Biologie Cellulaire - Notes de Cours PDF

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la PAES en fiches Biologie année cellulaire re UE2 Etudes de San té 1 Plus de 110 fiches pour s’entraîner aux concours ! Toutes les notions essentielles Des annales corrigées Ét P001-004-V01-9782011819161.indd 1 13/12/10 19:35:32  année la LE PAEM PC chES ESENenFICfiH es Biologie cellulaire re e Sa n té 1 C. Favro - F. Nicolle Études d 5084_pages_début.indd 1 02/12/10 11:53  Cédric FAVRO est professeur de Biochimie – Génie Biologique et Physiologie. Il enseigne en BTS Diététique au lycée René Auffray à Clichy-la-Garenne et en École de préparation au concours de Première Année des Études de Santé (PAES) à Ex.Co.Sup Paris. Cédric FAVRO dédie ce travail à sa compagne pour sa présence, sa patience et ses encouragements. Fabienne NICOLLE est Ingénieur en Biochimie et titulaire d’un Doctorat de Génie Biologique et Médical. Elle enseigne la biologie cellulaire et la biochimie en École de préparation au concours de Première Année des Études de Santé (PAES) et aux formations paramédicales à Ex.Co.Sup Paris ainsi qu’à l’Université Paris VI. Fabienne NICOLLE dédie ce travail à son mari et à ses enfants, qui l’ont supportée, à ses parents, qui l’ont toujours encouragée, et au Dr Francine Marciano-Cabral, qui l’a inspirée. Maquette de couverture : Nicolas Piroux Maquette intérieure : Nicolas Piroux Composition/mise en page : Lasergraphie © Hachette Livre 2011, 43 quai de Grenelle, 75905 Paris cedex 15. www.hachette-education.com ISBN : 978-2-01-181916-1 Tous droits de traduction, de reproduction et d’adaptation réservés pour tous pays. Le Code de la propriété intellectuelle n’autorisant, aux termes des articles L.122-4 et L.122-5, d’une part, que les « copies ou reproductions strictement réservées à l’usage privé du copiste et non destinées à une utilisation collective », et, d’autre part, que « les analyses et les courtes citations » dans un but d’exemple et d’illustration, « toute représentation ou reproduction intégrale ou partielle, faite sans le consentement de l’auteur ou de ses ayants droit ou ayants cause, est illicite ». Cette représentation ou reproduction, par quelque procédé que ce soit, sans autorisation de l’éditeur ou du Centre français d’exploitation du droit de copie (20, rue des Grands-Augustins, 75006 Paris), constituerait donc une contrefaçon sanctionnée par les articles 425 et suivants du Code pénal. 5084_pages_début.indd 2 02/12/10 11:53  Avant-propos Cet ouvrage fait partie de la collection « la PAES en fiches ». Il s’adresse tout particulièrement aux étudiants de première année des Études de Santé (PAES). De part son contenu, il s’adresse également aux étudiants des premiers cycles scientifiques où la biologie cellulaire est enseignée (L1, L2, IUT, cycle préparatoire aux grandes écoles). Cet ouvrage propose une présentation pédagogique de l’enseignement de biologie cellulaire de premier cycle sous forme de fiches. Des fiches « cours » rappellent les notions essentielles à connaître. Elles comprennent de nombreux schémas illustrant les différents concepts de la biologie cellulaire et dont les textes aident à l’interprétation. L’ensemble est réparti sur treize chapitres ayant pour point commun le fonctionnement de la cellule, élément de base du vivant, de l’étude de son organisation interne en passant par les modalités permettant à celle-ci de vivre, de se reproduire et d’interagir avec son environnement. Au fil de l’acquisition des connaissances, l’étudiant devra être capable d’établir des relations entre ces différents chapitres, mais aussi avec d’autres disciplines comme la biochimie et la physiologie, ce qui témoignera d’un progrès certain dans la compréhension du vivant. Chaque partie se termine par des annales de concours issues de plusieurs facultés de médecine ou de pharmacie, suivies d’une correction détaillée pour s’entraîner en vue du concours et s’évaluer. Cédric FAVRO Fabienne NICOLLE 3 5084_pages_début.indd 3 06/12/10 08:07  Sommaire PARTIE 1. INTRODUCTION À LA CELLULE Fiches 1 à 4 Cours, méthodes.................................................................................. 7-18 Fiche 5 Formule concours............................................................................. 19 Fiche 6 Corrigé formule concours................................................................ 21 PARTIE 2. LA MEMBRANE PLASMIQUE Fiches 7 à 13 Cours, méthodes......................................................................... 23-43 Fiche 14 Formule concours............................................................................. 44 Fiche 15 Corrigé formule concours................................................................ 47 PARTIE 3. LE CYTOSQUELETTE Fiches 16 à 24 Cours, méthodes......................................................................... 50-76 Fiche 25 Formule concours............................................................................. 77 Fiche 26 Corrigé formule concours................................................................ 81 PARTIE 4. LE SYSTÈME ENDOMEMBRANAIRE Fiches 27 à 34 Cours, méthodes...................................................................... 84-115 Fiche 35 Formule concours........................................................................... 116 Fiche 36 Corrigé formule concours.............................................................. 121 PARTIE 5. MITOCHONDRIES ET PÉROXYSOMES Fiches 37 à 41 Cours, méthodes.................................................................... 124-141 Fiche 42 Formule concours........................................................................... 142 Fiche 43 Corrigé formule concours.............................................................. 145 PARTIE 6. NOYAU INTERPHASIQUE Fiches 44 à 51 Cours, méthodes.................................................................... 148-166 Fiche 52 Formule concours........................................................................... 167 Fiche 53 Corrigé formule concours.............................................................. 170 PARTIE 7. JONCTIONS CELLULAIRES Fiches 54 à 64 Cours, méthodes.................................................................... 173-207 Fiche 65 Formule concours........................................................................... 208 Fiche 66 Corrigé formule concours.............................................................. 212 5084_pages_début.indd 4 02/12/10 11:53  PARTIE 8. MATRICE EXTRACELLULAIRE Fiches 67 à 72 Cours, méthodes.................................................................... 215-234 Fiche 73 Formule concours........................................................................... 235 Fiche 74 Corrigé formule concours.............................................................. 239 PARTIE 9. COMMUNICATIONS CELLULAIRES Fiches 75 à 80 Cours, méthodes.................................................................... 242-257 Fiche 81 Formule concours........................................................................... 258 Fiche 82 Corrigé formule concours.............................................................. 262 PARTIE 10. CYCLE CELLULAIRE ET MITOSE Fiches 83 à 91 Cours, méthodes.................................................................... 265-282 Fiche 92 Formule concours........................................................................... 283 Fiche 93 Corrigé formule concours.............................................................. 286 PARTIE 11. MÉIOSE Fiches 94 à 98 Cours, méthodes.................................................................... 289-298 Fiche 99 Formule concours........................................................................... 299 Fiche 100 Corrigé formule concours.............................................................. 301 PARTIE 12. RÉGULATION DU CYCLE CELLULAIRE Fiches 101 à 105 Cours, méthodes.................................................................... 303-317 Fiche 106 Formule concours............................................................................318 Fiche 107 Corrigé formule concours.............................................................. 321 PARTIE 13. APOPTOSE Fiches 108 à 111 Cours, méthodes.................................................................... 324-332 Fiche 112 Formule concours........................................................................... 333 Fiche 113 Corrigé formule concours.............................................................. 335 5084_pages_début.indd 5 02/12/10 11:58  1 La théorie cellulaire 2 La cellule eucaryote 3 La cellule procaryote 4 Les virus (acaryotes) 5 Formule concours Introduction à la cellule 6 Corrigé formule concours 1. Introduction à la cellule fiche 1 Cours Annales La théorie cellulaire 1. Les axiomes de la théorie cellulaire C’est en 1838 et à partir de leurs observations du matériel vivant que Matthias Jakob Schleiden et Theodor Schwann vont énoncer pour la première fois le terme de cellules vivantes. Ces observations vont les conduire à émettre ce premier axome de la théorie cellulaire : « tous les organismes sont faits de petites unités : les cellules ». En 1855, Virchow, un médecin allemand, suggère que toute cellule provient d’une autre cellule. C’est le second axiome de la théorie cellulaire qui énonce le principe de la division cellulaire. Les autres axiomes de la théorie cellulaire sont les suivants : La cellule est une unité vivante et l’unité de base du vivant, c’est- à-dire qu’une cellule est une entité autonome capable de réaliser un certain nombre de fonctions nécessaires et suffisantes à sa vie. Il y a individualité cellulaire grâce à la membrane plasmique qui règle les échanges entre la cellule et son environnement. La cellule renferme sous forme d’ADN l’information nécessaire à son fonctionnement et à sa reproduction. L’ADN peut être sous forme libre (procaryotes) ou stocké dans une structure particulière : les chromosomes, réunis dans le noyau (eucaryotes). Ces cinq points peuvent être résumés comme suit : la cellule représente l’unité structurale et fonctionnelle commune à l’organisation de tous les êtres vivants. Comme le dit François Jacob, « avec la cellule, la biologie a trouvé son atome ». La cellule est aussi la plus petite portion de matière vivante qui puisse vivre isolée et qui puisse se reproduire. Elle synthétise l’ensemble de ses constituants en utilisant les éléments du milieu extracellulaire. Introduction à la cellule 1 La théorie cellulaire 7  fiche 1 La théorie cellulaire 2. Définition de la Biologie cellulaire De la théorie cellulaire est née la Biologie cellulaire : discipline de la biolo- gie étudiant les cellules et leurs organites, les processus vitaux qui s’y déroulent ainsi que les mécanismes permettant leur survie (reproduction, métabolisme, homéostasie, néguentropie, communication) sans oublier la caractéristique principale de la cellule vivante, à savoir la mort, qui peut être programmée génétiquement (apoptose) ou être le résultat d’une agres- sion (nécrose). Point cours – Connaître la théorie cellulaire et ses cinq axiomes. – Comprendre le principe de Biologie cellulaire. Cours Introduction à la cellule 1 La théorie cellulaire 8 fiche 2 Cours Annales La cellule eucaryote 1. Généralités Les cellules eucaryotes composent les champignons, les animaux et les végétaux. Leur métabolisme est aérobie. Ce sont des unicellulaires (levures par exemple) ou des pluricellulaires (mammifère par exemple). Toutes les cellules eucaryotes comportent deux compartiments : Le noyau et le cytoplasme. Elles sont séparées du milieu extracellulaire par la membrane plasmique. Le noyau caractérise le règne eucaryote. Il est absent chez les cellules proca- ryotes. Remarques : – Les protistes sont des unicellulaires qui peuvent se subdiviser parfois arbitrairement en protophytes, appartenant au règne végétal (ex : algues unicellulaires), et protozoaires, du règne animal (ex : amibes). – Les pluricellulaires peuvent être classés en métaphytes, appartenant au règne végétal, et métazoaires, du règne animal. – On estime à 1014 soit cent mille milliards le nombre de cellules composant un être humain adulte. Microtubule Mitochondrie Appareil de Golgi Centrosome avec une paire de centrioles Gouttelettes lipidiques Lysosome Réticulum Ribosomes libres endoplasmique lisse Péroxysome Chromatine Réticulum endoplasmique Nucléole granuleux ou rugeux Grain de glycogène Enveloppe nucléaire Membrane plasmique Fig. 2.1 : Schéma d’une cellule eucaryote animale avec ses principaux composants Introduction à la cellule 2 La cellule eucaryote 9  fiche 2 La cellule eucaryote 2. Compartimentation de la cellule eucaryote a) Le noyau eucaryote Le noyau eucaryote est un compartiment délimité par l’enveloppe nucléaire, percée de pores nucléaires qui permettent les échanges entre le noyau et le cytoplasme (échanges nucléocytoplasmiques). Le noyau contient l’ADN (Acide DésoxyriboNucléique), fragmenté en chromosomes et dans lequel est stockée l’information génétique. b) Le cytoplasme Le cytoplasme contient plusieurs types de constituants individualisés sur le plan morphologique, mais métaboliquement interactifs : Le cytosol (= hyaloplasme) Le cytosol est une sorte de gel dans lequel baignent organites cellulaires, cytosquelette, ribosomes libres et plusieurs types d’inclusions non limitées par une membrane (lipides, glycogène). De nombreuses réactions biochi- miques ont lieu dans le cytosol (ex : glycolyse). Remarque : Cytoplasme = cytosol + organites, cytosquelette, ribosomes et inclusions. Le système endomembranaire Le système endomembranaire est un ensemble de compartiments membra- naires intercommunicants car les constituants de leur membrane et les molécules solubles dans leur lumière (= cavité) peuvent passer d’un compar- timent à l’autre par des phénomènes de flux membranaires. Ces compartiments membranaires communiquent entre eux par l’intermé- diaire de vésicules. On distingue ainsi le réticulum endoplasmique, l’appa- reil de Golgi, endosomes, lysosomes et les vésicules. Les mitochondries et les péroxysomes Les mitochondries assurent la respiration cellulaire (consommation d’O2, production de CO2 et d’H2O) et la synthèse de molécules riches en énergie (Adénosine Tri-Phosphate ou ATP). Elles jouent aussi un rôle majeur dans la mort cellulaire programmée ou apoptose. Cours Les péroxysomes sont de petits organites impliqués dans la destruction des radicaux libres (détoxification). 10  Le cytosquelette Le cytosquelette est un réseau de filaments protéiques permettant de maintenir la forme de la cellule et l’agencement de ses organites dans le cytoplasme. Il est aussi responsable de mouvements cellulaires et du trafic intracellu- laire. c) La membrane plasmique C’est une frontière entre le cytoplasme et l’environnement extracellulaire. Elle permet et régule les échanges entre les milieux intra et extracellulaires. Elle permet ainsi à la cellule d’interagir avec son environnement. Point cours – Savoir légender une cellule eucaryote. – Connaître la notion d’organismes uni et pluricellulaires. – Connaître les principaux organites et savoir décrire brièvement leur rôle. – Savoir distinguer cellule eucaryote et cellule procaryote. Cours Introduction à la cellule 2 La cellule eucaryote 11 fiche 3 Cours Annales La cellule procaryote Une cellule procaryote est définie par l’absence de noyau. On distingue les bactéries et les cyanobactéries. Un exemple de bactérie très étudiée et utilisée couramment au laboratoire est celui d’Escherichia coli (E. coli). Les bactéries sont des organismes unicellulaires, aérobies ou anaérobies (ou les deux). Toutes les bactéries sont entourées par une membrane plasmique. La membrane plasmique est recouverte le plus souvent d’une paroi cellulaire, d’épaisseur variable, qui donne sa forme à la bactérie et la rigidifie. En bactériologie médicale, on distingue essentiellement les bactéries Gram + et les bactéries Gram – grâce à la coloration de Gram : Les bactéries Gram – se colorent en rose : Elles ont une membrane lipidique externe et une paroi fine. Les bactéries Gram + se colorent en violet : Elles n’ont pas de membrane externe et ont une paroi épaisse. Membrane plasmique Paroi Ribosome 1 µm Cytosol Nucléoïde Plasmide Flagelle Fig. 3.1 : Structure d'une bactérie de type bacille flagellé Membrane plasmique Membrane externe paroi mince Milieu Milieu Membrane plasmique extracellulaire paroi épaisse extra- cellulaire Cytosol Cytosol Espace (a) (b) périplasmique Fig. 3.2 : Parois d'une bactérie Gram + (a) et d'une bactérie Gram – (b) 12  Particularités des bactéries : Les bactéries n’ont pas de système endomembranaire (donc pas d’enve- loppe nucléaire), pas de mitochondrie, ni de péroxysome. Elles ne possèdent pas de cytosquelette à proprement parler. Des ribosomes sont visibles au microscope électronique à transmission dans le cytosol des bactéries. Leur génome se présente sous la forme d’un seul chromosome : le nucléoïde. C’est une molécule d’ADN bicaténaire et circulaire. Le chromosome bactérien est fixé à des invaginations de la membrane plasmique : les mésosomes. Les bactéries peuvent parfois contenir une ou plusieurs molécules d’ADN bicaténaires, circulaires et extra-chromosomiques : les plasmides. Les plasmides sont des structures facultatives. Ils codent généralement des caractères qui apportent un avantage sélectif et qui ne sont pas codés par le chromosome bactérien (ex : résistance aux antibiotiques, toxines). Les bactéries se divisent par scissiparité. Ces divisions peuvent être très rapides (20 min dans le cas de E.coli en conditions favorables) si les bacté- ries sont dans un environnement nutritif suffisant. Cellule-mère Paroi Élongation de la cellule et dédoublement du chromosome Chromosome Membrane Formation du septum plasmique Septum Séparation des cellules filles Croissance des cellules filles Cours Fig. 3.4 : Fission binaire chez une bactérie Introduction à la cellule 3 La cellule procaryote 13  fiche 3 La cellule procaryote Remarque Les archaebactéries sont des microorganismes qui ont longtemps été classés dans le groupe des bactéries. Elles sont qualifiées d’extrémophiles car elles vivent et se développent dans des conditions extrêmes, incompatibles avec la vie de tous les autres organismes (ex : températures de 100 °C, pH = 1, milieux très salés, fortes pressions…). Un exemple d’archaebactérie est celui de Thermophilus aquaticus. On admet aujourd’hui que les bactéries, les archaebactéries et les eucaryotes ont un ancêtre commun, le progénote, dont sont issus successivement les bactéries, puis les archaebactéries et enfin les eucaryotes : Progénote (ancêtre universel) Procaryotes Eucaryotes Mitochondrie Métazoaires Protozoaires (pluricellulaire) (unicellulaire) Archaebactéries Eubactéries Chloroplastes Animaux Végétaux Cours Fig. 3.5 : Correspondance et évolution des cellules depuis le progénote 14  Bactéries, Protistes, champignons, Organisme cyanobactéries. végétaux et animaux. Taille de la cellule 1 à 10 µm de long. 5 à 100 µm de long. Anaérobie ou aérobie Aérobie. Métabolisme (ou les deux). Aucun. Noyau, mitochondries, chloro- Organites plastes, Réticulum endoplas- mique, App. de Golgi… ADN cytoplasmique ADN très long, contenant circulaire. de nombreuses régions ADN non codantes ; entouré par l’enveloppe nucléaire. ARN et protéines syn- ARN synthétisé dans le noyau, ARN et protéines thétisées dans le même protéines synthétisées dans le compartiment (cytosol). cytosol. Pas de cytosquelette, Cytosquelette composé de fila- Cytoplasme pas d’endocytose ou ments protéiques ; d’exocytose. Endocytose et exocytose. Chromosomes séparés Chromosomes séparés par le Division cellulaire par leur attache sur la fuseau mitotique. membrane plasmique. Organisation Principalement Principalement pluricellulaire cellulaire unicellulaire avec différenciation cellulaire. Tableau 3.1 : Récapitulatif des principales différences entre cellule eucaryote et cellule procaryote Point cours – Savoir décrire une cellule procaryote. Connaître les deux familles principales. – Savoir distinguer bactérie Gram + de bactérie Gram – sur le plan morphologique. – Connaître le mode de division cellulaire des bactéries et savoir le distinguer des cellules eucaryotes. – Connaître les principales différences anatomiques et fonctionnelles entre cellule procaryote et cellule eucaryote. – Connaître l’existence des archaebactéries. Cours Introduction à la cellule 3 La cellule procaryote 15 fiche 4 Cours Annales Les virus (acaryotes) Les virus sont des structures acellulaires, infectieux, constitués au minimum d’un acide nucléique (ADN ou ARN) et de protéines. Ils dépendent de cellules vivantes pour se répliquer. Pour cela, ils sont capables de perturber profondément et/ou durablement l’information génétique des cellules qu’ils infectent. Ce sont des parasites intracellulaires obligatoires. On distingue : Les virus des vertébrés, très nombreux, chez lesquels on retrouve de nombreux agents pathogènes (environ 200 espèces sont pathogènes pour l’homme). Les virus de bactéries ou bactériophages. Les virus d’algues, d’invertébrés, de plantes… 1. Structure des virus Leur taille se situe en général entre 10 et 100 nm, ils sont donc invisibles au microscope optique. On utilise donc le microscope électronique. Les plus petits sont un peu plus grands que des ribosomes, les plus grands sont un peu plus petits que des petites bactéries. Les virus sont essentiellement composés de trois éléments : un génome ou matériel génétique ou acide nucléique ; une capside protéique (pas toujours présente selon les virus…) ; une enveloppe lipidique (pas toujours présente selon les virus…). a) L’acide nucléique Sa nature et sa structure sont extrêmement variables. On distingue : Des virus à ARN double brin (bicaténaire) ou simple brin (monocaténaire). Des virus à ADN double brin ou simple brin, linéaire ou circulaire. b) La capside La capside est une coque protéique rigide. La capside renferme et protège l’acide nucléique. L’ensemble acide nucléique + capside est dit nucléocapside. On trouve des virus « nus », pour lesquels la nucléocapside constitue le virus entier, et des virus enveloppés, pour lesquels la capside est entourée d’une enveloppe lipidique. 16  Remarques : La structure de la capside définit la forme du virus : on parle de symétrie de la capside qui permet de distinguer deux principaux groupes : les virus à symétrie cubique (exemple du poliovirus) et les virus à symétrie hélicoïdale (exemple du virus de la mosaïque du tabac ou VMT). Lorsque la symétrie n’est pas totalement hélicoïdale ou icosaédrique, on parle de virus complexe. Ils peuvent porter des queues ou d’autres struc- tures (comme beaucoup de bactériophages), ou encore avoir des parois complexes, multicouches comme le virus de la vaccine (proche de la variole). c) L’enveloppe lipidique Les virus ayant une enveloppe sont qualifiés de virus enveloppés. Cette enveloppe est de type bicouche lipidique. Elle entoure la nucléocapside. Dans cette enveloppe, sont enchâssées des protéines ou glycoprotéines. Exemples de virus et de leur structure : Virus de la grippe (Influenza virus) : il est constitué de 8 fragments d’ARN inclus dans des capsides en hélice flexiques (contrairement à celle du VMT), le tout entouré d’une enveloppe. Le VIH est aussi un virus enveloppé. enveloppe virale Protéine gp120 Protéine gp41 Enveloppe lipidique Capside : 90 à 120 nm protéine p24 Génome : ARN Transcriptase inverse Cours Fig. 4.1 : Structure d’un virus enveloppé à ARN : le VIH Note : La transcriptase inverse désigne l'enzyme nécessaire à sa reproduction. Introduction à la cellule 4 Les virus (acaryotes) 17  fiche 4 Les virus (acaryotes) 2. Classification des virus Hormis la classification des virus en fonction de la nature de l’hôte (virus animaux, végétaux, bactériophages…), les virus sont surtout classés selon les critères suivants : nature de l’acide nucléique : virus à ADN et à ARN ; type de symétrie : cubique, hélicoïdale ou combinée ; existence d’une enveloppe : virus nus ou enveloppés. Ces trois critères définissent la famille. N.B : on trouve aussi une classification non officielle mais utilisée par les cliniciens qui tient compte de l’hôte, du mode de transmission, de la voie d’entrée du virus et de ses effets pathologiques (ex : virus entériques, respi- ratoires, oncogènes…). Point cours – Connaître la définition simple d’un virus. – Savoir situer la taille d’un virus vis-à-vis des cellules eucaryote et procaryote. – Connaître les principaux éléments structuraux des virus et leurs caractéristiques. – Savoir dégager une classification des virus selon les éléments structuraux. Cours Introduction à la cellule 4 Les virus (acaryotes) 18  fiche 5 L’atome Cours Annales Formule concours Introduction à la cellule 1. Parmi les composés suivants, quel est le plus petit ? A. cellule animale B. bactérie C. cellule végétale D. virus E. mitochondrie 2. Les cellules eucaryotes : A. possèdent leur matériel génétique enfermé dans une double membrane appelée enveloppe nucléaire B. possèdent un nucléole C. possédent un nucléoïde D. ne sont pas compartimentées E. ont une taille généralement supérieure à celle des cellules procaryotes 3. À propos du matériel génétique des cellules eucaryotes en interphase, quelle(s) est(sont) la(les) proposition(s) juste(s) ? A. Il est enfermé à l’intérieur d’une double membrane B. L’enveloppe nucléaire est percée de pores C. L’ADN est condensé sous forme de chromatine D. Il baigne dans le cytosol E. L’ADN est associé à des histones 4. Le(s)quel(s) des composants cellulaires suivants se présente(nt) sans membrane ? A. Enveloppe nucléaire B. Mitochondrie C. Nucléole D. Appareil de Golgi E. Réticulum endoplasmique 5. Parmi les organites suivants, le(s)quel(s) ne fait (font) pas partie du système endomembranaire ? Annales A. Réticulum endoplasmique B. Mitochondrie C. Appareil de Golgi D. Lysosome E. Centrosome Introduction à la cellule 5 Formule concours Introduction à la cellule 19  fiche 5 Formule concours Introduction à la cell ule 6. Quelles sont les caractéristiques de la cellule bactérienne ? A. Elle contient généralement un seul chromosome qui n’est pas enfermé dans un noyau limité par une enveloppe B. Elle possède des mitochondries C. Elle ne possède jamais de flagelle D. Elle renferme des éléments structuraux correspondant au réticulum endoplasmique rugueux des eucaryotes E. Elle possède une paroi 7. Les cellules procaryotes : A. possèdent un seul chromosome circulaire B. se divisent par mitose C. se divisent par méiose D. se divisent par scissiparité E. peuvent posséder des petits fragments d’ADN extra-chromosomiques circulaires appelés plasmides 8. À propos des procaryotes, quelle(s) est(sont) la(les) proposition(s) juste(s) ? A. Les bactéries ont toujours plusieurs chromosomes circulaires (plasmides) B. Les bactéries sont des organismes pluricellulaires C. L’ADN bactérien est en contact direct avec le cytosol D. Les bactéries n’ont pas de membrane plasmique mais une paroi E. E. coli est une eubactérie 9. Le(s)quel(s) des constituants cellulaires se trouve(nt) dans les cellules procaryotes ? A. Mitochondrie B. Ribosome C. Enveloppe nucléaire D. Centrosome E. Réticulum endoplasmique 10. Les virus : A. sont plus gros que les bactéries B. possèdent un nucléoplasmide C. leur matériel génétique peut être uniquement de l’ARN D. appartiennent aux procaryotes E. sont dépendants d’une cellule hôte qu’ils infectent Annales Introduction à la cellule 5 Formule concours Introduction à la cellule 20  fiche 6 Cours Annales Corrigés formule concours Introduction à la cellule 1. Réponse : D 2. Réponses : A B et E C Le nucléoïde est la région du cytoplasme bactérien contenant le matériel génétique. D Les cellules eucaryotes sont compartimentées notamment grâce au RE et à l'appareil de Golgi. 3. Réponses : A B C et E Le matériel génétique eucaryote, en interphase, se trouve dans le noyau. 4. Réponse : C Le nucléole est la région du noyau contenant les ARN ribosomaux. 5. Réponses : B et E. On retrouve également les péroxysomes qui ne font pas partie du système endomembranaire. 6. Réponses : A et E Les bactéries ne possèdent pas de mitochondrie ni de réticulum endoplasmique. Elles peuvent avoir un flagelle (cas des bacilles). 7. Réponses : A D et E Ce sont les cellules eucaryotes qui se divisent par mitose (cellules somatiques) et méiose (cellules germinales). 8. Réponses : C et E A Les plasmides sont des éléments facultatifs des bactéries. B Les bactéries sont des organismes unicellulaires. D Les bactéries ont une membrane plasmique, en plus de la paroi. 9. Réponse : B Tous les autres éléments sont présents dans les cellules eucaryotes. 10. Réponses : C et E A Les virus sont plus petits que les bactéries. B Ils peuvent posséder une nucléocapside. corrigés D Les virus appartiennent aux acaryotes. Introduction à la cellule 6 Corrigés formule concours Introduction à la cellule 21  plasmique 7 Structure et composition de la membrane des cellules euca ryote s 8 Les lipides membranaires 9 Propriétés des lipides membranaires 10 Les protéines membranaires cellulaire) 11 Le glycocalix (= « cell coat » ou manteau 12 Transports membranaires 13 Transports vésiculaires 14 Formule concours La membrane plasmique 15 Corrigé formule concours 2. La membrane plasmique fiche 7 Cours Annales Structure et composition de la membrane plasmique des cellules eucaryotes La membrane plasmique appartient aux membranes cellulaires. Elle sépare le milieu extracellulaire du milieu intracellulaire (= cytosol). On la distingue ainsi des membranes cellulaires des organites qui ont un rôle de comparti- mentation (séparation du compartiment intérieur, ou « lumière », du cytosol). 1. Définition de la membrane plasmique Structure fluide et dynamique séparant le milieu intracellulaire du milieu extracellulaire. Sa composition est liée à de nombreux processus cellulaires et contribue à l’identité de la cellule. Épaisseur moyenne de 7,5 nm mais pouvant varier au niveau de structures spécifiques internes comme les radeaux lipidiques. 2. Caractéristiques de la membrane plasmique Composée d’une bicouche de phospholipides : assure la stabilité de la membrane par rapport aux deux milieux liquidiens qui la bordent (milieux intra et extracellulaire). Contient un stérol : le cholestérol, qui a un rôle structural. Des protéines et/ou glycoprotéines sont insérées dans la bicouche et interviennent dans de nombreux processus (transport, récepteur, enzyme, adhérence…). Organisation asymétrique entre les deux feuillets liée à la composition en phospholipides, la nature des protéines insérées, la présence ou non de glucides, liens avec le cytosquelette, avec la matrice extracellulaire… Composition chimique hétérogène qui varie d’un type cellulaire à un autre ou bien entre deux régions différentes au sein de la cellule. La membrane plasmique 7 Structure et composition de la membrane plasmique […] 24  fiche 7 Structure et composition de la membran e plas mique […] 3. Structure de la membrane plasmique Milieu Glycoprotéines Glycolipide Chaîne glycosylée extracellulaire Glycocalyx bicouche lipidique Cytosol Protéines Protéines Lipide intrinsèques extrinsèques membranaire Fig. 7.1 : Structure de la membrane plasmique 4. Répartition des composants de la membrane plasmique Glucides Glycolipides 7% 8% Glycoprotéines 93 % Lipides 43 % Protéines 49 % protéines 45 % Cholestérol extrinsèques 30 % Phospholipides protéines 55 % 70 % intrinsèques Fig. 7.2 : Répartition des composants de la membrane plasmique Ainsi, la membrane plasmique comporte trois types de composants : Cours Des lipides membranaires : Glycérophospholipides (les plus abondants) Sphingolipides Cholestérol (= stéroïde) 25  Des protéines membranaires : Protéines intrinsèques Protéines ancrées Protéines périphériques = extrinsèques Le glycocalix = « manteau cellulaire » ou « cell coat » : Ensemble de glycannes (polymères glucidiques) liés de manière covalente aux protéines et lipides de la membrane plasmique (glycoprotéines et glyco- lipides respectivement). Ces glycannes sont présents uniquement sur le feuillet externe de la membrane. N.B : Les lipides étant des molécules plus petites (PM < 1 000) que les protéines (PM d’une protéine à quatre domaines transmembranaires ≈ 20 à 50 000), la membrane plasmique comporte environ 50 lipides pour une protéine. Point cours – Connaître les composants de la membrane plasmique et leurs dérivés. – Connaître la répartition de ces composants dans la membrane plasmique. – Connaître les caractéristiques de la membrane plasmique. – Connaître l’agencement de ces composants au travers de la structure de la membrane plasmique. Cours La membrane plasmique 7 Structure et composition de la membrane plasmique […] 26 fiche 8 Cours Annales Les lipides membranaires 1. Généralités – Ils représentent environ 50 % de la masse membranaire (= poids sec de la membrane). – On distingue 3 types : Les glycérophospholipides (les plus abondants) Les sphingolipides (dont sphingomyéline) Un stéroïde : le cholestérol 2. Les différents lipides a) Les glycérophospholipides Le glycérophospholipide le plus simple est l’acide phosphatidique. Les autres sont des dérivés de l’acide phosphatidique. On distingue ainsi : – Acide phosphatidique : 2 acides gras + 1 glycérol + 1 phosphate ; – Autres glycérophospholipides : 2 acides gras + 1 glycérol + 1 phosphate + 1 alcool (sérine, choline, éthanolamine). En fonction de l’alcool lié par une liaison ester au phosphate on obtient : Phosphatidylsérine (PS) Phosphatidyléthanolamine (PE) Phosphatidylcholine (PC) = lécithine Les glycérophospholipides assurent la fluidité membranaire nécessaire à de nombreuses fonctions cellulaires liées à la membrane plasmique : commu- nication, transport, mouvements, adhésion. b) Les sphingolipides Différence avec les glycérophospholipides : le glycérol est remplacé par la sphingosine. On distingue : Céramide = sphingosine + acide gras Sphingophospholipides = sphingosine + acide gras + phosphate + alcool. Le plus connu : sphyngomyéline (où alcool = choline) Sphingoglycolipides dont : – Ganglioside = céramide + oses + acide sialique – Cérébroside = céramide + oses – Sulfatide = céramide + oses sulfatés 27  Les sphingolipides ont essentiellement un rôle dans la transmission du signal et la reconnaissance intercellulaire. Remarque : Sphingomyéline = composant de la gaine de myéline de l’axone des neurones. Glycérol Sphingosine CH2OH HO CH3 (CH2)12 CH CH CHOH CHOH HO H2N CH = H2N = CH2OH OH CH2OH OH Acide gras Phosphate O CH3 (CH2)n COOH = R COOH HO P OH = P OH Glycérophospholipides Liaisons ester O HO R1 COOH R1 C O + O + 2H2O HO R2 COOH R2 C O OH + P O P Acide phosphatidique O R1 C O O R2 C O X = alcool = Sérine ; O P X Cours Éthanolamine ou Choline Phosphatidyl X La membrane plasmique 8 Les lipides membranaires 28  fiche 8 Les lipides membranaires Sphingolipides Liaison amide O H2N +R COOH R C HN + H2O OH OH Céramide Acide sialique + Os Hydrophobe P + Oses + e es lin su Hydrophile ho es lfa +C Os té s + O O O O R C HN R C HN R C HN R C HN P Choline Oses Oses + AcSialique Oses sulfates Sphingomyéline Cérébroside Ganglioside Sulfatide Sphingophospholipide Sphingoglycolipides c) Le cholestérol (environ 25 % des lipides membranaires) : Il n’y a pas de cholestérol dans la membrane plasmique des procaryotes, par contre il est présent dans celle des eucaryotes. Chez les eucaryotes, il n’y a pas de cholestérol dans les membranes des organites. Il peut donc être utilisé comme un marqueur spécifique de la membrane plasmique. Il se répartit de façon égale entre les deux feuillets de la bicouche. C’est un monoalcool polycyclique et insaturé de formule C27H45OH (M = 386 g.mol–1). Le cholestérol est amphiphile : hydrophile grâce à son groupement –OH, hydrophobe grâce aux 4 cycles carbonés et à sa chaîne latérale aliphatique. Cours 29  noyau stérane CH3 CH3 CH3 milieu extracellulaire C D A B glycérophos- pholipide HO H3C CH3 fonction chaîne cholestérol alcool latérale cytosol hydrophile hydrophobe d’où la représentation schématique : fonction alcool a) b) Fig. 8.1 : a) Structure du cholestérol et sa représentation schématique b) Localisation du cholestérol au sein de la membrane plasmique Le cholestérol régule la fluidité membranaire : il rigidifie la membrane à haute température et la fluidifie à basse température. Remarques : – La plupart des phospholipides sont synthétisés sur la face cytosolique de la membrane du réticulum endoplasmique. – Les sphingolipides sont synthétisés sur la face luminale des citernes golgiennes. Point cours – Connaître les différents lipides membranaires et leur composition. – Savoir distinguer les parties hydrophiles et hydrophobes afin d’en déduire la disposition au sein de la membrane plasmique. – Connaître le lieu de synthèse de certains de ces lipides. Cours La membrane plasmique 8 Les lipides membranaires 30 fiche 9 Cours Annales Propriétés des lipides membranaires 1. Organisation en milieu aqueux Lorsque les lipides membranaires sont en phase aqueuse, ils peuvent s’orga- niser de plusieurs manières différentes : a) Bicouche lipidique Les têtes polaires sont dirigées vers l’extérieur, en contact avec le milieu aqueux. Les queues apolaires sont dirigées vers le centre, elles font des interactions hydrophobes entre elles et sont protégées du milieu aqueux grâce aux têtes polaires. Cette organisation correspond à celle des membranes cellulaires. b) Micelle Ce sont des structures sphériques dans lesquelles les têtes polaires sont orientées vers l’extérieur et les queues hydrophobes sont au centre, proté- gées du milieu aqueux par les têtes polaires. On les obtient suite à des traite- ments de la membrane plasmique par des détergents. c) Liposome Ce sont des structures artificielles, fabriquées in vitro. Les liposomes ont la forme de petites vésicules sphériques délimitées par une double couche lipidique et remplies de milieu aqueux. Ils peuvent être utilisés comme vecteurs pour délivrer des drogues ou des médicaments à des cellules car ils ont la capacité de fusionner avec la membrane plasmique pour y délivrer leur contenu. 2. Les lipides dans l’architecture fonctionnelle de la membrane plasmique a) Tous ces lipides sont amphiphiles Ils présentent une partie hydrophobe (ex : chaînes d’acides gras pour les glycérophospholipides) et une partie hydrophile. Cette propriété leur permet de s’organiser en bicouche englobant les protéines intrinsèques. Ces dernières interagissent par liaisons hydrophobes grâce à leurs chaînes d’acides aminés hydrophobes. 31  b) Répartition asymétrique entre les deux feuillets Trois raisons au moins expliquent cette asymétrie : 1) Les chaînes glucidiques portées par les protéines et les lipides sont toujours extracellulaires. 2) Les lipides membranaires sont répartis de façon asymétrique sur les deux feuillets : – feuillet externe : Sphingomyéline, Phosphatidylcholine, Glycolipides – feuillet interne : Phosphatidyléthanolamine, Phosphatidylsérine 3) Les protéines membranaires sont asymétriques : Les ponts disulfures sont du côté extracellulaire (car le cytosol est un environnement réducteur). c) Fluidité de la membrane plasmique La membrane plasmique n’est pas une structure figée mais très fluide dans laquelle les lipides et les protéines peuvent se déplacer. La fluidité dépend de plusieurs paramètres : La nature des acides gras constitutifs des phospholipides : – Les acides gras insaturés augmentent la fluidité et les acides gras saturés rigidifient la membrane plasmique. – Plus la chaîne carbonée de ces acides gras est longue, plus la membrane est rigide. La quantité de cholestérol : La fluidité diminue quand la quantité de cholestérol augmente. La température : La fluidité augmente lorsque la température augmente. d) Mouvements des lipides Trois types de mouvements sont possibles pour les lipides : – rotation sur eux-mêmes – déplacement dans un même feuillet : diffusion latérale – changement de feuillet : flip-flop ou diffusion transversale. Le flip-flop des lipides nécessite l’intervention d’enzymes : les flippases (nécessitent de l’énergie sous forme d’ATP). Cours Rotation Diffusion latérale Flip-flop Fig. 9.1 : Les trois types de mouvements des lipides membranaires La membrane plasmique 9 Propriétés des lipides membranaires 32  fiche 9 Propriétés des lipides membranaires e) Les radeaux lipidiques Ce sont des micro-domaines lipidiques appelés encore « rafts » ou DIG (Detergent Insoluble Glycolipid enriched microdomain). Ils occupent de petites régions de la membrane plasmique et sont plus rigides que le reste de la membrane plasmique. Ils peuvent se déplacer dans la membrane plasmique. Ces domaines sont enrichis en : – cholestérol ; – glycolipides ; – sphingolipides ; – glycoprotéines ancrées par le GPI (Glycosyl Phosphatidyl Inositol). Ils portent des agrégats de cavéoline sur leur face cytosolique. – Les DIG portent des récepteurs sur leur face extracellulaire et servent de site de fixation pour des protéines extracellulaires. – Ils peuvent se rassembler entre eux pour former des domaines plus étendus. Point cours – Connaître les différentes possibilités d’organisation des protéines en milieu aqueux. – Connaître les trois types de mouvements de phospholipides au sein de la membrane. – Connaître les critères de la fluidité membranaire. – Connaître la notion d’asymétrie membranaire. – Connaître les radeaux lipidiques et leurs particularités structurales. Cours La membrane plasmique 9 Propriétés des lipides membranaires 33 fiche 10 Cours Annales Les protéines membranaires 1. Généralités Les protéines membranaires assurent la plus grande partie des fonctions spécialisées de la cellule vis-à-vis de son environnement. Elles constituent environ 50 % du poids sec de la membrane. Leur classification repose sur la façon dont elles sont disposées dans la membrane. Rappel sur les protéines : – Les protéines sont synthétisées par traduction des ARNm. – Elles sont composées d’acides aminés reliés les uns aux autres par des liaisons covalentes : les liaisons peptidiques. – Elles possèdent chacune une extrémité N-terminale et une extrémité C-terminale. 2. Les protéines intrinsèques a) Les protéines transmembranaires Ces protéines : Sont liées de façon très étroite à la membrane et donc très difficiles à extraire. Pour les purifier on utilise soit des détergents (ex : Triton X 100 ou SDS) soit des solvants organiques. Traversent la membrane une ou plusieurs fois. Quand elles la traversent une fois elles sont bitopiques, quand elles la traversent plusieurs fois elles sont polytopiques. Les interactions entre les lipides membranaires et les protéines transmembranaires sont non-covalentes et se font par l’intermé- diaire des acides aminés hydrophobes de la protéine. Les domaines transmembranaires s’étendent en général sur une vingtaine d’acides aminés et sont souvent organisés en hélice α. Les domaines extracellulaires et cytosoliques de ces protéines sont généralement hydrophiles. Les parties extracellulaires de la protéine peuvent être glycosylées. Il existe certaines protéines transmembranaires qui ne traversent pas la membrane de part en part et qui ont un domaine transmembranaire en épingle à cheveux (Ex : la cavéoline entre et ressort côté cytosolique). On parle de protéines monotopiques. La membrane plasmique 10 Les protéines membranaires 34  fiche 10 Les protéines membranaires b) Les protéines ancrées Ces protéines sont associées à des lipides membranaires par liaison covalente. Il existe des protéines liées au feuillet interne de la membrane plasmique par l’intermédiaire : – d’un acide gras : ce sont les protéines acylées ; – d’un alcool gras : ce sont les protéines prénylées. Dans les deux cas, la protéine est liée de façon covalente avec l’acide ou l’alcool gras et ce dernier fait des interactions hydrophobes avec les lipides membranaires du feuillet interne (ex : les protéines G). Il existe également des protéines ancrées dans le feuillet externe par l’inter- médiaire du phosphatidylinositol. Ces protéines sont dites glypiées ou ancrées par le GPI (Glycosyl Phosphatidyl Inositol). La liaison entre le phosphatidylinositol et la protéine est covalente et les acides gras du phosphatidylinositol font des interactions hydrophobes avec les lipides membranaires du feuillet externe de la membrane plasmique. 3. Les protéines extrinsèques (ou périphériques) Ces protéines peuvent se trouver du côté extracellulaire ou cytosolique. Elles ne sont jamais liées de façon covalente à la bicouche lipidique, elles font des interactions faibles (liaisons hydrogènes ou ioniques) avec : – les têtes polaires des lipides membranaires ; – les régions polaires de protéines intrinsèques. Ces protéines se détachent de la membrane (et donc se purifient) par simple modification du pH ou de la force ionique. Les protéines extrinsèques extracellulaires peuvent être glycosylées. Cours 35  fiche 10 Les protéines membranaires Protéine bitopique Protéines Protéine intrinsèque extrinsèques glypiée Milieu extracellulaire Inositol ancre GPI P Feuillet externe Bicouche Feuillet lipidique alcool acide gras gras interne Cytosol Protéine Protéine Protéine Protéine Protéine extrinsèque polytopique acylée prénylée extrinsèque intrinsèque Figure 10.1 : Les protéines membranaires Remarque : Mouvements des protéines au sein de la membrane. Seulement deux types de mouvements sont possibles pour les protéines : – rotation sur elle-même ; – diffusion latérale (phénomène mis en évidence par des expériences de fusion cellulaire). ATTENTION : les protéines ne font pas de flip-flop ! Point cours – Connaître les trois catégories de protéines membranaires et leur disposition dans la membrane plasmique. – Savoir par quels moyens ces protéines sont en contact avec la membrane plasmique. – Connaître des exemples de fonction de ces protéines au sein de la membrane plasmique. Cours La membrane plasmique 10 Les protéines membranaires 36 fiche 11 Cours Annales Le glycocalix (= « cell coat » ou manteau cellulaire) 1. Généralités Les protéines et lipides membranaires faisant face au milieu extracellulaire sont glycosylés (10 % des phospholipides sont glycosylés). L’ensemble des glucides forme un manteau appelé glycocalix. Les glucides sont le plus souvent des oligosides hétérogènes c’est-à-dire des combinaisons de plusieurs monosaccharides connus plus ou moins modifiés : mannose, glucose, galactosamine, acide N acétyl neuraminique… Les glucides constitutifs de ce manteau (= glycannes) représentent un ensemble spécifique de marqueurs biologiques impliqués dans : – la reconnaissance et l’identité des cellules (ex : marqueurs glucidiques des groupes sanguins à la surface des hématies) ; – leur adhésion avec leur environnement. 2. Marqueurs glucidiques d’identification cellulaire a) Groupes sanguins La spécificité des antigènes membranaires des globules rouges, ou hématies, dépend de la nature des oligosaccharides constitutifs. Ces oligosaccharides sont portés par des glycolipides membranaires. Exemple : fucose et galactosamine spécifiques des antigènes du groupe A, tandis que fucose et galactose spécifiques des antigènes du groupe B. b) Le complexe majeur d’histocompatibilité ou CMH Glycoprotéines des cellules nucléées codées par une vingtaine de gènes polyalléliques. On distingue : CMH I : présent sur la quasi-totalité des cellules de l’organisme ; CMH II : présent sur certaines cellules immunitaires (cellules présenta- trices de l’antigène : macrophages, lymphocyte B, cellules dendritiques). 3. Glucides et adhérence cellulaire Adhérence liée aux CAM (« cell adhesion molecules ») = glycoprotéines membranaires. Exemples : sélectines, intégrines, cadhérines. 37  Ces glucides ont un rôle dans : La migration cellulaire. Ex : sélectine et migration des lymphocytes au travers des vaisseaux sanguins par diapédèse ; N-cadhérine et interaction des cellules au cours de la mise en place du réseau neuronal embryonnaire (tube neural par exemple…). L’adhérence cellule/cellule. Ex : E-cadhérine. L’adhérence cellule/matrice extracellulaire. Ex : intégrine. Point cours – Connaître la notion de glycocalix. – Savoir la localisation du glycocalix. – Connaître les rôles des motifs glucidiques à la surface des cellules. – Savoir faire le lien entre ces glucides et les protéines et lipides membranaires. – Faire le lien avec les fiches sur les jonctions cellulaires et l’adhésion cellulaire. Cours La membrane plasmique 11 Le glycocalix (= « cell coat » ou manteau cellulaire) 38 fiche 12 Cours Annales Transports membranaires 1. Généralités Pour survivre et/ou assurer sa fonction biologique, la cellule réalise des échanges avec son environnement : récupérer des nutriments dont elle a besoin, échanger des ions en vue de son activation ou bien éliminer des déchets moléculaires issus de son activité. On distingue ainsi les échanges par transport actif ou passif. La membrane plasmique est sélective : certains composants pourront la franchir, d’autres pas. La nature biochimique du composé devant la traver- ser est donc essentielle : O2 Molécules CO2 hydrophobes N2 Petites H2O molécules Urée polaires Glycérol non chargées Éthanol Grosses molécules Glucose polaires Saccharose non chargées H+, Na+ Ions HCO3–, K+ Ca2+, Cl– Mg2+ Fig. 12.1 : Perméabilité sélective de la membrane plasmique vis-à-vis de certaines molécules et ions 39  2. Transports passifs : diffusion simple et diffusion facilitée Principe : Déplacement des solutés selon leur gradient de concentration : du milieu le plus concentré en solutés vers le milieu le moins concentré en solutés, jusqu’à égalité de concentration entre les 2 milieux. Ne nécessite pas d’énergie. On distingue la diffusion simple et la diffusion facilitée. a) Diffusion simple Un soluté franchit directement la double couche lipidique. Ce procédé ne nécessite donc pas de transporteur membranaire. La vitesse de diffusion est proportionnelle : – à la différence de concentration entre les 2 milieux ; – à la température. Et inversement proportionnelle à la taille de l’élément à transporter. Ex : O2, CO2, alcool, molécules liposolubles (acides gras, hormones stéroï- diennes) b) Diffusion facilitée Le passage du soluté est assuré grâce à son interaction avec un transporteur membranaire spécifique. Le transport est qualifié d’uniport. La vitesse de transport est liée au nombre de transporteurs membranaires. Quand tous les transporteurs sont saturés (occupés), la vitesse du transport atteint un plateau et est donc maximale. On distingue 2 transports facilités : – Diffusion facilitée par canal. Ex : Canal ionique à Na+, canal K+, canal H2O (aquaporine)… – Diffusion facilitée par protéine porteuse  Nécessité d’un change- ment de conformation du transporteur. Ex : transport du glucose (GLUT) présent sur la membrane basale des entérocytes. 3. Transports actifs : transports actifs primaire et secondaire Principe : – Transport du soluté réalisé contre son gradient de concentration. – Nécessite donc de l’énergie. En fonction du type d’énergie fournie, on Cours distingue les transports actifs primaire et secondaire. La membrane plasmique 12 Transports membranaires 40  fiche 12 Transports membranaires a) Transport actif primaire L’énergie est fournie par l’hydrolyse d’une molécule d’ATP. Synonyme : pompe ATPase. Ex : Pompe Na+/K+ ATPase (Fait sortir 3 Na+ et rentrer 2 K+ de la cellule) ; Pompe H+ ATPase (fait rentrer H+ dans les lysosomes ce qui provoque leur acidification). b) Transport actif secondaire L’énergie est fournie par le co-transport d’un soluté suivant son gradient de concentration. On distingue suivant le cas : – Si soluté et co-transport dans le même sens : symport. – En sens opposé : antiport. Molécule à transporter Contre-ion Perméase Membrane Uniport Symport Antiport Co-transport Fig. 12.2 : Représentation des transports de type uniport, symport et antiport Ex : Co-transports utilisant gradient de Na+ (plus concentré dans le milieu extracellulaire) : Absorption du glucose par symport Glucose/Na+ (SGLT) ; Extrusion du Ca2+ de la cellule par antiport Ca2+/Na+. Cours 41  Gradient de concentration Canal ionique Protéine Pompe porteuse ATPase Membrane Diffusion ATP ADP Diffusion + Symport Antiport simple Pi facilitée Transport Transport actif actif secondaire primaire Transports passifs Transports actifs Fig. 12.3 : Récapitulatif des transports membranaires Point cours – Connaître la sélectivité de la membrane plasmique ainsi que des exemples de molécules capables ou non de la franchir. – Connaître les différents types de transports membranaires et leur principe de fonctionnement. – Savoir distinguer transport passif et transport actif. – Connaître la notion de transport maximal pour les transports passifs. – Savoir distinguer transport actif primaire et transport actif secondaire. – Savoir distinguer symport et antiport. – Connaître le principe de fonctionnement de la pompe Na+/K+ ATPase. Cours La membrane plasmique 12 Transports membranaires 42 fiche 13 Cours Annales Transports vésiculaires 1. Généralités Certaines molécules (protéines par exemple) et particules sont trop grosses pour franchir les membranes par des transporteurs membranaires. Leur transport va donc nécessiter des mouvements de la membrane plasmique pour évacuer/ingérer ces molécules. 2. L’exocytose Il s’agit d’une sécrétion/élimination de molécules présentes dans la cellule. Les substances sont enfermées dans des vésicules qui fusionnent avec la membrane et déversent leur contenu (exemple : déchets, mucus, neuromé- diateurs, hormones) dans le milieu extracellulaire. Formation et transport des vésicules sont des processus consommateur d’énergie. La fusion nécessite une reconnaissance vésicule/membrane plasmique par l’intermédiaire de complexes protéiques (v/t SNARE).      fusion des membranes vésicule d’exocytose Cytosol Fig.13.1 : Illustration de l’exocytose 3. L’endocytose Processus par lequel une cellule absorbe des particules ou des solutés en les englobant dans des vésicules par invagination de la membrane plasmique. On distingue plusieurs types d’endocytose selon les substances ingérées et leur taille.      vésicule Cytosol d’endocytose Fig.13.2 : Illustration de l’endocytose 43  a) Endocytose par récepteurs : Endocytose sélective qui nécessite des récepteurs membranaires spéci- fiques de la molécule à ingérer. Le complexe molécule/récepteur est alors endocyté et localisé dans une vésicule : l’endosome précoce. Exemple : le cholestérol sanguin est transporté dans le plasma associé à diverses molécules dont les LDL (« Low Density Lipoproteins »). Ces LDL ne peuvent céder leur cholestérol à la cellule qu’après fixation sur des récepteurs spéci- fiques de la membrane plasmique. Il s’ensuit l’endocytose du couple récep- teur/LDL. b) La phagocytose : Endocytose de particules de grande taille : bactéries, débris cellulaires. Exemple : phagocytose de bactéries par les macrophages (qualifiés de phagocytes). c) La pinocytose: Ingestion de molécules en suspension, prélevées dans le milieu extracellu- laire (exemple : gouttelettes lipidiques). C’est un phénomène fréquent chez la plupart des cellules (surtout rénales et intestinales). Membrane plasmique Cytosol Gouttelettes lipidiques 4. Résorption du canal 1. Début 2. Formation d’invagination d’un fin canal 3. Passage de la gouttelette dans le cytosol Fig.13.3 : Modèle de la pinocytose Point cours – Connaitre Les principes d’endocytose et d’exocytose. – Savoir distinguer les 3 types d’endocytose (via récepteurs, phagocytose et pinocytose) et ce qui les caractérise. – Connaître un ou plusieurs exemple(s) de substances ingérés/rejetés pour chaque cas. Cours La membrane plasmique 13 Transports membranaires 44  fiche 1 14 L’atome Cours Annales Formule concours La membrane plasmique 1. La membrane plasmique : A. est une monocouche lipidique B. est asymétrique C. a une composition chimique homogène d’un type cellulaire à l’autre D. porte des composés glycosylés sur sa face extracellulaire E. a une épaisseur constante d’un type cellulaire à l’autre (environ 7,5 µm) 2. À propos des lipides membranaires : A. La phosphatidylcholine est un glycérophospholipide B. La sphingomyéline ne contient pas de phosphate C. Le cholestérol rigidifie les membranes D. Le cholestérol est une molécule amphipatique E. Le glycérol est un acide gras 3. Les glycérophospholipides : A. sont entièrement liposolubles B. sont des dérivés du cholestérol C. sont amphipatiques D. possèdent deux acides gras E. sont des dérivés du glycérol 4. Les sphingoglycolipides : A. sont des gangliosides B. sont des céramides C. sont des cérébrosides D. sont des sphingomyélines E. sont des sphingosines 5. La sphingomyéline : A. est un glycérophospholipide B. est un céramide C. est un sphingoglycolipide D. possède un acide gras Annales E. possède une choline 6. Le cholestérol : A. est entièrement hydrophobe B. possède un groupement polaire et un groupe stéroïde composé de 4 cycles accolés 45  C. existe dans la membrane plasmique de la plupart des bactéries D. est une molécule amphiphile qui détermine l’asymétrie de la membrane plasmique E. est présent dans la membrane interne mitochondriale 7. Les molécules lipidiques : A. sont mobiles dans la bicouche lipidique B. sont capables de se déplacer lorsqu’elles effectuent des déplacements latéraux C. peuvent effectuer des mouvements de rotation selon leur axe D. peuvent passer de la couche externe à la couche interne et vice versa : ces mouvement sont rares et dépendent de l’énergie fournie par le milieu extracellulaire E. sont incapables de diffusion transversale 8. La fluidité membranaire : A. augmente avec la proportion de cholestérol B. augmente quand la température baisse C. augmente avec le nombre de doubles liaisons des acides gras des phospholipides de la bicouche lipidique D. est indépendante de la nature des lipides qui la composent E. conditionne les mouvements transversaux des protéines transmembra- naires 9. À propos des protéines membranaires : A. Les protéines transmembranaires peuvent être extraites de la membrane grâce à des traitements à base de détergent B. Les protéines périphériques sont toutes glycosylées C. Les protéines membranaires sont capables de diffusion transversale D. Les protéines ancrées par le GPI sont toujours sur le feuillet extracellu- laire E. Les protéines périphériques du feuillet externe sont souvent glycosylées 10. Les protéines périphériques : A. sont les protéines extrinsèques B. sont exclusivement portées par le feuillet extracellulaire C. sont liées à la bicouche lipidique par des ponts disulfures D. comptent pour 70 % des protéines totales de la membrane plasmique E. ne sont jamais glycosylées Annales 11. Les molécules protéiques transmembranaires : A. sont amphiphiles B. s’associent à la double couche lipidique par l’intermédiaire d’une liaison covalente à un acide gras C. possèdent une séquence d’acides aminés hydrophiles à l’extrémité intra- cellulaire La membrane plasmique 14 Formule concours La membrane plasmique 46  fiche 14 Formule concours La membrane plasmiq ue D. possèdent une séquence d’acides aminés hydrophobes à l’extrémité extracellulaire E. possèdent une séquence transmembranaire d’acides aminés apolaires 12. Les transports actifs : A. déstabilisent les phospholipides membranaires sous forme de micelles B. se produisent contre le gradient de concentration C. sont regroupés sous le terme de diffusion facilitée D. peuvent consommer de l’énergie sous forme d’adénosine triphosphate (ATP) E. se produisent dans les deux sens (endocytose et exocytose) 13. Les canaux ioniques : A. sont formés par des lipides membranaires B. possèdent une structure en forme de pore (canal hydrophile) C. ont tous un fonctionnement indépendant du potentiel de membrane D. s’ouvrent et se ferment tous sans l’intervention d’autres molécules E. interviennent dans le phénomène d’osmose 14. Parmi les transports passifs à travers la membrane plasmique, on distingue : A. la diffusion simple B. la diffusion facilitée C. les canaux ioniques tels que le canal potassium D. la pompe ionique telle que la pompe sodium-potassium E. les transporteurs GLUT Annales La membrane plasmique 14 Formule concours La membrane plasmique 47  fiche 15 Cours Annales Corrigés formule concours La membrane plasmique 1. Réponses : B et D La membrane plasmique est une bicouche. Sa composition chimique est hétérogène d’un type cellulaire à une autre. Son épaisseur est constante d’un type cellulaire à un autre (7,5 nm). 2. Réponses : A C et D La sphingomyéline contient un phosphate et le glycérol est un alcool constitutif des glycérides et glycérophospholipides. Le cholestérol rigidifie ou fluidifie la membrane plasmique selon la température. 3. Réponses : C D et E Les glycérophospholipides sont amphiphiles (ou amphipatiques) : ils possè- dent une partie hydrophile et hydrophobe. Ils sont la combinaison d’un glycérol, deux acides gras, un phosphate et un alcool. Ils ne dérivent donc pas du cholestérol mais du glycérol. 4. Réponses : A et C Les céramides sont l’association de sphingosine et d’un acide gras. Ils ne possèdent pas de phosphate. Les sphingoméylines sont des sphingophos- pholipides. La sphingosine est un élément cosntitutif que l’on retrouve dans tous les sphingolipides. 5. Réponses : D et E La sphingomyéline est composé des éléments suivants : sphingosine + acide gras + phosphate + choline. Céramide = sphingosine + acide gras. La sphin- gomyéline ne possède pas de motif glucidique. 6. Réponse : B Le cholestérol est amphiphile : groupement hydrophile polaire –OH + partie hydrophobe composé des 4 cycles carbonés et d’une chaîne latérale. Le cholestérol est absent des bactéries et des mitochondries. On le retrouve dans les deux feuillets de la membrane plasmique ce qui n’explique pas l’asymétrie de cette dernière. 7. Réponses : A B et C corrigés Les lipides peuvent passer de la couche externe à la couche interne et vice versa : ces mouvement sont rares et dépendent de l’énergie fournie par le milieu intracellulaire. Ces lipides sont également parfaitement capables de diffusion transversale. 8. Réponse : C La fluidité membranaire est liée aux acides gras (et donc aux lipides compo- sant la membrane : elle est proportionnelle à leur degré d’insaturation La membrane plasmique 15 Corrigés formule concours La membrane plasmique 48  fiche 15 Corrigés formule concours La membran e plasmique (au nombre de double liaisons C=C) et inversement proportionnelle à leur nombre de C. La fluidité diminue quand la quantité de cholestérol augmente et elle augmente lorsque la température augmente. 9. Réponses : A D et E Les protéines périphériques intracellulaires ne sont pas glycosylées. Les protéines membranaires ne sont pas capables de diffusion transversale. 10. Réponse : A Les protéines périphériques ne sont pas exclusives au feuillet extracel- lulaire. Elles sont liées à la bicouche lipidique par des liaisons faibles et comptent pour 30 % des protéines totales de la membrane plasmique. Les protéines périphériques extracellulaires peuvent être glycosylées. 11. Réponses : A C et E Ce sont les protéines ancrées et non transmembranaires qui s’associent à la double couche lipidique par l’intermédiaire d’une liaison covalente à un acide gras. Les protéines transmembranaires possèdent une séquence d’acides aminés hydrophobes dans le domaine transmembranaire. 12. Réponses : B et D Ce sont les détergents qui déstabilisent les phospholipides membranaires sous forme de micelles. La diffusion facilitée appartient aux transports passifs. Endocytose et exocytose n’appartiennent pas aux transports actifs mais aux transports vésiculaires. 13. Réponse : B Les canaux ioniques sont formés par des protéines membranaires. Leur fonctionnement est dépendant du potentiel de membrane. Leur ouverture peut être contrôlée par un liga