieures d'entrer librement, et un rôle de barrière en sélectionnant les éléments qui peuvent entrer ou sortir. Toutefois, ses fonctionnalités ne s'arrêtent pas là. C'est le premier élément rencontré par les molécules porteuses d'information, comme les hormones, les neurotransmetteurs ou diverses espèces chimiques importantes pour la cellule. C'est principalement la membrane qui permet à la cellule de connaître son environnement et d'agir sur lui. La membrane est donc un organite fondamental aux fonctions multiples. Les constituants principaux de la membrane plasmique sont les lipides, les protéines et, les glucides. A) Les lipides Les lipides sont les constituants fondamentaux de la membrane ; ils sont représentés principalement par les phospholipides, les glycolipides et les stérols. On appelle phospholipides les composés lipidiques contenant du phosphore. On désigne sous le terme "phospholipides" l’ensemble des glycérophospholipides et les sphingophospholipides. Les phospholipides ont une partie hydrophobe constituée de 2 chaînes d'acides gras appelée queues et une partie hydrophile constituée d’un groupement phosphate appelée tête. De ce fait les phospholipides sont des molécules amphiphiles ou amphiphatiques.  Leurs chaînes d’acides gras sont des chaînes hydrocabonnées (-CH-CH-) linéaires de 12 à 24 atomes de carbone. Ces chaînes sont saturés quand les liaisons -C-C- sont simples et insaturés quand ces liaisons sont doubles –C=C-. Le nombre de double liaison est de 2 à 6. La tête des glycérophospholipides est un groupement phosphate constitué de : - glycérol C3H8O3 - acide phosphorique H3 PO4 - amine (choline ou sérine ou éthanolamine) ou un sucre (inositol). Ainsi, dans la membrane plasmique il existe quatre types de glycérophospholipides :. phosphatidyle choline PC. phosphatidyle sérine PS. Phosphatidyle étanolamine PE. Phosphatidyle inositol PI Les sphingophospholipides sont des phospholipides membranaires ne contenant pas de glycérol. Exp: sphingomyéline SM. Ils sont composés d'un alcool gras aminé: la sphingosine, d’un acide gras à longue chaîne et un groupement phosphate. La sphingosine est un composé de 18 atomes de carbone, une double liaison trans, un groupement aminé (NH2) et 2 hydroxydes (OH). Les glycolipides Ils font partie du groupe des sphingolipides. Ils résultent de l'association de la céramide (sphingosine liée à un acide gras) avec un sucre. Ils sont représentés essentiellement par les gangliosides et les cérébrosides. Comme leur nom l'indique, on les retrouve essentiellement dans la membrane plasmique des cellules du système nerveux. Si le glycolipide possède un seul résidu saccharidique, il porte le nom de cérébroside : exemple : Galactocérébroside, si plusieurs résidus glycosylés sont attachés au glycolpipide, le composé s'appelle un ganglioside. Le cholestérol est un alcool cyclique contenant un noyau stéroïde associé à une chaine latérale de 27 atomes de carbone. fig-c’est aussi une molécule amphiphatique car il posséde une partie hydrophile (fonction hydroxyle OH) sur le carbone 3 du cycle, le reste de la molécule est hydrophobe Comportement des lipides dans l’eau Les lipides sont des molécules amphiphiles : ils ont une tête polaire (hydrophile) qui aime l'eau et une queue apolaire (hydrophobe) qui pousse l'eau. C'est ce caractère amphiphile qui conditionne l'organisation des lipides dans l'eau en : mono-couches, bi- couches (liposomes) ou micelles.  Les lipides fortement amphiphiles comme les phospholipides ou les glycolipides ne forment pas de micelles ou des mono-couches mais des bi-couches lipidiques (=double couche lipidique exp: membrane cellulaire). Dans une bicouche les parties polaires sont à l'extérieur et les parties apolaires sont à l'intérieur. Caractéristique de la double couche lipidique : fluidité et asymétrie Fluidité La fluidité de la membrane est un paramètre important pour son fonctionnement correct. Les phospholipides (ainsi que les protéines) sont doués de mobilité et les différents mouvements sont: -Diffusion latérale -Rotation -Flexion -Balancement ou « flip-flop » La fluidité dépend de plusieurs paramètres : - la longueur des chaînes hydrocarbonnée : plus les chaînes sont longues plus le degré de fluidité est faible. -l’insaturation : la présence des doubles liaisons dans les chaînes est favorable pour la fluidité. -la quantité du cholestérol: le cholestérol est un ciment, plus sa quantité augmente plus la fluidité diminue. -la température: plus la température diminue plus la membrane est moins fluide. Asymétrie. La membrane plasmique est asymétrique car la répartition des constituants (lipides, protéines et glucides) est différente dans les deux couches. Exemple : les glucides sont localisés uniquement dans la couche externe (sur la face externe). B) Les protéines Dans la bicouche lipidique sont immergées des molécules de protéines qui, grâce à la fluidité qui caractérise la membrane, peuvent changer de position en se déplaçant latéralement. Ces protéines (protéines intrinsèques 70%) pénètrent partiellement ou bien traversent toute l'épaisseur de la membrane, et débordent sur l'une ou sur les deux surfaces, externe et interne. D'autres protéines, les protéines extrinsèques, sont dispersées sur la surface externe ou sur la surface interne de la membrane. Les protéines de membrane ont une fonction bien déterminée. Certaines transportent des substances spécifiques à l'intérieur et à l'extérieur de la cellule, d'autres forment des canaux ou des pores à travers lesquels peuvent passer les molécules polaires pour lesquelles la double couche lipidique constitue une barrière. Ils existe d'autres types de protéines tout aussi importantes : celles qui fonctionnent comme des récepteurs, autrement dit comme des sites spécifiques auxquels se lient des substances particulières comme les hormones, et celles qui jouent le rôle de catalyseurs de certaines réactions enzymatiques. C- Les glucides Les hydrates de carbone sont présents dans la membrane sous la forme d'oligosaccharides, courtes chaînes formées par l'association de quelques molécules de sucres simples. Ils assurent la polarisation de la membrane. En effet, ils forment à la surface de la membrane des structures complexes et variées, mais toujours extracellulaires. Les glucides sont accrochés à la membrane par deux moyens : ils sont fixés à la surface des protéines intra membranaires (les glycoprotéines) ou aux lipides membranaires (les glycolipides).  Ces glucides ont plusieurs rôles : Reconnaissance : les motifs glucidiques sont très antigéniques (par exemple les groupes sanguins). Participation à l'environnement local, les glucides sont des molécules très polaires. Renforcement de la membrane (stabilisation de la structure tertiaire des protéines et leur insertion dans la bicouche). Communication entre cellules voisines 2.2. Physiologie de la membrane plasmique.. 2.2.1. Perméabilité A. Transports passifs. La diffusion simple. Elle se produit à travers la double couche lipidique des membranes ; elle ne concerne donc pas les espèces chargées qui sont très lipophobes. La diffusion simple obéit à la loi de Fick. Les espèces vont donc des compartiments de plus forte concentration aux compartiments de plus faible concentration.  La diffusion facilitée. Elle concerne les molécules dont la traversée de la bicouche lipidique est cinétiquement défavorisée en raison de leur faible liposolubilité. Il s'agit cependant toujours d'une diffusion puisqu'elle s'opère à variation négative d'enthalpie libre. Lorsque le soluté n'est pas chargé la diffusion se fait selon le gradient de concentration, mais à travers une structure protéique membranaire (une perméase) qui accélère la diffusion. Une diffusion facilitée peut se représenter comme une diffusion catalysée par une enzyme particulière. Cinétiquement, on distingue une diffusion simple d'une diffusion facilitée par le fait que cette dernière est caractérisée par un phénomène de saturation. En effet, alors qu'un flux diffusionnel simple est proportionnel à la surface de membrane traversée (loi de Fick), un flux facilité est, de plus, limité par le nombre de points de passages, donc par la densité de molécules de perméase dans la membrane ; ce qui explique le phénomène de saturation qu'évoque la courbe hyperbolique de cette cinétique. Lorsque le soluté est chargé (ions minéraux comme le sodium ou le potassium, par exemple), la diffusion se fait alors selon le gradient électrochimique (de concentration et de potentiel électrique). Ainsi, le sens de la diffusion facilitée d'un ion ne peut pas être déduit de la seule connaissance des concentrations. Pour peu que le gradient électrique le permette, un ion peut diffuser spontanément contre son gradient de concentration ; il faut et il suffit pour cela que le terme DG soit négatif. Ici encore, une structure protéique facilite la diffusion mais n'affecte pas son sens. Une différence importante doit cependant être notée ici ; alors que la diffusion facilitée fait intervenir une perméase pour les composés neutres avec un fonctionnement Michaelien (interaction entre la perméase et le soluté transféré), les ions diffusent à travers de simples canaux dont la traversée ne suppose pas un changement de conformation. Il n'en reste pas moins que la cinétique d'une telle diffusion facilitée conserve le caractère d'une saturation, ce qui s'explique par le fait que les canaux sont en nombre fini dans les membranes. Les canaux ioniques ne sont pas toujours ouverts, ils ont souvent besoin d'une excitation extérieure, cette excitation peut être chimique, électrique ou mécanique suivant les canaux. B. Transports actifs. Transport actif primaire. Qu'ils soient chargés ou non, les solutés peuvent être activement transportés contre leur sens spontané de diffusion, c'est-à-dire contre leur gradient chimique ou électrochimique et donc par couplage avec un processus exergonique. On parle de transport actif primaire lorsque c'est une réaction chimique exergonique qui est couplée au transport. (Le plus souvent on a hydrolyse d'ATP). Un modèle maintenant classique est celui de la pompe sodium potassium des cellules animales. C'est l'hydrolyse de cet ATP qui fournit l'énergie nécessaire au transport. On a une sortie de 3 Na+ pour une entrée de 2 K+. Transport actif secondaire. On parle de transport actif secondaire lorsqu'un soluté est pompé (contre son gradient électrochimique) en utilisant un gradient de concentration ionique mis en place par une pompe primaire. Très souvent le gradient de concentrations utilisé est le gradient de sodium de la pompe sodium potassium. Le transport de la substance peut se faire dans le même sens que celui du sodium, on parle alors de symport, ou dans le sens contraire, on parle alors d'antiport. 2.2.2. Transport par vésicules : endocytose / exocytose (voir cours système endomembranaire)  3. Cytoplasme Le cytoplasme, unique compartiment des cellules procaryotes et compartiment le plus vaste des cellules eucaryotes, est constitué d’un gel aqueux appelé cytosol parcouru par les fibres du cytosquelette et comprenant de nombreuses molécules en solution. Chez les eucaryotes, c’est également le compartiment qui renferme des organites spécialisés, qui assurent la plupart des réactions biochimiques nécessaires à son fonctionnement. On peut distinguer plusieurs types d’organites : le noyau qui renferme le matériel génétique, les organites impliqués dans les synthèses cellulaires (réticulum endoplasmique, appareil de Golgi), ceux impliqués dans le catabolisme cellulaire, c’est-à-dire les dégradations des molécules (lysosome, peroxysome…), les organites produisant de l’énergie sous forme d’ATP et/ou des molécules organiques (mitochondries et chloroplastes). 3.1. Noyau et Acides nucléiques 3.1.1. Noyau Le noyau est un organite présent dans la majorité des cellules eucaryotes, et contenant la plupart du matériel génétique de la cellule. Il a deux fonctions principales : contrôler les réactions chimiques du cytoplasme et stocker les informations nécessaires à la division cellulaire. Il a un diamètre variant de 10 à 20 micromètres, ce qui fait de lui le plus grand des organites. A- Importance du noyau dans la cellule 1- Expérience de mérotomie chez l’amibe Conclusion: Le noyau est indispensable à la vie de la cellule. Il joue un rôle fondamental dans la division cellulaire 2- Expérience de transplantation de noyau chez les acétabulaires: (algues unicellulaires : A=Acetabularia mediterranea ; E= Acetabularia crenulata ) - la première expérience nous rappelle les résultats trouvés chez l’amibe. Le noyau d’A. crenulata est transplanté dans le stolon ou pied d’A. mediterranea. l’hybride (G) est viable et le chapeau régénéré après la greffe a une forme intermédiaire entre celui des deux espèces utilisées. Si l’on sectionne une deuxième fois l’axe, le second chapeau régénéré est typiquement celui de l’espèce donatrice du noyau (A. crenulata). Les caractères cytoplasmiques se modifient progressivement dans le sens de l’espèce qui a donné le noyau. Conclusion le noyau a une action spécifique, il contient une substance diffusible, porteuse de l’information génétique spécifique. Le noyau transmet son information aux cellules filles B. Structure du noyau interphasique Elle est comparable dans la majorité des cellules. 1. Enveloppe nucléaire: Elle entoure le noyau et appartient au système membranaire de la cellule. Elle est formée de deux membranes concentriques plus au moins parallèles entre elles : - la membrane interne au contact du nucléoplasme. - la membrane externe tapissée de ribosomes au contact du cytoplasme.  Les deux membranes sont séparées par un espace clair de 150 à 300 Å de largeur ou espace périnucléaire. -L’enveloppe nucléaire présente des discontinuités circulaires ou pores nucléaires de 100 à 300 nm de diamètre mettant en communication l’intérieur du noyau et le cytoplasme. Ces pores occupent 5 à 30 % de la surface du noyau (selon l’état physiologique du noyau) 2- Nucléplasme. Il contient: -un ou plusieurs nucléoles (1 à 3 µm de diamètre). -la chromatine sous deux formes : l’hétérochromatine (inactive et condensé) et l’euchromatine (active et dispercée). L'hétérochromatine est localisée principalement en périphérie du noyau et du nucléole tandis que l'euchromatine est répartie à l'intérieur du nucléoplasme Micrographie électronique représentant un noyau cellulaire L’association ADN et protéines histones se fait selon un modèle bien défini : le nucléosome qui constitue le premier niveau de compaction de l'ADN dans le noyau. Cette structure est ensuite régulièrement répétée pour former le nucléofilament (ou fibre nucléosomique) qui peut, lui-même, adopter des niveaux d'organisation plus compacts  Nucléosome Fibre nucléosomique C’est le degré plus au moins accentué de la spiralisation et de la compaction de la fibre nucléosomique qui engendre les deux aspects de la chromatine : l’hétérochromatine et l’euchromatine liés à des états fonctionnels différents de l’ADN. La restructuration de la fibre chromatinienne est très précoce et très rapide. L’ADN s’associe aux octamères d’histones presque immédiatement après la synthèse (moins de deux minutes). 3. Lamina C’est un réseau protéique dont l’épaisseur varie selon le type cellulaire (30 à 100nm) et qui relie la membrane interne du noyau à l’ADN chromatinien C- Activités physiologiques du noyau 1-Réplication de l’ADN; 2-Synthèse des ARNm, des ARNr, des ARNt à partir d’unités de transcription sises dans la chromatine et le nucléole; 3-Lieu de maturation post-transcriptionnelle des ARN II. Acides nucléiques (A.N) A. Structure des acides nucléiques Les acides nucléiques sont les plus grandes macromolécules naturelles. Ce sont des polymères de nucléotides. Il existe deux types d’acides nucléiques: -l’acide désoxyribonucléique (ADN) -l’acide ribonucléique (ARN). 1. Nucléotide = unité de base des A.N. Il est formé d’une base azotée (purine ou pyrimidine), d’un glucide en cinq carbones ou pentose (ribose ou désoxyribose) et de l’acide phosphorique. Lorsque ces sucres sont dans les nucléotides, la numérotation des atomes de carbone est affectée d'un prime : 1', 2',... Un nucléoside est formé par une liaison N-osidique qui met en jeu le carbone C1 du ribose ou du désoxyribose et l'azote 1 de la pyrimidine ou l'azote 9 de la purine Un nucléotide contient en plus au moins un groupe phosphate. C’est un ester phosphate du nucléoside Composantes des nucléotides : bases azotées et pentoses.  Les NTP sont des transporteurs d'énergie. L'hydrolyse de la liaison anhydride terminale (par l'intermédiaire d'une ATPase) est la principale source d'énergie chimique cellulaire. Les nucléotides constitutifs de l’ADN et de l’ARN ne diffèrent que par la nature du sucre (comportant ou non un groupement hydroxyle OH) et par la nature d’une base (T pour l’ADN et U pour l’ARN). 2. Structure primaire des Acides nucléiques : Le polynucléotide Les A.N sont des polymères linéaires de nucléotides monophosphates unis entre eux par des liaisons covalentes = liaisons diester-phosphoriques. Le groupement phosphate relie le carbone 3’ du nucléotide en amont avec le carbone 5’ du nucléotide en aval. Le brin d’acide nucléique est orienté de l’extrémité 5’ du pentose constituant du premier nucléotide à l’extrémité 3’ du carbone porté par le pentose du dernier nucléotide de la séquence.  Le squelette du polynucléotide est orienté : les nucléotides situés aux deux extrémités de la molécule présentent: -l’un une fonction 5’phosphate(5’P) libre; -l’autre une fonction 3’hydroxyle (3’OH) libre. L’enchainement des nucléotides lors de la synthèse des A.N procède toujours dans le sens 5’vers 3’ et les nucléotides sont désignés par l’initiale de leur base (voir tableau) 5’P 3’OH Exemple : TACCGTTCA Plusieurs millions de monomères ADN Quelques dizaines de centaine ARN 3. Caractéristiques de l’ADN Le rapport (A+T)/(C+G) varie beaucoup : il est caractéristique de l’espèce. Ce coefficient est appelé coefficient de Chargaff. - Dans toute molécule d’ADN, les rapports suivants sont respectés : Ce qui illustre la loi de complémentarité des bases - A et T sont complémentaires et reliées par deux liaisons H - C et G sont complémentaires et reliées par trois liaisons H  - L’ADN est donc doté d’une structure secondaire (modèle de Watson et Crick). C’est une molécule bicaténaire constitué de deux chaines polynucléotidiques unis par des liaisons Hydrogène (liaisons H) qui s’établissent entre une base purique et une base pyrimidique. - D’autres part, les liaisons Hydrogène établis entre les bases ne seraient possibles que si les deux chaines polynucléotidiques de l’ADN sont anti-parallèles schématisés ainsi - La structure tertiaire ou spatiale de l’ADN en solution (compte tenu des contraintes exercées par les interactions entre les deux chaines) est une double hélice.  La configuration la plus fréquente est la double hélice à rotation droite avec un diamètre de 2,4 nm. Le pas de l’hélice est de 3,4nm (10,5 paires de bases pour un tour complet de spire). Remarques --Chez les procaryotes, l’ADN est en général présent sous la forme d’un seul chromosome circulaire super-enroulé --Dans les mitochondries et les chloroplastes, l'ADN peut prendre de nombreuses formes différentes, circulaires, linéaires ou encore ramifiés. --La séparation des deux chaines de l’ADN peut être provoquée expérimentalement (60 à 90°C) par rupture des liaisons hydrogène. L’ADN simple brin est dit dénaturer (monocaténaire). Cette dénaturation est réversible. --Quand la double hélice est circulaire (bactérie), on agit d’abord en provoquant un clivage de la liaison diester phosphorique par la désoxyribonucléase. 4. Caractéristiques de l’ARN -La longueur et le poids moléculaire C6H12O6 + 6 O2 1. LA PHASE LUMINEUSE: - L'énergie lumineuse est captée par les pigments contenus dans les chloroplastes (chlorophylle et caroténoïdes). - Cette lumière apporte aussi l'énergie nécessaire pour casser une molécule d'eau en O2 et H+. L'O2 est relaché sous forme de gaz (oxygène gazeux), l'hydrogène va servir à fabriquer du NADPH + H+ et les électrons vont servir à fabriquer de l'ATP. LA PHASE OBSCURE: - l'ATP produit lors de la phase lumineuse permet de fabriquer du glucose en utilisant le CO2 présent dans l'air et absorbé par les chloroplastes. - Le CO2 va entrer dans un cycle de réactions catalysées par des enzymes et qui vont permettre la formation, par étapes successives, de molécules de glucose (C6H12O6). L'énergie solaire est convertie en énergie sous forme de glucose. C'est la forme finale d'énergie des cellules. Le glucose va ensuite pouvoir: être diffusé dans l'ensemble de la plante pour nourrir toutes les cellules de la plante, être stocké sous forme de réserve, en tant qu'amidon, servir comme molécule de départ pour la synthèse d'autres molécules organiques végétales.