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University Division/Office Ursprung und Baupläne der Tiere: Und was sind bitte Lophotrochozoa? Evolution und Biodiversität I: Tag 4 Oliver Hawlitschek 10/8/2024 Und was sind bitte Lophotrochozoa? Page 1 Zu diesem Kurs – Bitte erscheinen Sie in Bitte bringen Sie z...

University Division/Office Ursprung und Baupläne der Tiere: Und was sind bitte Lophotrochozoa? Evolution und Biodiversität I: Tag 4 Oliver Hawlitschek 10/8/2024 Und was sind bitte Lophotrochozoa? Page 1 Zu diesem Kurs – Bitte erscheinen Sie in Bitte bringen Sie zum Praktikum mit: Präsenz zum Praktikum! – Material zum Zeichnen Dieses wird nicht übertragen (Stift + Papier oder Tablet) – Vorlesung und Praktikum sind Prüfungsinhalte – Kamera (Smartphone ok) – Termine Wirbellose: 10./11.10., 24./25.10., 31.10./1.11. – Wir werden mit toten und z.T. lebenden Tieren arbeiten – Arbeit in Gruppen (3-4 Personen) → Beginn heute! – Sprechen Sie mich ggf. an. Page 2 Wiederholung (Sie hatten gefragt) Warum sind Nesseltiere so artenreich? Nesselkapseln – So artenreich sind sie gar nicht, aber… Schwimmfähigkeit / Energiebedarf, Grösse, Nahrung / Nesselgifte, Verteidigung Zooxanthellen https://worldmap-knowledge.com/ Differenzierung der Polypen, „Arbeitsteilung“ Wassertiefe, Temperatur, Salzgehalt, Schutz vor Fressfeinden Page 3 Merksatz für die Klassen der Nesseltiere (Cnidaria) Vielen Dank für Ihren Input! Page 4 Inhalt Baupläne der Metazoa Deuterostomia: Geschwistergruppe aller anderen Bilateria Protostomia, die “Urmundtiere” Weichtiere: Von kopflos bis Kopffüsser Page 5 Baupläne der Metazoa Symmetrieverhältnisse Anlage der Keimblätter Organisation der Leibeshöhle Anlage des Urmundes Wie erkennen wir Stämme / Phyla? Wir haben gesehen, wie wir Taxa (z.B. Phyla) definieren können Aber welche konkreten Merkmale untersuchen wir dafür? → „Bauplan“ / body plan = grundlegender Aufbau Page 7 Welche grundlegenden Baupläne gibt es? Unterschiede in: Symmetrie: – Symmetrie – Anlage der Keimblätter Gar keine – Organisation der Leibeshöhle – Anlage des Urmundes Radiär Bilateral https://evolution.berkeley.edu/ Page 8 Geregelt durch Hox-Gene Hox-Gene enthalten Homeobox → Diese regelt den grundlegenden anatomischen Aufbau (auch bei Einzellern, Pilzen usw.) Hox-Gene nur bei Metazoa → Regeln Aufbau (in der Embryonalentwicklung) entlang der Körperachse ParaHox-Gene regeln Entwicklung des Darms (vielleicht?) Synapomorphie der Cnidaria + Bilateria → Parahoxozoa DuBuc et al. 2018 Nat. Comm. Page 9 Keine Symmetrie: „Blobs“ Phylum Placozoa = „Plattentiere": Nur wenige Zelltypen, THE SIMPLEST ANIMALS ON EARTH. keine echten Gewebe - Elizabeth Pennisi Bewegung durch Cilien, THEY ARE AS CLOSE AS IT IS POSSIBLE TO GET Nahrungsaufnahme durch TO BEING SIMPLY A LITTLE LIVING BLOB. Phagocytose (wie Amöben) - Andrew Masterson Fortpflanzung durch Teilung, aber auch sexuell < 1 mm https://cosmosmagazine.com/ Page 10 Keine Symmetrie: „Blobs“ Ursprung der Metazoa? Die „einfachsten“? „Ursprünglichsten“? „Primitivsten“? „Basalsten“? https://cosmosmagazine.com/ Womöglich sekundär vereinfacht: Vorfahren waren komplexer? Abgeleitetes Merkmal: Desmosomen (Zellverbindungen) → Apomorphie Page 11 Andere Blobs: warum sind sie anders? Phylum Xenacoelomorpha − Stark vereinfachter Bauplan: Blob oder Wurm (oder Churro) − Keine richtigen Organe (aber Nervensystem) − Kein durchgängiger Darm, keine Exkretionsorgane Xenoturbella churro Mint-sauce worm Aber: (Symsagittifera roscoffensis) Bilateral symmetrisch! Page 12 Bilaterale Symmetrie Absolute Begriffe – Bilateria: Bilateral symmetrisch Relative Begriffe Wichtig! – Zweiseitentiere – Ergibt drei mögliche Teilungsebenen posterior – Bilateria ist kein Phylum, sondern anterior eine Bezeichnung für ein Taxon ohne eigenen Rang zwischen Reich apikal (Metazoa) und Phylum proximal distal Page 13 Phylum Plattwürmer (Platyhelminthes) Phylum Plattwürmer (Platyhelminthes) − Keine Atmungsorgane − Kein durchgängiger Darm − Keine Hartteile → Xenacoelomorpha früher dazu gerechnet Plattwürmer sind komplexer: Vergleichsweise komplexes Nervensystem, Sinnesorgane https://www.faz.net/ Page 14 Gehören die Blobs phylogenetisch zusammen? Nein! An verschiedenen Positionen im Stammbaum Bilateria (Position der Xenacoelomorpha unsicher) Welche Unterschiede gibt es noch? Page 15 Grundlage für weitere Merkmale: Keimentwicklung Furchungsteilungen Wichtige Begriffe: – Furchungsteilungen – Blastula: Zell-“Ball“ mit innerem Hohlraum – Gastrula: Blastula mit Einstülpung (Blastoporus) – Weitere Begriffe folgen! https://veteriankey.com/ Page 16  Das hier ist Botanik! Keimblätter Keimblätter (germ layers): in der Zoologie = Zellschichten, die embryonal in der Gastrula angelegt werden Bauplan (adultes Tier): Gewebetypen, die aus den Keimblättern hervorgehen: Zweikeimblättrig Dreikeimblättrig = Diploblastisch = Triploblastisch Körperquerschnitt (z.B. Wurm) Gastrula https://www.invitra.de/ https://www.geeksforgeeks.org/ Mesogloea: Geleeartige Verbindungsschicht mit nur wenigen Zellen Page 17 Keimblätter Wie ist die Aufteilung im Stammbaum? Neue Hypothese über den Aufbau der Keimblätter bei Cnidaria: Endoderm der Cnidaria homolog zu „Early branching metazoa“: Bilateria: Mesoderm der Bilateria Diploblastisch Triploblastisch → Grosse Unterschiede zwischen Gruppen der Early Branching Metazoa? Steinmetz et al. 2017. Nat. Ecol. Evol. Page 18 Keimblätter und Leibeshöhle Acoelomat: Mesoderm bildet Parenchym – Primäre Leibeshöhle: Blastocoel (Hohlraum) (Bindegewebe) der Blastula Bettet Organe ein Keine klar ersichtliche Leibeshöhle – Coelom: „Echte“ / sekundäre Leibeshöhle – Definition: Alle Bereiche des Hohlraums durch Pseudocoelomat: Mesoderm ausgekleidet Mesoderm kleidet nur Ektoderm aus Primäre Leibeshöhle bleibt erhalten Eucoelomat: Mesoderm kleidet Ektoderm aus und umgibt endodermale Bildungen = Sekundäre Leibeshöhle Primäre weitgehend verdrängt https://www.quora.com/ Page 19 Coelom im Stammbaum Acoelomat Acoelomat / Pseudocoelomat / Eucoelomat: Organisationsformen Pseudocoelomat Keine Kladen! Eucoelomat Mehrfach parallel evolviert Page 20 Ausbildung und Funktion des Coeloms – Je nach Gruppen unterschiedlich – Erlaubt Beweglichkeit der inneren Organe unabhängig von Aussenhülle des Körpers – Hydrostatisches Skelett: hält Körperinnendruck aufrecht – Teil des Exkretions- und Geschlechtssystems Bei Menschen: Brusthöhle Herzbeutelhöhle Arthropoda Bauchhöhle (Gliederfüsser): Coelom weitgehend reduziert Page 21 Coelom bedingt Exkretionssystem – Exkretion: Ausscheidung unerwünschter Stoffe aus der Körperflüssigkeit durch Exkretionsorgane – Ultrafiltration an Basalmembran; dann: – Protonephridien der Acoelomaten: Kein Körperinnendruck → Körperflüssigkeit wird durch Wimpern („Flammenzelle“) in den Tubulus eingestrudelt – Metanephridien der Pseudo- und Eucoelomaten: Pseudocoel- oder Coelomdruck drückt Körperflüssigkeit in den Tubulus – Im Tubulus jeweils: Reabsorption erwünschter Stoffe – Rest wird aus dem Körper ausgeschieden – Alternativen: – Malpighische Gefässe (Insekten): Stofftransport durch aktive Zellprozesse – Nephron (Wirbeltiere): Filtration durch Druckdifferenz der Blutgefässe Page 22 Deuterostomia: Geschwistergruppe aller anderen Bilateria Grossgruppen der Bilateria Kiemenlochtiere und Stachelhäuter Grossgruppen der Bilateria Aufteilung in drei Überstämme (Superphyla): Superphylum Deuterostomia (Neumundtiere): Embryonaler Urmund wird zu After Superphylum Spiralia: Spiralfurchung des Keims Superphylum Ecdysozoa (Häutungstiere): Häutung mit Hormon Ecdyson Protostomia Spiralia + Ecdysozoa = Protostomia (Urmundtiere) Bilateria → Unterschiede: Anlage des Urmundes, Keimentwicklung → Wichtig: Vergleich der Larventypen (s. später) Page 24 Deuterostomia: Geschwistergruppe aller anderen Bilateria Urmund (Blastoporus) wird zu After (Mund wird neu gebildet) Enterocoelie: Mesoderm bildet sich aus Abspaltung des Urdarms Vs. Protostomia: Urmund wird zu Mund Schizocoelie: Mesoderm aus unabhängiger Zelllinie In beiden Fällen: − Bildung eines durchgängigen Darms („through-gut“) − Bildung des Mesoderms und allenfalls Coeloms Page 25 Deuterostomia: Phylum Hemichordata Kiemenlochtiere: Eichelwürmer (Enteropneusta) + Flügelkiemer (Pterobranchia) Ähnlichkeiten zu Chordatieren? Hox-Gen- Expression: Homologie des gesamten Eichelwurms zum Kopf der Vertebraten! Rüssel Kragen Rumpf Lanzettfischchen (Chordata) Vgl. Chorda Dorsalis / Kiemenlöcher Teil 2 der Vorlesung! Notochord Page 26 Hemichordata: Diversität 100 Arten, 0.6 mm bis 2.5 m Graptolithen („Schriftsteine“): Ausgestorbene Gruppe der Flügelkiemer Meist im Sediment grabend oder festsitzend Wohnröhren als Fossilien erhalten 600 Gattungen im Erdaltertum → Deutlich höhere Diversität als heute Yoda purpurata Priede et al., 2012 „Ohren“: Genitallappen (Hermaphroditen) Cryptographus sp. Page 27 Deuterostomia: Phylum Stachelhäuter (Echinodermata) Bilateria, aber: Seestern Schlangenstern Seelilie Gar nicht bilateral? Sondern: 5-strahlige Symmetrie https://www.digitalatlasofancientlife.org/ https://schoolbag.info/ Seeigel Seegurke Larve: bilateral symmetrisch! Page 28 Stachelhäuter: Anatomie – Apomorphie: Ambulakralsystem: „hydraulisches“ System – Enthält Coelomflüssigkeit, erlaubt Steuerung der Füsschen – Madreporenplatte: Zum Druckausgleich Markl et al. 2019 Purves Biologie Page 29 Deuterostomia: Phylum Chordatiere (Chordata) Chorda Dorsalis = Notochord → „Urwirbelsäule“ / „Rückensaite“ aus Gewebe Unterstämme: – Schädellose (Cephalochordata): Lanzettfischen und Conodonten (ausgestorben) – Manteltiere (Urochordata): Seescheiden und Salpen – Wirbeltiere (Vertebrata) Im Zweiten Kursteil! Page 30 Protostomia, die “Urmundtiere” Diversität der Protostomia Und was bitte sind Lophotrochozoa? Protostomia: Diversität Die Mehrzahl aller bekannten (und erwarteten) Tierarten gehören zu den Protostomia Source: Tsukuba Botanical Garden, National Museum of Nature and Science, Tokyo Page 32 Protostomia: Biomasse Tiere machen einen kleinen Teil der globalen Biomasse aus Marine Arthropoden Fische Innerhalb der Tiere: Grossteil Protostomier Protostomier… Tiere Pflanzen Nesseltiere: v.a. Korallen Menschen Aber: Weniger dominant gegenüber Deuterostomia als bei Diversität Page 33 Grossgruppen der Protostomia Spiralia: Ecdysozoa (Häutungstiere): Spiralfurchung des Keims Häutung mit Hormon Ecdyson Werden… heute behandelt im Praktikum behandelt in den nächsten Kurstagen behandelt nur gestreift oder nicht behandelt Page 34 Spiralia – Embryonalentwicklung: Verschiedene Furchungstypen charakteristisch für Gruppen der Metazoa – Kann auch innerhalb eines Phylums sehr unterschiedlich sein – Spiralfurchung (mit jeweils versetzter Anordnung der Zellen bei Teilung) typisch für Spiralia, ein Superphylum der Protostomia – Aber: Viele Ausnahmen! Page 35 Was sind jetzt diese Lophotrochozoa? „Lopho“: „Trocho“: Lophophor = Tentakelkranz (der adulten Tiere) Trochophora-Larve: Trägt Wimpernkränze Planktonisch, tritt bei marinen Formen auf Tentakel hohl, mit Cilien besetzt Eigtl. Trochophora = „Trägt Räder“ (Wimpernkränze) https://theoceanexplained.wordpress.com/ https://www.repetico.de/ Page 36 Warum sind Larvenstadien für die Systematik wichtig? – Larven besetzen z.T. völlig andere – Larventypen können Apomorphien darstellen ökologische Nischen als Adulte – Zuordnung von Taxa möglich, auch wenn – Im Meer: planktische Verbreitungsstadien Adulte sehr stark abgewandelt sonst wenig mobiler Tiere – Und auch wenn Larven z.T. sekundär verloren Conzelmann 2013 Page 37 Warum sind Larvenstadien für die Systematik wichtig? Amphiblastula Planula – Bei Porifera – Bei Cnidaria (Schwämmen) (Nesseltieren) – „Zellball“ mit Hohlraum – Ähnlich, aber zu – Entspricht Blastula in der gerichtetem Schwimmen Keimentwicklung fähig https://bioclass.cos.ncsu.edu/ Dipleurula Trochophora – Bei Echinodermata – Bei Lophotrochozoa Wie merken? (Stachelhäutern) – Typisch: Drei → Erfinden Sie einen Merksatz! – Bilateral symmetrisch, Wimpernringe um auch wenn Adulte radiär Körper herum symmetrisch sind https://www.turbosquid.com/ Page 38 Distinkte Kladen? – Lophotrochozoa v.a. durch molekulargenetische Daten unterstützt Lopho Trocho Lopho – Dort jedoch sehr klar – Vorkommen von Lophophor / Trochophora jedoch nur eingeschränkt Kladen zuzuordnen „Echte“ Lophophorata Bryozoa = Ectoprocta Zu Hemichordata → Deuterostomia 10/8/2024 Title of the presentation, Author Page 39 Spiralia: Lophophorata Phylum Armfüsser (Brachiopoda): Phylum Bryozoa (Moostierchen): – Muscheln ähnlich – Koloniebildend, sessil, differenzierte Einzeltiere – Nicht rechte und linke Klappe, – Z.T. Riffbildend sondern oben und unten – Fossil häufiger als rezent Phylum Hufeisenwürmer (Phoronida): – Sessil, meist solitär Cristatella mucedo, Zürichsee Foto: Wolf Blanckenhorn Mehr dazu im Praktikum! https://theoceanexplained.wordpress.com/ Page 40 Spiralia: Phylum Ringelwürmer (Annelida) Grundbauplan: Körper in Segmente aufgeteilt: gleichartig wiederholende Abschnitte (homolog und analog) Coelom, Gonaden und Nervensystem metamer: in sich wiederholenden Einheiten je Segment Borsten (Chaeten) aus Chitin Geschlossenes Blutkreislaufsystem Blutgefässe Darm mit MUnd und ANus Hirnganglion Typisch für Lateral Meeresborstenwürmer (Vielborster, „Polychaeta“) Allerdings: Viele Abweichungen von Ventral diesem Bauplan! Strickleiternervensystem Gonaden Metanephridien Ventral Page 41  Annelida: Bauplan Parapodien (ebenfalls metamer): Keine Parapodien: Dienen zur Fortbewegung und zur - Wenigborster Atmung (Oligochaeta) Coelom als Stützstruktur einschl. Regenwurm https://www.gartenjournal.net/ (hydrostatisches Skelett) https://colombia.inaturalist.org/ Ringmuskel Dorsales Borsten Längsmuskel Blutgefäss Kiemen Mehr dazu im Praktikum! Darm Parapodien Keine Parapodien und keine Borsten: - Egel (Hirudinea) Coelom Nervenstränge Ventrales Metanephridium Blutgefäss https://www.igel-monitor.de/ Page 42 Annelida: Segmente und Metamerie Wachstum neuer Segmente: Ungewöhnliches Wachstum: − Entwicklung aus Trochophora-Larve „Worm of 1000 butts“ Ramisyllis multicaudata (bei marinen Arten) Hinterteil Hinterteil − Regenerationsfähigkeit Hinterteil Hinterteil Hinterteil Kopf Prostomium Hinterteil Hinterteil Hinterteil Peristomium Hinterteil Hinterteil Wimpernkränze Hinterteil Hinterteil Hinterteil Hinterteil Hinterteil Hinterteil Hinterteil Hinterteil Wachstum vom Kopf zu Hinterteilen WZ = Wachstumszone Jedes Ende bildet Augen und ein Gehirn aus Christopher J. Glasby MU = Mund Glasby et al. 2012 AN = Anus Lebt in Schwämmen (Geisselkammern, Zool. J. Linn. Soc. Pygidium Tuben, Spongocoel) Page 43 Annelida: Diversität Ca. 20000 Arten Viele stark abweichende Formen Riftia pachyptila Viele davon bis vor wenigen Tiefsee-Röhrenwurm Jahren als eigenständige Phyla angesehen An Schwarzen Rauchern (hydrothermalen Schloten) in der Tiefsee Effektiv autotroph: Lebt in Symbiose mit chemoautotrophen Klasse Igelwürmer Bakterien in speziellem (Echiura) Organ (Trophosom) Nicht segmentiert! Energiegewinnung durch Z.B. Fat Innkeeper Worm Oxidation von Sulfid-Ionen https://www.uniprot.org/ (Urechis caupo) Wurm selbst hat weder Mit zahlreichen Mund noch Darm Kommensalen (Fische, Krabben, Würmer) in Und auch keine Segmente Wohnröhre Auch „Penis Fish“ https://www.grida.no/ Anker et al. 2005 Zool. Stud. Page 44 Spiralia: Phylum Schnurwürmer (Nemertea) – Auch nicht segmentiert – Apomorphie: Rüssel (Proboscis) in speziellem Coelomraum: Rhynchocoel Marin: Z.B. Gorgonorhynchus repens Terrestrisch: Z.B. Geonemertes pelaensis Die Lange Nemertine Lineus longissimus: Maximal 55 m!! Kein Tier ist länger – ist das die Krone der Schöpfung? https://pwa.klicker.uzh.ch Was meinen Sie? /join/Ohawli Page 45 Weichtiere: Von kopflos bis Kopffüsser Systematik und Formenvielfalt Muscheln und Schnecken Kopffüsser: Oktopus, Sepia und Kalmar Mollusca: Einer der formenreichsten Stämme Manche Phyla sind sehr divers - warum bilden sie jeweils ein Phylum? → „Bauplan“ / body plan = grundlegender Aufbau Page 47 Mollusca: Einer der formenreichsten Stämme? Grosser Formenreichtum: 90000+ Arten Noch mehr Formen! (bis zu weiteren 100000 fossil) Klassen der Mollusken: → Artenreichstes Phylum nach Arthropoda Muschel: Festsitzend, kopflos, zwei Schalen Schnecke: Kriechend, eine Schale Tintenfisch: Schwimmend, keine Schale? Page 48  Mollusca: Bauplan Kopf: Fuss: Einschaler Sinnesorgane, Muskulär, zur (Monoplacophora): Fortbewegung Metamere Kiemen Mund, Radula Eingeweidesack: und Muskeln Alle inneren Organe Vs. Käferschnecken (Polyplacophora): https://ucmp.berkeley.edu/ Metamere Schalenplatten Mantel: Dorsale Körperoberfläche Gehäuse - Mantelhöhle mit Atmungsorganen: Ctenidien (oder Lungen) Mantel - Mit paarigen Chemosensoren: Osphradien Fuss - Scheidet Schale ab Indrella ampulla Page 49 Die Schale der Conchifera Conchifera: Muscheln, Schnecken, Kopffüsser a: Periostracum: Organischer Überzug Aus Kalk: Calcit oder Aragonit Ostracum aus Kalklamellen: Vielfältige Ausprägungen b1: Prismen (vertikal) b2: Scheiben (horizontal) Manche Klassen haben statt einer Schale Kalknadeln c: Hypostracum: Perlmuttschicht „mother of pearl“ Grenzt Schale zu Gewebe ab https://www.weichtiere.at/ nach: Ghesquiere (2000), verändert. Bild: Robert Nordsieck. Erzeugt ggf. Perlen https://www.spektrum.de/ © LazingBee / Getty Images / iStock (Ausschnitt) Page 50 Klasse Muscheln (Bivalvia) LIGAMENT Kein Kopf, kein zentrales Nervensystem Schale als zwei Klappen ausgeprägt Meist sessile Filtrierer RZ RM Ca. 20000 Arten rezent SCHALE NEPHRIDIEN FUSS KIEMEN GONADEN MANTEL- MANTEL HÖHLE Mehr dazu im Praktikum! Page 51 Muscheln: Ökologie und Bedeutung – Muscheln besetzen verschiedene Nischen – Muscheln als Nahrungsmittel für Menschen – Z.B. unterschiedliche Eingrabtiefe im Sediment – Seit mindestens 150000 Jahren – Z.T. sind Weichkörper viel grösser als Schale – Heute: Aquakultur überwiegt Køkkenmødding FAO 2020 Page 52 Klasse Schnecken (Gastropoda) Schale meist als einzelnes Gehäuse oder reduziert Zentralisiertes Nervensystem, Ganglien um Schlund herum HERZBEUTEL GONADEN EXKRETIONS- HERZ Fuss als Kriechorgan ausgebildet SYSTEM VERDAUUNGS- DRÜSE Einzige terrestrische Mollusken Ca. 70000 Arten rezent AUGE TENTAKEL RM US GEHÄUSE SPEICHELDRÜSE SS RADULA KROPF DOTTERDRÜSE NERVENSYSTEM Page 53 Schnecken: Diversität – Phylogenie sehr komplex – Organisationsebenen: Vorderkiemer („Prosobranchia“) Hinterkiemer („Opisthobranchia“) Lungenschnecken („Pulmonata“) → Keine phylogenetische Aufteilung, keine Kladen Uribe et al 2022 Syst. Biol. https://ucmp.berkeley.edu/ Page 54 Schnecken: Fortpflanzung Charakteristische Larve vieler Mollusken: Veliger Meeresschnecken: Modifizierte Trochophora Meist getrenntgeschlechtlich Velum (Pl.: Vela) = Segel Äussere Befruchtung Fortbewegung und Nahrungsbeschaffung durch Cilien Aus Eiern schlüpfen planktonische Larven Schale Z.T. Trochophora (wie Annelida) Planktotroph: Ernährt sich von Plankton Velum Lecitothroph: http://cifonauta.cebimar.usp.br/ Ernährt sich (nur) vom eigenen Dotter THE VELIGER'S A LIVELY TAR, THE LIVELIEST AFLOAT, A WHIRLING WHEEL ON EITHER SIDE PROPELS HIS LITTLE BOAT; BUT WHEN THE DANGER SIGNAL WARNS HIS BUSTLING SUBMARINE, SF = Schalenfeld HE STOPS THE ENGINE, SHUTS THE PORT, AND DROPS BELOW UNSEEN. […] → Schale wird angelegt - Walter Garstang: The ballad of the veliger Page 55 Klasse Kopffüsser (Cephalopoda) TENTAKELN, SAUGNÄPFE Schale oft intern oder reduziert, besonders bei fossilen Arten als Gehäuse ausgebildet KIEFER Nervensystem komplex RADULA Immer marin SPEICHELDRÜSE AUGE Keine distinkten Larven GEHIRN SPEISERÖHRE ANUS Kröger et al. 2011 Bioessays BER GEHÄUSE (SCHULP) KIEMEN EXKRETIONS- SYSTEM GEN HERZ BLINDDARM TINTEN- DRÜSE GONADE Mehr dazu im Praktikum! Page 56 Kopffüsser – die grössten Mollusken V.a. bekannt von toten angeschwemmten Exemplaren oder aus Mägen von Walen – erste Lebendbeobachtung 2004 https://octopus.org.nz/ https://tonmo.com/ Page 57 Dominanz und Diversität in der Erdgeschichte Cephalopoden waren im Mesozoikum deutlich diverser als Fische Gekammerte Schale als Auftriebskörper und Schutz Ca. 800 Arten rezent, aber >10000 fossil! bei: Nautiliden (9 rezente,