Biologia Animale: I Meccanismi dellEvoluzione PDF

27 Settembre 2024 Modulo: Zoologia I MECCANISMI DELL’EVOLUZIONE L'evoluzione è il cambiamento del patrimonio genetico di una popolazione nel corso delle generazioni. Le popolazioni, che appartengono a una specie, si adattano all’ambiente modi cando gradualmente il proprio pa...

27 Settembre 2024 Modulo: Zoologia I MECCANISMI DELL’EVOLUZIONE L'evoluzione è il cambiamento del patrimonio genetico di una popolazione nel corso delle generazioni. Le popolazioni, che appartengono a una specie, si adattano all’ambiente modi cando gradualmente il proprio patrimonio genetico. Il patrimonio genetico (DNA) umano è costituito da 23 coppie di cromosomi presenti in tutte le cellule del corpo, suddivise in: 1. Cellule somatiche: - Sono le cellule del corpo (come pelle, muscoli, organi). - Contengono 23 coppie di cromosomi (46 cromosomi in totale), metà ereditati dal padre e metà dalla madre. - Sono DIPLOIDI (2n), cioè hanno un corredo cromosomico completo. 2. Cellule germinali (gameti): - Sono i gameti, ovvero le cellule uovo nelle femmine e gli spermatozoi nei maschi. - Contengono solo 23 cromosomi (un solo set), quindi sono APLOIDI (n). - Durante la fecondazione, il gamete maschile si unisce con quello femminile per formare lo zigote, la prima cellula del nuovo individuo, che ripristina il numero diploide di 46 cromosomi. Divisione cellulare: - Mitosi: è la divisione cellulare delle cellule diploidi (cellule somatiche) che mantiene il numero di cromosomi costante (46 cromosomi). - Meiosi: è la divisione delle cellule germinali (gameti) che dimezza il numero di cromosomi, formando cellule aploidi (23 cromosomi). Durante la meiosi, i cromosomi omologhi (uno dal padre, uno dalla madre) si separano casualmente. Gametogenesi → i gameti derivano da cellule progenitrici diploidi, che durante la gametogenesi subiscono la meiosi. Questo processo riduce il numero di cromosomi della metà e avviene senza un ordine preciso, separando i cromosomi omologhi. Gli esseri umani sono organismi pluricellulari e eucarioti (cioè con un nucleo che contiene il DNA). I batteri, invece, sono procarioti, perché non hanno un nucleo de nito. DNA: Il DNA (acido desossiribonucleico) è costituito da una struttura di: - Zucchero (desossiribosio) e gruppo fosfato alternati. - Basi azotate: adenina (A), citosina (C), guanina (G), timina (T). L'informazione genetica è contenuta nella sequenza delle basi azotate. Alcune sezioni del DNA (i geni) contengono le informazioni necessarie per la sintesi delle proteine. Il DNA è organizzato nei cromosomi, che sono visibili solo durante la divisione cellulare, quando il DNA si avvolge attorno a speci che proteine. Concetto di evoluzione Prima del concetto di evoluzione, esisteva il creazionismo. Secondo questa teoria, Dio aveva creato diverse specie, ciascuna distinta dall’altra, e le aveva collocate in speci ci ambienti. Questa visione era molto diffusa anche nella comunità scienti ca. Tuttavia, all'inizio dell'800, alcuni biologi iniziarono a sviluppare l'idea di evoluzione, osservando che le specie non erano tutte uguali e che i fossili fornivano prove signi cative di cambiamenti nel tempo. 1 di 201 fi fi fi fi fi fi  Questo portò gradualmente alla nascita delle teorie evolutive → è importantissimo OSSERVARE la natura, prima che queste teorie non esistevano, ci si basava su di essa LA TEORIA SULL'EVOLUZIONE DI LAMARCK (1809) Si basa su due concetti fondamentali: 1. CONCETTO DELL'USO E NON USO: le parti maggiormente utilizzate e per dominare l'ambiente si sviluppano e diventano più forti mentre le parti non utilizzate si indeboliscono 2. L'EREDITARIETÀ DELLE CARATTERISTICHE ACQUISITE (si basa sulla trasmissione ereditaria): le modi che che intervengono in un organismo durante la propria vita, possono essere trasmesse alla progenie Es: il lungo collo della giraffa si sarebbe evoluto gradualmente nel corso di molte generazioni e rappresenterebbe la somma di piccoli allungamenti ottenuti in ogni generazione In un ambiente naturale, ci sono piante sia alte che basse. Se il cibo diventa dif cile da trovare nelle piante basse, un animale potrebbe essere costretto a cercarlo in quelle più alte, allungando il collo per raggiungerle. Con il tempo, questo continuo sforzo farebbe allungare il collo dell’animale, e i suoi gli nascerebbero con il collo leggermente più lungo. Questo processo si ripeterebbe di generazione in generazione, nché il collo non raggiungerebbe la lunghezza che vediamo oggi. Le cellule somatiche, cioè quelle che si sviluppano durante la vita di un organismo (come le braccia di un tennista o le gambe di un calciatore), muoiono quando l'organismo muore. Solo le cellule germinali (i gameti maschili e femminili) trasmettono l'informazione genetica da una generazione all'altra. Quindi, la trasmissione genetica avviene esclusivamente attraverso le cellule germinali, mentre le cellule somatiche scompaiono con l'organismo. All'inizio dell'800, la teoria di Lamarck era molto apprezzata, ma all'epoca mancavano molte delle informazioni che abbiamo oggi. Per questo motivo, oggi ci risulta più facile comprendere e valutare questa teoria. CHARLES DARWIN (1809-1882) Inizialmente, intraprese la carriera medica, ma dopo aver assistito a un'operazione senza anestesia, capì che non era la strada giusta per lui e abbandonò gli studi. Successivamente, si iscrisse a Cambridge per diventare pastore della Chiesa d'Inghilterra. Tuttavia, la sua passione per le scienze non lo abbandonò, e proprio a Cambridge ebbe l'opportunità di incontrare diversi scienziati, approfondendo così le sue conoscenze in botanica e zoologia. In questo contesto, conobbe il botanico Henslow, il quale, quando venne organizzato il viaggio intorno al mondo del brigantino Beagle, lo raccomandò per far parte dell'equipaggio. Il viaggio del Beagle (1831-1836) → La missione della nave della Marina Reale Britannica Beagle era quella di cartografare gli oceani e di raccogliere informazioni oceanogra che e biologiche nelle più diverse parti del mondo. La carta geografca riporta il percorso della nave, mentre l'ingrandimento mostra le isole Galápagos, i cui organismi furono per Darwin una fonte importante di idee sulla selezione naturale. Duró 5 anni. 2 di 201 fi fi fi fi fi  Le piante e gli animali del Sud America sono molto diversi rispetto alle specie europee. Tuttavia, Darwin notò che c'è una maggiore somiglianza tra le specie delle regioni temperate e tropicali del Sud America rispetto a quella tra le specie delle regioni temperate del Sud America e quelle delle regioni temperate d'Europa. Questo suggeriva che la geogra a avesse un'in uenza più forte sulla somiglianza tra le specie rispetto al solo clima. Darwin notò delle somiglianze tra le specie presenti sulle isole Galapagos e quelle sulla terraferma, in particolare in Ecuador e nel Sud America. Osservò anche che, all'interno dell'arcipelago, le specie di animali presenti su isole diverse erano leggermente differenti tra loro, identi candole come specie distinte. Dopo 5 anni di viaggio, tornò in Inghilterra e iniziò a scrivere le sue osservazioni. Nel 1844 aveva già sviluppato gran parte della sua teoria sull'evoluzione, ma era riluttante a pubblicarla, poiché desiderava approfondire ulteriormente le sue ricerche. Continuò a ri ettere per anni, no a quando, nel 1858, ricevette un manoscritto dal biologo Alfred Russel Wallace. Wallace, studiando le isole Malesi, era giunto a conclusioni molto simili o identiche a quelle di Darwin sulle specie e l'evoluzione. Preoccupato che Wallace potesse pubblicare la teoria per primo, Darwin completò rapidamente il suo lavoro. Nello stesso anno, entrambi presentarono le loro teorie sull'evoluzione alla Linnean Society di Londra, ricevendo riconoscimento congiunto. Nel 1859 Darwin pubblicò il suo famoso libro L'origine delle specie, che lo consacrò come il "padre dell'evoluzione". Sebbene lui e Wallace avessero formulato teorie simili, l'opera di Darwin era molto più dettagliata e approfondita. → Teoria sull'evoluzione della specie Questa teoria è basata su 3 proposizioni principali: 1. Le specie non sono immutabili ma cambiano nel tempo 2. Specie divergenti condividono un antenato comune (discendenza con modi cazioni) 3. Il meccanismo che produce cambiamenti nella specie è la selezione naturale Lo sviluppo della teoria di Darwin fu fortemente in uenzato dalla teoria del gradualismo del geologo Charles Lyell (1797-1875), la quale portò Darwin a concludere che i cambiamenti nelle specie si accumulano gradualmente attraverso le generazioni. Teoria del gradualismo = I processi geologici non hanno subito cambiamenti durante la storia della terra ma le forze che erodono le montagne o che hanno portato alla formazione di nuove catene montuose e i tempi di attuazione di tali processi, sono gli stessi presenti attualmente sul pianeta. Quali sono le forze che erodono le montagne? Il vento, la pioggia ecc... Si formano invece nuove montagne quando si ha un sollevamento della crosta terrestre. 3 di 201 fl  fl fi fi fl fi fi Abbiamo parlato di selezione naturale e di come, attraverso di essa, le popolazioni si evolvono nel tempo. Tuttavia, l'evoluzione non avviene solo per selezione naturale, ma anche grazie ad altri meccanismi come: - Mutazioni - Flusso genico (spostamento di geni tra popolazioni) - Deriva genetica (variazioni casuali nella frequenza dei geni) - Accoppiamenti non casuali (selezione dei partner in base a caratteristiche speci che) Questi meccanismi causano cambiamenti nella composizione genetica delle popolazioni nel tempo, contribuendo all'evoluzione. LE MUTAZIONI L'origine della variabilità genetica risiede nelle mutazioni, che possono avvenire a livello del DNA (mutazioni puntiformi) o dei cromosomi (mutazioni cromosomiche, dove intere porzioni di cromosomi possono essere alterate). Le mutazioni puntiformi si veri cano durante la duplicazione del DNA. Quando le due catene di DNA si separano, ciascuna funge da stampo per creare una nuova catena. Questo processo è detto "duplicazione semiconservativa" perché ogni nuova molecola di DNA contiene una catena vecchia e una nuova. Durante la duplicazione, possono veri carsi errori, come l'inserimento di una base sbagliata (le basi del DNA sono complementari). Questi errori generano mutazioni, anche se esistono enzimi che correggono la maggior parte di essi, non tutte le mutazioni vengono corrette. Le mutazioni avvengono in modo casuale, ma la selezione naturale agisce successivamente, favorendo l'adattamento. Se esistono più varianti di un carattere, quella che si adatta meglio a un ambiente speci co viene selezionata. Le mutazioni possono essere di tre tipi: - Neutre: non portano né vantaggi né svantaggi all'organismo. - Sfavorevoli: possono essere dannose, e in tal caso l'organismo portatore della mutazione può morire senza trasmetterla alle generazioni future. - Favorevoli: in alcuni casi, se le condizioni ambientali cambiano, una mutazione può offrire un vantaggio all'organismo, rendendolo più adatto a sopravvivere rispetto agli altri. In questo modo, le mutazioni contribuiscono alla variazione genetica all'interno delle popolazioni e, a lungo termine, all'evoluzione. 4 di 201 fi fi fi fi  Un gene è formato da una sequenza di DNA, e il punto preciso in cui si trova quel gene nella catena del DNA viene chiamato locus genico. A causa delle mutazioni, per ogni locus genico possono esistere più varianti di un gene, chiamate alleli. Ogni individuo eredita per ogni carattere due alleli: uno dalla madre e uno dal padre. Tuttavia, all'interno di una popolazione, possono esserci più alleli per lo stesso carattere. Esempio di pool genico. Un pool genico è la somma di tutti gli alleli che si trovano in una popolazione o in un locus particolare. La gura mostra il pool genico per un locus X. Le frequenze alleliche in questo caso sono 0,20 per X1, 0,50 per X2 e 0,30 per X3. L'insieme di tutte le coppie di alleli di tutti i loci di di una popolazione costituisce il pool genico. L a P ro p o r z i o n e c o n c u i o g n i a l l e l e è rappresentato nel pool genico e la frequenza allelica. Quando un individuo ha due alleli uguali per un carattere, si dice che è omozigote. Questo può essere di due tipi: - Omozigote dominante: ha due alleli dominanti e si manifesta il carattere dominante. - Omozigote recessivo: ha due alleli recessivi e si manifesta il carattere recessivo. Quando un individuo ha due alleli diversi per un carattere, si dice che è eterozigote. In questo caso, si manifesta solo il carattere dominante, mentre quello recessivo rimane nascosto. Genotipo: è l'insieme dei geni (o alleli) di un individuo per un determinato carattere. Fenotipo: è ciò che si vede esternamente, ovvero le caratteristiche visibili, determinate sia dai geni (genotipo) sia dall’ambiente. → ogni individuo ha sempre solo due alleli Nella selezione arti ciale, nel giro di poche generazioni, si possono selezionare dei caratteri che a noi interessano. Lo stesso Mendel prese spunto, per sviluppare la sua teoria sulla selezione naturale, dalla selezione arti ciale perché i loro meccanismi sono simili. Anche i piccioni sono un esempio di selezione arti ciale, lo stesso Darwin li allevava e potè fare queste osservazioni, no ad arrivare a 300 varietà. 5 di 201 fi fi fi fi fi  L'esperimento sulla Drosophila melanogaster è stato ampiamente studiato dai genetisti perché questo moscerino ha un ciclo vitale molto breve, di circa 12 giorni, e ogni femmina è molto proli ca, producendo no a 600 uova. Questo permette di seguire facilmente l'evoluzione o la modi ca di un carattere attraverso molte generazioni in poco tempo. Un esperimento speci co è stato condotto sulle setole addominali che si trovano all'apice dell'addome della mosca. È stata effettuata una selezione arti ciale basata sul numero di setole. Nella popolazione naturale, la maggior parte degli individui presenta un numero medio di setole, ma alcuni nascono con più setole e altri con meno, a causa della naturale variabilità genetica. Nell'esperimento, gli scienziati hanno incrociato moscerini che avevano più setole tra loro e, allo stesso tempo, moscerini con meno setole tra loro. Così, sono riusciti a creare nuove popolazioni selezionate con un numero di setole diverso da quello della popolazione originaria, mostrando come la selezione arti ciale possa portare alla formazione di gruppi con caratteristiche speci che che non si trovano naturalmente nella popolazione iniziale. ! NON TUTTI GLI INDIVIDUI CHE NASCONO SOPRAVVIVONO E NON TUTTI QUELLI CHE SOPRAVVIVONO SI RIPRODUCONO ! Le piccole differenze tra gli individui, per un certo tratto aumentano la probabilità di sopravvivere e riprodursi e ciò porta ad un aumento della frequenza di quel tratto nella generazione successiva. Un tratto favorevole che evolve, per selezione naturale → adattamento L'esempio delle falene L'esperimento sulle falene Actias luna ha dimostrato come la selezione naturale favorisca certe caratteristiche che aumentano la sopravvivenza. Queste falene sono in grado di percepire gli ultrasuoni emessi dai pipistrelli, il che permette loro di rilevare i predatori e sfuggirgli. Tuttavia, esistono anche altre specie di falene af ni che, pur non percependo gli ultrasuoni, riescono comunque a sopravvivere grazie alle loro lunghe code. 6 di 201 fi fi fi fi fi fi fi fi  Si è scoperto che queste code non migliorano il volo, ma hanno una funzione difensiva: quando i pipistrelli attaccano, spesso colpiscono le code anziché il corpo della falena, permettendole di sopravvivere anche se le code vengono danneggiate o accorciate. La selezione naturale agisce in questo contesto attraverso il predatore, il pipistrello: le falene senza code lunghe vengono catturate più facilmente, mentre quelle con le code lunghe hanno maggiori probabilità di sfuggire. Questo spiega perché nella popolazione sopravvivono più facilmente le falene con le code lunghe. In un esperimento, i ricercatori hanno tagliato le code di alcune falene e hanno osservato che queste venivano catturate più frequentemente dai pipistrelli rispetto a quelle con le code intatte, dimostrando che la predazione varia in base alla presenza o meno delle code lunghe. IL FLUSSO GENICO Il usso genico si ha quando gli animali migrano e i semi e i pollini sono disseminati. 1. Immigranti possono: - aggiungere nuovi alleli - variare le frequenze alleliche degli alleli già presenti 2. Emigranti possono: - sottrarre degli alleli - ridurre la frequenza allelica → la quantità del usso genico è diversa a seconda delle popolazioni diverse E dipende da fattori, quali: N^ di individui migranti Facilità di movimento Asprezza dell'ambiente da attraversare Entità dell'incrocio tra individui migranti e nuova popolazione LA DERIVA GENETICA La deriva genetica è una variazione casuale nella frequenza degli alleli all'interno di una popolazione. Ecco come avviene: 1. Meiosi e segregazione degli alleli: - Durante la meiosi, gli alleli vengono separati e distribuiti casualmente nei gameti (le cellule sessuali). - Ogni gamete contiene solo un allele, poiché è aploide. - Non tutti i gameti prodotti partecipano alla formazione di nuovi individui. 2. Deriva genetica: La deriva genetica si veri ca a causa della segregazione casuale dei gameti, che porta alla variazione nella frequenza degli alleli nelle generazioni successive. - Questo può causare: - Diffusione di alcuni alleli. - Scomparsa di altri alleli. 3. Popolazioni: La deriva genetica avviene in qualsiasi popolazione, ma i suoi effetti variano a seconda della dimensione: - Nelle popolazioni piccole, gli effetti della deriva genetica sono più evidenti. - Nelle popolazioni grandi, le variazioni casuali tendono a compensarsi, 7 di 201 fl fl fi come nel caso di un lancio di monete, dove su molti lanci le teste e le croci si avvicinano al 50%. Esempi di deriva genetica: 1) Questa piccola popolazione di ori selvatici possiede dimensioni stabili corrispondenti a sole 10 piante. Nella Generazione 1 soltanto 5 piante si riproducono, mentre nella Generazione 2 solo 2 individui riescono a lasciare una progenie fertile. Con il trascorrere delle generazioni, la deriva genetica può eliminare completamente alcuni alleli, come nel caso dell'allele r nella Generazione 3 di questa popolazione immaginaria. P = frequenza dell'allele dominante Q = frequenza dell'allele recessivo P+Q=1 E se so la frequenza di P, posso calcolare la frequenza di Q perchè quest'ultimo non è nient'altro che 1 - P. 2) 8 di 201 fi  Un collo di bottiglia. In una popolazione si veri ca un collo di bottiglia quando solo pochi individui sopravvivono a un evento casuale. Il risultato può essere un cambiamento delle frequenze alleliche all'interno della popolazione. 3) Effetto del fondatore. Si veri ca quando una specie si diffonde in una nuova regione e un piccolo numero di individui dà inizio a una nuova popolazione. È improbabile che questo gruppo di pionieri possieda tutti gli alleli presenti nella popolazione originaria, o che questi siano presenti nelle stesse proporzioni. Poiché il gruppo fondatore è composto da pochi individui, la nuova popolazione risulta in uenzata dalla deriva genetica, portando a frequenze alleliche che possono essere molto diverse da quelle della popolazione di partenza. Un esempio classico è rappresentato da animali o piante che colonizzano un'isola. Un altro esempio è quello della comunità degli Amish in Pennsylvania: nel 1770 un piccolo gruppo di Amish fondò una nuova comunità e, a causa dell'effetto del fondatore, la sindrome di Ellis-Van Creveld (caratterizzata da nanismo e polidattilia) è diventata più comune, manifestandosi nei soli individui omozigoti recessivi. L'effetto del fondatore può quindi generare popolazioni con frequenze alleliche molto diverse rispetto a quelle della popolazione originaria da cui i fondatori provengono. ACCOPPIAMENTO NON CASUALE L’accoppiamento non casuale avviene quando gli individui scelgono il loro partner sessuale in base a speci che caratteristiche fenotipiche, invece di accoppiarsi in modo casuale. Questo comportamento è in uenzato da diversi fattori: Preferenza per un partner speci co: Gli individ ui possono selezionare il partner basandosi su tratti fenotipici, come la dimensione, il colore o il comportamento, ritenuti più attraenti o vantaggiosi per la sopravvivenza. Piccola dimensione della popolazione: In popolazioni molto piccole, le possibilità di accoppiamento sono limitate e spesso si veri ca accoppiamento tra individui che condividono più somiglianze fenotipiche o genetiche. L’accoppiamento non casuale può in uenzare signi cativamente la popolazione: - Modi ca delle frequenze fenotipiche: Se certe caratteristiche sono preferite, quelle stesse caratteristiche diventeranno più comuni nelle generazioni successive. - Modi ca delle frequenze alleliche: Gli alleli che determinano i fenotipi preferiti avranno maggiori probabilità di essere trasmessi alla prole, cambiando così la distribuzione degli alleli nella popolazione. Questo processo può portare a un aumento della variazione genetica in una popolazione o, in alcuni casi, alla diminuzione di tale variazione, a seconda delle preferenze riproduttive. Esperimento: Euplectes progne = La vistosa coda del maschio di un uccello africano, la vedova a coda lunga, è un impedimento per la sua capacità di volare. Darwin attribuì alla scelta sessuale l'evoluzione di questo carattere apparentemente non adattativo. La lunghezza della coda non in uenza il comportamento territoriale con gli altri maschi. Nella competizione tra maschi non costituisce un vantaggio. 9 di 201 fi fi fi fi fl fl fl fi fl fi fi fi Ma i maschi con la coda lunga sono in grado di attirare più femmine durante le esibizioni di corteggiamento. 04 Ottobre 2024 Eravamo rimasti qui → C’è evoluzione nelle popolazioni animali quando ci sono delle variazioni delle frequenze allergiche. Per misurare le variazioni allergiche di una popolazione si dovrebbe contare ogni singolo alleale per ogni focus per ogni individuo di una popolazione. Locus → posizione che occupa un gene lungo la catena del DNA. E’ un carattere del DNA 10 di 201 Si può stimare in modo attendibile le frequenze alleliche x di un determinato locus contando gli alleli in un campione di individui di una popolazione. La somma di tutte le frequenze alleliche di un focus equivale a 1. I valori di frequenza che un alleale può assumere vanno da 0 a 1. Frequenze alleliche e genotipiche descrivono la struttura genetica della popolazione. Se abbiamo 2 soli alleli per un carattere: A = dominante a = recessivo AA= omozigote Aa = eterozigote Nella foto c’è un esempio di come possiamo calcolare le frequenze alleliche. 2NAA → 2 volte il numero degli individui che hanno il genotipo omozigote dominante Naa → individui che hanno il genotipo eterozigote 2Naa → individui omozigoti recessivi Naa → eterozigoti Si divide per 2N perché tutti hanno due alleli. N = totale di individui → è la frequenza del genotipo. Nelle due popolazioni il numero totale degli individui è di 200. Nella popolazione uno c’è una predominanza di omozigoti dominanti→ 90 Omozigoti recessivi → 70 eterozigoti →40 Nella seconda popolazione abbiamo una predominanza di eterozigoti → 130, omozigoti dominanti → 45, omozigoti recessivi 24 Nella popolazione 1 e 2 la frequenza allelica dominante è 0,55 % e quella recessiva è 0,45 %. Nella popolazione 1 : La frequenza genotipica omozigote dominante è 0,45 %. Quella eterozigote è 0,20%. Quella omozigote recessivo è 0,35%. Nella popolazione 2 : La frequenza genotipica omozigote dominante è 0,22 %. Quella eterozigote è 0.65 %. Quella omozigote recessivo è 0,125 %. Tra le due popolazioni la frequenza allelica è identica/uguale: p=55 q=45 CAMBIA → la frequenza genotipica. CAMBIA → tra eterozigoti e omozigoti. Hanno genotipi che si differenziano pur restando costanti le frequenze alleliche 11 di 201 ‣ Si produce evoluzione quando varia la composizione dei poli genici, quando variano le frequenze alleliche ‣ Importante per il processo evolutivo → la variazione della frequenza all’etica nel tempo ‣ Per studiare la variazione delle frequenze alleliche nel tempo si fa il ragionamento contrario → si studiano le condizioni necessarie per mantenere costanti nel tempo le frequenze alleliche → automaticamente si conoscono le forze che le fanno variare Nel 1908 in maniera indipendente il matematico britannico G.H. Hardy e il biologo tedesco W. Weinberg de nirono che in determinate condizioni le frequenze alleliche di una popolazione i cui individui si riproducono sessualmente rimangono costanti di generazione in generazione purché siano soddisfatte cinque condizioni fondamentali Questo postulato è de nito anche → Equilibrio di Hardy-Weinberg Assenza di mutazioni Assenza di immigrazioni, emigrazioni (assenza di usso genico) Dimensioni elevate delle popolazioni Accoppiamenti casuali Assenza di selezione naturale (tutti gli individui con uguale probabilità di sopravvivenza) (5 condizioni per mantenere costanti nel tempo le popolazioni) Dopo una generazione con accoppiamenti casuali, le frequenze genotipiche compariranno nelle seguenti proporzioni: Genotipo AA(omozigote dominante) Aa(eterozigote) aa(omozigote recessivo) Frequenza p2(alla seconda) 2pq q2(alla seconda) La situazione descritta è quasi impossibile. Questo tipo di equilibrio perfetto non succede quasi mai. Avere tutte e 5 le condizioni fondamentali per un equilibrio perfetto è quasi impossibile. Immaginiamo di avere una popolazione di farfalle (vedi a sx), la frequenza del genotipo dominante è 0,45, del recessivo 0,35 e degli etero zigoti 0,20 La frequenza degli alleli nella popolazione sono dati dal numero di alleli presente nell’omozigote dominante e metà in quelli che stanno negli eterozigoti (perché hanno sia un allele dominante che uno recessivo) e quindi sarà 0,55 (A) a → 0,35 + metà degli eterozigoti (presente a) Bisogna ricordare che p+q = 1. Queste farfalle producono dei gameti → il 55% di gameti di quella popolazione avrà l’allele A e il 45% avrà a Gli incroci che si vedono nell’immagine a sx indicano che la frequenza genotipica è differente mentre quella allelica è costante nel tempo. 12 di 201 fi fi fl  Schema più semplice x capire quanto scritto prima sulle farfalle La selezione naturale può essere di 3 tipi: - Stabilizzante - Direzionale - Divergente Due colonne → quella di sinistra indica la tness dei fenotipi, quella di destra la distribuzione dei fenotipi nella popolazione. 1. STABILIZZANTE Gli individui che sono più vicini al valore medio (moda) hanno la tness alta → con l’andare del tempo il valore medio (moda) non cambia, ma la variabilità della popolazione si riduce nel tempo. Questo è tipico di popolazioni che vivono in ambienti molto stabili → situazione ottimale di climax → selezione stabilizzante. 2. DIREZIONALE Avviene quando individui che sono ad un estremo hanno la tness più alta. La curva si sposta verso un fenotipo. Si mostra una tendenza evolutiva verso tale estremo. 3. DIVERGENTE Avviene quando individui che stanno ai due estremi della curva hanno delle tness maggiore di quelle che stanno a livello della moda C’è un aumento della variabilità che può portare ad una distribuzione bimodale. Aumentano gli individui che stanno ai due lati della moda. Chi si trova ai lati della curva ha più possibilità di sopravvivere 13 di 201 fi fi fi fi in un certo ambiente Esempi per ogni tipo di selezione naturale: STABILIZZANTE Questa immagine mostra il peso dei bambini alla nascita. I neonati che pesano più o meno rispetto hai valori medi del peso hanno più probabilità di morire rispetto ai bambini che stanno vicino alla media. DIREZIONALE 1. Esempio sulle mucche Longhorn. Il vantaggio della popolazione con le corna lunghe è quello di sopravvivere maggiormente agli attacchi dei predatori difendendosi con le corna lunghe. C’è una maggior possibilità di allevare i vitelli e prolungare la progenie se si hanno le corna lunghe rispetto a quelle corte. Chi le ha lunghe, vive di più e trasmette il gene alle generazioni successive A volte gli individui eterozigoti avranno più probabilità di successo maggiore rispetto agli individui omozigoti. evoluzione con mucche con le corna più lunghe. 14 di 201 2. Esempio sulle farfalle. Un esempio perfetto può essere quello della farfalla Biston Betularia e del cambiamento avvenuto con l’evoluzione industriale. Se un fenotipo viene selezionato ripetutamente la distribuzione della frequenza si sposta nella direzione del tipo favorito. Nell’ambiente si produce una variazione che annulla il vantaggio di un fenotipo rispetto ad un estremo mentre avvantaggia l’altro estremo. Individui con fenotipo all’altro estremo sopravvivono e si riproducono Nella prima immagine ci sono due farfalle: in alto c’è una chiara e in basso c’è una scura. La chiara si mimetizza perfettamente con la corteccia della betulla (da cui prende il nome Betularia). La chiara si salva dai predatori perché appunto si mimetizza con l’ambiente circostante. Le farfalle scure invece vengono mangiate dai predatori. Per selezione naturale, la farfalla chiara sopravvive. Nella seconda immagine c’è l’evoluzione industriale, che con lo smog ha portato a scurire la corteccia delle betulle Nella terza immagine ci si trova nella situazione opposta a quella iniziale: ora le farfalle scure si mimetizzano con il colore della corteccia mentre quelle chiare diventano molto più visibili per i predatori. Ecco che adesso la selezione naturale privilegia gli individui con il genotipo scuro. DIVERGENTE Quando opera la selezione divergente, gli individui agli estremi opposti della distribuzione per un carattere, contribuiscono alla generazione seguente con un maggior numero di gli rispetto a quelli vicini alla media. Questo porta a un aumento della variazione all’interno della popolazione 1. Esempio di una distribuzione bimodale sulle dimensioni del becco di un uccello dell’Africa occidentale: spaccasemi pancianera (Pyrenestes ostrinus). Esistono individui con il becco grande per mangiare semi più duri e più grandi e esistono individui con il becco piccolo per mangiare semi più morbidi e più piccoli. Chi ha il becco di dimensioni medie (la media) non riesce a cibarsi. Si creano così 2 mode. La moda iniziale dei becchi medi sparisce per avere una curva bimodale. La selezione naturale in questo caso è il tipo di semi che si trovano nell’ambiente. 15 di 201 fi  La selezione naturale spesso mantiene la variabilità in una condizione di polimor smo. Es: la predazione è più ef cace se la preda deve guardarsi da entrambi i lati. 2. Esempio sulle bocche dei pesci: In questo esempio si parla di polimor smo stabile. Si tratta dei pesci Perissodus microlepis. Questi pesci vivono cibandosi di scaglie di pesci più grandi. Hanno la bocca spostata o a destra o a sinistra. Chi ha la bocca a destra attacca la preda sul lato sinistro. Chi ha la bocca a sinistra attacca la preda sul lato destro. Viene mantenuta questa variabilità. Vantaggio degli eterozigoti A. a volte gli individui eterozigoti avranno più probabilità di successo maggiore rispetto agli individui omozigoti. Un esempio può essere quello delle farfalle Colias che vivono in montagna. Le popolazione polimor che per un gene PGI (fosfoglucosio isomerasi) che in uenza la capacità di volare a diverse temperature, con volano a temperature più basse, senza. Temperature più alte. I maschi eterozigoti che si sono adattati a temperature più o meno elevate hanno la possibilità di accoppiarsi con più femmine perché possono volare in ambienti che sono più caldi e più freddi e quindi incontrare più femmine di farfalla. B. Un vantaggio degli eterozigoti è anche quello dell’anemia falciforme. Eritrocita = globuli rossi. Gli eritrociti negli organismi che hanno l’anemia falciforme hanno una forma più schiacciata. In Africa, dove è endemica la malaria, il plasmodio della malaria ha parte del ciclo riproduttivo all’interno dei globuli rossi dell’ospite (l’uomo). L’individuo eterozigote ha sia eritrociti normali che falciformi → maggior possibilità di vita, maggior resistenza al parassita. 16 di 201 fi fi fi fl fi  Gran parte della variabilità genetica si mantiene sotto forma di differenze tra membri che vivono in luoghi diversi. Le popolazioni variano geneticamente perché soggette a pressioni selettive differenti in ambienti differenti. Esempio di come un fenotipo può cambiare gradualmente in un’area molto vasta, attraverso un gradiente geogra co. Questa variazione graduale viene chiamata variazione clinale. Nella foto le popolazioni che sono indicate con cerchietti scuri sono le popolazioni che producono cianuro, sistema di difesa nelle piante perché gli animali che si nutrono di questi trifogli lo troveranno meno appetitoso e tenderanno a non mangiarlo. Dall’altra parte le piante di trifoglio che presentano cianuro vivono meglio negli ambienti dove le temperature sono più alte (ambienti temperati). Nelle aree più fredde sono distribuite le piante che non presentano questo enzima. C’è quindi una variabilità genetica in luoghi diversi in un ampio areale di distribuzione. Bisogna tener conto quando avvengono eventi di evoluzione di specie dei vincoli di sviluppo. I vincoli dello sviluppo sull'evoluzione sono importanti perché tutte le innovazioni evolutive sono modi che di strutture precedentemente esistenti. - Si parte da certe caratteristiche morfologiche per arrivare a una modi ca. I fenotipi attuali di organismi sono vincolati da condizioni storiche e pressioni selettive passate Es. Evoluzione dei pesci che vivono sul fondo del mare Di solito i pesci che vivono sul fondo del mare sono schiacciati dorso ventralmente. Tendono ad essere appiattiti sulla super cie anche perché si nutrono del sedimento che sta sul fondo del mare per cui hanno la bocca rivolta verso il fondo. Nell’immagine ci sono esempi di condroitti ed osteiti. I condroitti sono pesci cartilaginei, che hanno scheletro cartilagineo. (es Mante, Pastinache) Gli osteiti sono pesci ossei, che hanno scheletro osseo (es passera di mare) 17 di 201 fi fi fi fi  Perché un adattamento sia favorito occorre che i bene ci di tness da esso conferiti superino i costi di tness che esso impone. Il rapporto costi-bene ci deve essere favorevole Esempio: Il serpente giarrettiera si nutre anche di un tritone. I tritoni sono an bi, gli an bi si dividono in due grandi gruppi: anuri (privi di coda da adulti: salamandre e tritoni) e urodeli (mantengono la coda: rane, rospi, raganelle) Nuovo argomento Tutte le forme di vita sono collegate tra loro attraverso la storia evolutiva La logenesi è la storia dei rapporti evolutivi fra gli organismi o i loro geni. Perché oggi si fanno molti studi a livello genetico per cui gli alberi logenetici si curano sulla base di queste informazioni. Un albero logenetico è un diagramma che rappresenta una ricostruzione di tale storia. Gli alberi logenetici sono comunemente usati per descrivere la storia evolutiva di specie, popolazioni e geni Un punto di rami cazione (o nodo) appresenta un punto a livello del quale, nel passato, 2 linee evolutive hanno iniziato a divergere (puntini rossi) Dicotomia = nodo 18 di 201 fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi  Come si legge un albero logenetico. È stato messo anche il tempo, ma non sempre viene messo, ed è indicato in milioni di anni. L’antenato comune è posto sempre a sinistra del gra co. Eventi di speciazione = momento in cui si sono formate delle specie o gruppi nuovi. In particolare, in questo albero logenetico, abbiamo lo scimpanzé, l’uomo il gorilla e l’orango e circa 7 milioni di anni fa il gorilla si è separato dal gruppo che poi ha dato origine allo scimpanzé e all’uomo. Mentre uomo e scimpanzé si sono separati un po’ meno di 5 milioni di anni fa. Nell’immagine sotto i rami possono essere fatti ruotare attorno a ogni nodo senza cambiare il signi cato dell’albero perché la sequenza è arbitraria ma non questi legami qui, in questo caso non cambia niente. Un clade è costituito da un antenato comune e dall’insieme dei suoi discendenti. Tutti i casi sono sottoinsieme di caldi più grandi. Il clade più grande è quello che comprende i vari sottoinsieme. In questo schema abbiamo il clade dei vertebrati. A partire da un antenato comune si è differenziato prima di tutto un vertebrato che non aveva la mascella e la mandibola. Le lamprede e le missine sono degli animali che vivono nell’acqua, che hanno la caratteristica di non avere mandibola e mascella a differenza degli altri pesci. Quindi c’è stato un cambiamento evolutivo che ha portato all’evoluzione delle mascelle e mandibole. Quindi tutti gli animali da pasce persico in giù sono vertebrati con mascella e mandibola. Clade più interno, quello dei Tetrapodi sono gli animali vertebrati che hanno quattro zampe articolate e quindi si parte dagli an bi. I pesci hanno le pinne pettorali e pelviche. I tetrapodi si sono evoluti da un pesce che ad un certo punto ha cominciato a respirare fuori dall’acqua e aveva delle pinne particolari che erano composte da elementi ossei. 19 di 201 fi fi fi fi fi  Un antenato dei tetrapodi è un pesce che è stato scoperto negli anni ’50 che vive nei mari del Madagascar e si chiama Latimeria chalumnae. Si pensava fosse estinto. Questo è un parente stretto di quel pesce che poi ha dato i tetrapodi (organismi che hanno colonizzato l’ambiente subaereo e che hanno 4 zampe - an bi, rettili, uccelli e mammiferi). Altro evento evolutivo importante: formazione dell’amnios. Gli an bi sono animali che vivono nell’ambiente subaereo, sono svincolati dall’ambiente acquatico per la maggior parte della loro vita, ma sono legati ancora all’ambiente acquatico per la riproduzione. Si riproducono in acqua liberando spermatozoi e uova che si incontrano nell’acqua. L’adulto poi subisce una metamorfosi, riassorbe le branchie esterne e fuoresce dall’ambiente acquatico. Gli an bi hanno quindi mantenuto questo contato con l’acqua. Gli amnioti invece sono quei vertebrati che hanno avuto una struttura importantissima: l’amnios. È una specie di sacca all’interno della quale si sviluppa l’embrione. La riproduzione avviene nell’ambiente subaereo (uccelli e mammiferi) e questa membrana ripiena di liquido che protegge l’embrione che si sta sviluppando è stato un grande salto evolutivo. L’amnios si trova sia nei rettili che negli uccelli all’interno dell’uovo, ma anche nei mammiferi placentati (= quelli che si sviluppano all’interno della madre). I monotremi l’echidna e l’ornitorinco sono mammiferi ma fanno le uova, però sono mammiferi perché hanno i peli e le ghiandole mammarie (sennò non farebbero parte dei mammiferi - caratteristiche esclusive dei mammiferi). I marsupiali partoriscono piccoli molto prematuri che poi continuano il loro sviluppo all’interno del marsupio. Le ossa delle ali di un pipistrello e quelle dell’ala di un uccello sono omologhe cioè sono formate dagli stessi elementi ossei che nell’evoluzione si sono modi cati. Hanno un antenato comune. Il fatto che i pipistrelli e gli uccelli hanno le ali rappresenta un esempio di evoluzione convergente. L’unico modo che hanno avuto gruppi differenti che si sono evoluti e hanno preso strade diverse di muoversi nell’ambiente subaereo è quello di avere sviluppato le ali. È l’unico modo che ha permesso a questi animali di colonizzare l’ambiente subaereo. Invece gli arti dei cetacei sono un esempio di inversione evolutiva, quando un carattere può tornare indietro da uno stato derivato ad uno stato ancestrale. 20 di 201 fi fi fi fi  In uno studio logenetico, il gruppo di organismi di interesse primario è chiamato ingroup, Come punto di riferimento l'ingroup viene messo a confronto con un outgroup, cioè una sp o un gruppo noto x essere strettamente af ne ma logeneticamente esterno al gruppo di interesse. Quando degli individui sono derivati da un antenato comune, oppure hanno un carattere derivato che è comune a tutti si parla di sinapomor a (un esempio di carattere derivato è la colonna vertebrale). Le omoplasie sono caratteristiche prodotte dall’evoluzione convergente o inversioni evolutive. La logenesi di una specie viene ricostruita sulla base di molte fonti di dati: ◦ Morfologici (esempio sistema scheletrico nei vertebrati) ◦ Sviluppo (esempio nella foto sopra) ◦ Paleontologici ◦ Comportamentali ◦ Molecolari 21 di 201 fi fi     fi fi fi  Questo è l’albero genetico del virus dell’HIV, è stato possibile ricostruirlo e si e visto che ci sono 2 ceppi che si sono evoluti a partire da due scimmie differenti: - Scimpanzé che viene cacciato a scopo alimentare nell’Africa centrale - Cercocebo moro nell’Africa occidentale In entrambi i casi c’è stato un salto di specie, evidentemente c’è stato un contatto tra sangue umano e sangue dello scimpanzé e del cercocebo. La logenesi è la base per la classi cazione biologica Il sistema di classi cazione biologica largamente in uso è quello sviluppato da Linneo nel '700: sistema di nomenclatura binomia, per riferirsi in modo non ambiguo agli stessi organismi (prima del concetto di evoluzione) 2 nomi, uno indicativo della specie uno indicativo di un gruppo di specie strettamente af ni (genere), + il nome del tassonomo che per primo ha proposto il nome Homo sapiens Linnaeus, 1758 Normalmente la nomenclatura binomia viene scritta con una scrittura corsica, il nome generico sempre in maiuscolo mentre quello speci co in minuscolo. Sistema gerarchico: - Famiglia: suf sso -idae (Formicidae) - Ordine - Classe - Phylum - Regno La classi cazione di Linneo non è oggettiva, non ci sono criteri per l'assegnazione a una categoria La professoressa mostra l’esempio di Cetonia aurata che si può trovare su wikipedia e dice che qua c’è una classi cazione “ n troppo esagerata”. Legge solamente le categorie principali. Quando viene scoperta una nuova specie e viene descritta, af nché venga universalmente riconosciuta deve essere depositata in un museo di storia naturale e diventa l’esemplare di riferimento per tutti gli altri esemplari di quella specie che in un momento successivo verranno catturati, raccolti o descritti. Questo perché diventa come una specie di confronto per vedere se le caratteristiche sono le stesse. 22 di 201 fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi  Le classi cazioni biologiche sono usate per esprimere parentele evolutive tra organismi. I taxa dovrebbero essere mono letici Non sempre ci sono le informazioni logenetiche per costruire taxa mono letici cioè quei gruppi dove si ha un antenato comune e tutti i suoi discendenti. Tutti i taxa dovrebbero essere mono letici ma non sempre è possibile bisogna andare molto indietro nel tempo e ricostruire la storia evolutiva di un gruppo. Esistono anche gruppi poli letici che non includono l’antenato del gruppo e gruppi para letici che includono l’antenato comune e alcuni dei suoi discendenti ma non tutti. 11 Ottobre 2024 Speciazione Prima di parlare di speculazione parliamo di concetto di specie. Il primo che viene proposto è un concetto un po' ormai sorpassato perché il concetto morfologico di specie, quando non si sapeva ancora molto sulla genetica, sui cromosomi, sulla trasmissione dei caratteri ereditari, si classi cavano le specie in base al loro aspetto secondo Linneo (botanico). Qualche volta ci è anche azzeccato Linneo, infatti nell’immagine sottostante due individui di quest'anatra che in realtà vivono in ambienti molto diversi, vedete che comunque sono simili, c'è una leggera differenza forse, però vedete hanno gli stessi colori, gli stessi disegni, le anatre sono molto colorate e questi sono maschi si riconoscono perché esiste un dimor smo sessuale fra maschi e femmine, l'anatra a destra in realtà è la femmina di questa specie. Se dovessimo dire che fanno parte della stessa specie solo gli organismi che si assomigliano, allora dovremmo dire che questi due non appartengono alla stessa specie, cosa che invece non è. C'è poi il concetto biologico di specie proposto da Ernst Mayr, che è stato un evoluzionista, che dice che le specie sono gruppi di popolazioni naturali all'interno delle quali avvengono o possono avvenire incroci, cioè gli individui di queste popolazioni possono incrociarsi fra loro e essere riproduttivamente isolati da altre specie. Perché possono avvenire? Perché può essere che ci sia un areale di distribuzione di una specie piuttosto grande, per cui magari individui di quella specie che stanno distanti fra di loro, anche se potessero riprodursi, perché fanno parte della stessa specie, non si incontrano, ma comunque sono riproduttivamente isolati da altre specie del genere. Cosa vuol dire? Ricordate che vi ho detto che quando noi classi chiamo una specie abbiamo un nome generico e un nome speci co, come vedete qua, Lophodites. Lophodites è il nome generico, quindi a questo genere appartengono più specie. Allora, se un gruppo di individui appartengono a una specie, sono isolati dalle specie che appartengono allo stesso genere, non c'è incrocio, sono isolati riproduttivamente, perché hanno anche un genoma diverso. Si sono diversi cati dal punto di vista genetico ci sono tutta una serie di barriere che impediscono a specie diverse di incrociarsi fra di loro. 23 di 201 fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi  E poi c'è anche il concetto di specie come linea evolutiva, cioè una specie si può dividere in due più specie gli che poi evolvono in maniera distinta l'una dalle altre. Una linea evolutiva è una serie di popolazione in un rapporto antenato-discendente che vengono appunto seguite nel corso del tempo. In questo senso si parla di specie come linea evolutiva. Si vede come si evolvono nel tempo a partire da un antenato per poi seguire la linea evolutiva antenato- discendente. L'isolamento riproduttivo naturalmente è il fattore chiave perché possa avvenire speciazione, cioè la formazione di nuove specie. In questo schema avete l'asse del tempo e la distanza genetica che aumenta ai due lati, man mano che le specie divergono fra di loro. Allora immaginiamo di avere una popolazione interfeconda, cioè individui che si incrociano fra di loro e danno prole feconda. Si forma una barriera, di solito è una barriera sica che potrebbe essere una collina, una montagna, un ume, un lago, qualche barriera che impedisce ai due gruppi che si sono separati di venire a contatto fra di loro. Naturalmente dipende dalla mobilità della specie di cui stiamo parlando, specie che hanno meno mobilità hanno più dif coltà a incontrarsi rispetto ad esempio a specie che volano: gli insetti o gli uccelli. 24 di 201 fi fi fi fi  Immaginiamo di avere questa barriera sica. Le due popolazioni cominciano a divergere fra di loro, perché potrebbe essere intervenuto ad esempio l'effetto fondatore (vi ricordate?). Le due popolazioni che si trovano separate da questa barriera potrebbero avere già dei caratteri che divergono fra di loro, casualmente, effetto fondatore, deriva genetica. Però sono ancora compatibili dal punto di vista riproduttivo, se però queste differenze continuano ad accumularsi, si arriva a un punto in cui si è stabilita una incompatibilità riproduttiva. Si sono formate due specie glie, due specie diverse, la specie A e la specie B, che se anche vengono in contatto fra di loro non si riescono più a riprodurre e a dare prole feconda. Quindi possiamo dire che c'è speciazione quando una popolazione si scinde, abbiamo detto in popolazioni separate, che divergono geneticamente una dall'altra. Quindi è il processo mediante il quale si formano nuove specie. Quella che vi ho appena descritto viene detta anche speciazione geogra ca, perché appunto si viene a formare nell'areale originario (area geogra ca dove una lingua o un fenomeno è diffuso ) una barriera sica che divide la popolazione in due gruppi che poi evolvono separatamente. Naturalmente ci dovranno essere, ai lati di questa barriera, delle pressioni differenti. L'ambiente potrebbe veri carsi e modi carsi e comunque fra i due gruppi che si sono separati, a causa d'effetto affondatore, potrebbero già esserci delle differenze n dall'inizio. Viene detta la speciazione geogra ca, speciazione allopatrica, perché le popolazioni vivono in areali completamente diverse, separate appunto da queste barriere geogra che. Se la barriera geogra ca non cade e si accumulano suf cienti differenze tra queste due popolazioni che si sono divise, niscono per divergere geneticamente. Esempio: Ai lati lati della barriera sica specie sorelle strettamente imparentate fra loro. Pesci d'acqua dolce che si trovano negli Stati Uniti d'America. Inizialmente c'erano quattro specie che vivevano nel Pliocene, nell'area dell'altopiano di Orzac, dei monti Oakita e degli altopiani orientali che erano la zona degli Appalacchi. C'erano quattro specie. Nel Pleistocene si è veri cata una glaciazione che ha diviso queste due 25 di 201 fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi  montagne che vede di qua dagli Appalacchi. Quindi queste quattro specie si sono separate fra di loro e si sono cominciate a differenziare. Si parla di specie sorelle perché hanno abbastanza af nità. Abbiamo queste quattro specie e le loro specie sorelle che vivono negli Appalacchi. Sono strettamente imparentate fra di loro, ma la barriera sica costituita da questa glaciazione che ha separato popolazioni in queste aree differenti ha portato all'evoluzione di nuove specie, dette appunto specie sorelle perché sono strettamente imparentate. Infatti appartengono allo stesso genere, però appartengono a specie diverse. Lo stesso è successo alle isole Hawaii che sono spesso citate come esempi di speciazione. In questo caso l'effetto d e l fo n d at o re p u ò p o r t a re a speciazione alopattrica, come vi dicevo, l'effetto fondatore. Allora cosa succede? Che delle drosophile, sono i moscerini della frutta, per un fenomeno di dispersione sono arrivati all'isola più antica della Hawaii. (Kauai) E poi, sempre per ef fetto di dispersione, questi moscerini hanno colonizzato le varie isole e ci sono stati effetti di speciazione, anche perché queste sono isole vulcaniche che si sono for mate in tempi differenti. Qui avremo tutta una serie di isole che avranno età differenti. Le drosophile hanno più o meno l'età delle isole su cui si sono differenziate, ma comunque potete notare, che su ogni isola vedete il numero di specie che ci sono. La più antica ne ha 12, Hawaii ne ha 26. Le frecce indicano il numero di probabili di eventi del fondatore, cioè qui ci sono stati più eventi di fondatore. Vedete, dove la linea è sottile c'è stato un evento, se la linea è più grossa aumenta il numero degli eventi fondatori, nel senso che i moscerini hanno colonizzato un'isola, poi anche le altre isole, ma poi sono anche tornati indietro. Dal complesso di Maui, ci sono stati 15 e 20 fondatori che si sono veri cati sull'isola Hawaii. Quindi ci sono stati ripetuti effetti di fondatore da popolazioni che sono migrate da un'isola all'altra. 26 di 201 fi fi fi  Questo è il modello per quella che viene de nita la radiazione adattativa in un arcipelago. Immaginiamo di avere un arcipelago di isole e una delle isole, quella più vicina alla terrafer ma, viene colonizzata da una popolazione A che arriva, ad esempio trasportata dal vento, alla terraferma. Il pool genico ( il carattere che determina e uni ca una popolazione secondo la genetica delle popolazioni)di questa popolazione può essere già un po' diverso da quello della specie originaria, ma comunque rimane isolato dalla specie da cui si è separato, si adatta al nuovo ambiente e la popolazione evolve in una nuova specie, la specie B. La specie B va a colonizzare, sempre trasportata dal vento o per fenomeni di dispersione, va a colonizzare un'altra isola. In quest'altra isola la specie B, in tempi suf cientemente lunghi, si trasforma nella specie C. Ora questa specie C per fenomeni di dispersione può ritornare all'isola originaria o può andare a colonizzare un'altra isola, ma qui siccome sono andate incontro a un fenomeno di speciazione, cioè tempi suf cientemente lunghi, un differenziamento, le due specie possono convivere e non si incrociano più fra di loro, sono due specie separate. Allora la specie C che è andata a colonizzare questa isola si differenzia a sua volta in una nuova specie, la specie D, che a sua volta potrà ritornare sull'isola originaria e non incrociarsi più con una specie di partenza, perché si è differenziata, o può andare anche sulla prima isola e qui a sua volta in tempi suf cientemente lunghi, con pressioni ambientali diversi, si può a sua volta differenziare nella specie E. Quindi questo fenomeno, questo vi spiega cosa è successo alle isole Hawaii, questo fenomeno potrebbe andare avanti all'in nito, tanto più negli insetti dove ci sono cicli riproduttivi più ravvicinati e in ogni ciclo riproduttivo vengono prodotte molte uova, questi fenomeni possono avvenire in tempi più brevi e si possono sviluppare molte più specie. Lo stesso fenomeno è avvenuto alle Galapagos per quanto riguarda i fringuelli studiati da Darwin. Si è partiti da un fringuello che è arrivato dalla terraferma, dal continente sudamericano e ha colonizzato le Galapagos. Da questo primo fringuello sudamericano si sono differenziati diversi fringuelli, quelli che hanno l'albero evolutivo del colore rosso sono fringuelli insettivori, quelli col colore blu fruggivori, a loro volta tra i insettivori ci sono gli arboricoli e fra i fruggivori ci sono i terricoli. La selezione è stata fatta sulla base della sostanza tro ca, cioè della sostanza di cui si sono alimentati questi uccelli. 27 di 201 fi fi fi fi fi fi fi  All'interno dello stesso tipo di alimentazione, cioè fra tutti gli insettivori, c'è stato un differenziamento a sua volta tra quelli che vanno nelle fessure del legno a catturare l'insetto, quelli che invece vanno a cercare nel fondo delle cavità di alberi morti e anche fra quelli che si nutrono di bacche, quelli che si nutrono di bacche più grosse o più dure hanno il becco più grosso, quelli che vanno invece a prendere i semi più piccoli hanno i bacchi più minuti, quindi la sostanza di cui si nutrono è stato il fattore che ha dato origine a tutte queste specie. Si sono adattati a un tipo di alimentazione diversa e si sono evoluti in maniera differente in isole diverse. Cosa succede? Che come sempre quando si è parlato di evoluzione in una popolazione ci sono individui che hanno caratteristiche leggermente diverse perché si riproducono per riproduzione sessuata, c'è chi ha il becco più grande, c'è chi ha il becco più piccolo, ma cosa succede? Che se in un ambiente ci sono solo determinate sostanze atro che, quegli individui che riescono meglio a nutrirsi sopravvivono e trasmettono i loro caratteri alle generazioni successive. C’è una tendenza a selezionare nel tempo un certo carattere. Poi abbiamo la speciazione simpatrica che avviene in assenza di barriere siche. Slide: Speciazione simpatica può derivare più spesso dalle modalità con cui utilizzano le risorse Es. parassiti ed insetti specializzati verso una o poche specie di ospiti. Certi insetti frequentano sempre le stesse piante ospiti e su tali piante incontrano i partner sessuali e depongono le uova. Se avviene però colonizzazione di piante nuove, tali individui si incroceranno tra loro, isolandosi dalla specie parentale (selezione diversi cante) (es.: il moscerino della frutta Rhagoletis pomenella dello stato di New York) OPPURE Speciazione simpatrica per poliploidia: porta a una speciazione Gli animali vivono nello stesso ambiente, non ci sono barriere che li separano, ma essa può venire ad esempio per la modalità in cui si utilizzano le risorse. Ad esempio quando si parla di parassiti o insetti specializzati verso una o poche specie di ospiti, ad esempio le piante e i loro impollinatori. C'è un legame stretto fra piante, ospiti e impollinatori ed insetti. Allora certi insetti frequentano sempre le stesse piante e ospiti e sulle stesse piante si incontrano maschi e femmine vengono deposte le uova e qui si sviluppano le nuove generazioni di individui. Ma può esserci la colonizzazione di piante nuove e allora se vanno a colonizzare piante nuove cominciano, gli individui che hanno colonizzato queste piante nuove, ad incrociarsi fra di loro e isolarsi dalla specie parentale. Quindi si ha una selezione diversi cante. Avete l'esempio anche sul vostro libro di questo insetto e di questo moscerino della frutta che si trova nel sud di New York, il Ragoletis pomenella, che normalmente si riproduceva sui frutti del bianco spino che è una rosaccia molto simile a un albero di mele selvatiche. A un certo punto alcuni esemplari che avevano una riproduzione più precoce vanno sulle piante dei meli selvatici che hanno un odore diverso ma evidentemente si sono adattati e hanno cominciato a colonizzare questa nuova pianta. Hanno cominciato quindi ad accumularsi delle differenze nei tempi riproduttivi nell'essere attratti dall'odore di questo nuovo frutto nché adesso non sono ancora completamente separati ma si stanno evolvendo in due specie differenti proprio perché si sono adattati a una nuova pianta. Ci può essere anche la speciazione simpratica per poliproidria che porta a una speciazione rapida. Cosa vuol dire? Questo avviene nelle piante soprattutto. 28 di 201 fi fi fi fi fi A partire da una pianta con corredo cromosomico 2n si formerà una nuova pianta con corredo cromosomico 4n che non sarà più in grado di incrociarsi con la pianta di partenza. Allora questa è una speciazione simpratica per autopoliproidria, cioè all'interno della stessa specie, nelle piante. Il cariotipo che rappresenta il numero dei cromosomi cario tipo della specie parentale. Immaginiamo che abbia un corredo cromosomico 2n uguale a 6. Noi abbiamo 2n uguale a 21 coppie di cromosomi. Può succedere un errore durante la meiosi. Che è una cosa comune cioè non è che una cosa così improbabile. Ogni cromosoma ha due cromatidi fratelli quindi il gamete non si è ridotto. Abbiamo il doppio dei cromosomi. Abbiamo lo stesso numero di cromosomi che hanno le cellule diploidi. Quindi c'è un errore durante la meiosi e ogni gamete ha lo stesso numero di cromosomi che ha la specie parentale. Cosa succede? Che si formano gameti non ridotti e quindi ciascuno con un numero doppio di cromosomi. Se questi due gameti si incrociano per autofecondazione si verrà a formare un nuovo individuo. Il nuovo individuo si chiama zigote. Quando un gamete maschile si unisce a un gamete femminile il nuovo individuo che si forma si chiama zigote si ha un'autopoliproidia. Il nuovo individuo che otterremo avrà esattamente il doppio del numero di cromosomi della specie da cui è derivato. Questo nuovo individuo si dice che avendo il doppio è tetraploide. Questo individuo può essere vitale, si può riprodurre nelle piante per autofecondazione ed è isolato dalla specie parentale perché ha il doppio dei cromosomi. Qui 2n uguale 6 perché qui abbiamo per ogni cromosoma una coppia materna e una coppia paterna. Per questo abbiamo 2n uguale 6. 29 di 201  Meccanismi che permettono la produzione di ibridi fertili sotto forma di nuove specie poliploidi. La nuova specie è caratterizzata da un numero cromosomico pari alla somma dei cromosomi delle due specie Può succedere anche però la speciazione simpatrica mediante allopoliploidia, cioè l'incrocio avviene fra due specie differenti, si formano ibridi fertili sotto forma di nuove specie poliploidi e la nuova specie è caratterizzata da un numero cromosomico che è dato dalla somma dei cromosomi delle due specie parentali. Allora cosa succede? Immaginiamo di avere una specie A con 2n uguale a 4. Qui per un errore durante la meiosi non c'è la separazione dei cromosomi, quindi il gamete è di poliploidi con quattro cromosomi. Qui invece avviene la separazione e il gamete è un gamete normale con n uguale a 3. Si forma un ibrido con un numero anomalo di cromosomi che è dato dalla somma di questi più questi, quindi avremo un ibrido con sette cromosomi. Se per caso questo gamete di poliploidi si forma un gamete con sette cromosomi, si incrocia con un gamete normale che ne ha solo tre, si ristabilisce e si forma un ibrido vitale e fertile. Perché ha un numero di cromosomi che non è dispari, ma è pari. Noi abbiamo sempre due coppie di cromosomi, per cui è vitale. Si può incrociare per auto poliploidia con un individuo uguale a questo e dare prole fertile. Tra gli animali la speciazione simpatrica è molto rara, piuttosto rara. Q u a a bb i a m o l ' a n b i o H y l a vesicolor, questo che è tetraploide e che ha avuto rigide dall'ibridazione fra popolazione orientale e occidentale di questa specie diploide che è Hyla chrysocellis, però diciamo che è molto raro. Qui c'è uno schema che vi fa vedere perché normalmente se c'è un incrocio fra diploidi e tetraploidi c'è l'isolamento riproduttivo. 30 di 201 fi  Abbiamo detto che una volta che si è formata una nuova specie tetraploide non si incrocia più con la specie parentale diploide. Allora questo è il genitore diploide che ha due coppie per ciascun cromosoma e quando avviene la meiosi i gameti hanno solo una coppia di questi cromosomi omologhi, mentre il tetraploide ha quattro coppie di ciascun cromosoma. Ecco che allora quando avviene la meiosi vedete abbiamo gameti diploidi non aploidi.