Biologie cellulaire - Cours 11 - Session automne 2024 - PDF

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Biologie cellulaire BIO1157 Session automne 2024 Rim Marrakchi [email protected]. Watson et al. (2009) Biologie moléculaire du gène. Pearson  Cours 11 Mitochondries et chloroplastes 1. Rôle de la mitochondrie 2. La matrice mitochondriale 2.1. Le cycle de Krebs 3. Les crêtes de la membrane interne 3.1. La chaîne de transport d’électrons 3.2. L’oxydase à cytochrome C 3.3. La voie de l’oxydase alternative a. Pour contrer le stress oxydatif b. Pour créer la chaleur 3.4. L’ATP synthétase 4. Les chloroplastes 5. L’énergie libre 1. Rôle de la mitochondrie o La mitochondrie est un organite à deux membranes et deux compartiments. o La matrice est le compartiment intérieur: c’est le lieu du cycle de Krebs et contient aussi de l’ADN circulaire et des ribosomes. Cette matrice est délimitée par la membrane interne formant de nombreuses crêtes, où se situent l’ATP synthétase et la chaîne de transport d’électrons. o L’espace intermembranaire est riche en H+.  La mitochondrie est l’organite responsable de la respiration aérobique. La respiration: un processus catabolique et aérobique produisant de l’énergie métabolique (sous forme d’ATP et de pouvoir réducteur – NADH, FADH2) à partir de molécules organiques complexes (sucres, lipides et acides aminés). 2. La matrice mitochondriale La matrice contient les mito-ribosomes et l’ADN mitochondrial(sous forme circulaire). Le génome mitochondrial humain code pour 2 ARNr, 22 ARNt et 13 protéines. Le nombre et le type de gènes mitochondriaux varient selon les espèces. Le protiste Reclimonas en possède 98 (c’est l’organisme qui en possède le plus), mais on est encore loin de l’ancêtre de la mitochondrie, soit la bactérie pourpre, qui possède environ 4000 gènes. 2. La matrice mitochondriale La majorité des gènes de la mitochondrie ont été transférés au noyau au cours de l’évolution. Ces protéines mitochondriales sont synthétisées dans le cytoplasme et importées dans la mitochondrie. Pourquoi le transfert? Hypothèses: o Les mitochondries produisent les dérivés réactifs de l’oxygène (ROS) = mutations. o Il n’y a pas de reproduction sexuée chez les mitochondries, donc pas de brassage génétique. Pourquoi ne pas avoir transféré tous les gènes vers le noyau ? Hypothèses: o Production de protéines trop hydrophobes pour le cytoplasme ou trop toxiques o Le code génétique des mitochondries diffère du code standard. 2. La matrice mitochondriale 2.1. Le cycle de Krebs Les enzymes de la matrice produisent de l’acétyle CoA à partir des acides gras ou du pyruvate. Si la respiration doit utiliser les acides aminés., ces derniers sont convertis en pyruvate ou en d’autres intermédiaires du cycle de Krebs ou de la glycolyse. Glycolyse La glycolyse produit par glucose: 2 pyruvates, 2 ATP et 2 NADH À partir du pyruvate, on obtient l’acetyl CoA, 1 CO2 et 1 NADH Les enzymes du cycle de Krebs produisent à partir de l’acetyl CoA: 3 NADH, 1 FADH2, 1 ATP (peu) et 2 CO2. 2. La matrice mitochondriale 2.1. Le cycle de Krebs Certains intermédiaires du cycle de Krebs (et glycolyse) servent de squelette carboné pour la synthèse d’acides aminés. 2. La matrice mitochondriale 2.1. Le cycle de Krebs La dégradation des sucres sert à fabriquer du pouvoir réducteur sous forme de NADH et FADH2. Ces molécules sont utilisées pour donner des électrons à la chaîne de transport d’électrons (située dans la membrane interne), qui sert à produire un gradient de H+, qui sert à fournir l’ATP synthétase dans la production d’ATP. Nicotinamide Adenine Dinucleotide 3. Les crêtes de la membrane interne 3.1. La chaîne de transport d’électrons La CTE située dans les crêtes mitochondriale (membrane interne) utilise le pouvoir réducteur (NADH, FADH2) généré par le cycle de Krebs pour établir un gradient H+ nécessaire au fonctionnement de l’ATP synthétase ( la synthèse d’ATP, FoF1ATPase). o Les électrons sont cédés à des protéines localisées dans les I crêtes mitochondriales: les complexes I et II. II o Par la suite, ils transfèrent d’un complexe à l’autre en suivant le potentiel redox jusqu’à l’accepteur final, l’O2. III o Durant le transfert des électrons, les H+ sont pompés de la matrice vers l’espace intermembranaire à travers les complexes I, III et IV. IV 3. Les crêtes de la membrane interne 3.1. La chaîne de transport d’électrons Les électrons qui entrent dans la CTE sont issus de deux voies: o Ceux issus du cycle de Krebs, qui entrent par les complexes I et II. o Ceux issus de la glycolyse (2 NADH/glucose), qui entrent par la déshydrogénase via le côté de l’espace intermembranaire (la membrane interne est imperméable à NADH). Pour les électrons il y a 2 sorties possibles: o Oxydase alternative AOX (surtout chez les plantes) o Oxydase à cytochrome c (complexe IV) 3. Les crêtes de la membrane interne 1 3.1. La chaîne de transport d’électrons 3 familles de protéines transporteuses d’électrons: 1- Les cytochromes avec des hèmes (1e-) Complexes I, II, II et IV 2- Les protéines fer-soufre (1e-) 3-Un transporteur Fe-Cu (4 e-; utilisé pour réduire l’O2) Complexe IV 2 Oxydase alternative (4) : un centre carboxylate di- Fe fait avec 4 a.a. glutamates 3 Un transporteur non protéique: ubiquinone elle est 4 soluble dans la membrane interne et transporte 2 e-. 3. Les crêtes de la membrane interne 3.2. L’oxydase à cytochrome C C’est le complexe situé au bout de la chaîne, devant l’accepteur final des électrons (O2).  C’est le chemin long parcouru par les électrons et cela permet un transfert maximal des H+ vers l’espace intermembranaire. Risques accrus de produire des dérivés réactifs de l’O2(ROS) o Anion superoxydeO2- o Peroxyde H2O2 o Radical hydroxyle OH 3. Les crêtes de la membrane interne 3.3. La voie de l’oxydase alternative a. Pour contrer le stress oxydatif Chez les plantes et quelques autres organismes, les électrons peuvent sortir de la CTE plus rapidement, en prenant la voie de l’oxydase alternative (AOX). Cela réduit le risque de création de ROS, mais réduit aussi la production d’ATP (les électrons restent moins longtemps dans la CTE, alors moins de H+ sont pompés dans l’espace intermembranaire. Les plantes utilisent la voie de l’AOX pour: o réduire leur stress oxydatif, o fabriquer des acides aminés sans fabriquer d’ATP o créer de la chaleur. Liu, M. & Guo, X. (2017) 3. Les crêtes de la membrane interne 3.3. La voie de l’oxydase alternative b. Pour créer la chaleur Les plantes de la famille des Aracées, à maturité sexuelle, hydrolysent leur amidon pour qu’il soit respiré. À partir de l’énergie obtenue, elles fabriquent des molécules odorantes. En même temps, elles activent la voie de l’AOX(en gardant celle du cytochrome c active).  Les électrons qui quittent la CTE vers l’AOX se stabilisent très rapidement (avec l’O2) plutôt que de le faire par étape. L’énergie libre libérée par leur liaison rapide avec l’O2 est dégagée sous forme de chaleur. Cette chaleur sert à volatiliser les molécules odorantes pour attirer les insectes pollinisateurs. 3. Les crêtes de la membrane interne 3.4. L’ATP synthétase Le cycle de Krebs sert à produire un peu d’ATP, mais surtout du pouvoir réducteur (NADH et FADH2). Ces molécules vont céder leurs électrons à la CTE, qui fera alors passer des H+ vers l’espace intermembranaire.  Tout cela dans le but de fournir l’ATP synthétase en H+ afin de produire de l’ATP. Cette façon de produire de l’ATP s’appelle la phosphorylation oxydative (ou l’oxydation phosphorylante). 4. Les chloroplastes Membrane thylakoïde avec un espace thylakoïde interne  Site de conversion de l’énergie solaire (équivalent des crêtes mitochondriales)  Aucun point de raccordement entre les deux Les chloroplastes sont généralement plus grands que les mitochondries 4. Les chloroplastes L’eau et le dioxyde de carbone sont les substrats pour les réactions de photosynthèse générées par la lumière o Oxydation de deux molécules d’eau produit une molécule d’oxygène qui est libérée dans l’atmosphère. o Les protons sont concentrés dans l’espace thylakoïde  Le gradient électrochimique crée par les protons est utilisé par l’ATP synthase pour produire de l’ATP.  Les électrons de l’eau sont transférés pour produire Cycle de fixation du carbone NADPH à partir de NADP+. Production des nutriments pour la plupart  Le CO2 de l’atmosphère est la source des atomes de des autres organismes de la planète. carbone des molécules organiques 5. L’énergie libre La chimiosmose ≡ mouvement des ions(particulièrement des H+) selon leur gradient. La théorie chimiosmotique postule que l’énergie du pouvoir réducteur et des liaisons chimiques est interchangeable via les gradients H+. Les CTE de la mitochondrie et du chloroplaste établissent un gradient de H+ grâce aux réactions redox. Le gradient de H+ s’appelle la force proton-motrice. Cette dernière est utilisée pour produire de l’ATP (F0-F1 ATP-synthase). Le métabolisme C’est la somme des réactions biochimiques à l’intérieur d’une cellule ou d’un organisme : o Anabolique: synthétise des molécules organiques Dans les deux cas, certains et requiert normalement de l’énergie. liens chimiques seront o Catabolique: dégrade les molécules organiques brisés et d’autres formés tout en produisant de l’énergie.