Biologia I - Notes de Tema 1 (Català)

BIOLGIA I Nerea Zambrano Yeguas Primer curs del grau de Biotecnologia  TEMA 1. QUÈ ES LA VIDA? Què és la vida?: és tot allò que fa les funcions vitals (reproducció, relació i nutrició). 1. CARACTERÍSTIQUES DE LA VIDA Ésser...

BIOLGIA I Nerea Zambrano Yeguas Primer curs del grau de Biotecnologia  TEMA 1. QUÈ ES LA VIDA? Què és la vida?: és tot allò que fa les funcions vitals (reproducció, relació i nutrició). 1. CARACTERÍSTIQUES DE LA VIDA Ésser viu: qualsevol sistema autònom capaç d’autoreplicar-se. Consten de molècules. L’aigua líquida ´es essencial per l’aparició de la vida. 1. Organització: en els éssers vius succeeixen es troben coses i succeeixen fets impulsats per energia, que no es donen per atzar, tenen una organització. 2. Utilizació i transformació de l’energia: metabolisme, reproducció, creixement i desenvolupament, homeòstasi (regulació medi intern) 3. Transferència d’informació: capacitat de resposta a estímuls 4. Evolució 5. Necessitat d’aigua 6. Presència d’ADN La relació i la combinació d’aquestes propietats fa que sorgeixi la vida. NO són propietats exclusives dels éssers vius. L’energia i la informació són paràmetres que es repeteixen. 1.1 NIVELLS D’ORGANITZACIÓ Els éssers vius són sistemes biològics organitzats: de components organitzats i en ecosistemes organitzats. Biomolècules ⇒ macromolècules ⇒ orgànuls ⇒ cèl·lules ⇒ teixits ⇒ òrgans ⇒ sistemes ⇒ organismes ⇒ població ⇒ comunitat ⇒ ecosistema ⇒ biosfera La unitat funcional dels éssers vius són les cèl·lules: - Procariota: unicel·lular però es pot agregar a altres procariotes per formar colònies - Eucariotes: individu uni/pluricel·lular Les poblacions evolucionen i s’adapten a l’entorn. A cada nivell d’organització apareixen PROPIETATS EMERGENTS: característiques que no es poden deduir a partir dels constituents inferiors. - ex. Bacteri: podem observar les seves parts (citoplasma, paret cel·lular, etc.), però encara que fem un anàlisi no podem predir la propietat vida. LA VIDA ÉS UNA PROPIETAT EMERGENT! La propietat vida emergeix de la combinació de les parts que formen aquest bacteri 1.2 UTILITZACIÓ I TRANSFORMACIÓ DE L’ENERGIA La vida necessita energia (per la síntesi de biomolècules i altres funcions): ➔ Catabolisme: de grans molècules passen a monómers (obtenció energia, estem degradant) ➔ Anabolisme: de molècules petites construïm de m´és grans (aport d’energia, construïm) Aquests processos formen part del metabolisme de les cèl·lules (conjunt de reaccions químiques que tenen lloc). Sempre que hi ha una reacció es produeix CALOR.  - Reaccions exergòniques: desprenen calor. ΔG- (catabolisme) - Reaccions endotèrmiques: absorbeixen calor. ΔG+ (anabolisme) L’ATP (adenosina trifosfato*) i el NADH (potencial fortament reductor) són molècules energètiques que permeten el flux d’energia dins dels organismes. *adenina és la base, adenosina és el nucleòsid L’entrada d’energia de tot ecosistema és la llum del sol. L’energia que es capta es transforma en energia química útil. Processos biològics que extreuen energia de l’entron: quimiosíntesi i fotosíntesi. Les cèl·lules utilitzen nutrients per obtenir energia i construir noves estructures. L’energia que utilitzen tots els ésser vius prové de la llum (fototropisme) o de reaccions químiques (quimiotropisme). - Autòtrofs: són productores les plantes. Amb la fotòlisi de l’aigua (electrons) redueixen el carboni del CO2 y, com a producte de desfet, es produeix oxigen. - També hi ha alguns quimiòtrofs productors que no són plantes. El flux d'energia en les cèl·lules i els organismes es dóna mitjançant processos metabòlics (respiració cel·lular). El flux d’energia en els ecosistemes: 1. PRODUCTORS: transformen la materia inorgànica en materia orgànica + O2 2. CONSUMIDOR PRIMARI: depèn de productors coma font d’energia (aliment) i O2 3. CONSUMIDOR SECUNDARI: s’alimenten del consumidor primari (obtenció energia) 4. DESCOMPONEDORS: obtenen energia a partir de matèria morta i la descomponen 1.3 TRANSFERÈNCIA D’INFORMACIÓ - Els organismes vius utilitzen informació genètica per fer còpies d’ells mateixos (llenguatge comú a tots els organismes). - Les còpies que es fan d’un individu no són còpies perfectes, ni per mitosi ni per meiosi. En el procès de meiosi hi ha una altra propietat emergent: la generació de variabilitat (condició necessària per tal que hi hagi evolució). Reproducció asexual: un individu origina dos o més descendents similars al progenitor. Ex: els bacteris es reproduceixen per bipartició binària. Reproducció sexual: dos progenitors contribueixen amb un gàmete cada un (reducció de carga genètica. Es fusionen per tenir descendència ⇒ barreja característica L’ADN es guarda la informació de l’espècie a través d’un codi genètic. The central dogma: DNA makes RNA makes proteins! Les polimerases repliquen l’ADN. Hi ha casos excepcionals: els virus amb ARN han de restrotranscriure’l a ADN. NUCLEÒTIDS (C,G,T,A) - DNA (seqüència de nucleòtids) - GEN (seqüència de nucleòtids específica) - PROTEÏNA (el fen conté la informació específica per construïr una proteïna específica) Hi ha 4 nucleòtids: - Adenina = timina - Guanina Ξ Citosina (units per 3 ponts d’hidrogen) COM ES TRANSMET L’ENERGIA DINS D’UN MICROORGANISME? ➔ Transferència horitzontal: ecosistema (entre diferents espècies o entre individus de diferents espècies), a l’interior d’un organimse (hormones i neurotransmissors*) ➔ Tranferència vertical: gènesi. Els organismes vius fan servir informació genètica per fer còpies d’ells mateixos. Els gens contenen la informació genètica de cada organisme) L’homeòstasi, la resposta a estímuls i altres funcions depenen de la transmissió de senyals químiques i elèctriques. Ho duen a terme les neurones i els neurotransmissors. Els ions de sodi, potassi i clorur són essencials per a que una cèl·lula nerviosa estimuli les fibres musculars, inicianr la contracció muscular, per la que són necessaris els ions calci. TOTS ELS ORGANISMES SOM IGUALS… - Fets de mateixes molècules - Utilitzen ADN (amb 4 bases) ⇒ tranferència d’informació entre generacions - Codi genètic (utilitzen triplets) - Mateixes vies metabòliques bàsiques (glicòlisi, etc.) - Mateixes molècules energètiques (==> ATP - Formats per cèl·lules …PERÒ A LA VEGADA TAN DIFERENTS Fruit de l’EVOLUCIÓ: procés gradual de divergència que permet a les poblacions evolucionar al llarg del temps Els organismes han canviat al llarg de milions d’anys. Tots hem partit d’una única cèl·lula ”LUCA” que ha anat evolucionant per donar tota aquesta diversitat. La terra va nèixer fa 4.500 milions d’anys. L’aparició de la fotosíntesi va modificar la composició de l’atmosfera (baixa CO2 i augmenta O2) degut a la generació d’oxigen. D’aquesta manera la terra va ser més habitable. 1.4 EVOLUCIÓ PER SELECCIÓ NATURAL Darwin + Alfred Wallace 1. EXCÉS DE DESCENDÈNCIA (més descendents que recursos disponibles) ⇒ sobreviuen els que estan millor adaptats 2. Cada individu és diferent (VARIACIÓ GNÈTICA). Aquests canvis provenen de: ➔ MUTACIONS: a l’atzar i preadaptatives. Es produeix en la recombinació dels cromosomes a la meiosi ➔ MECANISMES DE TRANSFERÈNCIA LATERAL DE GENS: importen gens d’una procariota a una altra - Conjunció (pél sexual) - Transformació (introdueixen DNA de l’exterior) - Transducció (virus com a vector) 3. CARACTERÍSTIQUES ADAPTATIVES: poblacions s’adapten de manera que puguin sobreviure millor. Es poden reproduir més éssers vius amb aquesta característica adaptativa afavorida per l’entorn. 4. La reproducció fa que els canvis siguin HERETATS per l’entorn LA SELECCIÓ NATURAL AFECTA ALS INDIVIDUS, PERÒ LA VARIABILITAT LA TÉ LA POBLACI´Ó Les poblacions evolucionen a través de diferències en supervivència i reproducció entre els individus de la població. Les característiques de la població canvien com a resultat de l’acció de la selecció natural sobre els individus. La selecció natural actua sobre els individus, però el canvi evolutiu només afectes a les poblacions. ➔ Eficàcia biològica: capacitat d’un individu de produir molts descendents ➔ Adaptació biològica: fa referencia a una estructura, un procés fisiològic o una característica del comportament d'un organisme que ha evolucionat durant un període de temps a través de la selecció natural de tal manera que incrementa l’eficàcia biològica (les seves expectatives a llarg termini per reproduir-se amb èxit) en un entorn determinat Selecció natural ⇒ DIVERSIFICACIÓ (procés divergent). L’espècie no es converteix en una altra i desapareix, sinó que canvia a una altra. Totes les espècies tenen els mateixos anys d’evolució. QUÈ VOL DIR EVOLUCIÓ PER SELECCIÓ NATURAL? - Tots els organismes vius tenen un ancestre comú - La variació genètica que permeten la transferència horitzontal de gens, les mutacions i la meiosi promou adaptacions als canvis de l’entorn - La selecció natural afavoreix la supervivència (i el seu èxit en deixar descendència) dels organismes millor adaptats a l’entorn - La reproducció fa que els canvis siguin heretats per la següent generació 1.5 ORGANITZACIÓ TAXONÒMICA ➔ Sistemàtica: estudia diversitat organismes i relacions evolutives ➔ Taxonomia: classifica grups i posa noms Espècie ⇒ gènere ⇒ família ⇒ ordre ⇒ classe ⇒ filo ⇒ regne ⇒ domini ➔ SISTEMA RINOMIAL: espècie + gènere = nom organisme Linneo va donar “nom i cognom” per totes i cadascuna de les espècies (epítet genèric i epítet específic). El mateix a tots els països (Mentha spicata). Tots tenim un avantpassat comú ⇒ procariota Com resultat de l’evolució i la diversificació es poden establir connexions de parentiu entre les espècies. Com a conseqüència d’aquestes connexions dee parentiu, s’estableixen classificacions biològiques ⇒ CLASSIFICACIONS FILOGENÈTIQUES Com a conseqüència d’aquestes classificacions filogenètiques, agrupem els éssers vius en: 3 dominis i 6 regnes ARCHAEA BACTERIA EUCARIA (arqueobacteris) (eubacteris) (protists,plantes, fongs, animals) S’han identificat 1,8 milions d’espècies a la Terra. 2. LA QUÍMICA DE LA VIDA C (més abundant),H,O,N (més del 90%)+ P,S (98% de la materia) - Formen enllaços covalents (necessiten guanyar electrons per completar eks nivells energètics exteriors) - Àtoms petits ⇒ molècules estables Excepte l’hidrogen, poden formar més d’un enllaç ⇒ construcció de molècules grans i complexes per les estructures i funcions dels éssers. PER QUÈ EL CARBONI I L’AIGUA SÓN ESSENCIALS? CARBONI AIGUA (70-90% cèl·lules) - Radi petit - Molècula polar* ⇒ bon dissolvent (calenta - Enllaços covalents millor) - Enllaços dobles - Pot formar ponts d’hidrogen - Es pot unir amb més carbonis - Alta capilaritat (pot escalar els tubs prims) - Estructura tetraèdrica (fins 4 enllaços) - Alta tensió superficial, cohesió i adhesió - Bloc estructural sobre el que es - Alta calor específica construeixen les biomolècules - Líquid a temperatura terrestre (alt calor de vaporitació) bloc de construcció molt versàtil - Pot ionitzar-se, produint protons H+ (àcid) i MOLÈCULA MÉS IMPORTANT DE LA VIDA OH (bàsic) - Gel més dens que l’aigua líquida *En unirse l’H amb l’O, l’oxigen tira més dels electrones ⇒ els protons es queden més positius així que queda carregada positivament. L’oxigen té 6 electrons i té tendència a agafar 2. L’hidrogen 1. Nosaltres només veiem l’espectre visible perquè l’aigua absorbeix tota la radiació electromagnètica excepte una petita findestra (l’espectre visible). ➔ El CO2 és un gas soluble en aigua PREGUNTA EXAMEN! CONFIGURACIONS ELECTRÒNIQUES ➔ CARBONI: 1s22s22p2 ➔ OXIGEN: 1s22s22p4 ➔ HIDRÒGEN: 1s1 1.1 BLOCS DE CONSTRUCCIÓ MONÒMERS ⇒ POLÍMERS (el més comú és trobar-los units entre ells) (sucres, àcids grassos, aminoàcids, nucleòtids) ➔ Sucres: no formen polímers perquè les macromolècules no estan formades pels mateixos monòmers Isòmers: mateixa fòrmula molecular, però els àtoms estan disposats de manera diferent Enantiòmers: les molècules més importants associades a la vida són quirals* *L’a`tom de carboni té 4 possibilitats d’orientació ⇒ quiralitat (isomeria òptica)..iren la llum, - Alguns són isòmers enantiòmers = constitueixen imatges especulars l’un de l’altre (no canvia res, però està tot girat) - Carboni central asimètric (s’uneix a 4 grups diferents) - La majoria d’aminoàcids són L-aminoàcids - La majoria de sucres són D-sucres OH- molt soluble en aigua Carboxil - electronegatiu, molt soluble en aigua ⇒ dona polaritat al monòmer Formen enllaços covalents els monosacàrids (polisacàrids), aminoàcids (proteïnes) i els nucleòtids (àcids nucleics). Els àcids grassos no s’uneixen entre si formant polímers ⇒ els lípids NO són polímers!! Tots els éssers vius tenen el mateix tipus de molècules: glúcids, lípids, proteïnes, àcids nucleics (ADN/ARN). PREGUNTA EXAMEN (TAULA) Grups funcionals: grups d’àtoms amb propietats químiques específiques i comportament coherent; confereix aquestes propietats quan es troben units a grans molècules. Una macromolècula pot contenir molts grups funcionals diferents ⇒ determina la forma i la funció. Les propietats dels hidrats de carboni, lípids, proteïnes i àcids nucleics són en bona mesura conseqüència dels tipus i disposició dels grups funcionals que contenen. Conseqüències de la química del carboni: pot formar enllaços per condensació o per hidròlisi - Les molècules biològiques presenten direccionalitat i polaritat. - Quan formen polímers, la diversitat i l’ordre dels monòmers contenen informació ⇒ proteïnes i àcids nucleics (no poden estar formats pel mateix monòmer). 1.1.1 ÀCIDS NUCLEICS DNA RNA Desoxiribosa Ribosa Adenina = citosina Adenina = citosina Guanina Ξ timina Guanina Ξ uracil 3’ ⇒ 5’ 5’ ⇒ 3’ D-ribosa: la D fa referènciaa la orientació dels OH (dreta) La polimerització dels àcids nulceics sempre és en direcció 5’ ⇒ 3’ (direcció dels carbonis de la ribosa). S’uneixen el carboni 5’ amb el seu fosfat a l’hidroxil 3’. EL CODI GENÈTIC Els nuleòtids que constitueixen l’ADN i l’ARN s’agrupen per TRIPLETS ⇒ codifiquen un aminoàcid (hi ha 20 aminoàcids comuns i 2 extranys ⇒ selenocosteïna i pirolisina) - Hi ha 64 codons: 61 especifican aminoàcids i 3 codó STOP (indiquen final traducció) - Codons STOP: UAA, UGA, UAG Codó del triplet: s’ajusta al ribosoma per fer la traducció (síntesi de proteïnes) El número de bases de l’ADN que es copia i es transfereix ha de ser parell. Sembla que a l’inici de la vida la tercera posició dels triplets no era molt important. Va començar a ser utilitzada la tercera lletra per perfeccionar. El més important són les dues primeres lletres. El codi genètic és redundant i degenerat. No hi ha un triplet que codifiqui per més d’un aminoàcid (degenerat), però hi ha diversos triplets que codifiquen pel mateix aminoàcid (reduntant). 1.1.2 PROTEÏNES Són polipèptids de síntesi ribosomal. Tots els aminoàcids - No presents a l’inici de la vida, la vida es va iniciar sense codi genètic. ESTRUCTURA AMINOÀCID (EXAMEN)! Els aminoàcids NO POLARS no tenen càrrega i tenen les cadenes laterals relativament hidrofòbiques. Els POLARS tenen càrrgea i tenen les cadenes laterals relativament hidrofíliques (més o menys depenent de si tenen grup amino o carboxil, que estan carregats igual que el pH de la cèl·lula). Això es determinant per la adquisició de l’estructura dels polipèptids. *La cadena lateral implica el tercer enllaç del carboni. L’acetil colina NO és un aminoàcid. EXAMEN!! ALANINA GLICINA CISTEÏNA ÀCID ASPÀRTIC Estableix els ponts disulfur ➔ Estructura primària: seqüència ordenada d’aminoàcids (l’ordre determina la funció) ➔ Estructura secundària: els radicals determinen el plegament. Els aminoàcids estan units per forces dèbils (ponts d’hidrogen, forces hidrofòbiques, forces de Van der Waals, etc.) que fan que s’uneixi a l’estructura terciaria. A vegades pot haver-hi enllç covalent (ex. cisteïna) - Alfa-hèlix (hèlix d’aminoàcids) - Làmina beta ➔ Estructura terciària: proteïna funcional. Per desfer aquesta estructura i la quaternària (més difícil, més resistent) cal aplicar calor, detergents, productes químics, etc. - Conté informació: complementarietat enzim-substrat, complementarietat Ag-Ac (monoclonals, policlonals). El sistema immunitari reconeix coses específiques exclusives de diferents estructures de les proteïnes, per tant, a efectes experimentals, encara que trenquem l’estructura, l’anticòs segueix reconeixent-la. - DESNATURALITZACIÓ: pèrdua de l’estructura terciària (enllaços dèbils) = pèrdua de funció. Procès irreversible que es pot donar per un augment de la temperatura, salinitat, pH o radiacions. Guarda la informació a través de la disposició geomètrica tridimensional. ELS ÀCIDS NUCLEICS I LES PROTEÏNES CONTENEN INFORMACIÓ: llegint la seva seqüència es poden sintetitzar macromolècules. 1.1.3 HIDRATS DE CARBONI Funció: reserva energètica i funció estructural. - Es troben ciclats ⇒ forma més estable HOMOPOLISACÀRIDS (EXAMEN!) MIDÓ GLUCÒGEN CEL·LULOSA 𝛼 𝛼 𝛽 (1-4) Reserva energètica en plantes Reserva energètica animals Funció estructural plantes Glucosa (amilosa, amilopectina) Glucosa Glucosa - El midó està ramificat ⇒ l’enzim es pot unir des de diferents punts - L’enllaç 𝛽 no és digerible ⇒ tenen un RUMEN on incuben bacteris i fongs perquè trenquin els enllaços HETEROPOLISACÀRIDS QUITINA AGAR-AGAR Paret cel·lular bacteriana “Menjar” per un cultiu bacterià Els polisacàrids es formen de la unió de monosacàrids a través d’un enllaç O-GLICOSÍDIC. 1.1.4 LÍPIDS Els lípids són molècules HIDRÒFOBES, per tant, no són solubles en aigua. TRIGLICÈRIDS ÀCIDS GRASSOS ESTEROIDES Reserva energètica Reserva energètica Són isoprenoides Formats per àcids grassos units a Greixos, olis Colesterol, vitamines, hormones glicerol a través d’un enllaç éster FOSFOLÍPIDS GLICEROFOSFOLÍPIDS ESFINGOFOSFOLÍPIDS Funció estructural - membranes S’uneix un glicerol (alcohol) a un S’uneix una esfingosina (alcohol) cel·lulars fosfolípid. Quan s’agiten, a un fosfolípid Al tercer OH s’uneix un fosfat espontàniament formen liposomes, ja que tenen una part hidrofòbica (s’uneixen) i una part hidrofílica *la micel·la no és un liposoma perquè no té bicapa.  TEMA 2. MEMBRANES BIOLÒGIQUES I METABOLISME CEL·LULAR 1. LA MEMBRANA La membrana és essencial pel confinament de tots els elements cel·lulars. Estan fetes de proteïnes d’àcids nucleics i lípids (sobretot fosfolípids). Les trobem en tots els éssers vius cel·lulars. Els éssers vius estan formats per cèl·lules petites i com més gran es el volum, major es el metabolisme i les activitats funcionals. Com major superfície tingui un organisme més entrada de nutrients. Aquest equilibri es veu afavorit per la selecció natural, per això les cèl·lules dels organismes grans són petites. En les membranes (plasmàtica en el Inside of cell cas de procariotes i sistema membranós en eucariotes) es realitzen FUNCIONS VITALS, com la captació d'energia (Tema 5), la conservació de l’energia, l'entrada i sortida de substàncies, la recepció d'estímuls i transmissió d'informació. Les membranes permeten també la unió i comunicació entre cèlꞏlules adjacents, per a la formació i funcionament dels teixits i òrgans. ➔ Procariotes: membrana citoplasmàtica. Pot ser que tingui diverses membranes superposades. No tenen nucli. ➔ Eucariotes: a part de la membrana que envolta la cèl·lula, també trobem membranes que envolten alguns orgànuls (reticle endoplasmàtic, nucli, aparell de golgi, etc.) La membrana dels virus és “prestada” (l’han agafat del seu hoste) i és DINÀMICA (es formen, es mouen i es fusionen contínuament). 1.1 FUNCIONS - LIMITA I PROTEGEIX les cèl·lules del medi extern. - Barrera de PERMEABILITAT SELECTIVA I SENSITIVA entre l’interior i l’exterior de la cèl·lula. - Instrument fonamental en el procés de COMUNICACIÓ INTERCEL·LULAR. - UNIÓ I COMUNICACIÓ entre les cèl·lules adjacents, per la FORMACIÓ DELS TEIXITS I ÒRGANS. - SÓN DINÀMIQUES, es formen, es mouen i es fusionen contínuament. 1.2 MODEL DE MOSAIC FLUID Segons el model de mosaic fluid, la membrana cel·lular esta formada per una bicapa de fosfolípids en la que les proteïnes suren. Encara que la bicapa lipídica esta formada principalment per fosfolípids, també trobem colesterol i glicolípids. Les proteïnes perifèriques s’associen de forma flexible. Les proteïnes integrals que son les proteïnes transmembrana es troben d’un costat a altre de la bicapa. Tenen regions hidrofíliques en els dos costats de la membrana, connectades per una hèlix alfa que s’estén per tot l’espessor de la membrana. Els glicolípids (hidrats de carboni amb lípids) i les glicoproteïnes estan exposats en la superfície extracel·lular, participant en el reconeixement i adhesió de les cèl·lules. Les membranes tenen TRANSPORTADORS per poder ser permeables i puguin entrar i sortir diferents coses de la cèl·lula. Això és degut a que les cèl·lules estan subjectes a un MECANISME DE REGULACIÓ. ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA: MODEL DEL MOSAIC FLUID (SINGER I NICOLSON, 1972) 1) Formada per una bicapa de fosfolípids amb les regions polars orientades al mig del medi aquos (intracel·lular i extracel·lular) i les regions apolars enfrontades cap a l’interior de la bicapa. 2) Les proteïnes de membrana estan disperses e inserides individualment en la bicapa fosfolipídica, amb les regions hidrofòbiques (polars) exposades al medi aquós. Aquestes proteïnes poden interaccionar entre i amb els lípids de membrana. 3) La membrana es un mosaic fluid de molècules de proteïnes que flota en una bicapa de fosfolípids, les proteïnes com els lípids poden desplaçar-se lateralment. Són estructures asimètriques en quant a la distribució dels seus components químics. 2. ELS CONSTITUENTS DE LA MEMRANA 2.1 FOSFOLÍPIDS Els fosfolípids són els responsables de les propietats físiques de la membrana. La fluïdesa de la membrana pot variar amb la composició d’àcids grassos (saturats/insaturats). Formats per: - Àcids grassos (hidrofòbics) formen part de la cua del fosfolípids - Alcohol (glicerol o esfingosina) - Grup fosfat - Colina ➔ Àcids grassos insaturats: enllaç doble ➔ Àcids grassos saturats: enllaç simple Omega: indica la posició de la insaturació (Omega 6: insaturación en el 6) PREGUNTA EXAMEN! Saber quin àcid gras tindrà un punt de fusió més alt depenent de la seva llargada i de si és saturat o insaturat. - La disposició ordenada de les molècules de fosfolípid fa que la membrana de la cèl·lula tingui un comportament com un cristall líquid. Les cadenes d’hidrocarburs estan en constant moviment, permeten que cada molècula es mogui lateralment en la mateixa cara de la bicapa. - Els fosfolípids formen bicapes lipídiques en les que els caps hidrofílics interaccionen amb l’aigua i les cues hidrofòbiques estan a l’interior de la bicapa. En Bacteria i Eukarya, els fosfolípids tenen un enllaç èster amb el glicerol i dues cadenes d’àcids grassos. En Archaea, l’enllaç amb el glicerol és un èter i està format per dues cadenes d’isoprenoides en comptes de àcids grassos. (bicapa o monocapa lipídica) 2.2 PROTEÏNES Hi ha dos tipus de proteïnes en la membrana: ➔ PROTEÏNES INTEGRALS O TRANSMEMBRANOSES: associades a lípids, insolubles en aigua (hidrofòbiques). Formen la membrana plasmàtica, algunes travessen completament la doble capa lipídica, sobresortint en les dos superfícies. ➔ PROTEÏNES PERIFÈRIQUES: solubles en aigua no penetren la hidrofòbica de la bicapa lipídica. Distribució asimètrica en la membrana cosa que provoca que tinguin diferents característiques. Les proteïnes i els lípids de la membrana son independents i només interaccionen de forma no- covalent. 2.3 GLÚCIDS Es troben units en la membrana i units covalentment a proteïnes o lípids. Estan situats en la superfície externa de la membrana. 3. FUNCIONS DE LA MEMBRANA 3.1 PERMEABILITAT SELECTIVA DE LES MEMBRANES La cèl·lula ha d’adquirir de l’exterior molècules per poder fer el processos vitals, i al mateix temps extreure el material tòxic i els productes de secreció. Per això, les membranes biològiques son selectivament permeables (permeten el pas de determinades substàncies). Com a norma general, els compostos hidrofílics (lípids, àcids grassos, hormones...) travessen fàcilment la membrana. Substàncies hidrofòbiques (insolubles en lípids) tenen més dificultat. 3.2 MECANISME DE TRANSPORT DE MEMBRANA Mecanisme de Necessita Força de Necessita És específic transport energia moviment proteïnes de membrana Difusió simple No Gradient de N No concentració o Difusió No Gradient de Si Si facilitada concentració Transport actiu Si Hidròlisi de Si Si l’ATP (en contra de gradient) TRANSPORT PASSIU (No requereix energia) – A favor del gradient electroquímic. Les substàncies que travessen la membrana sense necessitar un cost addicional d’energia (ions, àtoms i molècules petites) van a favor del gradient electroquímic. 1) DIFUSIÓ SIMPLE: es produeix un moviment de molècules a través de la membrana sense la necessitat d’un suport d’energia. El moviment es produeix a favor de gradient de concentració, les molècules travessen la membrana des del medi on estaven en més concentració cap al medi on hi ha menys concentració. Com més concentrat estigui el solut més ràpida serà la difusió. 2) DIFUSIÓ FACILITADA: algunes substàncies entren en la cèl·lula a favor del gradient mitjançant CANALS i PROTEÏNES TRANSPORTADORES; però necessiten una substància transportadora que els faciliti el pas. És molt més ràpida que la difusió simple i depèn del gradient, el número de proteïnes transportadores de la membrana i la rapidesa en que treballen. Té lloc un reconeixement del substrat i unió d’aquest a la proteïna de transport, la qual cosa produeix un canvi conformacional. Substancies que faciliten la difusió: ➔ PROTEÏNES CANAL: formen canals hidròfils a través de la membrana. No permeten el pas de la substancia fins que no arribi un estímul elèctric o una molècula determinada. ➔ PROTEÏNES TRANSPORTADORES: sofreixen un canvi de forma. Procés més lent que amb proteïnes de canal. 3) OSMOSIS: un dissolvent (aigua) passa selectivament a través de la membrana semipermeable. Si la concentració d’aigua (sals) és més gran en un costat de la membrana, existeix una tendència a que l’aigua passa del lloc on hi ha més a on hi ha menys. El moviment de l’aigua a través de la membrana genera una pressió hidrostàtica: la pressió osmòtica. *L’aigua pot passar per la membrana a través de difusió i d’aquaproteïnes. TRANSPORT ACTIU (Requereix energia) – En contra del gradient electroquímic. El moviment del materials comporta una cost addicional d’energia. Es realitza en contra del gradient electroquímic. Es classifiquen segons l’energia necessària pel pas de substàncies: ➔ TRANSPORT ACTIU PRIMARI: UTILITZA ENERGIA D’ATP (1): la proteïna transportadora és la que gasta ATP. (Bomba de Na+ - K+ / Bomba de Ca2+; s’expulsa el sodi i entra el potassi (antiport)). ➔ TRANSPORT ACTIU SECUNDARI (2): transport de dos o més molècules, una de les qual es mou a favor del gradient electroquímic i l’altre en contra. La que es mou a favor del gradient subministra energia per transportar a l’altre. La proteïna transportadora NO es la que gasta directament ATP, sinó que el gasta a través d’un gradient de ions sodi (proteïna + glucosa + ió). En aquest cas aprofitem la força de gradient del sodi i entra la glucosa (symport). 3.3 TRANSPORT DE MOLÈCULES GRANS. Requereix energia ENDOCITOSI: procés a través del qual la cèl·lula capta partícules del medi extern a través d’una invaginació de la membrana en la que s’engloba la partícula que s’ingereix. ➔ FAGOCITOSI: es formen vesícules grans o fagosomes que ingereixen microorganismes i restes cel·lulars. La partícula s’uneix a la superfície de la cèl·lula i es rodeja de membrana plasmàtica formant un gran sac membranós (FAGOSOMA). La membrana envolta totalment al fagosoma i es fusiona amb els lisosomes, mentre el material ingerit és degradat. ➔ PINOCITOSI: la cèl·lula absorbeix MATERIAL LÍQUID DISSOLT, plegaments de la membrana capten microgotes de líquid que es desplacen pel citoplasma. El contingut del líquid es transfereix LENTAMENT al citosol, i les vesícules del líquids es van eliminant. ➔ ENDOCITOSI MEDIADA PER RECEPTOR: tipus de mecanisme pel qual cèl·lules eucariotes capten macromolècules. Les macromolècules específiques s’uneixen a les proteïnes receptores de la membrana. Els receptors es concentren en depressions recobertes, regions de la superfície citoplasmàtica. Cada depressió esta recoberta d’una capa de CLARTINA (proteïna). EXOCITOSI: eliminem substancies sintetitzades per elles mateixes o de rebuig a través de la fusió d’una vesícula amb la membrana plasmàtica. 3.4 ADHERÈNCIA (UNIONS CEL·LULARS). Connecten les cèl·lules en organismes multicel·lulars complexos (FUNCIONS ESTRUCTURALS) UNIONS ESTRETES: segellen els espais intercel·lulars entre algunes cèl·lules animals. Àrees de connexió intimes entre les membranes de cèl·lules adjacents, impedeixen que les substancies es moguin a través dels espais entre les cèl·lules. (segellen els teixits – ex: epiteli intestinal) DESMOSOMES: (mantenen unides les cèl·lules que formen els teixits, “punts de soldadura”). Permeten que les cèl·lules formin lamines fortes i que les substancies continuïn passant entre els espais de les membranes plasmàtiques. Funció d’adherencia. UNIONS GAP: unió de comunicació que permet el pas d'ions i de petites molècules hidrosolubles d'un pes molecular aproximat de 1.500 daltons a través de canals proteics formats per l'alineació dels connexions de cèl·lules adjacents – ex: cèl·lules del pàncrees o algunes neurones. *FUNCIONS DE LA TRANSDUCCIÓ DE SENYALS: arriba una molècula a la cèl·lula i la molècula desencadena una senyal - ex. hormones. Amp cíclico és un missatger de senyals de regulació dins de les cèl·lules (molt important); és bastant universal la seva presència. 2. METABOLISME CEL·LULAR Conjunt de reaccions químiques que es produeixen a l’interior de les cèl·lules que permeten l’intercanvi de matèria i energia amb l’exterior i que permeten dur a terme les funcions vitals de cada organisme. Les transformacions d’energia als éssers vius segueixen les lleis de la física ⇒ En totes les transformacions de l’energia, ES PERD una mica d’energia. Però encara que es perdi energia, NO ES DESTRUEIX (Primera llei de la termodinàmica). En la natura hi ha molècules que tenen tendència a donar electrons i altres a rebre’n ⇒ REACCIONS REDOX - El que perd electrons s’oxida (reduit)i el que guanya electron es redueix (oxidat) El terme FREE ENERGY vol dir ENERGIA DISPONIBLE, USABLE. Aquesta energia és la que queda retinguda als productes. A la natura, els canvis que existeixen, tenen tendència a que el que ve després (productes) tinguin menys energia que el d’abans (reactius) ⇒ free energy productes < free energi reactius. - En aquests canvis hi ha sempre un increment d’energia negatiu (-ΔG) ⇒ reaccions exergòniques (espontànies) ⇒ típiques reaccions del catabolisme (vies d’oxidació) - En el cas de l’ATP, s’alliberen 7,3 kcal/mol (es perd una mica d’energia) Les reaccions exergòniques i endergòniques estan acoplades. Una reacció endergònica és impulsada per una reacció exergònica (Segona llei de la termodinàmica). 2.1 TIPUS DE METABOLISME CEL·LULAR SEGONS LA SEVA ENERGIA ➔ Energia química: Quimiòtrofs - Orgànica: Organòtrofs - Inorgànica: Litòtrofs ➔ Energia lluminosa: Fotòtrofs SEGONS LA SEVA FONT DE CARBONI ➔ CO2: Autòtrof ➔ Matèria orgànica: Heteròtrof SEGONS LA SEVA FONT D’ELECTRONS ➔ Litòtrof: materia inorgànica ➔ Organòtrof: materia orgànica * Obtenció d’energia en el quimioorganotrofisme: - Fosforilació oxidativa: té lloc a la membrana interna del mitocondris - Fosforilació a nivell de substrat (trànsit d’electrons vectorial): té lloc al citoplasma, no requereix membrana FONT DE CARBONI CO2 Matèria orgànica Energia lluminosa Fotoautòtrof Fotoheteròtrof FONT D’ENERGIA Energia química Quimioautòtrof Quimioheteròtrof CATABOLISME ANABOLISME Degradació de matèria orgànica Construcció de matèria orgànica Oxidació Reducció Desprenen energia Necessiten energia Convergència dels productes Divergència de productes Els éssers vius necessiten energia per mantenir l’ordre, són SISTEMES OBERTS. Per obtenir energia utilitzen reaccions químiques que poden ser: ➔ EXERGÒNIQUES: desprenen energia (ATP), són catabòliques i espontànies. (Respiració cel·lular). ➔ ENDERGÒNIQUES: necessiten d’una prèvia hidròlisi d’ATP i són anabòliques. (Transport actiu, moviment de les cèl·lules). Els organismes vius han de tenir un subministrament constant d’energia per mantenir l’ordre de les seves estructures, ja que el desordre tendeix a augmentar degut a les transformacions d’energia. 2.2 ATP (ADENINA TRIFOSFAT). Captura i transfereix energia lliure ➔ Nucleòtid que actua com a molècula energètica d’us immediat, juntament amb ACETIL- COA. ➔ S’obté energia de la separació d’un grup fosfat que esta unit per un enllaç covalent de molta energia. La hidròlisis d’ATP genera energia lliure (ΔG). ➔ Altres molècules energètiques: Acetil-P /Acetil-CoA FOSFORILACIÓ A NIVELL DE SUBSTRAT: síntesi ATP a partir d’ADP + Pi de molta energia que és transferit de d’un compost orgànic que intervé en la reacció (ex: glucosa) FOSFORILACIÓ OXIDATIVA: síntesi ATP a partir d’ADP + Pi, catalitzada per ATP-sintetasa en la membrana interna mitocondrial, amb energia despesa en el transport dels electrons de l’oxidació de substrats. L’ACETIL COENZIM-A és un enllaç molt energètic. A vegades es produeix com a substrat d’algunes vies fermentatives. És tan energètic que genera enllaços fosfats i crea ATP. EXAMEN (Saber identificar-les!) ➔ Acetil Co-A: té una espècie de nucleòtid amb un fosfat al carboni 3 ➔ Acetil-fosfat: primer enllaç energètic que es va veure en l’origen de la vida 2.3 NAD+ I NADH. Coenzim nicotamida adenina ➔ El NAD esta implicat en REACCIONS REDOX en el transport d’é (vector de poder reductor). ➔ El NADH cedeix electrons i el NAD+ els reb. ➔ La glucosa quan s’oxida ALLIBERA ENERGIA, que es transfereix al NAD+ a través de la reducció al NADH. ➔ En eucariotes els electrons són transportats pel NADH i són transferits al mitocondri per reduir el NAD+ del mitocondri que és oxidat per la cadena de transport d’electrons on bombeja protons i genera ATP a través de la fosforilació oxidativa. ➔ És necessari que es REOXIDI NADH + H+ generat en la glucòlisi per mantenir disponible NAD per a que la reacció continuï, si no la glucòlisi quedaria aturada. ➔ Quan el NAD es redueix (es forma NADH + H+) emmagatzema de forma transitòria GRANS QUANTITATS D’ENERGIA. ➔ Es un TRANSPORTADOR D’ELECTRONS, D’HIDROGEN. ALTRES TRANSPORTADORS D’HIDROGEN NADP+: Té un grup fosfat extra en comparació amb el NAD+ per això no participa en la síntesi de ATP, els seus electrons son utilitzats directament per obtenir energia com en alguns processos essencials de la fotosíntesis. FAD: Nucleòtid que accepta electrons d’hidrogen 2.4 ENZIMS ➔ Catalitzadors de les reaccions biològiques. Redueixen l’EA (ENERGIA D’ACTIVACIÓ; energia necessària per tal que es produeixi una reacció química) de la reacció i augmenten la velocitat de les reaccions. ➔ Són PROTEÏNES (es poden desnaturalitzar). ➔ NO es consumeixen durant la reacció. ➔ ESPECÍFICS i molt actius. ➔ Orienten els substrat per poder fer la reacció. ➔ Poden afegir un grup diferent al substrat de forma transitòria i canvien químicament el reactiu per accelerar la reacció. ➔ 2 tipus: - Proteics: 1 o més cadenes polipeptídiques - Holoenzims: Apoenzim (proteïna) + Cofactor (ions o coenzims).Poden ser inorgànics o orgànics i poden estar units a un cofactor ➔ Activitat enzimàtica: - 1 Substrat: L’enzim fixa el substrat per enllaços febles i es forma complex enzim – substrat. - 2 substrats: Enzim atreu dos substrats a la superfície i d’aquesta manera hi ha més possibilitat de que es trobin. Els enzims orienten les molècules de substrat, unint els àtoms als que s’unirà. Els enzims poden estirar les unions en les molècules de substrat, fent-los inusables. Els enzims poden afegir als substrats químics temporalment. 2.5 VIES METABÒLIQUES La glucosa té capturada -686 kcal/mol. A partir d’ella els sistemes vius podrien haver evolucionat per extreure l’energia en una sola reacció, però no ha sigut així. La quantitat de calor que es desprendria seria incompatible amb l’existència dels enzims que haurien d’actuar. El que funciona és extreure l’energia poc a poc en diferents reaccions consecutives ordenades. Les reaccions biològiques permeten alliberar energia de forma gradual. Cada pas va dirigit per un enzim diferent que va emmagatzemant energia de forma gradual. 2.6 CATABOLISME Degradació de matèria orgànica per a l’obtenció d’energia. És la part del metabolisme que s’encarrega de transformar les molècules orgàniques complexes en molècules més senzilles i en l’emmagatzematge de l’energia química despresa en forma d’enllaços fosfat de les molècules ATP. L’obtenció d’energia va sempre lligada a una OXIDACIÓ. I les oxidacions sempre han d’estar acoblades a una reducció, perquè els electrons obtinguts a partir d’una reacció oxidativa no poden estar lliures, sempre que una molècula s’oxidi una altra s’ha de reduir. Els electrons van de la matèria orgànica a un acceptor d’electrons que pot ser l’hidrogen (respiració aeròbica) o el ió nitrat/ió sulfat (respiració anaeròbica). 2.6.1 CATABOLISME PER RESPIRACIÓ (procés aeròbic) GLICÒLISI (Citosol cel·lular) És la degradació de la glucosa en dues molècules d’ÀCID PIRÚVIC (pyr) amb formació de NADH i ATP. El pyr generat penetra en el mitocondri i és oxidat completament a CO2 i H2O. Calen 2 ATP per començar el procés. Es produeix tant en condicions aeròbiques com anaeròbiques. EXAMEN De cada glucosa obtenim: 2 piruvats, 2 ATP, 2 NADH + 2H+ FASES DE LA GLUCÒLISI: ➔ ACTIVACIÓ: Calen dues molècules d’ATP per iniciar el procés. - Activació de la glucosa (-2ATP). - Addicció de 2 grups fosfat per crear una molècula inestable. - Divisió de la glucosa en dues molècules de 3 carbonis (gliceraldehid-3-fosfat). ➔ CONSERVACIÓ: Oxidació de la glucosa fins a obtenir gliceraldheid-3-fosfat a àcid carboxil. ➔ RECUPERACIÓ: Recuperació de l’energia en una molècula més útil. (Fosforilació a nivell de substrat) - Pas 1: L’àcid-1,3-difosfoglicèric perd l’enllaç fosfat d’elevada E i li transfereix a l’ADP, i s’obté ATP. - Pas 2: Recuperació de l’energia continguda en la mateixa composició de la molècula. Hi ha una deshidratació que fa que l’enllaç fosfat passi a ser un enllaç d’elevada E, i aquest passa a l’ADP per formar ATP. Es formen quatre molècules d’ATP. S’obté per tant, un balanç net de 2 ATP. És la VIA UNIVERSAL DEL METABOLISME: tots els ésser vius tenen una via glucolítica. Serveixen tant pel catabolisme com per l’anabolisme (pot funcionar en els dos sentits). S’anomenen vies ANFIBÒLIQUES. DESCARBOXILACIÓ DEL PIRUVAT (Citosol cel·lular) El piruvat, per tal de poder entrar dins la matriu mitocondrial i iniciar el cicle de Krebs s’ha de transformar prèviament en acetil-CoA mitjançant l’enzim PIRUVAT DESHIDROGENASA (NO EL TROBEM EN LES VIES ANAERÒBIQUES!). ➔ Pèrdua d’un grup carboxil en forma de CO2 (es descarboxila per poder entrar al CK) ➔ Pèrdua de dos hidrògens que són acceptats per NADH (perquè hi ha dos molècules del ió piruvat). ➔ El ió resultant (ió acetat) s’uneix amb un coenzim A, formant així acetil-CoA. Com que de la glucòlisi hem obtingut dues molècules de pyr, amb la descarboxilació s’obtenen també dues molècules d’acetil-CoA. Una vegada obtingudes les molècules d’Acetil-CoA, el presència d’OXIGEN, el metabolisme dura a terme el cicle de Krebs i la cadena respiratòria, i en absència d’OXIGEN durà a terme la fermentació. EXAMEN Saber identificar el piruvat (serà convertit en Acetil-CoA). El piruvat és la molècula on es decideix si la molècula segueix un camí aeròbic o anaeròbic (via fermentativa) ⇒ depenent de les condicions. CICLE DE KREBS (Matriu mitocondrial) El cicle de Krebs és una sèrie de reaccions que acaben amb l’oxidació dels carbonis de la glucosa. L’acetil CoA s’uneix a l’oxalacetat i per una sèrie de transformacions s’oxiden els 3 carbonis que tenia l’acetil CoA i en queda oxalacetat per tornar a iniciar el cicle. El cicle de Krebs comença amb l’ACETAT al que se li afegeixen 2 carbonis (acetat unit al sofre) per donar CITRAT(6 carbonis) ⇒ es produeix la descarboxilació d’aquestes molècules i s’allibera CO2 i NADH. NOMÉS ES DÓNA SI HI HA OXIGEN! Per una glucosa ⇒ 2 piruvats ⇒ 2 acetil CoA ⇒ 2 voltes al cicle de Krebs Entren dos carbonis de l’acetil CoA, es produeixen 2 descarboxilacions i es recupera l’acceptor d’un nou acetil CoA (oxalacetat). S’han perdut tots els carbonis de la glucosa: - 1 a la descarboxilació de piruvat a Acetil CoA - 1 a l’oxidació de l’isocitrat X2 = 6C (1 glucosa) - 1 a l’oxidació de l’α-cetoglutarat En 2 voltes del cicle oxidem els 6 carbonis que provenien de la molècula de glucosa. El cicle de Krebs necessita els coenzims oxidats NAD+ i FAD, que transforma en coenzims reduïts NADH i FADH2, i per això és inseparable de la cadena transportadora d’electrons, que és on es regeneren els coenzims oxidats. Així doncs, entre el cicle de Krebs i la cadena respiratòria hi ha una interdependència respecte dels coenzims NAD+ i FAD. EXAMEN ➔ S’aconsegueix gran quantitat de CO2 ➔ Té gran poder reductor ➔ Hi ha una reacció lligada a la membrana mitocondrial: l’oxidació del succinat a fumarat Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2H2O → CoA-SH + 3(NADH + H+) + FADH2 + GTP + 2CO2 (36 ATP) TRANSPORT D’ELECTRONS A LA CADENA RESPIRATÒRIA (Crestes mitocondrials) Com que estem a la cadena respiratòria, hi ha O2, i per tant aquest serà l’acceptor final dels protons de la cadena respiratòria que s’han obtingut durant la glucòlisi i el cicle de Krebs. ➔ Els portadors d’electrons que són reduïts durant la glucòlisi i el cicle de Krebs, ara s’han de reoxidar per dur a terme el cicle de nou (NADH + H+ i FADH2) ⇒ sinó es para el metabolisme. ➔ La reoxidació del NADH té com a resultat un transport actiu de protons a través de la membrana mitocondrial interna, el qual permet generar ATP i obtenir energia per a la resta de funcions de l’organisme. La cadena respiratòria està constituïda per una sèrie de molècules proteiques en la membrana interna del mitocondri. Cada una d’aquestes molècules accepta electrons de la molècula anterior, és a dir, es redueix i després els transfereix a la molècula següent, i per això s’oxida. Els electrons que entren a la cadena respiratòria procedeixen dels NADH i FADH2 que quan els cedeixen, juntament amb els protons (H+), passen a ser els coenzims oxidats NAD+ i FAD respectivament. L’energia perduda pels electrons s’utilitza per bombejar protons (H+) a l’exterior que, en el cas dels mitocondris, els passa de la matriu mitocondrial a l’espai intermembranós. Allà s’acumulen i, quan n’hi ha una elevada concentració, la membrana és incapaç de mantenir aquesta diferència de potencial i els protons tornen a la matriu mitocondrial (Fosforilació oxidativa). Els protons han de passar per l’enzim ATP sintasa per tornar de nou a la matriu, i l’energia d’aquesta difusió s’utilitza per produir ATP. Un cop els protons travessen la membrana, s’uneixen amb l’acceptor final de protons (O2) i es forma aigua. La cadena té 2 funcions: ➔ Reoxidació del NAD+ ➔ Síntesi d’ATP: Les oxidacions generen energia que expulsa protons que generen energia química útil quan tornen a dins la matriu mitjançant l’enzim ATP sintasa. Si no hi ha presència d’oxigen, no es pot donar la cadena respiratòria i per tant es duu a terme la fermentació. - S’obté un gradient quimiosmòtic. En el mitocondri és més àcida la part que es troba entre les dues membranes (té molts protons, H+). - Les UBIQUINONES són les que van repartint els protons Enzims relacionats amb la detoxificación dels radicals i productes tòxics derivats de l'oxigen: radical superóxido, el peròxid d'hidrogen i el radical hidròxil ⇒ Superòxido dismutasa, la catalasa i la peroxidasa. ➔ SOD: 2O2+2H ⇒ O2+H202 ➔ Catalasa: 2H2O2 ⇒ 2H2O+O2 ➔ Peroxidasa: H2O2 + NADH + H+ ⇒ 2H2O + NAD+ Finalment, la glucosa catabolitzada per respiració ha generat 2 ATP per la glucòlisi al citoplasma i 36 ATP al mitocondri. 1 NADH+H+ = 3ATP 1 FADH2 = 2ATP 2.6.2 CATABOLISME PER FERMENTACIÓ (procés anaeròbic) La fermentació, a diferència de la respiració, no intervé la cadena respiratòria. L’acceptor final de protons no és una molècula inorgànica com l’O2 sinó que és un compost orgànic (l’única forma d’obtenir energia amb la reducció de les vies glucolítiques). És un procés anaeròbic, perquè no utilitza l’oxigen com a acceptor final de protons (el producte sempre serà més oxidat). La producció d’energia i ATP és molt més baixa. ➔ Fermentació làctica: Bacteris Lactobacillus i Streptocoluus (Cèl·lules del múscul en falta d’O2). ➔ Fermentació alcohòlica: En llevats del gènere Sacharomyces. Les vies oxidatives produeixen molècules intermediàries, que són els punt d’inici de la biosíntesi de les macromolècules. Mentre es produeix el catabolisme els intermediaris surten cap a les vies biosintètiques per generar polisacàrids, lípids, proteïnes... Aquestes molècules s’anomenen metabòlits precursors. Objectiu: reoxidar el vector glucolític. - El resultat sempre és més reduit que el piruvat. * A la taula falta el CO2, també pot ser l’acceptor final (autotrofisme). Alguns metabòlits intermediaris són precursors de la biosíntesis i vies d'entrada de les molècules orgâniques a les vies metabòliques bàsiques. EXAMEN Hi ha 12 precursors de la biosíntesi: recordar Acetil-CoA, PIRUVAT! *RECORDATORI BATXILLERAT: Diferencia entre fotosíntesi i quimiosíntesi: Síntesi de matèria orgànica a partir de matèria inorgànica. La diferència ve donada en la forma d’obtenció d’energia. En la fotosíntesis l’energia per reduir el CO2 al cicle de Calvin ve donada per la LLUM. En la quimiosíntesis ve donada per les reaccions REDOX. 2.7 BALANÇOS ENERGÈTICS METABOLISME ➔ GLICÒLISI (citoplasma) Glucosa + 2ATP + 2NAD+ → 2 ÀCID PIRÚVIC + 4 ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O (2 ATP) ➔ DESCARBOXILACIÓ OXIDATIVA DEL PIRUVAT (matriu mitocondrial) Àcid pirúvic + NAD+ → Acetil-CoA + CO2 + NADH + H+ ➔ CICLE DE KREBS (matriu mitocondrial) Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2H2O → CoA-SH + 3(NADH + H+) + FADH2 + GTP + 2CO2 (36 ATP) ➔ CADENA DE TRANSPORT D’ELECTRONS (membrana mitocondrial interna) NADH + FADH2 → NAD+ + FAD (5 ATP) ➔ FERMENTACIÓ LÀCTICA (citoplasma) Glucosa + 2 (ADP + Pi) → 2 àcid làctic + 2 ATP ➔ FERMENTACIÓ ALCOHÒLICA (citoplasma) Glucosa + (2 ADP + Pi) → 2 etanol + 2 CO2 + 2 ATP ➔ FASE LLUMINOSA (membrana dels tilacoides) H2O + energia lluminosa + NADP+ + ADP + Pi → O2 + NADPH + H+ + ATP ➔ FASE FOSCA (estroma) CO2 + ATP + NADPH + ribulosa (pentosa) + H2O → glucosa + ADP + Pi + NADP+ ➔ FOTOSÍNTESI (general) 12 H2O + 48 FOTONS + 12 NADP+ + 18 (ADP + Pi) + 6CO2 → 6O2 + 12(NADPH + H+) + 18 ATP + GLUCOSA + 6H2O  TEMA 3. L’ORIGEN DE LA VIDA L’origen de la vida equival a l’articulació de tres subsistemes supraquímics (o infrabiològics) en les condicions de la Terra primitiva. 1) Necessitat d’una compartimentació (membrana) 2) D’una replicació (polímers replicatius) (àcids nucleics) 3) Un metabolisme A partir d’aquest subsistemes es pot donar l’evolució darwiniana. 1. TEORIES SOBRE L’ORIGEN DE LA VIDA Ningú ho sap segur. Existeixen diferents hipòtesis basades en evidències bioquímiques, geològiques i biològiques. Està acceptat que, la vida va sorgir a la terra, una vegada, per EVOLUCIÓ QUÍMICA (combinació de molècules inorgàniques per formar molècules orgàniques). Qualsevol hipòtesis sobre l’origen de la vida ha d’explicar com es van formar les molècules que constitueixen la matèria viva, quina va ser l’energia conductora del procés i com es va progressar fins a la cèl·lula (COMPARTIMENTACIÓ, METABOLISME I REPLICACIÓ). L’origen de la vida està condicionat per les condicions a la Terra primitiva. Segons la NASA, a partir de les dades obtingudes per la sonda espacial WMAP, l’edat de l’Univers seria de 13.700 milions d’anys (amb un error de 1%). La Terra es formà com a part del naixement del Sistema Solar fa uns 4.600 milions d’anys. TEORIES MÉS ACCEPTADES ➔ Szostak (sopa primigènia) ➔ Ruseel (xemeneies alcalines dels fons oceànics) 2. QUINA ÉS L’EDAT DE LES RESTES DE VIDA MÉS ANTIGUES? Microfòssils trobats a Austràlia d’uns 3.500 milions d’anys d’una gran semblança als cianobacteris. Les roques sedimentàries més antigues que es coneixen es troben a Grenlàndia amb una antiguitat de 3.800 milions d’anys. Anàlisi isotòpiques C12/C13 → indicis d’activitat biològica. Els estromatòlits actuals vius estan formats per capes de cianobacteris i minerals com carbonat de calci, i tenen diversos milions d’anys d’antiguitat (3.500 milions d’anys). S’han trobat restes fòssils en les quals s’observen les capes de microorganismes i sediments acumulats amb el temps. 3. REQUERIMENTS EVOLUCIÓ QUÍMICA DE LA VIDA A LA TERRA Aparició de matèria orgànica a partir de matèria inorgànica de la Terra a partir de reaccions química: ➔ COMPOSTOS QUÍMICS: Que funcionen com a “blocs de construcció químics”: aigua, minerals inorgànics i gasos. ➔ ENERGIA: La terra primitiva era un lloc caracteritzat per la presencia de vulcanisme, tempestes elèctriques, bombardeig de meteorits i molta radiació.(UV) ➔ ABSÈNCIA D’O2 LLIURE: Com que és un element molt reactiu, hagués oxidat les molècules orgàniques que són essencials per a la vida. ➔ TEMPS: Procés que dura milions d’anys. 4. TERRA PRIMITIVA (CONDICIONS - 4.600 MILIONS D’ANYS) La terra estava sotmesa a molta radiació solar. Els volcans erupcionaven expulsant gasos que passaven a formar part de l’atmosfera, i les violentes tempestes elèctriques produïen precipitacions torrencials que erosionaven el terra. El planeta era constantment bombardejat per meteorits i altres objectes extraterrestres. Fa 3.900 milions d’anys hi va haver el darrer episodi de bombardeig intens. Els impactes eren suficientment enèrgics per evaporar tota l’aigua del planeta. Aquest episodi marcaria l’inici dels processos de química prebiòtica. Gràcies a això la Terra va aconseguir tenir una hidrosfera estable. Els oceans que formaven la hidrosfera estaven formats per elements químics dissolts en l’escorça, dels cometes que queien a l’atmosfera i de l’activitat volcànica submarina. Aquests minerals van anar solidificant-se fins que es va formar la magnetosfera que conferia protecció a la Terra contra els vents solars. Això va permetre l’aparició d’una atmosfera primitiva. Aquesta era una atmosfera REDUCTORA, on hi havia CO2 (molt), H20, H2, N2. En menor quantitat hi havia amoníac (NH3), sulfur d’hidrogen (H2S) i metà (CH4). Res o gairebé res de O2. A l’atmosfera primitiva ja es trobaven els components principals de la matèria viva. 5. TEORIES APARICIÓ DE LA VIDA Fases importants de l’aparició de la vida i evidències que la sustenten. 1) Litopanspèrmia, transferida d’algun lloc de l’univers. 2) Sopa primigènia, en bassals d’aigua calenta a les vores de l’oceà. 3) Fumaroles hidrotermals submarines. 5.1 LITOPANSPÈRMIA La teoria de la panspèrmia defensa que la vida no va ser creada a la Terra, sinó a un altre lloc de l’univers, i aquesta va arribar a la Terra mitjançant cometes, meteorits i pols espacial. La troballa d’un METEORIT a Austràlia l’any 1969 (meteorit de Murchinson) amb substàncies molt semblants a les que va donar l’experiment de Miller (evolució química) recolzen aquesta teoria. Experiments de resistència de microorganismes en estacions espacials. Fòssils en meteorits. Condrita carbonacea: meteorits dels que arriben a la Terra plens d’aigua i de matèria orgànica (podem extreure d’ells amoníac) ⇒ Representen la matèria a partir de la qual es va formar la Terra; ens diuen que des del minut 0 ja existia l’aigua i, que d’aquí ve una part de la matèria orgànica. - En analitzar dos aminoàcids de les condrites, mostren que a la natura hi ha una preferència per l’isomeria L (major [L-aminoàcids])- Tot i això, les dues teories (litopanspèrmia i sopa primigènia) són compatibles ja que la panspèrmia no invalida l’evolució química, és a dir, és molt probable que es donessin totes dues situacions al mateix temps. Objeccions a la teoria: NO aclareix l’origen de les espores (no explica realment l’origen de la vida). Posa en dubte la resistència de les espores a les radiacions que existeixen en l’espai exterior i de que puguin sobreviure a les elevades temperatures. 5.2 TEORIA DE L'EVOLUCIÓ QUÍMICA. SOPA PRIMIGÈNIA (de molècules de carboni en bassals d’aigua calenta a les vores de l’oceà) ➔ OPARIN (1924): Planteja que l’atmosfera ha anat evolucionant i com a conseqüència les primeres formes de vida. Va desenvolupar les seves idees sobre l’evolució química i un origen de la vida a partir dels materials orgànics abiòtics acumulats en la Terra primitiva. Considera l’absència d’oxigen per la seva reactivitat i l’existència de gasos com metà, amoníac i vapor de agua. Miller i Urey dissenyen un experiment simulant les condicions de l’atmosfera primitiva en el que es formen els elements presents en la atmosfera. EXPERIMENT MILLER I UREY SOBRE LA EVOLUCIÓ QUÍMICA (SOPA PRIMIGÈNIA) El 1924, va formular una teoria sobre l’origen de la vida, basada en l’evolució química de molècules de carboni. La teoria de Oparin va ser represa per Miller i Urey, que va fer l’experiment de sintetitzar matèria orgànica, a partir de matèria inorgànica, sota unes condicions que intentaven simular les de la Terra primitiva. Experiment: Dissenya un sistema que simulava les condicions de la Terra Primitiva (H2, CH4, H2O, NH3...) sotmesa a descarregues elèctriques (raigs). Es formen aminoàcids i altres molècules orgàniques. D’aquest experiment Oparin va formular la seva hipòtesi: ➔ EVOLUCIÓ QUÍMICA: A partir de compostos inorgànics presents en l'atmosfera primitiva (reductora) que origina molècules orgàniques que es van acumulant als oceans poc profunds de la superfície de la Terra (sopa), utilitzant l’energia de descàrrega elèctrica, raigs ultraviolats, etc. ➔ POLIMERITZACIÓ I COMPARTIMENTACIÓ (Com es formen les macromolècules en la sopa primigènia?) Aquestes molècules polimeritzen per formar macromolècules i entre elles sorgeix l’ARN. La polimerització es podria haver donat a la superfície de roques o sobre l'argila. L’argila atrau monòmers orgànics i conté Fe i Zn que podrien haver actuat com a catalitzadors. OBJECCIONS A LA TEORIA: - En l’atmosfera reductora primitiva no hi havia massa metà, ni hidrogen, ni amoníac. - Al fer descàrregues elèctriques en una mescla d’O2, N, i CH4; pràcticament NO apareixen molècules orgàniques. - Heterotròfia obligada - Manca d’una font continua de molècules radioactives, de superfície mineral amb propietats catalítiques i d’un mecanisme de compartimentació física. 5.3 HIPÒTESI DE L’ORIGEN DE LA VIDA EN EL FONS OCEÀNIC La vida s’origina en les fonts hidrotermals del fons oceànic, on les condicions externes podrien ser més estables. Hi hauria un suplement abundant i continu d’energia. (Es manté la hipòtesi de l’evolució química i el món RNA). Les xemeneies hidrotermals alcalines: - Es postula que podrien formar molècules orgàniques simples i catalitzar un metabolisme primordial. - Tenen microporus de mides semblants a cèl·lules. - Es podrien formar gradients de protons que poden generar energia. 6. MÓN RNA (GILBERT) Una de les primeres macromolècules que es va crear va ser el RNA. Aquesta molècula va sorgir de la unió d’una sèrie de nucleòtids i es creu que va ser el primer sistema d’autoreplicació (polímer replicatiu). Les molècules de RNA van anar evolucionant fins aconseguir una capacitat catalítica (ribozims), amb la qual podrien haver catalitzat la seva pròpia síntesi. Aquests ribozims van ser seleccionats fins que, amb el pas del temps, van aconseguir sintetitzar proteïnes. Finalment, amb l’aparició d’unes condicions favorables i una pressió selectiva, amb la transcriptasa inversa es va formar DNA a partir de RNA. L’evolució va afavorir aquest canvi perquè el DNA al ser bicatenari era molt més estable i estava format per cadenes més llargues que permetien guardar més informació. Per tant, el DNA va quedar com la molècula que guarda informació, i el RNA com el pas entremig per a la síntesi de proteïnes. El RNA va perdre la capacitat catalítica perquè les proteïnes són més eficients (excepte ribozims). 6.1 QUÈ VA SER PRIMER, LA GENÈTICA O EL METABOLISME? Hi ha dos models de l’origen de la vida. Els dos comparteixen que: ➔ Es parteix de molècules formades en processos químics espontanis. ➔ RNA com a primera molècula replicativa. PRIMER LA GENÈTICA (teoria del món RNA) - Partim de molècules formades en processos químics espontanis (dins una vesícula d’àcids grassos). - Aleatòriament, s’uneixen en una cadena formant una molècula autorreplicant, com el RNA. - Hi ha una mutació de la macromolècula en la còpia, donant noves macromolècules autorreplicants. - Se seleccionen les macromolècules mutants que millor s’adapten al medi. - Desenvolupament de compartiments i metabolisme, on les molècules de menor mida utilitzen energia per dur a terme processos biològics. PRIMER EL METABOLISME (xemeneies negres i alcalines) - Partim de molècules formades en processos químics espontanis. - Davant d’un elevat nombre de macromolècules, per atzar es van formar compartiments. Aquests eren vesícules d’àcids grassos, que creixen gradualment o per fusió amb altres àcids grassos, i es poden dividir espontàniament o per influència de les condicions ambientals. - Algunes vesícules contenen mescles de compostos inicials que espontàniament estableixen cicles de reacció. - Augmenta la complexitat dels cicles al llarg del temps, fins a originar un metabolisme. - Com que ja hi havia prou energia i molècules, es permet guardar la informació en polímers, amb la creació de DNA i altres molècules. 7. VIATGE CAP A LA CÈL·LULA MODERNA La primera protocèl·lula estava formada per aigua i RNA que necessitava d’estímuls externs per a poder reproduir-se. Quan el RNA adquireix capacitat catalítica (ribozims), la reproducció s’accelera i la membrana s’enforteix. A partir d’aquell moment, les protocèl·lules poden reproduir-se elles soles. El metabolisme de la cèl·lula comença quan els ribozims catalitzen els nutrients que obtenen del medi i alliberen energia. El sistema del RNA comença a traduir les sèries de nucleòtids en proteïnes, les quals són millors catalitzadores que el RNA i poden fer més funcions. Amb el pas del temps, les proteïnes comencen a desplaçar als ribozims en les seves tasques. Algunes proteïnes (enzims) comencen a formar el DNA, el qual agafa el paper principal de la genètica de la molècula. A partir d’aquell moment, el RNA passa a tenir el paper d’intermediari. Quan es completa l’estructura cel·lular ja tenim la protocèl·lula. Aquesta té una membrana cel·lular més semblant a l’actual i és quimioheteròtrofa, és a dir, es nodreix dels nutrients de l’exterior. Els primers genomes eren aleatoris i sense informació, però la seva capacitat de replicar-se espontàniament dirigia el creixement i divisió de vesícules. Les mutacions que tenien una alta capacitat de replicació eren “seleccionades”. Amb aquestes mutacions i amb totes les macromolècules creades, es va originar la vida amb el primer organisme viu capaç de nodrir-se, créixer, guardar informació, replicar-se i evolucionar. 8. ANTECEDENTS: XEMENEIES NEGRES (BLACK SMOKERS). EL MÓN DEL SULFUR- FERRO Alguns biòlegs proposen un escenari diferent per a l’evolució química: diuen que la polimerització va conduir a l’origen de la vida que va tenir lloc a ESQUERDES OCEÀNIQUES PROFUNDES que expulsaven aigua calenta, monòxid de carboni i minerals com sulfur i ferro. Les xemeneies hidrotermals haurien estat millor protegides de les superfícies terrestres dels catastròfics efectes del bombardeig de meteorits. Els cristalls de FeS (pirita) catalitzen reaccions d’oxidació i de reducció i poden polimeritzar aminoàcids (a elevades T i P). Els porus de les roques de pirita són compartiments que substitueixen a les membranes “primers compartiments inorgànics”. Font d’energia de la vida: els enllaços de molècules inorgàniques que sortien dels minerals de les xemeneies; els ions Fe+ dissolts precipitaven amb el sofre per formar pirita. Quan aquest precipitat arribava a l’aigua del mar els metalls anaven precipitant cosa que provocava la formació d’ aquestes xemeneies tant altes (30m). - La reducció de l’aigua pel ió ferròs dóna hidrògen i oxigen. Aquest hidrògen es fa servir per reduir el CO2, a partir del qual obtenim oxigen. A partir d’aquí es comencen a crear minerals (amb activitat catalítica). Aquesta reacció proporcionava l’energia necessària per continuar el procés cap a l’origen de la vida. Aquesta energia s’utilitzava per formar molècules orgàniques a partir d’inorgàniques. Abans de la molècula replicativa RNA, va existir el propi metabolisme, el metabolisme abans de la genètica (protometabolisme). Els primers contenidors de la vida van ser les parets de les xemeneies, els porus de la pirita (compartiments inorgàniques) i no la paret de fosfolípids. INCONVENIENTS - Xemeneies amb T molt alta (Incompatible amb la vida) - Fluid molt àcid, metabolisme amb àcid sulfúric (tòxic) no compatible amb vida actual. - Poca energia de la reacció de formació de pirita. 8.1 XEMENEIES ALCALINES Els autors proposen que els porus formats pels minerals produïts en les fonts termals submarines (Fe, Ni) devien ser petits receptacles on ocorreria l’evolució química fins que LUCA, l’últim ancestre comú dels éssers vius, va donar lloc al llinatge de Bacteria i Archaea. Avui dia hi ha Bacteria i Archaea a les xemeneies, que oxiden hidrogen i fixen CO2. En les xemeneies alcalines, el fluid no és d’origen volcànic, és bàsic (pH: 9-11) i no està tan calent com a les xemeneies negres (50-150ºC). Aquestes obertures hidrotèrmiques alcalines no es formen pel vulcanisme, sinó pel procés de SERPENTINITZACIÓ*, en el qual l’aigua reacciona amb les roques del mantell superior de la Terra, que contenen minerals rics en Mg i Fe, en particular l’olivina. - * L’aigua passa pels canals a aquestes temperatures. Els ions ferrosos (molt reductors; oxidat ⇒ fèrric) redueixen l’aigua (es produeix hidrogen) a altres minerals més fèrrics (magnetita i serpentí). L’aigua reacciona i s’uneix a l’olivina, transformant-la en serpentina. La reducció de l’aigua per l’olivina allibera gasos d’hidrogen i hidròxid, mitjançant reaccions exotèrmiques. El fluid calent, carregat d’ions, surt per les xemeneies alcalines (fonts hidrotermals) i entra en contacte amb l’aigua de l’oceà en forma de vents hidrotèrmics alcalins càlids. A partir del diferent nivell de pH i temperatura, es produeix la sedimentació dels minerals que formen els microporus. 9. D’ON PROVÉ L’ENERGIA? De l’oxidació de l’hidrogen procedent de la serpentinització, juntament amb el CO2 i l’acetil tioèster (enllaç alta E). Alguns bacteris fan el cicle de Krebs de forma inversa, de manera reductiva per fixar carbonis, formant molècules amb cada vegada més nombre de carbonis, i guanyant CO2 (protometabolisme), es possible que això passés també al principi dels temps. Arriba un moment en que es forma RNA. Cada vegada es van formant molècules més aptes per a la formació de la vida. A partir de la molècula RNA replicativa i catalítica es dona lloc a les proteïnes i al DNA (molècula més estable). Recolzen que el metabolisme va ser primer que la genètica. 10. PRIMERS COMPARTIMENTS DE LA VIDA: ELS MICROPORUS Els autors proposen que els porus dins dels minerals produïts en les fonts termals submarines devien ser petits receptacles on ocorreria tota l’evolució química i bioquímica, des de la síntesi dels primers monòmers fins al LUCA i la diversificació dels principals llinatges cel·lulars. (Primeres cèl·lules contingudes en microporus que eviten la dispersió). 11. COM SURT LA PROTOCÈL·LULA DE LES XEMENEIES? Per poder sortir de les roques, LUCA necessitava independència energètica, és a dir, crear el seu propi gradient (éssers vius tenen gradient de membrana). Es creu que la formació de la membrana ho va afavorir. D’alguna manera, les protocèl·lules van aprendre a aprofitar el gradient mitjançant una sèrie de proteïnes que extreuen els protons fora de la membrana cel·lular generant energia per mantenir el metabolisme (quimioosmosi els permet tenir el seu propi gradient. Aquest mecanisme seria l’antecessor de l’ATP sintasa. (Origen de la vida a les xemeneies alcalines ⇒ origen gradient electroquímic). Món RNA: Els porus ajuden a la concentració i polimerització de monòmers i els cicles de temperatures a la replicació. LUCA no és un organisme de vida lliure. L’aprofitament del gradient de protons, l’evolució de la quimioosmosi i la síntesi de membranes permet sortir de les xemeneies. Surten els avantpassats de dos línies evolutives Bacteria i Archaea, amb diferent membrana i paret. (Organismes qumiolitoautòtrofs).  TEMA 4. L’ORIGEN DELS PRIMERS ORGANISMES 1. INTRODUCCIÓ Les primeres formes de vida són procariotes. Els procariotes van ser els únics organismes a la Terra durant uns 2.500 milions d’anys. La seva activitat metabòlica va canviar les condicions de la Terra i va permetre l’aparició de noves formes de vida. Les primeres cèl·lules procariotes eren petites, sense nucli, heteròtrofes i amb metabolisme anaerobi. Quan l’aliment orgànic es va començar a acabar, van sobreviure un grup de procariotes fotosintetitzadors que obtenien l’hidrogen de l’aigua. Com a conseqüència d’aquesta fotòlisi de l’H2O va aparèixer l’O2. (Avantpassats del cianobacteris). Això va provocar l’alliberament d’O2 i amb el temps els organismes van començar a tenir un metabolisme aeròbic, més eficient per l’obtenció d’energia. Els cianobacteris fotosintetitzadors aerobis es van diversificar i l’atmosfera es va anar enriquint en O2 i es va anant formant la capa d’ozó. Fa uns 2000 milions d’anys els cianobacteris haurien produit suficient O2 per modificar l’atmosfera i molts anaerobis obligats (pels quals l’O2 era tòxic), van anar extingint-se i tan sols els que podien viure en presencia d’O2 van sobreviure. D’aquesta manera, l’aparició d’organismes aeròbics va permetre que els organismes fossin més eficients en l’obtenció d’energia, va permetre l’estabilització de l’O2 i el CO2 a l’atmosfera i la formació de la capa d’ozó. Els procariotes morfològicament han canviat poc. La seva evolució morfològica va venir després amb l’aparició dels eucariotes. Els procariotes són més petits que els eucariotes perquè necessiten una elevada relació superfície/volum, és a dir, necessiten molt volum en poc espai per facilitar la difusió de substàncies i nutrients en tota la cèl·lula (ja que no tenen orgànuls). Quanta més superfície hi ha, la difusió és més difícil. Els procariotes són molt versàtils i més diversos que els eucariotes en quant a les fonts d’energia i carboni, i a la seva relació amb l’oxigen. A més d’obtenir l’energia i el carboni de la matèria orgànica, ho poden obtenir de la matèria inorgànica. A més, poden utilitzar el sulfat o el nitrat en lloc de l’oxigen com a últim receptor d’electrons. Això els permet viure en condicions extremes (pH alt, absència d’oxigen, etc). D’aquesta manera, han colonitzat tots els hàbitats de la Terra. PROCARIOTES EUCARIOTES TIPUS Bacteris i cianobacteris Protists, fongs, plantes i animals TAMANY Petits Grans METABOLISME Anaeròbic o aeròbic Aeròbic facultatiu MOBILITAT Immòbils o amb flagels Cilis o flagels ORGANITZACIÓ Unicel·lular Pluricel·lular CEL·LULAR SISTEMA GENÈTIC: Nucleoide Nucli, mitocondris i LOCALITZACIÓ cloroplast MEMBRANA No delimitat per membrana. Delimitat per membrana Sense histones. nuclear. Cromosomes amb histones. 2. ESTUDI FILOGENÈTIC Els éssers vius estan separats en diferents filogènies, segons la seva procedència, tot i que tots provenen d’un antecessor comú anomenat LUCA (Last Universal Common Ancestor). LUCA era unicel·lular, autòtrof i quimiolitòtrof (obtenia energia química a partir de la matèria inorgànica). A més, tenia una membrana cel·lular formada per una bicapa lipídica i RNA amb sistema de síntesi proteica i sistema de replicació. Tot i això, no era fotosintètic, ni tenia membrana nuclear ni mitocondris ja que eren estructures massa complexes. A més, tampoc tenia reproducció sexual, ja que es reproduïa per fissió binària. Les tres filogènies principals que existeixen són Eukarya, Archaea i Bacteria. Els procariotes pertanyen a Bacteria i Archaea. La majoria dels éssers vius formen part d’aquests dos dominis, els quals han anat diversificant-se amb el pas del temps. Tot i això, l’evolució no sempre ha anat a la mateixa velocitat a causa de les condicions de la Terra. També hi ha hagut esdeveniments puntuals, com l’impacte del meteorit, que van accelerar la seva evolució. Per realitzar aquests arbres filogènics s’utilitza el genoma, ja que és una característica comuna en tots els éssers vius. Concretament, s’utilitza el RNA ribosòmic, ja que no sofreix transferència horitzontal de gens. A més, s’utilitzen gens que tenen a veure amb funcions bàsiques que compartim tots els éssers, com els gens encarregats de la replicació del DNA o de la codificació de les proteïnes. 3. FILOGÈNIA BACTERIANA I LA TRANSMISSIÓ HORITZONTAL DE GENS Hi ha tres mecanismes diferents que permeten la transmissió de material genètic entre 2 organismes procariotes: transformació, conjugació i transducció. La transmissió de gens és un problema per a la filogènia bacteriana ja que a l’hora d’estudiar el genoma d’un bacteri pot ser que el gen aparegui en una altra filogènia on no s’havia manifestat abans. En un principi, LUCA tenia característiques en comú amb Bacteria i Archaea. Amb el pas del temps, va donar lloc als dos llinatges que coneixem actualment. Tot i ser bastant semblants, es diferencien en els següents aspectes: ➔ MEMBRANA ◆ Archaea: Lípids de membrana amb llargues cadenes D’ISOPRENS lligades al glicerol per ENLLAÇ ÈTER. ◆ Bacteria: Lípids de membrana amb ÀCIDS GRASSOS lligats al glicerol per ENLLAÇ ESTER. ➔ PARET CEL·LULAR ◆ Archaea: Sense peptidoglicà. Paret amb proteïnes, polisacàrids i glicosacàrids ◆ Bacteria: Peptidoglicà. 2 tipus: - Gram positives: Capa gruixuda de peptidoglicà sobre la bicapa lipídica. - Gram negatives: Dues petites membranes de peptidoglicà entre la membrana lipídica Amb la sortida de la roca, aquests éssers van anar ascendint fins arribar un punt on la llum solar era visible. Això va ajudar a que apareixes la fotosíntesi. Com en aquell moment l’atmosfera era anoxigènica, primer van aparèixer els organismes organòtrofs a partir de la quimiosíntesi. EUCARIOTES PROCARIOTES Amb nucli Sense nucli Més de 10 micròmetres Menys de 10 micròmetres Tenen orgànuls No tenen orgànuls Tenen citoesquelet (dóna consistència i No tenen citoesquelet permet el moviment dels orgànuls). Unicel·lulars i pluricel·lulars Unicel·lulars Membrana plasmàtica (diversificació de les Són simples, no formen estructures funciones en diferents zones) complexes com la membrana Pertanyen als regnes dels Protists, Fongs, Pertanyen als regnes Bacteria i Archaea Plantes i Animals. Reproducció sexual (mitosis) o bé asexual Reproducció asexual (fissió binària) (fissió binària) Els cromosomes contenen histones Els cromosomes no contenen histones Cromosoma circular Cromosoma lineal ARCHAEA BACTERIA Hàbitats molt extrems Ambients diversos Forma bacil·lar Formes diverses Paret sense àcid muràmic Partit amb àcid muràmic Membranes lipídiques amb derivats del glicerol Membranes lipídiques a base de glicerol, unit amb ahidrocarburs amb enllaços èter. unitats d’àcidsgrassos enllaços ester. 4. ORIGEN DE LA CÈL·LULA EUCARIOTA Els organismes eucariotes van aparèixer més tard (fan uns 1.500 milions d’anys), amb l’oxidació de l’atmosfera. Tots els eucariotes tenen mitocondris i alguns eucariotes també tenen cloroplasts que els permeten fer la fotosíntesi. Per comparació de les seqüències s’observa que els gens eucariotes que codifiquen el processament de la informació estan relacionats amb els gens d’Archaea i els que codifiquen processos energètics i del metabolisme general estan relacionats amb gens de Bacteria. Per això es diu que els eucariotes són quimeres energètiques. L’origen dels eucariotes està marcat per l’ENDOSIMBIOSI. 4.1 TEORIES ORIGEN EUCARIOTES, MITOCONDRIS I CLOROPLASTS A) TEORIA ENDOSIMBIÒTICA DE L’ORIGEN DELS MITOCONDRIS (I CLOROPLASTS) (MARGUILIS I MERESCHKOWSKY) “Mitocondris i cloroplasts són descendents de procariotes que foren fagocitats i adaptats per antigues cèl·lules hoste” Marguilis, 1981. Aquesta teoria postula que els cloroplasts i els mitocondris haurien tingut origen en els proteobacteris que van ser fagocitats i no digerits per altres organismes procariotes, establint així una relació d’endosimbiosi, fins al punt en què s’arriba a transferir part del seu genoma a la cèl·lula gran. La cèl·lula procariota perd la seva paret, es fa mes gran, la membrana fa invaginacions que generen els orgànuls. Es forma la membrana nuclear i es genera un citoesquelet (eucariota primitiva). Els primers organismes unicel·lulars eucariotes eren ANAEROBIS. La incorporació simbiòtica d’un tercer bacteri (el qual s’acabaria convertint en els mitocondris) va donar a les cèl·lules eucariotes la capacitat d’aprofitar l’oxigen per obtenir energia. Inicialment, la funció del mitocondri estaria relacionada amb la destoxificació de l’O2 ja que, en aquella època, els nivells d’O2 estaven augmentant i, més tard, amb la producció d’ATP utilitzant-lo com a acceptor final d’electrons. Més endavant es van fagocitar cianobacteris que per endosimbiosi donarien lloc als cloroplasts. Aquesta teoria està recolzada en el fet que els mitocondris i els cloroplasts tenen DNA bicentenari circular igual que els procariotes. A més, aquests orgànuls estan envoltats per una doble membrana. Això concordaria amb la idea de la fagocitosi ja que la membrana interna seria la membrana original del proteobacteri, mentre que la membrana externa correspondria a la vesícula que el va fagocitar. Tot i això, alguns autors pensen que la complexitat cel·lular necessària per a desenvolupar la capacitat de fagocitar ha de ser posterior a l’adquisició de mitocondris, ja que el fagòcit ha de ser gran per engolir una altra cèl·lula i la fagocitosi necessita molta energia. En aquest cas els procariotes grans serien poc eficients des del punt de vista energètic i només quan van tenir els mitocondris van aconseguir suficient energia per poder augmentar de volum. B) TEORIA DE LA FUSIÓ DE DOS PROCARIOTES Segons aquest model, l’avantpassat de la cèl·lula va ser una quimera resultat de la unió de una Archaea metanogènica i una Bacteria anaeròbia facultativa (oxigen com a últim acceptor d’electrons) que va esdevenir el mitocondri. Aquests tenien una relació de simbiosi de tipus metabòlica: la Bacteria produeix H2 com a producte de la fermentació de la matèria orgànica, mentre que l’Archaea utilitza l’oxidació d’aquest H2 per obtenir energia. A canvi, traient l’H2 del sistema ajuda a que es produeixin les reaccions fermentatives de la Bacteria. Amb el pas del temps, hi ha transferència de gens de Bacteria a Archaea (quimera energètica). Un dels primers gens que es van transmetre va ser el de la glucòlisi. Això va fer que l’Archaea expressés aquests gens i canviés el seu metabolisme a la glucòlisi. El tipus de lípids de membrana també canvia ja que, en un principi, l’Archaea rodejava la Bacteria. Segons això, la nostra membrana s’hauria d’assemblar més a Archaea (èter) però, en canvi, s’assembla més a la de Bacteria (èster). Això vol dir que va arribar un punt en què la selecció natural va seleccionar les cèl·lules que contenien fosfolípids. D’aquesta manera, en un moment de l’evolució, els fosfolípids de Bacteria van passar a la membrana plasmàtica. Es formen vesícules lipídiques que envolten el material nuclear i seran la base del sistema d’endomembranós. Era anaeròbia facultativa en un inici i va passar a aeròbica, utilitzant l’oxigen com a acceptor final d’electrons. 5. ORIGEN DEL NUCLI La teoria més acceptada es basa en què, quan Bacteria es va introduir dins d’Archaea, aquesta va facilitar la inserció de transposons en el cromosoma. Aquests transposons, que es traspassen entre bacteris per mitjà de la PARASEXUALITAT, poden introduir-se dins d’un gen, copiar-se i tornar a introduir-se en un de nou. Això provoca la generació de duplicats, cosa que va beneficiar a l’evolució dels eucariotes ja que, va donar a la cèl·lula una gran quantitat de material genètic en el qual podia experimentar amb les mutacions per a intentar obtenir nous gens i noves funcions. El problema és que la introducció d’un transposó és una mutació en sí. Això va provocar que moltes línies cel·lulars s’extingissin. A més, van canviar les seqüències de nucleòtids (addicció d’introns), la transcripció i la traducció es feien de manera simultània i no donava temps a eliminar els introns ni a traduir el RNAm abans que es fes la traducció de les proteïnes provocant així que moltes proteïnes no fossin funcionals. Amb el procés de maduració del RNAm, l’evolució va poder solucionar aquest problema. Tot i això, aquest procés necessitava molt de temps. La necessitat dels eucariotes de separar la transcripció i la traducció va generar la formació d’un compartiment (vesícula), un aïllament, de manera que s’impedia que els ribosomes traduïssin a proteïnes un RNAm immadur. L’evidència d’aquest procés és que els gens eucariotes tenen INTRONS (zones no codificants d’un gen), els quals serien els transposons i que, les cèl·lules procariotes fan la transcripció i la traducció de manera simultània. 6. ORIGEN DELS VIRUS 6.1 CARACTERÍSTIQUES ➔ Acel·lulars ➔ Paràsits obligatoris intracel·lulars. No es mouen per si mateixos ni son capaços de realitzar les seves activitat metabòliques de una manera independent, no respiren ni creixen. Utilitzen la replicació del DNA de la cèl·lula hoste i la síntesi de proteïnes per reproduir-se. ➔ Consisteixen en un nucli central de DNA o RNA, envoltat d’una càpsida de proteïnes. 6.2 CICLE DE REPRODUCCIÓ 1) FIXACIÓ: Fixació sobre la superfície de la cèl·lula hoste. El virus es fixa a llocs amb receptors específics presents en la cèl·lula hoste. 2) PENETRACIÓ: Injecció del genoma a través de la membrana cel·lular i l’introdueix al citoplasma de la cèl·lula hoste. 3) REPLICACIÓ: El genoma bacterià comença a duplicar-se. 4) ENSAMBLATGE: Les proteïnes formen les partícules virals completes. 5) ALLIBERACIÓ: Es trenca la membrana de la cèl·lula cosa que permet l’alliberament dels virus que serviran per infectar a altres cèl·lules. 6.3 ORIGEN DELS VIRUS (poden infectar a Bacteria, Archaea i Eukarya) ➔ HIPÒTESIS DE REDUCCIÓ: Afirma que els virus són restes d’organismes cel·lulars que van perdre tota la seva complexitat, fins arribar a parasitar a les cèl·lules més grans per poder sobreviure. ➔ HIPÒTESI D’ORIGEN CEL·LULAR: Alguns virus podrien haver evolucionat a partir de trossos de DNA o RNA que s’escaparen d’una cèl·lula i que esdevingueren agents paràsits. ➔ HIPÒTESI DE COEVOLUCIÓ: Podrien haver aparegut de les xemeneies alcalines; com un pas previ a les cèl·lules.  TEMA 5. LA FOTOSÍNTESI CANVIA EL MEDI DE LA TERRA Fa uns 3.500 milions d’anys alguns procariotes van aprofitar pigments de síntesis abiòtica i van adquirir la capacitat de sintetitzar pigments i així capturar energia de la llum solar. Aquesta energia fa que el pigment s’oxidi, transformant l’energia lumínica en energia química. Els seus electrons entren en una cadena de transport d’electrons situada en la membrana (ja existia), generant un gradient de protons que més tard s’aprofita per obtenir ATP a través de la fotofosforilació (l’ATP sintetasa ja existia, també). Les vies per aprofitar el CO2 com a font de carboni ja existien i també “sabien” com obtenir els electrons (necessaris per sintetitzar