Biologia Animale 1 - PDF

BIOLOGIA ANIMALE Francesca Della Rocca PROGRAMMA DEL CORSO:  FORMA E FUNZIONE DEI VIVENTI  BASI MOLECOLARI, BIOLOGICHE E GENETICHE DELLA VITA o STRUTTURA E FUNZIONE DELLE MACROMOLECOLE o LA CELLULA EUCARIOTICA o STRUTTURA E FUNZIONE DELLE MEMBRANE o IL CICLO CELLULARE NEGLI ANIMALI o LA MEIOSI  FORMA E FUNZIONE DEGLI ANIMALI o PRINCIPI DI BASE o IL SISTEMA IMMUNITARIO o SISTEMA ENDOCRINO E ORMONI o SISTEMA NERVOSO BIOLOGIA ANIMALE VITA Tutto è vita anche ciò che è inanimato perché è il risultato di un processo animato (rocce prodotte da vita). Essa si evolve mantenendo alcune cose comuni e cambiando altre durante i processi evolutivi. Ha delle proprietà:  ordine  adattamento  regolazione e omeostasi  metabolismo  risposta a mutamenti ambientali  crescita e sviluppo  riproduzione (specie: individui in grado di riprodursi tra loro) ORGANIZZAZIONE Tutta la vita è organizzata come lo è tutto nel mondo. Un ecosistema è l’unione di organismi viventi (biotici) con non viventi (abiotici) che interagiscono tra loro. Con questa organizzazione nasce una vera e propria gerarchia biologica nella quale si scopre una correlazione tra struttura e funzione. La cellula è l’unità di organizzazione più piccola in grado di eseguire tutte le attività vitali e per questo tutti gli organismi viventi sono costituiti da queste che rappresentano l’unità di base della vita. Tutte le azioni degli organismi sono basate sull’attività delle cellule che condividono determinate caratteristiche comuni: ogni cellula è racchiusa da una membrana che regola lo scambio di sostanze. Nonostante questo, le cellule si dividono in eucariotiche (organizzazione più complessa e hanno molti organelli) e procariotiche (più piccola dell’eucariotica e priva di nucleo e alcuni organelli). INFORMAZIONE L’informazione della vita risiede nei nuclei delle cellule ed è rappresentata dal DNA che è costituito da cromosomi (filamenti di cromatina). Da esso dipende l’ereditarietà perché non tutto è espresso sempre (potrebbe non dare origine a specifiche proteine es. ho gli occhi azzurri perché non è stata codificata la proteina per gli occhi marroni). Dalla struttura molecolare del DNA dipende la sua capacità di archiviare l’informazione genetica. Il DNA è composto da migliaia di geni per la maggior parte dei quali è fornita l’istruzione per la produzione di proteine grazie alla produzione dell’RNA. L’informazione che risiede nel DNA è trasportata dal nucleo alle cellule con l’mRNA che viene poi tradotto nella serie corrispondente di aminoacidi. Per far avvenire l’espressione genica tutte le forme di vita impiegano lo stesso codice genetico quindi le differenze tra gli organismi riflettono le differenze esistenti tra le loro sequenze nucleotidiche e non nel loro codice genetico che è universale e ciò evidenzia che tutta la vita è correlata. Le differenze tra organismi sono dovute anche a fenomeni di splicing alternativo: il 60- 75% dei geni umani lo fanno. Il genoma è l’intera libreria d’istruzioni genetiche e ereditate da un organismo. Nell’essere umano generalmente ci sono 3 milioni di coppie nucleotidiche e sappiamo ciò perchè la genomica è riuscita a codificare quasi interamente il genoma umano e di altre specie. ENERGIA E MATERIA La principale forma di energia che sfruttano gli esseri viventi è quella solare ma usano anche quella chimica. Il sole è la principale forma di energia perché gli organismi fotosintetici (produttori) la trasferiscono ad organismi consumatori (che si nutrono degli organismi fotosintetici) sottoforma di sostanze nutritive che equivalgono ad energia chimica. Questa energia chimica è utilizzata da un organismo per compiere un lavoro e fluisce attraverso l’ecosistema sottoforma di calore. In poche parole, l’energia si trasforma con un ciclo: le piante convertono a luce solare in energia chimica che viene utilizzata dagli organismi consumatori per compiere lavoro e disperdere calore nell’ecosistema; i decompositori scompongono gli scarti degli organismi consumatori che poi verranno utilizzati dalle piante come nutrimento. INTERAZIONI Partendo da livelli gerarchici inferiori le interazioni tra i componenti degli organismi sono fondamentali per il loro corretto funzionamento. Molti processi biologici sono capaci di autoregolarsi grazie a un meccanismo di retroazione (feedback). La forma più comune di retroazione è la retroazione negativa (es. insulina) ma esistono anche molti processi regolati da retroazione positiva dove il prodotto finale accelera la propria produzione (es. produzione piastrine). A livello degli ecosistemi ciascun organismo interagisce con altri; in alcuni casi le interazioni comportano un beneficio reciproco, in altri una specie tra i benefici a discapito di un’altra oppure entrambe le specie sono danneggiate. L’ambiente a sua volta è influenzato dagli organismi che lo popolano e anche l’uomo contribuisce, principalmente in maniera negativa, a queste interazioni come si è visto con il riscaldamento globale e il cambiamento climatico che ha portato al deterioramento di alcuni habitat e quindi alla minaccia dell’estinzione di alcune specie animali. EVOLUZIONE L’evoluzione è un processo di cambiamento biologico secondo cui gli organismi che oggi popolano la terra hanno accumulato differenze rispetto ad antenati comuni mentre si adattavano ai diversi ambienti nel tempo. La diversità è un tratto distintivo del fenomeno vita. A ciascuna specie viene assegnato un nome perché gli esseri umani tendono a raggruppare oggetti diversi sulla base delle loro somiglianze. La teoria più famosa è quella di Charles Darwin sulla selezione naturale. Specie diverse che vivono nello stesso tipo di ambiente sulla spinta delle stesse pressioni ambientali si evolvono sviluppando, per selezione naturale, determinate strutture o adattamenti che li portano ad assomigliarsi moltissimo. Tali specie sono dette convergenti. CONTESTO CHIMICO DELLA VITA La materia è tutto ciò che occupa uno spazio e ha una massa. In natura sono presenti 92 elementi (sostanze che non possono essere divise in sostanze più semplici con reazioni chimiche) il quale 20-25% è usato da organismo viventi: O, C, N, H compongono il 96% di tutti i viventi, Ca, K, S, P; il Fe, I… restante 4% e poi ce ne sono altri che costituiscono gli elementi traccia. Tutti gli elementi sono usati in maniera funzionale quando si organizzano a formare dei composti. Ci sono poi alcuni elementi tossici per i viventi (Ar, Co, Ni…) a cui però alcune piante si abituano e riescono a viverci a contato. Un atomo è la più piccola quantità di materia che mantiene le proprietà di un elemento e a sua volta è composto da particelle ancora più piccole dette subatomiche (neutroni, protoni, elettroni). I neutroni e i protoni formano il nucleo atomico attorno al quale si crea una nube di elettroni che ruota attorno adesso. Gli atomi dei diversi elementi differiscono per il numero delle particelle subatomiche da cui sono costituiti (numero atomico). In un atomo il numero di neutroni può essere dedotto dal numero di massa (protoni + neutroni). Tutti gli atomi di un dato elemento contengono lo stesso numero di protoni ma alcuni possono avere un numero di neutroni diverso e sono definiti isotopi. Esistono isotopi che sono detti radioattivi perché hanno la tendenza a perdere particelle subatomiche con un processo di decadimento spontaneo con emissione della particella e di energia. Questi isotopi radioattivi sono spesso usati in medicina e nello studio dei fossili. Gli elettroni hanno energia potenziale che è dovuta dalla loro distanza dal nucleo: più un elettrone ha energia potenziale alta più è lontano del nucleo e viceversa perché il salto dell’orbitale avviene come se fosse una cascata e ad ogni spostamento è liberata energia. Queste particelle sono disposte in livelli energetici, ognuno con un'energia potenziale, tra cui si possono spostare (salto) acquistando o perdendo energia. Quando assorbe energia un elettrone si sposta in un livello energetico più lontano dal nucleo viceversa quando la perde si avvicina al nucleo e l’energia viene liberata nell’ambiente sottoforma di luce visibile o radiazione ultravioletta. PRIMO LIVELLO ENERGETICO: orbitale 1s (con max 2 elettroni) SECONDO LIVELLO ENERGETICO: 1 orbitale 2s e 3 orbitali P (2p) (tot max 8 elettroni) Il comportamento chimico di un atomo è determinato dalla configurazione elettronica ovvero la distribuzione degli elettroni nei gusci e dipende principalmente dal numero di elettroni presenti nel suo livello più esterno (elettroni di valenza). Un atomo che possiede lo strato di valenza completo non è reattivo con altri atomi con cui può venire in contatto (elementi inerti). Gli orbitali sono importanti perché definiscono la forma alle molecole e ai composti che studieremo. La forma delle molecole ne implica la funzione perchè è grazie a essa che si riconoscono tra loro grazie a recettori che sono presenti sulle membrane. LEGAME COVALENTE => condivisione di una coppia di elettroni (perché gli atomi tendono all’ottetto). In base all’elettronegatività degli atomi esistono: legame covalente apolare (atomi con stessa elettronegatività) e polare (un atomo più elettronegativo dell’altro: elettroni non condivisi equamente). LEGAME IONICO => l’atomo più elettronegativo strappa un elettrone all’altro=> se un atomo perde un elettrone aumenta la sua carica positiva (catione+) e se l'accetta aumenta la carica negativa (anione). I composti che si formano non devono per forza avere un legame fisso e si dicono ionici o sali. LEGAME A IDROGENO => legame più forte tra i deboli che si instaura tra un atomo di H e O, N. INTERAZIONI VAN DER WAALS => si verificano solo quando atomi e molecole sono molto vicini ACQUA Sovrapposizione orbitale P dell’ossigeno con quelli S dell’idrogeno. Gli atomi sono legati da legame covalente polare (carica complessiva disposta irregolarmente) e quello tra molecole di acqua è a idrogeno. Allo stato liquido le molecole sono in uno stato dinamico dove i legami si rompono e formano continuamente. Per questo l’acqua ha 4 proprietà principali: 1. COESIONE Le molecole sono tenute insieme da legami a idrogeno e in natura lo notiamo grazie alla tensione superficiale che essa crea e che è tale da far galleggiare gli insetti in uno stagno. Questo principio di coesione è usato anche dalle piante per trasportare l’acqua contro gravità perché con l’evaporazione dell’acqua dalle foglie si libera spazio che viene occupato da altre molecole che a loro volta si trascinano dietro le molecole d’acqua sottostanti. 2. GIACCIO GALLEGGIA- MODERA ESCURSIONI TERMICHE Una funzione fondamentale dell’acqua è quella di moderare le escursioni termiche sia di un organismo ma soprattutto della terra. Possedendo un elevato calore specifico (calore da assorbire per aumentare di 1° 1g di sostanza) le variazioni a cui è sottoposta sono più moderate. Durante il giorno l’acqua è in grado di immagazzinare il calore solare senza innalzare di tanto la sua temperatura per poi rilasciarlo durante la notte. Un’altra forma di moderazione è quella dell’evaporazione con il sudore. Quando l’acqua è allo stato solido il movimento molecolare è nullo e ogni molecola di acqua è legnata a solo altre 4 con legami bloccati. L’aumento di volume e di spazio intramolecolare ne riduce il peso e rende possibile il galleggiamento. Questa proprietà è fondamentale per la vita di molte specie animali perché è sia superficie vitale che copertura di acqua sottostante liquida che rende la vita degli animali acquatici ancora possibile. Il ghiaccio stoccato nei ghiacciai funge da riserva di acqua resa disponibile in estate con la fusione di questo portato a valle dai fiumi. 3. POTENTE SOLVENTE L’acqua è in grado di dissolvere al suo interno diversi soluti (composti ionici, molecole polari, macromolecole con superfici ionizzate…) detti idrofili ma non tutti si sciolgono completamente perchè sono molecole troppo grandi; un esempio è il cotone. 4. PH Quando una sostanza si scioglie in acqua può cambiare la concentrazione degli ioni nella soluzione. Il pH dell’acqua è neutro ma le soluzioni acquose possono essere anche acide o basiche. H+ acidificano e gli OH- basificano. In natura la concentrazione di questi ioni è 10-7 (neutro) ma la scala ma da 10-1 a 10-14. Le soluzioni intracellulari e extracellulari sono neutre grazie all’attivazione di soluzioni tampone per mantenere prevalentemente invariata questa condizione. Una sostanza capace di ridurre la concentrazione degli ioni idrogeno in una soluzione è detta base. Cambiamento climatico=> troppa CO2 nell’atmosfera porta all’acidificazione degli oceani perché l’acido carbonico in acqua dissocia liberando ioni bicarbonato (carbonato acido di sodio) che va ad acidificare l’acqua dei mari perché gli animali non fanno in tempo ad utilizzarlo come dovrebbero (fare tane, coralli…) CARBONIO Tende a legarsi con H, O, N ed è l’elemento principale di tutto il nostro corpo e dei nostri processi vitali. Ha l’orbitale S completo ma il P ha solo 4 elettroni, quindi, può formare fino a 4 legami. Gls ci sono i tre orbitali ibridi e le catene carboniose possono essere molto lunghe e ci possono essere anche isomerie (stessa formula molecolare ma con forma diversa). Conoscere la forma strutturale ci permette di riuscire ad usare la molecola che ha effetto: ci sono molecole le cui forme ad esempio cis o trans una funziona e l’altra è dannosa. In natura la maggior parte delle catene di carbonio sono ad anello o esagonali con alle estremità gli atomi di carbonio (catene chiuse). Piccole variazioni portano a grandi cambiamenti. I gruppi chimici fondamentali sono: ossidrile, carbonile, carbossile, ammino, solfidrile, fosfato e metile. Il gruppo fosfato è presente nell’ATP molecola fonte di energia. Abbiamo parlato di come si formano i composti e quali sono i composti essenziali per la nostra sopravvivenza e per quella di tutti gli organismi viventi. Gli elementi costitutivi principali sono 4 e rappresentano il 90% dell’organismo umano e questi si combinano per formare composti estremamente importanti tra cui l’acqua e le catene di carbonio. Altro concetto importante è vedere come quando gli elementi si combinano tra di loro danno origine a proprietà emergenti, anche con una nuova funzione, più si combinano più nascono nuove funzioni. MACROMOLECOLE Le macromolecole non sono altro che il risultato della combinazione dei vari elementi in particolare il nostro organismo ne è formato sia dal punto di vista strutturale che dal punto di vista funzionale, cioè tutti i processi biologici che avvengono all’interno del nostro organismo sono dovuti all’esistenza di tre macromolecole (ed un'altra categoria di molecole complesse che sono i lipidi). Le tre macromolecole del nostro organismo sono rappresentate da carboidrati, proteine e acidi nucleici che noi assumiamo attraverso la dieta; un'altra categoria che però non fa parte delle cosiddette macromolecole è quella dei lipidi: si tratta comunque di molecole complesse fondamentali alla nostra esistenza e a questa categoria appartengono tutte quelle molecole che hanno in comune la caratteristica di essere idrofobe cioè non si sciolgono in acqua, tipica delle molecole apolari (no carica) che quindi formano legami covalenti e questo gli impedisce di sciogliersi in acqua. Tutte le macromolecole sono di grandi dimensioni e vengono anche dette POLIMERI, queste catene molto lunghe sono il risultato dell’unione di tante subunità che si ripetono i MONOMERI. Esistono diversi monomeri e che si combinano tra loro per formare diversi polimeri.  CARBOIDRATI: fonte energetica  ACIDI NUCLEICI: compiti legati alla trasmissione ed espressione genica (ereditarietà)  PROTEINE: assunte con la dieta, molte funzioni nell’organismo  LIPIDI: (non sono macromolecole) sono formati da monomeri ripetuti e hanno un ruolo di deposito energetico (poi utilizzata quando occorre), ormoni… COME SI FORMANO LE MACROMOLECOLE La formazione di un polimero avviene tramite un processo di disidratazione: quando un monomero si aggiunge ad una catena viene persa una molecola di acqua poiché l’OH di un composto si lega all’H già presente nel monomero della catena (ogni monomero è una catena di carbonio a cui sono legati diversi gruppi) e grazie a questo i carboni si possono legare assieme. Il processo inverso è l’idrolisi ovvero l’aggiunta al composto di H2O che determina la dissociazione dei monomeri tra di loro e la disgregazione del polimero. Questi due processi sono molto importanti, quando la cellula ha bisogno di energia deve scindere i composti nei monomeri più semplici, l’acqua quindi è indispensabile. CARBOIDRATI  funzione di combustibile: vengono consumati dalla cellula per produrre energia  funzione strutturale soprattutto per le piante ma anche per gli animali  elementi principali sono il carbonio, l’idrogeno e l’ossigeno  il carbonio si lega ad altri atomi di carbonio e su questa catena carboniosa si legano l’ossigeno e l’idrogeno, ci possono però essere delle modifiche a questa struttura di base, ad esempio, aggiungendo l’azoto e il fosforo  essendo molecole polari (con parziali cariche) esse sono idrosolubili Si dividono in diverse categorie: 1. MONOSACCARIDI: sono gli zuccheri semplici, questi se uniti tra loro formeranno zuccheri complessi. I più importanti sono il glucosio, il fruttosio, il galattosio, il ribosio e il ribolosio e rappresentano i principali nutrienti della cellula: quando ingeriamo polisaccaridi formati da tanti monomeri la cellula deve prima scinderli ed arrivare ai monosaccaridi per poterli utilizzare, la demolizione produce energia ed è l’energia che serve alla cellula per svolgere tutti i suoi processi interni. Questa energia viene consumata subito (no deposito). I monosaccaridi tendono a formare degli anelli quindi a chiudersi: in acqua tendono a ripiegarsi su se stessi formando un anello. In base a dove è posizionato il gruppo carbonilico si dividono in aldosi o chetosi. Gli zuccheri più importanti hanno la stessa formula molecolare ma differiscono per la posizione dei costituenti attorno a un carbonio (glucosio e galattosio). 2. DISACCARIDI  MALTOSIO unione di due molecole di glucosio (fermentazione della birra)  SACCAROSIO unione di glucosio e fruttosio.  LATTOSIO non tutti sono in grado di demolirlo, per farlo serve un enzima chiamato lattasi in grado di idrolizzare il lattosio chi non ce l’ha avrà difficoltà nel digerirlo 3. POLISACCARIDI si formano grazie ad un legame glicosidico per mezzo di una disidratazione e fungono da deposito di energia o hanno funzioni strutturali.  AMIDO è l’unione di tante molecole di glucosio, a seconda del tipo di legame che instaurano le molecole di glucosio tra loro possiamo avere diversi tipi di amido: l’amilosio (no ramificazioni) o l’amilopectina (struttura ramificata) queste due strutture di amido tendono a compattarsi insieme all’interno di organelli chiamati plastidi. In casi di necessità per ricavare energia extra l’amido viene scisso per produrre monomeri di glucosio e quindi energia.  GLICOGENO nell’uomo la funzione dell’amido è sostituita dal glicogeno che è sempre frutto dall’unione di glucosio con molte ramificazioni, tende ad essere compatto e viene depositato nelle cellule del fegato e nel tessuto muscolare e poi utilizzato all’occorrenza quando serve più energia (compattato in una forma osmoticamente inattiva). Queste riserve di energia hanno però una breve durata non è quindi un deposito a lungo termine.  CELLULOSA I polisaccaridi hanno anche una funzione di struttura, ad esempio, la cellulosa è molto diffusa nelle piante ma noi non riusciamo a digerirla, alcuni animali sono in grado di farlo perché ospitano nel loro apparato digerente dei microorganismi in grado di digerirla. Anche la cellulosa è formata da monomeri di glucosio che formano lunghe catene, non sono però ramificate ma hanno una forma piatta il che gli consente di sovrapporsi l’una sopra l’altra restando unite grazie ai legami a idrogeno (tra una catena e l’altra) questo conferisce alla struttura una grande resistenza. Anche se è sempre glucosio in base alla disposizione delle catene cambia anche la funzione perché ha legami beta 1-4 e l’amido li ha alfa.  CHITINA altro polisaccaride, componente principale dell’esoscheletro degli insetti e in alcuni funghi, struttura rigida e resistente formata dall’unione di diverse molecole di glucosio ma queste contengono anche un gruppo contenente azoto (e quindi avrà proprietà diverse), usata anche per curare le ferite. LIPIDI  Non si sciolgono in acqua (idrofobici)  li assumiamo nella dieta  sono composti principalmente da carbonio e idrogeno (ma anche ossigeno, fosforo e gruppo CH). Sono lipidi gli oli, i grassi, le cere e le molecole anfipatiche (dotate sia di una parte polare che una apolare come i fosfolipidi di membrana). Si dividono in 3 categorie: i grassi, i fosfolipidi e gli steroidi: 1. GRASSI (TRIGLICERIDI)  Anche detti trigliceridi, sono formati da una molecola di glicerolo (catena carboniosa formata da tre atomi di carbonio, tre gruppi OH e atomi di idrogeno) unita grazie ad una reazione di disidratazione a tre catene di acidi grassi (tanti atomi di carbonio uniti tra loro con un gruppo ossidrilico ad una estremità che consente il legame con il glicerolo: legame estere) siccome ci sono tre carboni si formeranno tre legami estere ognuno con una catena di acido grasso, il risultato finale sarà quindi una molecola di glicerolo legata a tre di acido grasso.  Sono importanti depositi energetici ma hanno anche una funzione protettiva, vengono accumulati nelle cellule adipose e possono distribuirsi lungo gli organi e sotto la cute. Gli animali che vivono a bassissime temperature in ambienti acquatici sono provvisti di uno strato sottocutaneo molto spesso rappresentato da acidi grassi che si accumulano (nel nostro organismo invece si accumulano nelle cellule adipose).  Acidi grassi possono essere SATURI (di origine animale e solidi a temperatura ambiente) o INSATURI (di origine vegetale e a temperatura ambiente liquidi) c’è una differenza strutturale nella formazione o meno di doppi legami tra gli atomi di carbonio, se ci sono legami semplici come nei grassi saturi la catena è lineare quindi si potranno avvicinare e compattare formando così lo stato solido, gli oli invece presentano dei doppi legami nelle loro catene perciò si determina una leggera piegatura, questa conformazione della molecola impedisce alle altre molecole di avvicinarsi troppo, viene mantenuta una certa distanza tra una molecola di un acido grasso ed un’altra, si crea uno spazio che rende questa sostanza fluida a temperatura ambiente, la fluidità di questi grassi è più salutare per il nostro organismo infatti gli acidi grassi saturi possono a lungo termine depositarsi sui vasi sanguigni e ostruire il flusso del sangue (responsabile di molte malattie cardiovascolari). 2. FOSFOLIPIDI Sono caratterizzati da una testa idrofila (in grado di combinarsi con l’acqua) e delle catene idrofobe (non si legano all’acqua e sono acidi grassi), la testa invece è formata da una molecola di glicerolo a cui è legato un gruppo fosfato a cui sua volta è legata un’altra molecola, nel caso dei fosfolipidi abbiamo la colina. La testa è idrofila perché sia il fosfato che la colina presentano delle cariche sulla loro superficie rendendo quindi la molecola polare e quindi in grado di legarsi alle molecole di acqua. Il glicerolo in questo caso ha solo due atomi liberi e quindi si legheranno soltanto due catene di acidi grassi. I fosfolipidi hanno una funzione strutturale li vediamo infatti coinvolti nella formazione della membrana cellulare, si dispongono ad un doppio strato per tenere le code all’interno lontano dall’acqua e le teste all’esterno, questa struttura si forma spontaneamente in ambiente acquoso 3. STEROIDI  Molti sono ormoni e quindi regolano diverse funzioni  Gli steroidi hanno una struttura di base uguale per tutti formata da quattro anelli e da gruppi chimici legati a questa funzione di base. COLESTEROLO ESTRADIOLO e TESTOSTERONE  Il colesterolo è presente nelle membrane cellulari come moderatore di fluidità PROTEINE  Gli elementi principali sono carbonio, idrogeno, ossigeno e azoto.  Sono anch’esse polimeri e quindi l’unione di più monomeri che nel caso delle proteine si chiamano AMMINOACIDI. Gli amminoacidi si uniscono tra loro mediante un legame detto peptidico formando così dei polimeri chiamati POLIPEPTIDI.  Le proteine sono idrofile quindi si sciolgono in acqua e svolgono praticamente tutte le funzioni vitali dell’organismo (enzimi, deposito, favoriscono la comunicazione, danno supporto strutturale e possono originare strutture più complesse).  Svolgono moltissime funzioni ad esempio molti sono enzimi, gli enzimi partecipano alle reazioni chimiche accelerandole, le proteine hanno anche funzione di deposito, una riserva di amminoacidi (es. ovalbumina utilizzato per lo sviluppo degli embrioni degli uccelli). Le proteine anticorpo sono coinvolte anche nei processi di difesa dell’organismo perché in grado di riconoscere i virus (altre proteine presenti nei virus) oppure i recettori (che sono proteine) di membrana dei batteri. Le proteine sono anche coinvolte nel trasporto come l’emoglobina che trasporta l’ossigeno dai polmoni a tutto il resto del corpo, tutte le proteine di membrana molte sono di trasporto dall’esterno all’interno ma anche viceversa. Le proteine hanno anche una funzione ormonale: l’insulina manda un feedback negativo, che è un processo che consente di mantenere in equilibrio le sostanze nel corpo. Quando c’è un eccessiva concentrazione di glucosio nel sangue (troppi zuccheri) questi devono essere eliminati dal flusso sanguigno e vengono riassorbiti dalle cellule dell’organismo per abbassare il livello nel sangue, questo processo avviene grazie alla secrezione da parte del pancreas di una proteina ormonale che è l’insulina, essa agisce inducendo le cellule dei tessuti ad assorbire glucosio che quindi passa dal sangue alle cellule e di conseguenza la concentrazione di glucosio nel sangue si abbassa, non appena il livello scende il pancreas smette di produrre insulina fermando così la risposta. Le proteine hanno anche una funzione contrattile, una funzione motoria perché sono coinvolte nello scivolamento delle fibre muscolari l’una sull’altra ma anche nei microfilamenti dei flagelli e delle ciglia, il loro movimento avviene grazie allo scorrimento delle fibre le une sulle altre, questo scorrimento è favorito dalla presenza di proteine che si interpongono tra un filamento e l’altro e si muovono favorendo lo scorrimento delle fibre tra di loro. Funzione recettuale, si compongono da recettori di membrana. Proteine di tipo strutturale, forniscono supporto meccanico come la cheratina che è la principale costituente dei capelli o le proteine della seta utilizzate dai ragni per costruire le ragnatele ma anche proprio la seta, sono sostanze molto resistenti, anche il collagene è una proteina strutturale.  Le proteine sono l’insieme di più monomeri che si legano attraverso una reazione di disidratazione e in questo caso i monomeri sono gli amminoacidi, sono noti 20 amminoacidi che si combinano tra loro. Un amminoacido è formato da un gruppo amminico (NH2) e un gruppo carbossilico con al centro un solo atomo di carbonio legato ad un atomo di idrogeno, dall’altra parte il legame del carbonio si forma con un gruppo laterale chiamato gruppo R, gli amminoacidi cambiano a seconda del gruppo R che si lega a quella struttura di base, succede che il gruppo amminico acquista un atomo di idrogeno e quindi si carica positivamente (amminoacido ionizzato), nel caso più semplice il gruppo R è un atomo di idrogeno ma può essere anche più complesso. Sono uniti da un legame covalente non polare (non sono dotati di carica) e questo rende gli amminoacidi idrofobi, quando questi andranno a formare le proteine le parti contenenti questi amminoacidi tenderanno a ripiegarsi per sfuggire all’ambiente acquoso in cui si trova (proteine sintetizzate nel citoplasma cellulare che è liquido) mentre altri sono invece idrofili sono quindi polari. Alcuni amminoacidi si comportano da acidi e sono dotati di carica negativa mentre altri si comportano da base e presentano nel loro gruppo R una carica positiva. Gli amminoacidi si uniscono creando un legame peptidico (processo di disidratazione, perdita di H2O e unione di un atomo di azoto con il carbonio dell’amminoacido adiacente, il legame avviene tra il gruppo amminico di uno e il gruppo carbossilico dell’altro) e la catena finale ottenuta dall’unione di più amminoacidi tra di loro viene chiamata polipeptide.  La struttura di una proteina dipende dal gruppo R, durante la loro formazione passano attraverso 3 o 4 stadi: STRUTTURA PRIMARIA unione degli amminoacidi l’uno con l’altro ma a questo livello la proteina non è ancora funzionale, STRUTTURA SECONDARIA formazione di alfa elica o beta foglietto, si ripiega su se stessa formando una STRUTTURA TERZIARIA e a questo punto le proteine iniziano a diventare funzionali ma non tutte alcune devono acquisire una STRUTTURA QUATERNARIA ovvero l’unione di più unità terziarie (es. emoglobina). La funzione di ognuna di queste molecole è specifica all’interno dell’organismo. 1. STRUTTURA PRIMARIA: amminoacidi uniti dal legame peptidico che formano una catena lineare, la sequenza con cui sono legati gli amminoacidi ci dice che tipo di proteina sarà 2. STRUTTURA SECONDARIA: la sequenza lineare si ripiega, ogni strato è legato all’altro da legami a idrogeno. 3. STRUTTURA TERZIARIA: ulteriore impacchettamento dovuto al fatto che alcuni amminoacidi cercano di sfuggire all’acqua e quindi tenderanno a formare la parte interna (all’esterno invece la parte idrofila) assumendo così la struttura terziaria che è già funzionale. 4. STRUTTURA QUATERNARIA: l’unione di più strutture terziarie forma la quaternaria, ad esempio, l’emoglobina è formata da quattro subunità (quattro catene polipeptidiche) due alfa e due beta, ciascuna subunità presenta un gruppo eme sul quale si lega il ferro e che consente il legame con l’ossigeno. Una piccola alterazione della struttura dell’emoglobina compromette la sua funzione ad esempio abbiamo l’anemia falciforme abbiamo una sostituzione di un amminoacido (errore nella struttura primaria) questo causa una subunità deformata e di conseguenza si forma una deformazione tale per cui le emoglobine tra loro si attaccano e non sono libere di muoversi e trasportare ossigeno ma formano degli agglomerati che si riflettono con la forma dei globuli rossi a falce (da qui il nome) compromettendo così il trasporto dell’ossigeno nel sangue. Le proteine in condizioni naturali hanno la loro struttura ma possono denaturarsi, cioè, ritornare ad una struttura precedente, ad esempio, a causa di alte temperature (es. febbre troppo alta è pericolosa) ACIDI NUCLEICI  Elementi principali sono l’idrogeno, il carbonio, l’ossigeno, il fosforo e il sodio, i monomeri costituenti sono i nucleotidi e questi si combinano per formare due polimeri il DNA e l’RNA queste macromolecole si trovano sia nelle cellule procariote che negli eucarioti, anche i virus hanno DNA e RNA che costituiscono i geni.  Il ruolo è quello di conservare e trasmettere l’espressione genica (informazione ereditario), il DNA impartisce le direttive per la propria replicazione attraverso la formazione dell’RNA messaggero il quale conduce la sintesi proteica insieme ai ribosomi vanno a formare le proteine. Il DNA è il materiale genetico che gli organismi ereditano dai loro genitori. Ogni cromosoma contiene una lunga molecola di DNA che durante la divisione viene copiata e trasmessa di generazione in generazione. Nella struttura del DNA sono codificate le istruzioni che programmano tutte le attività cellulari nonostante esso non sia direttamente implicato in esse perché saranno le proteine a svolgere queste attività.  Un acido nucleico è formato da nucleotidi formati da uno zucchero pentoso a cui da una parte è legato un gruppo fosfato e una base azotata dall’altra, zucchero e gruppo fosfato costituiscono la catena della molecola, la base azotata costituisce il braccio esterno. Le basi azotate nel DNA sono 4 e si dividono in due gruppi: pirimidine (citosina, timina) e purine (adenina, guanina) e al variare della base azotata varia il nucleotide. L’RNA messaggero è a singolo filamento (DNA invece doppio filamento) ed ha l’uracile al posto della timina.  I filamenti del DNA sono antiparalleli e si incastrano a livello delle loro basi azotate per formare dei legami estremamente saldi e quindi una struttura definiva a doppia elica, le basi si accoppiano solo citosina con guanina e adenina con timina.  Il DNA e l’RNA sono molto simili cambia la struttura e il gruppo fosfato perché lo zucchero è diverso.  Del DNA esiste una sola forma mentre dell’RNA ce ne sono di diverse in base al ruolo che deve svolgere (RNA messaggero, transfer e ribosomiale) LA CELLULA EUCARIOTICA CARATTERISTICHE GENERALI A differenza della cellula procariotica quella eucariotica è molto più grande di dimensioni ed è compartimentata ovvero è dotata di una serie di membrane interne che gli consentono di isolare le parti funzionali presenti al suo interno. Abbiamo un nucleo centrale ed una serie di organelli all’esterno di esso ciascuno impegnato in una determinata funzione, tutte queste strutture sono separate le une dalle altre da delle membrane che però possono comunicare tra di loro e questo è un grande vantaggio per la cellula. La cellula eucariotica è tipica dei protisti e tutti gli altri esseri viventi (funghi piante e animali). La compartimentazione della cellula rappresenta la chiave del processo evolutivo. Il DNA è racchiuso nel nucleo, mentre all’esterno abbiamo una sostanza gelatinosa chiamata citosol nella quale galleggiano tutti gli altri organelli. All’interno del citosol c’è una fitta rete di strutture fibrose che costituiscono il citoscheletro. Il citoscheletro è una rete fibrosa che da una forma, una struttura alla cellula (funzione di sostegno) e gli conferisce movimento perché si allunga e si accorcia consentendo così alla cellula di muoversi all’interno di un tessuto, consente anche ai vari organelli che si spostano all’interno della cellula di seguire dei percorsi prestabiliti. DIMENSIONI La maggior parte delle cellule animali sono comprese tra i 10 e i 100 micrometri, all’interno della cellula ci sono degli organelli (come nucleo e batteri) che hanno una dimensione compresa tra 1 e 10 micrometri, sono quindi entità osservabili al microscopio ottico (non così piccoli da dover utilizzare quello elettronico), altri organismi come virus, ribosomi, proteine sono ancora più piccole e quindi richiedono una strumentazione più potente. Volume e superficie non crescono proporzionalmente: più aumenta il volume e minore diventa la superficie di scambio, più è grande minore sono le probabilità che riesca a scambiare tutti i suoi processi interni con l’ambiente esterno (non si possono svolgere quindi tutte le funzioni in una sola cellula grande: soluzione è quella di avere cellule piccole ma in grande quantità). NUCLEO E DINTORNI Il nucleo è grande e ha una doppia membrana esterna dotata di pori definiti nucleari (scambia materiale con il resto dell’ambiente circostante). Le membrane sono divise da un piccolo spazio e sono composte da strati di lipidi e proteine; le due sembrano continue solo in prossimità dei pori nucleari dove risiede lo scambio controllato di materiali con l’esterno. Tutto il nucleo è circondato da una lamina nucleare costituita da filamenti intermedi che ne garantisce la forma. All’interno del nucleo è presente un nucleolo che è coinvolto principalmente nella produzione dei ribosomi (coinvolti nella sintesi proteica grazie alla sintesi di un rRNA), il numero dei nucleoli varia in base a quanti ribosomi si devono sintetizzare. Tutto intorno abbiamo la cromatina ovvero DNA addensato e assemblato insieme a delle proteine chiamate istoni che vanno a costituire i cromosomi. Uscendo dal nucleo incontriamo il reticolo endoplasmatico ruvido perché ci sono i ribosomi (sede della sintesi proteica, non solo qui ma anche liberamente nel citoplasma) subito dopo abbiamo il reticolo endoplasmatico liscio, poi l’apparato del Golgi dove le proteine vengono modificate e ingrandite, da qui si formano vescicole che trasportano le proteine nelle varie sedi. Ci sono anche organelli come il lisosoma che ha un ruolo di idrolisi delle molecole, scompone e digerisce le molecole o che non servono o che vanno utilizzate in quel momento sotto forma di composti più semplici. I mitocondri sono essenziali nella respirazione cellulare (producono energia attraverso l’ossigeno), perossisoma strappa l’idrogeno alle molecole per produrre perossido di idrogeno che poi viene convertito in acqua; questo processo ha una funzione disattivante delle funzioni molecolari (ad esempio se si assume una sostanza tossica essa viene intercettata dal perossisoma che strappando l’idrogeno inattiva la molecola ed ha quindi una funzione detossificante). Microvilli sono strategie che la cellula adotta per aumentare la superficie di membrana ovvero la superficie di scambio con l’ambiente esterno e sono un continuamento della membrana citoplasmatica. Membrana citoplasmatica rivestimento che chiude e protegge la cellula dall’ambiente circostante ma allo stesso tempo è dotata di pori, canali e proteine che consentono di far avvenire gli scambi. Tra gli organelli e la membrana c’è il citoscheletro che è formato da tre elementi: microfilamento, filamenti intermedi e microtubuli, molecole formate da subunità che si possono accorciare o allungare a seconda del bisogno. Alcune cellule sono dotate di ciglia o flagello. NUCLEO: Qui è racchiuso tutto il materiale genetico, la cromatina è compatta e densa ma quando la cellula si avvicina alla divisione cellulare questa si compatta ancora di più andando a formare i cromosomi che nell’uomo sono 23 coppie di cui l’ultima è rappresentata dai cromosomi sessuali. È qui che si avvia la sintesi proteica e per farlo il DNA deve trasferire la sua informazione all’RNA messaggero che viene sintetizzato nel nucleo ma poi passa attraverso i pori per raggiungere il citoplasma e iniziare a dare in via alla sintesi proteica. RIBOSOMI: costituiti da due subunità una maggiore e una minore, entrambe vengono sintetizzate nel nucleo ed hanno un ruolo fondamentale nella sintesi proteica interagendo con l’mRNA, i ribosomi sono situati nel RER ma sono anche liberi nel citosol, se sono liberi nel citosol produrranno proteine che rimarranno all’interno della cellula se invece sono legati al RER produrranno proteine che escono dalla cellula (questo perché il RER utilizza le vescicole che poi si fonderanno con la membrana citoplasmatica liberando il contenuto verso l’esterno mentre quelli liberi del citosol no). La quantità dei ribosomi varia a seconda dell’attività e della sintesi proteica delle cellule stessa cosa per quanto riguarda la loro localizzazione (es. pancreas ha enzimi digestivi che devono andare fuori dalla cellula quindi avremo tanti ribosomi che si trovano nel reticolo endoplasmatico ruvido). SISTEMA DI ENDOMEMBRANE E ORGANELLI VARI Tutto quel sistema di membrane interno alla cellula, svolge ruoli diversi: separazione e compartimentazione, selezione, relazione (c’è un continuo scambio di materiale attraverso vescicole), è rappresentato dal reticolo endoplasmatico liscio o ruvido, dall’apparato del Golgi e dalla membrana citoplasmatica. 1. RETICOLO ENDOPLASMATICO struttura che si trova subito all’esterno del nucleo, quella più legata al nucleo (funzioni strettamente legate a quelle nucleari) sicuramente coinvolto nella sintesi proteica. È un insieme di membrane interne il cui ripiegamento crea degli spazi interni chiamate cisterne, lo spazio nelle cisterne viene chiamato lume ed è all’interno del lume che avvengono tutte le attività legate alla sintesi proteica. Si divide in due tipi:  REL si trova nella parte più esterna ed è privo di ribosomi sulla superficie ed è coinvolto in vari processi metabolici come la sintesi dei lipidi; il REL non è coinvolto direttamente nella sintesi proteica ma riceve proteine (o enzimi) da altre sedi. Gli enzimi del REL spesso vengono sintetizzati al livello del citosol oppure nel RER e poi attraverso un passaggio di vescicole raggiungono quello liscio dove svolgono funzioni diverse: alcuni sono coinvolti nella sintesi dei lipidi, altri degradano i carboidrati, altri sono coinvolti nella detossificazione dei farmaci aggiungendo o togliendo dei gruppi chimici. È inoltre la sede dell’immagazzinamento degli ioni calcio.  RER è la sede della sintesi proteica, l’mRNA che esce dai pori nucleari raggiunge i ribosomi e insieme sintetizzano le proteine che man mano vengono spostane nelle cisterne del RER (es. insulina) mediante vescicole di trasporto. Oltre alle proteine produce anche altre molecole come anche i fosfolipidi di membrana. Il RER rilascia quello che forma all’interno di vescicole di trasporto che poi si staccano dal reticolo isolando così il materiale prodotto dall’ambiente circostante, questa vescicola per rilasciare il contenuto dovrà fondersi con la membrana di qualche altro organello. 2. APPARATO DEL GOLGI: svolge un ruolo importantissimo perché riceve le proteine dal reticolo endoplasmatico, le modifica e le smista (ufficio postale, etichetta e indirizza i vari pacchi che arrivano), le proteine racchiuse nelle vescicole di trasporto raggiungono e si fondono con la membrana del Golgi e vengono rilasciati i contenuti (proteine). Il Golgi è orientato con una parte detta CIS che è quella rivolta verso il reticolo endoplasmatico e l’altra detta TRANS che invece è rivolta verso la membrana citoplasmatica. Nella parte cis arrivano le proteine neoformate che si trovavano nel RER all’interno delle vescicole di trasporto che si fondono con il Golgi e ne rilasciano il contenuto al suo interno e nella parte trans avviene il rilascio del materiale prodotto dall’organello. Anche l’apparato del Golgi è formato da tante vescicole dette camere che sono separate tra di loro per cui le proteine per passare da una camera all’altra devono sempre essere trasportate attraverso le vescicole fino a quando una volta raggiunta la parte trans la vescicola si stacca dal Golgi e raggiungerà la destinazione finale. Questo perché ad ogni passaggio la proteina subisce una modifica ovvero matura, una volta che la proteina è pronta entra nell’ultima vescicola per raggiungere la destinazione finale, destinazione decisa dall’apparato del Golgi poiché aggiunge alle proteine alcune molecole di riconoscimento (tipo etichette) che dicono alla proteina dove si deve inserire (anche la vescicola stessa viene etichettata e viene riconosciuta dagli altri componenti della cellula). Oltre ad essere la sede dello smistamento delle proteine è in grado di sintetizzare alcune macromolecole come polisaccaridi (pectina, cellulosa…). 3. LISOSOMI: svolgono una funzione di scomposizione delle macromolecole. Molto probabilmente sono sintetizzati dal RER e passano anche per l’apparato del Golgi. Contengono enzimi idrolitici che operano in ambiente acido e qui avviene la degradazione degli scarti o delle macromolecole inserite all’interno della cellula in modo da poter riutilizzare gli elementi più semplici. All’interno dei lisosomi ci sono degli enzimi in grado di idrolizzare le macromolecole (scomponendole aggiungendo acqua). Questi polimeri che si trovano all’interno del lisosoma possono essere o scarti della cellula oppure possono essere prodotti che provengono dall’esterno della cellula (es. nutrienti). Quando parliamo di materiale che viene da fuori della cellula parliamo di FAGOCITOSI, la cellula mangia e ingloba questo materiale dall’esterno. Il materiale si deposita sulla membrana, essa si ripiega formando una vescicola contenente quel materiale, questa vescicola entra nel citoplasma e il lisosoma appena intercetta la presenza di questa vescicola la raggiunge e fonde la propria membrana con quella della vescicola, a questo punto il lisosoma attacca le macromolecole e le scompone in monomeri, questa vescicola si fonderà ad altri distretti dove questi monomeri scomposti verranno riutilizzati. La fagocitosi è un processo molto comune nelle cellule sia negli unicellulari che nei pluricellulari. Nei pluricellulari esistono delle cellule dette MACROFAGI che utilizzano questo sistema per fagocitare virus e batteri. I lisosomi possono agire anche su materiale interno alla cellula come organelli danneggiati o macromolecole in eccesso (autofagia) mantenendo sempre rinnovato il materiale cellulare. 4. VACUOLI: vescicole contenenti soluti o materiale da degradare derivate dell’apparato del Golgi, generalmente nelle cellule animale abbiamo i vacuoli alimentari che contengono sostanze organiche che vanno o trasportate o decomposte. Altri vengono definiti contrattili e hanno la funzione di favorire l’espulsione dell’acqua in quegli organismi che vivono in ambiente acquatico e che quindi tendono ad assorbire acqua (in questo modo mantengono la concentrazione di acqua costante). Nelle piante i vacuoli svolgono perte del ruolo dei lisosomi e immagazzinano ioni e H2O. 5. MITOCONDRIO: Organello deputato alla produzione di energia. L’equivalente del mitocondrio è il cloroplasto nelle cellule vegetali con la differenza che qui viene prodotta a partire dall’energia luminosa del sole. Nei mitocondri l’energia viene prodotta a partire dalle molecole organiche e ossigeno. È la sede della respirazione cellulare, tutto l’ossigeno che entra nella cellula raggiunge il mitocondrio e viene utilizzato per la produzione di energia sotto forma di ATP. Il mitocondrio è caratterizzato da una membrana a doppio strato, all’interno della membrana interna ci sono tante creste che aumentano la superficie di scambio e all’interno del mitocondrio è presente la matrice mitocondriale al cui interno sono presenti enzimi, ribosomi e DNA. Il mitocondrio è l’unico altro organello contenente il DNA a parte il nucleo, questo DNA però è di tipo circolare. Il mitocondrio è in grado di sintetizzare le proprie proteine perché ha DNA e ribosomi. È molto probabile che originariamente ci sia stata una forma di simbiosi tra un organismo procariotico che in qualche modo è stato inglobato da una cellula eucariotica e poiché questo svolgeva un ruolo importante si è evoluta con il tempo una forma di simbiosi tra queste due entità per questo che contiene il DNA che lo rende autosufficiente. CLOROPLASTO: contiene clorofilla, enzimi e molecole coinvolte nella fotosintesi. All’interno si sviluppa un altro sistema di membrane definite tilacoidi circondati da un fluido definito stroma che contiene il DNA. La compartimentazione consente al cloroplasto di convertire l’energia luminosa in energia chimica. Possono modificare la loro forma, le dimensioni e possono duplicarsi. È un plastide. 6. PEROSSISOMA: svolge un ruolo importante nel detossificare la cellula dalle sostanze dannose, per fare questo sottrae alle macromolecole tossiche atomi di idrogeno, li trasferisce all’ossigeno portano alla formazione di perossido di idrogeno, successivamente questo si dissocia liberando ossigeno e acqua. Attraverso questa reazione le sostanze tossiche vengono disattivate. CITOSCHELETRO: Tutti questi organelli vengono mantenuti nella loro posizione grazie all’impalcatura molto fitta di fibre che si trovano all’interno del citoplasma e conferiscono alla cellula la sua forma, tutte queste fibre unite vanno a costituire il citoscheletro che partecipa anche al movimento cellulare e consente agli organelli di spostarsi all’interno della cellula. I componenti del citoscheletro sono di natura proteica e si dividono in microfilamenti, filamenti intermedi e microtubuli, questa distinzione è dovuta alla dimensione (microfilamenti sono i più grandi mentre i microtubuli sono i più piccoli). Tutti e tre i filamenti sono coinvolti nel conferimento di sostegno e quindi forma della cellula. Oltre al sostegno ha un importante funzione nella mobilità cellulare, essendo formato da proteine in grado di allungarsi o di accorciarsi grazie all’aggiunta o idrolisi di monomeri, il citoscheletro sfrutta questo per potersi accorciare o allungare in base alle esigenze della cellula e questo conferisce movimento. Il citoscheletro all’interno della cellula garantisce anche lo spostamento delle vescicole, una vescicola si sposta lungo un microtubulo perché sono presenti delle proteine motrici deputate allo spostamento, localizzate sui microtubuli e vengono riconosciute dalle vescicole grazie a dei recettori, quando si forma il legame proteina recettore (aderenza tra le due forme, chiave serratura) la proteina utilizzando ATP inizia a muoversi sul microtubulo consentendo così il suo spostamento. 1. MICROTUBULI sono i più piccoli, sono strutture tubulari cave dove la proteina base è la tubulina che è costituita da due subunità una alfa e una beta (struttura quaternaria), la tubulina tende ad aggregarsi per formare delle strutture allungate e cave all’interno. La sua funzione principale è il sostegno, funge da binari per lo spostamento di vescicole, è il principale costituente di ciglia e flagelli (mobilità cellulare) e può separare i cromosomi durante la divisione cellulare: i cromosomi si separano tra di loro muovendosi lungo i microtubuli. Nelle cellule animali si formano a partire da un centrosoma dove si rinviene una coppia di centrioli ciascuno formato da una tripletta di microtubuli. I microtubuli vanno a costituire i flagelli e le ciglia, entrambi coinvolti nel movimento ma con ruoli diversi: il flagello ha un movimento ondulatorio e serve per consentire il movimento cellulare (es. spermatozoo che deve raggiungere la cellula uovo) consente un movimento unidirezionale rapido. Le ciglia hanno invece diverse funzioni, il suo movimento è alternato (avanti e indietro) e mai unidirezionale. Un ruolo molto importante è quello di rivestire le membrane consentendo così movimento ai vari distretti extracellulari (es. apparato digerente o circolatorio). Un’altra funzione delle ciglia è quella di poter percepire dei segnali provenienti dall’esterno. 2. MICROFILAMENTO sono i filamenti più grandi che costituiscono il citoscheletro, sono strutture tubulari ma a differenza dei microtubuli non hanno una cavità interna ma sono compatte e sono formate all’actina. L’actina si intreccia con un’altra actina andando a formare un microfilamento. Il ruolo dei microfilamenti e innanzitutto quello di fornire sostegno alla cellula ma non solo, essendo strutture molto resistenti vanno a rivestire alcune membrane citoplasmatiche di alcune cellule, ad esempio, vanno a costituire i microvilli mantenendone la loro forma. I microfilamenti partecipano attivamente alla contrazione cellulare, le cellule muscolari sono dotate di tanti microfilamenti disposti gli uni paralleli agli altri formando delle fibre, ogni fibra è separata da quella adiacente da una serie di proteine che sono le miosine che sono proteine coinvolte nella contrazione muscolare. Le miosine si spostano in avanti e indietro consentendo lo scorrimento dei microfilamenti gli uni sugli altri e comportando un fenomeno di contrazione e poi rilassamento (accorciamento e allungamento). 3. FILAMENTI INTERMEDI sono dal punto di vista dimensionale intermedi tra i microtubuli e i microfilamenti e non sono presenti in tutti gli esseri viventi e neanche in tutti gli animali. Sono presenti in quelle cellule che hanno bisogno di mantenere una forma costante e quindi servono a dare sostegno cellulare e consentono agli organelli della cellula a mantenere la loro posizione e non fluttuare all’interno della cellula. Sono formati da proteine di vario tipo che hanno una consistenza fibrosa (tipo cheratina) e sono intrecciati tra loro a formare dei cavi molto resistenti. CONTATTI CON L’ESTERNO La membrana citoplasmatica è formata da un doppio strato fosfolipidico con testa polare e una coda apolare o idrofobica. È dotata di proteine e lipidi, le proteine possono essere appoggiate sulla superficie della membrana oppure possono essere transmembrana ovvero attraversare completamente il doppio strato fosfolipidico. I microfilamenti di cui abbiamo parlato si legano alla membrana a livello di alcune proteine che si trovano sulla sua superficie interna e in questo modo si dà sostegno alla cellula perché il microfilamento si lega a delle strutture che sono ancorate sulla membrana. Altre proteine sono appoggiate sulla superficie esterna della membrana e sono legate alle proteine transmembrana, queste svolgono un ruolo importante perché consentono di interagire con l’ambiente circostante e di legarsi agli elementi fibrosi presenti nella matrice extracellulare (abbiamo fibre interne e esterne). MATRICE EXTRACELLULARE: ci sono una serie di molecole contenente carboidrati e glicoproteine, è costituita principalmente da glicoproteine quali il collagene e la fibronectina. La fibronectina è una proteina di collegamento mentre il collagene da sostegno e supporto. Le fibre di collagene sono immerse in un reticolo di proteoglicani che sono costituiti da centinaia di molecole unite da legami non covalenti ad una singola molecola di polisaccaride a lunga catena. Abbiamo quindi questa lunga molecola polisaccaride a cui sono legati tanti rami ognuno dei quali è rappresentato da un proteoglicano (proteina arricchita da zuccheri). Questa glicoproteina si dispone lungo la matrice e trattiene le fibre di collagene. Il collagene usa la fibronectina per legarsi alla membrana citoplasmatica ma non direttamente, si lega a proteine transmembrana le quali a loro volta sono legate ai microfilamenti: abbiamo quindi un collegamento continuo tra tutte le parti intra e extra cellulari. Le integrine (proteine di membrana) hanno proprio la funzione di collegare il materiale extracellulare a quello intracellulare. Le cellule non sono isolate tra loro ma comunicano in diversi modi, sono presenti diversi tipi di comunicazione che sono chiamate giunzioni. I siti di contatto tra le cellule sono i punti in cui le cellule possono comunicare tra loro o comunque dare un ulteriore sostegno. Le giunzioni tra cellule sono di tre tipi: 1. GIUNZIONI OCCLUDENTI: le cellule sono strettamente legate tra di loro grazie all’esistenza di proteine che le mantengono molto adese le une alle altre 2. DESMOSOMI: le proteine si legano ai filamenti intermedi di una cellula e dell’altra, mantengono un collegamento anche con la parte interna della cellula 3. GIUNZIONI COMUNICANTI: costituite da proteine che uniscono le due cellule ma sono forate e questo facilita anche il passaggio di ioni e piccole molecole (sono vicine ma c’è anche comunicazione) STRUTTURA E FUNZIONE DELLE MEMBRANE La struttura principale della membrana è il doppio strato fosfolipidico composto da molecole anfipatiche dove solo la testa è in grado di legarsi all’acqua, le teste sono rivolte verso l’esterno mentre le code verso l’interno. Il doppio strato rappresenta la struttura di base che a temperatura ambiente è fluida e per la presenza di diverse molecole all’interno di essa è definito come modello a mosaico fluido. Nella membrana sono presenti zuccheri, proteine ma anche alcuni grassi. Le proteine possono essere superficiali ma anche transmembrana. Le proteine transmembrana hanno diverse funzioni, le proteine di superficie sono legate a loro volta a delle proteine transmembrana, gli zuccheri sono associati o al doppio strato o alle proteine di membrana (glicoproteine), importante è la presenza del colesterolo perché contribuisce a mantenere fluida la membrana citoplasmatica. FLUIDITÀ’ DELLA MEMBRANA Le membrane non sono lamine statiche costituite da molecole rigidamente bloccate in una posizione ma i fosfolipidi e la maggior parte delle proteine possono spostarsi lateralmente. Il movimento laterale dei fosfolipidi all’interno delle membrane è rapido e molto frequente. Le proteine (che sono immerse hanno forma e funzione diverse) essendo più voluminose si muovono più lentamente e sono spesso guidate da fibre del citoscheletro. Al diminuire della temperatura la membrana rimane fluida fino a quando i fosfolipidi non formano uno stretto impacchettamento e la membrana va incontro a solidificazione (la temperatura di solidificazione dipende dalla quantità di fosfolipidi che ci sono). La membrana citoplasmatica è in grado di mantenere fluidità grazie alla struttura dei fosfolipidi, le catene di acidi grassi insaturi hanno una gamba ripiegata e questa ripiegatura comporta l’impossibilità di avvicinarsi in maniera stretta ma mantengono una certa distanza. È proprio la presenza di acidi grassi insaturi a mantenere la fluidità di membrana. Il numero di catene di acidi grassi insaturi è variabile e dipende dagli esseri viventi (es. pesci che vivono nel freddo estremo hanno membrane citoplasmatiche con una porzione molto elevata di fosfolipidi con catene di idrocarburi insaturi per essere più fluida e non congelare a quelle basse temperature). Quindi varia in base al tipo di ambiente in cui gli esseri viventi sottostanno. All’interno della membrana citoplasmatica la fluidità è determinata anche dalla presenza del colesterolo, il quale svolge un ruolo di moderatore, contrasta la solidificazione mantenendo anche in condizioni ambientali estreme la fluidità di membrana. PROTEINE DI MEMBRANA, MOSAICO STRUTTURALE E FUNZIONALE INTEGRALI: penetrano nella regione idrofoba interna al doppio strato lipidico. La maggior parte sono proteine transmembrana che attraversano tutto lo spessore ma ci sono altre proteine inserite solo parzialmente nell’interno idrofobo. Le regioni idrofobe di una proteina integrale sono costituite da uno o più segmenti ricchi di aminoacidi non polari. Le regioni idrofile sono esposte all’ambiente acquoso su entrambi i versanti della membrana e alcune presentano uno o più canali che permettono il passaggio di sostanze. PERIFERICHE: non sono immerse nel doppio strato lipidico ma sono sulla superficie della membrana e spesso sono ancorate alle regioni esposte alle proteine integrali. LE FUNZIONI SONO MOLTEPLICI Le proteine sono le seconde molecole più importanti perché svolgono sia una funzione di sostegno ma hanno anche molte funzioni di trasporto. Funzioni principali: 1. RICONOSCIMENTO FRA CELLULE, è un riconoscimento morfologico che avviene perché la glicoproteina è dotata di una componente di zucchero all’estremità che viene riconosciuta da un’altra proteina presente in un’altra cellula, questo riconoscimento è di breve durata. 2. ADESIONE INTERCELLULARE che avviene grazie alle giunzioni, le proteine si legano tra di loro. 3. ADESIONE AL CITOSCHELETRO E ALLA MATRICE EXTRACELLULARE proteine di tipo strutturale (microfilamenti…) che si legano a proteine di membrana ancorandole. 4. TRASPORTO fuori e dentro la cellula, esistono tantissime molecole (sia prodotte dalla cellula che molecole di scarto) che devono essere continuamente trasportato dall’esterno all’interno o viceversa. Questo movimento viene garantito dalle proteine transmembrana, alcune chiamate proteine canale e altre di trasporto che hanno funzioni un po’ diverse ma tutte favoriscono il passaggio di molecole attraverso la membrana citoplasmatica. 5. ATTIVITÀ ENZIMATICA proteine transmembrana che catalizzano le reazioni chimiche favoriscono l’unione di più molecole e più composti tra di loro grazie a siti attivi sulla loro superficie se esse sono enzimi. 6. COMUNICAZIONE attraverso la trasduzione del segnale, è la capacità di riconoscere un segnale e rispondere con un’azione di tipo fisiologico ad es. un'azione chimica. In questo caso le proteine svolgono la funzione di recettori, riconoscono una molecola esterna che si lega a loro e una volta avvenuto il legame la proteina è in grado di fare dei cambiamenti all’interno della cellula in risposta allo stimolo ricevuto. FOCUS SULL’HIV Le proteine presenti sulla superficie di una cellula sono importanti in campo medico: tra le proteine di membrana per fare un esempio di proteine recettore facciamo un focus sull’HIV. Troviamo due proteine: una è la proteina recettore CD4 proteina che riconosce erroneamente il virus dell’HIV che riesce ad infettarci a causa di questo sbaglio e questo gli consente di entrare all’interno della cellula e liberare il proprio DNA. La proteina recettore che erroneamente riconosce il virus svolge moltissime funzioni ma non è in grado di riconoscere da sola l’HIV ma per poterlo fare ha bisogno del co-recettore CCR5. Quindi un metodo per impedire alla cellula di legarsi al virus HIV è quello di inattivare la proteina CD4 impedendo alla cellula di riconoscere l’HIV ma questo comprometterebbe anche molti altri processi fisiologici in quanto CD4 è un recettore molto importante; la presenza del co-recettore ha semplificato le cose dal punto di vista farmacologico perché è stato possibile elaborare dei farmaci in grado di mascherare il co-recettore CCR5, che mascherato non è più in grado di riconoscere il virus HIV e quindi la proteina CD4 non è più in grado di legarsi al virus. STRUTTURA E FUNZIONE DELLE MEMBRANE La membrana permette il passaggio di certe molecole avendo una permeabilità selettiva:  ALTA PERMEABILITÀ per le molecole apolari quindi O2, gas, CO2 e molecole molto piccole polari non cariche.  MODERATA PERMEABILITÀ per acqua (sono presenti proteine chiamate acquaporine che la fanno entrare più facilmente) dovuta alla presenza di acidi grassi, il passaggio delle molecole avviene grazie a proteine transmembrana dotate di canali interni che isolano la molecola dal doppio strato fosfolipidico. TRE TIPI DI TRASPORTO 1. TRASPORTO PASSIVO:  DIFFUSIONE SEMPLICE: passaggio di molecole secondo gradiente di concentrazione, tenderanno a spostarsi dalle zone in cui sono più concentrate a zone meno concentrate fino al raggiungimento dell’equilibrio e ciò può avvenire per semplice attraversamento della membrana come per esempio l’ossigeno non solo è in grado di attraversare la membrana ma diffonde secondo gradiente (il sangue trasporta ossigeno, la concentrazione di ossigeno fuori dalla cellula è molto maggiore, dell’interno visto che l’ossigeno viene quasi sempre utilizzato sarà molto meno) essendo che la concentrazione sarà maggiore all’esterno il suo spostamento avverrà sempre dall’esterno all’interno.  DIFFUSIONE FACILITATA: Altre molecole diffondono sempre secondo gradiente di concentrazione ma essendo apolari hanno bisogno di una proteina di trasporto che ne consenta lo spostamento, in questo caso le proteine sono proteine canale (cave all’interno che formano canali per il passaggio di molecole e diffondono secondo gradiente). Molte proteine canale che trasportano ioni sono canali ad accesso regolato che si aprono o o chiudono in risposta a uno stimolo. Per alcuni canali ad accesso regolato lo stimolo elettrico (cellula nervosa) e possono esserci modifiche in esse post trasporto.  OSMOSI: è il tipo di diffusione facilitata dell’acqua libera che tende a spostarsi da una zona dove ci sono più molecole di acqua a una zona dove ci sono meno molecole di acqua finché non si raggiungerà l’equilibrio. La concentrazione di molecole di acqua dipende dalla quantità di soluti in essa disciolti perché maggiori saranno i soluti disciolti e minori saranno le molecole di acqua. Ad esempio, prendiamo una membrana semipermeabile dove quindi riesce a passare l’acqua ma non i soluti, succede che nella zona dove abbiamo più molecole di soluto avremo meno molecole di acqua, dall’altra parte avremo invece il contrario perché ci saranno meno molecole di soluto e quindi più molecole di acqua, perciò, l’acqua si sposterà dalla zona con più molecole di acqua a quella con meno. Questo passaggio si arresterà quando verrà raggiunto l’equilibrio ovvero la stessa quantità sia da una parte che dall’altra di molecole di acqua. L’acqua potrebbe diffondere anche spontaneamente attraversando la membrana ma impiegherebbe molto più tempo, quindi, generalmente utilizza le acquaporine che sono proteine canale che consentono all’acqua di fluire più velocemente da una parte all’altra. Normalmente in condizione fisiologiche la concentrazione di acqua fuori e dentro la cellula è equivalente e questo fa si che la cellula mantenga una corretta concentrazione di acqua, tuttavia possono verificarsi dei casi in cui la cellula si trova immersa in una soluzione ipotonica (l’interno cellula ha una maggiore concentrazione di soluto rispetto all’esterno e di conseguenza l’acqua è maggiormente concentrata fuori rispetto a dentro) in questo caso l’acqua tenderò ad entrare fino a far scoppiare la cellula. Accade il contrario se la cellula è immersa in una soluzione ipertonica (l’interno ha una minore concentrazione di soluto rispetto all’esterno e di conseguenza l’acqua è maggiormente concentrata all’interno rispetto all’esterno) in questo caso l’acqua tenderà ad uscire raggrinzendo la cellula. A livello fisiologico esistono dei meccanismi di osmoregolazione ovvero la capacità di controllare la concentrazione di soluto per mantenerla isotonica (a pari concentrazione). 2. TRASPORTO ATTIVO contro gradiente di concentrazione, non avviene mai spontaneamente e quindi serve energia usata da proteine che consumandola spostano le molecole dalle zone meno concentrate a zone più concentrate e quindi contro gradiente di concentrazione, questo tipo di trasporto non può avvenire senza le proteine e senza energia. Le proteine coinvolte devono compiere lavoro e perciò consumano energia sotto forma di ATP questo perché vengono spostate contro il loro gradiente di concentrazione o contro il loro gradiente elettrico. POMPA SODIO-POTASSIO: il suo ruolo è quello di trasportare attraverso la membrana citoplasmatica Na+ e K+. Normalmente Na+ è presente in alte concentrazioni all’esterno della cellula mentre il K+ all’esterno è presente in basse concentrazioni (dentro invece il Na+ è basso mentre il K+ è alto). Spontaneamente Na+ passerebbe dall’esterno verso l’interno e il K+ dall’interno all’esterno e questo gli ioni lo fanno sfruttando le proteine canale. La cellula ha bisogno di mantenere alta la concentrazione di Na+ all’esterno e bassa quella del K+ all’interno, questo perché la membrana citoplasmatica presenta una carica: all’esterno la membrana è carica positivamente mentre internamente la carica è prevalentemente negativa, c’è una differenza di carica tra esterno e interno detta differenza di potenziale quindi la cellula rispetto all’esterno non è in equilibrio elettrochimico. La cellula, quindi, ha comunque bisogno di mantenere alta la concentrazione di ioni sodio positivi all’esterno della cellula. Per fare questo utilizza una proteina che per mantenere Na+ fuori dalla cellula e quindi contro il suo gradiente deve compiere lavoro. Questa pompa sodio- potassio presenta nella parte rivolta verso il citosol 3 siti di legame per Na+ che una volta legati alla proteina essa utilizza energia proveniente dall’ATP. Un gruppo fosfato si lega alla pompa e quindi l’ATP viene convertita in ADP, questo legame determina un cambio di conformazione, la proteina che prima era rivolta verso il citosol e aveva legato 3 Na+, si apre verso l’esterno e li libera fuori dalla cellula. In questa nuova conformazione si rende disponibile a legarsi a due K+ che si legheranno a questo punto nella proteina, viene quindi rilasciato il gruppo fosfato che era legato alla proteina, la proteina cambia conformazione e due Na+ vengono rilasciati all’interno della cellula. Possiamo notare che all’esterno vengono rilasciati 3 Na+ mentre all’interno solo 2 K+ e questo per mantenere il potenziale elettrico, dove la carica positiva è esterna e quella negativa interna. POMPA PROTONICA: espelle gli ioni idrogeno dalla cellula contro il loro gradiente di concentrazione. Anche in questo caso lo ione idrogeno tenderebbe ad entrare sia perché dentro è in minor quantità sia per compensare la carica negativa ma la pompa glielo impedisce e perciò effettua un passaggio dall’interno all’esterno della cellula contro gradiente elettrochimico grazie alla pompa protonica che consuma energia, in questo modo la cellula riesce a mantenere una differenza di potenziale ai due lati della membrana citoplasmatica. RUOLO DEI COTRASPORTATORI Le pompe utilizzano energia per spostare contro gradiente come, ad esempio, la pompa sodio- potassio ma abbiamo visto che il sodio potrebbe entrare spontaneamente sfruttando le proteine canale. Queste proteine canale utilizzano alcune molecole che diffondono secondo gradiente di concentrazione per ottenere l’energia necessaria a trasportare molecole contro il loro gradiente di concentrazione (anziché utilizzare energia proveniente da ATP utilizzano energia liberata da una molecola che si sposta secondo il suo gradiente di concentrazione). Ad esempio, l’acqua di una cascata ha un’energia potenziale maggiore all’inizio della cascata e libera questa energia man mano che scende e quando raggiunge la valle ha dissipato tutta quella energia e quindi ha un potenziale minore, questa energia rilasciata viene utilizzata dall’uomo convertendola in lavoro. In questo caso l’energia potenziale dell’acqua viene equiparata all’energia potenziale che ha uno ione sodio che tende a spostarsi da una zona ad alta concentrazione ad una con più bassa concentrazione, muovendosi secondo il proprio gradiente libera energia che poi verrà sfruttata da quella stessa proteina per trasportare il glucosio contro gradiente di concentrazione (glucosio presente maggiormente dentro la cellula). La proteina sfrutta quindi per trasportare il glucosio l’energia liberata dal sodio. In breve, il cotrasporto accoppia la diffusione in discesa del soluto al trasporto in salita di una seconda sostanza contro il suo gradiente di concentrazione. 3. ENDOCITOSI E ESOCITOSI: coinvolge l’invaginazione della membrana citoplasmatica, nel caso dell’endocitosi dall’esterno all’interno trasportando soluti o grosse molecole dentro la membrana citoplasmatica e viceversa l’esocitosi è il processo contrario quindi grandi molecole o soluti possono essere immesse dall’interno all’esterno attraverso vescicole che si fondono con la membrana citoplasmatica rovesciando il loro contenuto all’esterno. Possiamo avere un ingresso delle molecole semplice all’interno delle vescicole oppure attraverso un riconoscimento di proteine. Ci sono proteine sulla membrana citoplasmatica che riconoscono delle molecole specifiche e si legano ad esse fino a quando avviene la formazione di una vescicola che quindi porta il materiale all’interno della cellula. L’ingresso può quindi essere mediato dal riconoscimento di proteine di membrana. FAGOCITOSI: una cellula racchiude una particella impacchettandola in un sacco chiamato vacuolo alimentare per essere poi digerita. PINOCITOSI: la cellula incorpora continuamente goccioline di liquido extracellulare in piccole vescicole assumendo le molecole disciolte nelle goccioline. ENDOCITOSI CON RECETTORE: Assume notevoli quantità di sostanze specifiche grazie a proteine con funzione recettoriale che espongono i loro siti di legame verso l’ambiente extracellulare. I soluti specifici si legano a questi recettori e vengono inseriti in una vescicola. GRADIENTE ELETTRICO E ELETTROCHIMICO Se le molecole che devono attraversare la membrana hanno una carica, oltre al gradiente di concentrazione dobbiamo guardare anche il gradiente elettrico (uno ione carico positivamente tenderà a spostarsi in zone dove c’è una maggior carica negativa) dove la tendenza è quella di andare a riportare la neutralità. Nel caso degli ioni si parla di gradiente elettrochimico che comprende perciò sia la concentrazione che la carica. IL CICLO CELLULARE NEGLI ANIMALI EUCARIOTI PLURICELLULARI: La divisione cellulare negli eucarioti pluricellulari serve a rigenerare cellule, organi e tessuti. DIVISIONE CELLULARE: può avvenire anche quando dallo zigote inizia a svilupparsi l’embrione, ha come principio di base quello di produrre a partire da una cellula iniziale due figlie identiche, affinché questo avvenga serve: 1. Duplicazione DNA (il cromosoma prende forma ed è costituito da due cromatidi fratelli). 2. Divisione DNA che viene ripartito nelle due cellule figlie 3. Divisione cellulare La semplice replicazione del DNA e la divisione cellulare sono processi che vengono definiti nel complesso MITOSI e che riguardano esclusivamente queste due funzioni. Mentre per gli organismi unicellulari la divisione cellulare è anche RIPRODUZIONE che viene definita asessuata. Quando la cellula ormai è pronta a dividersi si condensa molto e solo lì è possibile identificare i cromosomi (23 coppie) che sono in tutto 46 nell’uomo. Si trovano all’interno del nucleo e sono organizzati in maniera molto blanda formando un ammasso poco visibile chiamato cromatina (insieme di DNA e proteine avvolte tra di loro ma in maniera non troppo compatta). Quando avviene la divisione cellulare i cromosomi si addensano profondamente ed è quindi possibili visualizzarsi molto bene. Ciascun cromosoma dopo la duplicazione del DNA risulta costituito da due cromatidi fratelli che rappresentano copie congiunte del cromosoma originario. I due cromatidi spesso appaiono uniti insieme per tutta la loro lunghezza grazie alla presenza di complessi proteici detti cosine. Ogni cromatide fratello possiede un centromero a livello del quale il cromatide è appaiato più strettamente al proprio cromatide fratello. La parte di un cromatide che emerge dall’altro lato del centromero è definita braccio del cromatide. Nelle fasi successive del processo di divisione cellulare i due cromatidi fratelli di ciascun cromosoma duplicato si separano e si spostano all’interno dei due nuovi nuclei in formazione a ciascuna estremità della cellula. CICLO CELLULARE: INTERFASE (fase preparatoria) + FASE MITOICA INTERFASE: è la fase più lunga del ciclo cellulare perché ne occupa circa il 90%. Durante le fasi dell’Inter fase la cellula si accresce sintetizzando proteine costituendo organuli citoplasmatici, duplica il DNA e ha una fase di accrescimento. È seguita dalla fase mitotica ed è divisa in 3 fasi:  G1: fase di accrescimento => la cellula si ingrossa e aumenta di volume  S: fase più importante perché è dove avviene la duplicazione del DNA (cromosoma duplicato), alla fine di questa fase la cellula avrà il doppio dei cromosomi che aveva originariamente. Normalmente un cromosoma quando inizia ad addensarsi ha una forma allungata con una zona centrale chiamata centromero e due zone chiamate braccio. Quando il DNA si duplica, il doppione di DNA si associa al cromosoma già presente andando a formare i cromatidi fratelli che sono uniti all’altezza del centromero e lungo tutta la loro lunghezza grazie alla presenza di proteine chiamate COESINE. Durante questa fase i due cromatidi fratelli non si vedono ancora bene perché sono ammassati dentro al nucleo (molto ingrossato perché contiene il doppio di DNA)  G2: fase in cui la cellula continua il suo accrescimento e iniziano a duplicarsi tutti gli organelli. Si ha la duplicazione dei centrosomi dove inizia l’assemblaggio dei microtuboli per il fuso mitotico. Terminata la fase G2 si entra in MITOSI, vera e propria divisione cellulare ovvero tutto quel processo in cui il DNA viene distribuito alle due cellule figlie. Anche la mitosi si svolge in fasi: PROFASE, PROMETAFASE, METAFASE, ANAFASE E TELOFASE ed è seguita da una brevissima fase chiamata CITODIERESI in cui avviene la divisione del citoplasma e la divisione della cellula in due cellule figlie. MITOSI: sede della vera e propria divisione cellulare e segue l’interfase. È suddivisa in: 1. PROFASE subito avviene la compattazione della cromatina che va a dare la struttura tipica del cromosoma. Si ha la scomparsa dei nucleoli e ciascun cromosoma appare costituita da due cromatidi fratelli. I centrosomi iniziano a dirigersi verso i poli opposti della cellula, mentre migrano estendono da un lato microtubuli lunghi (andranno a costituire il fuso mitotico) e dall’altro microtubuli corti (ruolo importante nel mantenimento della forma cellulare). 2. PROMETAFASE abbiamo una frammentazione del nucleo, il nucleo si disgrega gradualmente e i microtubuli che si sono estesi e allungati formando il fuso mitotico si legano ai cromatidi fratelli, il legame dei microtubuli avviene in un punto preciso chiamato cinetocore, zona del DNA con una condensazione proteica ci sono delle molecole proteiche che fungeranno da ganci e quindi aiuteranno il cromosoma ad agganciarsi al microtubulo, ogni polimero formato dal microtubulo quindi si andrà a legare ad una coppia di cromatidi fratelli, questo legame avviene sia da un lato che dall’altro quindi ogni coppia di cromatidi fratelli si legherà con un microtubulo proveniente da un polo e con un microtubulo proveniente dall’altro polo. Entrambi i microtubuli cercheranno a questo punto di trascinare verso il proprio polo il cromosoma (tipo tiro alla fune). 3. METAFASE i cromosomi raggiungono una posizione centrale chiamata piastra metafasica dove i centromeri di tutti i cromosomi sono disposti, il nucleo non c’è più e tutta la cellula è a disposizione dei cromosomi, nel frattempo i microtubuli dell’aster si ancorano alla membrana citoplasmatica e in questo modo viene mantenuta una certa forma di tutta la struttura 4. ANAFASE ha inizio l’improvviso quando le coesine che tengono uniti i cromatidi fratelli vengono degradate da un enzima chiamato separasi. Una volta separati i cromatidi diventano cromosomi distinti a tutti gli effetti che si spostano verso l’estremità opposte della cellula c’è una separazione a livello del centromero dei due cromatidi. Lo spostamento dei cromosomi verso il polo della cellula è dovuto ai microtubuli che agiscono sia per depolimerizzazione del microtubulo dove le subunità di tubulina si separano tramite idrolisi, il che comporta un accorciamento del polimero, man mano che il microtubulo si accorcia tenderà a trascinare verso il polo il cromosoma ad esso attaccato; oppure il cromosoma contemporaneamente cammina lungo il microtubulo grazie ad alcune proteine motrici in grado di legarsi al cinetocore. Al termine di questa fase i due poli della cellula sono provvisti di una serie identica e completa di cromosomi. 5. TELOFASE i cromatidi fratelli hanno raggiunto le loro destinazioni ai due poli della cellula (si sono quindi separati) e ricominciano a riapparire tutte le strutture membranose tipiche della cellula, quindi si riformerà l’involucro nucleare, riappariranno i nucleoli, i vari sistemi di endomembrane degli organelli che si erano già formati nella fase preparatoria e la divisione nucleare è completa. 6. CITODIERESI chiude il processo di divisione cellulare attraverso la formazione di un solco di scissione prodotto da un anello contrattile di microfilamenti che si avvolgono intorno alla membrana citoplasmatica dall’interno e piano piano si restringono portando alla formazione di un solco vero e proprio che si richiude gradualmente portando alla formazione delle due cellule figlie. CONTROLLO DEL CICLO CELLULARE Non tutte le cellule si dividono, alcune lo fanno in continuazione mentre altre solo all’occorrenza. Esiste un controllo della replicazione ma anche della divisione cellulare. Questo controllo è sia di tipo interno ed è svolto da proteine che in base alla loro concentrazione inducono l’inizio di una delle varie fasi del processo cellulare oppure attraverso l’esterno con le condizioni ambientali, la temperatura, il pH ed altro che può indurre questo fenomeno. Esistono tre punti di controllo (check-point) durante il ciclo cellulare:  G1 la cellula sta accrescendo, sta per iniziare la replicazione del DNA e viene deciso se procedere oppure no (segnali esterni: è necessario andare avanti? Sono presenti dei fattori di crescita? La cellula è abbastanza grande?). Se la cellula non riceve il segnale di continuare passa uno stato in cui non si divide definito G 0 e la maggior parte delle cellule del corpo umano (Is. Nervose) sono in questa fase e altre possono essere richiamate, come quelle del fegato, al ciclo cellulare da fattori esterni.  S impedisce alle cellule con DNA danneggiato di procedere nel ciclo cellulare.  G2 si blocca di nuovo per decidere se dare il via alla divisione cellulare (segnali esterni: il DNA è stato replicato correttamente? La cellula è grande abbastanza?)  mitosi (segnali esterni: i cromosomi sono tutti attaccati ai microtubuli? Se un cromosoma dovesse staccarsi la divisione cellulare si ferma immediatamente) Il primo sistema di regolazione di tutto questo processo è quello mediato dalle cicline e dalle chinasi in un processo chiamato chinasi cicline dipendenti o Cdk, queste proteine agiscono solo nei determinati punti di controllo detti prima. Le proteine chinasi sono proteine che vengono attivate solo quando si legano le cicline. La ciclina viene sintetizzata durante la fase S e rimane ad alte concentrazioni fino alla G2 dove raggiunge l’apice della sua concentrazione. Man mano che aumenta la ciclina, al punto di controllo G2 la chinasi (altra proteina) si lega alla ciclina, quando avviene questo legame formano quello che viene definito fattore di promozione della maturazione e la presenza di questo complesso da il via alla cellula per proseguire la divisione cellulare. Questo complesso rimane attivo per quasi tutta la mitosi e verso la fine la ciclina viene degradata, si separa quindi il complesso e questo è il messaggio per la cellula di passare alla fase G1 (ovvero ho completato il mio ciclo e sono pronta ad iniziarne un altro). I due punti di controllo sono quindi mediati dal legame di queste due proteine cicline e chinasi e consentono alla cellula di attivare la mitosi oppure no, ci sono anche delle cellule però che non entrano mai nella divisione cellulare. Uno dei segnali esterni sono i fattori di crescita che esternamente stimolano la divisione cellulare della cellula stessa. Sono importanti perché la loro assenza determina la non divisione cellulare. Altri fattori esterni che inducono la divisione cellulare sono l’inibizione da contatto (se le cellule sono molto vicine e si toccano smettono di dividersi) e la dipendenza dall’ancoraggio (per dividersi le cellule devono essere ancorate a un substrato). Le cellule tumorali non rispondono ai normali segnali che regolano il ciclo cellulare perché esse non smettono di dividersi nemmeno esauriti i fattori di crescita. I farmaci chemioterapici vanno intaccare le cellule tumorali in diverse fasi della divisione cellulare perché non sono in grado di riaggiustare il DNA danneggiato e quindi si ha un’apoptosi cellulare. MEIOSI Riproduzione esclusivamente in alcune cellule specializzate chiamate gameti (vettori di trasmissione dei geni da una generazione all’altra) e si chiama riproduzione sessuata che prevede la produzione di cellule con metà del patrimonio genetico con combinazioni uniche di geni (non come nella riproduzione asessuata che la cellula figlia è un clone del progenitore). È un processo che riguarda solo i gameti che si trovano negli organi sessuali maschili e femminili e alla fine creano delle cellule aploidi ovvero dotate della metà del patrimonio genetico. Se quindi una cellula diploide avrà 46 cromosomi un gamete ne avrà 23. Entra in gioco un nuovo meccanismo non solo la replicazione del DNA ma anche la variabilità. Una volta che le cellule si sono dimezzate, per dare origine ad un nuovo individuo è necessario che queste cellule si incontrino ma si incontreranno solo cellule appartenenti ad organismi diversi. Se abbiamo due cellule ciascuna contenente il DNA di ciascuna metà la cellula con metà DNA di un individuo deve incontrare la cellula con metà DNA dell’altro individuo fondendosi insieme e riportando così i cromosomi al numero di 46, nasce quindi un nuovo individuo che inizialmente è un’unica cellula zigote da cui poi attraverso la divisione mitotica si svilupperanno tutte le cellule di un nuovo individuo. Nell’uomo abbiamo nelle cellule somatiche 46 cromosomi organizzati in 23 coppie, ogni cellula è diploide 2n mentre una cellula aploide ne contiene 23. I cromosomi di una coppia presentano la stessa lunghezza, posizione del centromero e bandeggio per questo sono denominati i cromosomi omologhi. L’eccezione sono i cromosomi sessuali o autosomi XY che hanno omologia solo in alcune zone. Il ciclo vitale umano inizia quando uno spermatozoo aploide paterno si fonde con una cellula uovo aploide materna che, con l’unione dei due gameti, culmina nella fusione dei loro nuclei. È avvenuta la fecondazione con la creazione di uno zigote che è diploide. COME AVVIENE LA MEIOSI La meiosi è costituita da due divisioni cellulari consecutive (meiosi I e meiosi II) che portano alla formazione i quattro cellule figlie ciascuna provvista di un numero dimezzato di cromosomi rispetto alla cellula progenitrice. MEIOSI I (separazione cromosomi omologhi)  PROFASE I: si ha la migrazione dei centrosomi, la formazione del fuso e la frammentazione della membrana nucleare. I cromosomi si condensano progressivamente e ciascuno di essi si appaia con il suo omologo allineandosi gene per gene e va incontro a crossing over: le molecole di DNA di cromatidi non fratelli vengono spezzate e saldate nuovamente tra loro. CROSSING OVER: i due cromosomi di una coppia di omologhi sono appaiati e ciascun gene di un omologo allineato precisamente al corrispondente allele dell’altro omologo. Il DNA dei due cromatidi non fratelli viene spezzato da proteine specifiche che in seguito, grazie alla formazione di una struttura cerniera chiamata complesso sinaptonemico, verrà rilegata saldamente. Il cromatide paterno si salda alla porzione di cromatide materno adiacente al punto di crossing over e viceversa. I punti in cui è avvenuto il crossing over diventano visibili come chiasmo solo quando il complesso sinaptonemico si dissocia e gli omologhi si allontanano parzialmente. Ogni coppia omologa presenta uno più regioni a forma di X chiamate chiasmi in cui è avvenuto il crossing over. Verso la fine di questa fase alcuni microtubuli provenienti da due poli si ancorano a due cinetocori: uno per centromero di ciascun omologo. I microtubuli spostano la coppia di omologhi verso la piastra metafasica.  METAFASE I: le coppie di cromosomi omologhi sono disposte sulla piastra metafasica e i due cromosomi di ogni coppia sono rivolti verso i poli opposti della cellula. Ciascuna coppia si allinea indipendentemente dalle altre e entrambi i cromatidi di un omologo sono ancorati ai microtubuli di un polo mentre i cromatidi dell’altro all’altro polo.  ANAFASE I: i cromosomi omologhi migrano verso i poli opposti guidati dall’apparato del fuso. La coesione fra i cromatidi fratelli persiste a livello del centromero e permette la migrazione contemporanea di due cromatidi di ciascun cromosoma verso lo stesso polo.  TELOFASE I: all’inizio di questa fase ciascuna metà della cellula presenta un corredo aploide completo di cromosomi duplicati. La citodieresi avviene di solito contemporaneamente a questa fase e porta alla formazione di due cellule figlie aploidi. Nelle cellule animali si forma un solco di scissione e i cromosomi si despiralizzano e ricompare la membrana nucleare. Tra meiosi I e meiosi II non si ha la duplicazione dei cromosomi. MEIOSI II (separazione cromatide fratelli)  PROFASE II: si ha la formazione dell’apparato del fuso e nella parte finale di questa fase i cromosomi, costituiti ancora da due cromatidi associati a livello del centromero, si spostano per mezzo dei microtubuli verso la piastra equatoriale.  METAFASE II: i cromosomi sono allineati sulla piastra metafasica e, a causa del crossing over nella meiosi I, i due cromatidi fratelli di ciascun cromosoma non sono geneticamente identici. I cinetocori dei cromatidi fratelli sono ancorati ai microtubuli che hanno origine da poli opposti.  ANAFASE II: la degradazione delle proteine mantiene uniti i cromatidi fratelli al centromero permettendo la loro separazione e la loro migrazione verso i poli opposti. Ciascun cromatide è diventato cromosoma singolo.  TELOFASE II: si formano i nuclei, i cromosomi cominciano a despiralizzarsi e avviene la citodieresi. La divisione meiotica di una cellula progenitrice produce quattro cellule figlie ognuna delle quali è caratterizzata da un corredo aploide. Le quattro figlie sono geneticamente diverse tra loro e dalla cellula madre. VARIABILITÀ GENETICA La variabilità genetica dovuta al processo di meiosi deriva in primis dal fatto che il DNA non è derivato tutto da una sola cellula ma viene da due cellule; quindi, essendo l’unione del patrimonio genetico della madre e del padre il figlio avrà un patrimonio genetico diverso da entrambi. La seconda fonte di variabilità è dovuta a dei processi interni che avvengono durante il processo di meiosi: uno dei più importanti è il crossing over che avviene durante la profase I, in questo processo i cromosomi omologhi si affiancano ma la cosa particolare che accade è che da questo affiancamento avviene che i cromosomi si spezzano in alcuni punti e quando vengono ricostruiti si fondono con il cromatide non fratello del cromosoma omologo. Questo avviene in punti precisi chiamati CHIASMI in cui c’è una ricombinazione del DNA. Dalla profase si passa alla metafase, uno dei due cromosomi fratelli ha un pezzettino di DNA proveniente dal cromosoma omologo. Riassumendo: la variabilità genetica è dovuta all’assortimento indipendente dei cromosomi, al crossing over e alla fecondazione casuale. REPLICAZIONE DEL DNA Ha come scopo quello di trasmettere il proprio patrimonio genetico. Ogni gene di DNA si apre in due e su ognuno dei due lati inizia la sintesi di DNA complementare al filamento stampo, al termine di questo processo (che usufruisce di più di una dozzina di enzimi e proteine) avremo due geni identici di cromosoma e siccome parliamo di due individui identici li chiamiamo cromatidi fratelli. Modello semiconservativo: sintesi di un filamento nuovo a partire da un filamento stampo. MOLECOLA DI DNA Formata dallo zucchero desossiribosio dove da un lato è attaccato il gruppo fosfato e dall’altro la base azotata, è un nucleotide che si differenzia dagli altri per la base azotata (C, G, T, A), due filamenti si legano per l’appagamento delle basi, i filamenti sono uniti in direzione antiparallela 3’5’ e 5’3’. I 5’3’ sono i punti di ancoraggio del gruppo fosfato nello zucchero quindi abbiamo un gruppo fosfato legato a 5’ e uno legato a 3’. Il filamento parallelo sarà quindi posizionato in maniera opposta. Le basi si appaiano grazie ai legami a idrogeno che stabilizzano molto la struttura complessiva del DNA. PROCESSO DI REPLICAZIONE DEL DNA Lo scopo è quello di ottenere in un brevissimo tempo una copia identica di DNA. Una molecola di DNA è formata da un doppio filamento, il quale dovrà aprirsi per stampare un nuovo filamento, l’apertura del DNA avviene in alcuni tratti, in punti specifici della molecola chiamati origine di replicazione (ori) costituiti da una sequenza nucleotidica specifica. In questo punto il filamento si apre (grazie alle elicasi) formando una bolla dotata alle due estremità di forche di replicazione che hanno una forma a Y e sono la sede della distensione progressiva dei filamenti parentali di DNA. Dentro la bolla verranno sintetizzati i due nuovi pezzetti di DNA (ciascuno su ogni filamento), piano piano queste due bolle si allargano fino a quando tutto il filamento è stato replicato. Questo avviene grazie alla topoisomerasi, enzima che contribuisce a ridurre la tensione esercitata dall’apertura della doppia elica che porta ad un avvolgimento molto stretto del DNA nella regione adiacente alla forca di replicazione. Al termine di questo processo avremo due molecole figlie di un DNA formate da un nuovo e un vecchio filamento. SINTESI DEL NUOVO FILAMENTO I. Apertura del filamento di DNA, questo processo ha origine da un enzima chiamato elicasi che va a separare i due filamenti, simultaneamente arriva un altro enzima chiamato topoisomerasi in grado di aprire la parte ancora chiusa (perché se apro una estremità l’altra estremità tenderà ad attorcigliarsi). II. Una volta che l’elicasi ha aperto la bolla di replicazione ad altezza della forca di replicazione, subentrano delle proteine che legano il DNA per impedire che il filamento si richiuda. III. Intervengono altre due proteine la primasi e la DNA polimerasi. La DNA polimerasi non sintetizza immediatamente il nuovo DNA perché non esiste nessuna proteina in grado di farlo ma ci deve essere la sintesi di un RNA stampo (primer) sintetizzato dalla proteina primasi che funge da stampo da cui partirà la sintesi del nuovo filamento di DNA perché la DNA polimerasi ha bisogno di agganciare i propri nucleotidi a un filamento già esistente. IV. La primasi ha sintetizzato il primer e una volta sintetizzato può arrivare la DNA polimerasi III che può intervenire sintetizzando il nuovo filamento di DNA agganciando il suo primo nucleotide al filamento primer sintetizzato in precedenza e aggiungendo un nucleotide per volta sintetizza il nuovo filamento sul filamento stampo. La DNA polimerasi catalizza il legame idrogeno tra le basi e libera due gruppi fosfato appartenente al nucleotide e in questo modo si lega all’altro nucleotide. V. La DNA polimerasi III può sintetizzare senza interruzione un filamento complementare lungo uno stampo allungando il nuovo filamento nella direzione obbligata 5’->3’. Il filamento di DNA che si forma attraverso questo meccanismo viene definito filamento guida che è sintetizzato da questa proteina in presenza di un solo primer. Affinché l’altro filamento complementare si allunghi nella direzione obbligata la DNA polimerasi deve procedere sul secondo stampo in modo da allontanarsi dalla forca di replicazione e questo filamento di DNA viene definito filamento ritardato. Quest’ultimo filamento non si allunga in modo continuo ma viene sintetizzato in modo discontinuo sottoforma di brevi segmenti detti frammenti di okazaki. Per la sintesi di questi pezzettini c’è bisogno di un primer ciascuno. In questi frammenti la DNA polimerasi sintetizza pezzi molto piccoli perché si deve fermare quando incontra ogni primer diverso. VI. Quando il filamento è completo ci ritroviamo ad avere un filamento con pezzi di DNA nuovo e pezzi di RNA stampo che andrà quindi sostituito con del DNA: interviene la DNA polimerasi I che toglie un nucleotide dopo l’altro i nucleotidi dell’RNA e li sostituisce con i corrispondenti del DNA. VII. La DNA polimerasi I non è però in grado di legare i nucleotidi tra di loro, quindi, arriva un altro enzima chiamato DNA ligasi che catalizzerà il legame tra l’ultimo nucleotide inserito dalla polimerasi 1 e il nucleotide del filamento precedente che era già stato sintetizzato generando un filamento di DNA completo e continuo. Essendo che per la replicazione del DNA sono coinvolte moltissime proteine ed enzimi ci potrebbero essere anche degli errori durante questi passaggi che sono subito captati e riparati. RIPARARE ERRORI La DNA polimerasi man mano che costruisce il nuovo filamento si accorge se c’è stato qualche errore in precedenza e può intervenire per ripararlo. Al di la degli errori che avvengono durante la sintesi del DNA, esso è costantemente soggetto a sollecitazioni da parte di agenti esterni estremamente dannosi che possono alterarne la struttura, quindi, al di la della DNA polimerasi che è la prima ad intervenire per eventuali errori nella replicazione ci sono anche altre proteine che partecipano alla correzione degli errori del DNA. Queste proteine si chiamano nucleasi e ligasi. Ad esempio, le radiazioni ultraviolette alterano il DNA provocando la formazione di legami covalenti tra due timine adiacenti e questo determina una distorsione della molecola di DNA. Questo errore

Biologia Animale 1 - PDF

Document Details

Tags

Related

Summary

Full Transcript

Upgrade to continue