Biểu Mô - OCR PDF

PHẦN MỘT MŨ H00 ĐẠI GƯỮNG Chương 1 BIỂU MÔ 1. ĐẠI CƯƠNG 1.1 cược, TT nu những tế bào hình đa điện nằm sát Z1...

PHẦN MỘT MŨ H00 ĐẠI GƯỮNG Chương 1 BIỂU MÔ 1. ĐẠI CƯƠNG 1.1 cược, TT nu những tế bào hình đa điện nằm sát Z1a1 n bào, Biểu mô làm nhiệm vụ che 1.9. NA gốc Biểu mô có nguồn gốc từ cả 3 lá phôi: - Ngoại bï bề mặt là nguồn gốc của biểu bì da, giác mạc, biểu mô của các khoang mũi, miệng, hậu môn... — Nội bì là nguồn gốc của biểu mô hệ hô hấp, ống tiêu hoá, các tuyến tiêu hoá... h Trung bì là nguồn gốc của lớp nội mô lát mạch máu và mạch bạch huyết, biểu mô các thanh mạc... 1.38. Chức năng Biểu mô có những nhóm chức năng chính sau: 21  — Che phủ, giới hạn, tạo hàng rào bảo vệ. `- - Vận chuyển, hấp thu, bài xuất, chế tiết. — Thu nhận cảm giác. : Để đảm nhiệm những chức năng khác nhau, tế bào biểu mô đã biệt bị, về cấu trúc phù hợp với những chức phận nhất định: — Bảo vệ. Thí dụ tế bào biểu bì da: + Nhiều lớp tế bào, những tế bào lớp trên dẹt lại để đáp ứng với sự cặ,, giãn. + Thể liên kết giữa các tế bào rất phát triển. + Trong bào tương các tế bào lớp trên không còn bào quan, chứa ch sừng không ngấm nước. — Hấp thu. Thí dụ tế bào biểu mô ruột non: + Vi nhung mao phát triển ở bề mặt tế bào, làm tăng diện tích hấp thị các chất. + Các bào quan rất phát triển ở bào tương cực ngọn tế bào. — Vận chuyển: + Vận chuyển trên bề mặt tế bào. Thí dụ tế bào biểu mô đường hô hấp ‹¿ các lông chuyển. + Vận chuyển qua tế bào. Thí dụ tế bào nội mô mạch máu: * 'Tế bào đa diện mỏng nên có diện tích bề mặt tối đa. * Màng đáy phát triển hoạt động như một hàng rào khuyếch tán. * Các túi vi ẩm bào phoñg phú. Một số nơi, tế bào nội mô mao mạch có cửa sổ. — Chế tiết: + Tổng hợp protein. Thí dụ tế bào tuyến tuy ngoại tiết: * Lưới nội bào có hạt phát triển. * Giàu bộ Golgi. * Hạt chế tiết tập trung ở cực ngọn tế bào. + Tổng hợp các hormon steroid. Thí dụ tế bào hạt hoàng thể: * Lưới nội bào không hạt phát triển. * Trong bào tương nhiều giọt lipid. 22  2. ĐẶC ĐIỂM VÀ TÍNH CHẤT CỦA BIỂU MÔ 2.1. Các tế bào tạo thành biểu mô nằm sát nhau Dưới kính hiển vi quang học không quan sát được khoảng gian bào giữa các tế bào biểu mô. Dưới kính hiển vi điện tử, khoảng gian bào chỉ từ 15 đến 20nm. Ở một số biểu mô, có nơi khoảng gian bào giãn rộng trở thành tiểu quản gian bào, lưu chuyển các chất giữa tế bào các lớp của biểu mô. 2.2. Kích thước và hình dáng biểu mô Các tế bào biểu mô khác nhau phụ thuộc vào loại biểu mô, vào chức năng biểu mô và vào vị trí của các tế bào trong biểu mô. Khi ranh giới của tế bào không nhìn rõ thì hình dáng của nhân tế bào có thể cung cấp khái niệm về hình dáng của tế bào (những tế bào khối vuông hay ù đa diện thường có nhân hình cầu; những tế bào dẹt thường có nhân hình thoi, dài, dẹt; những tế bào hình trụ thường có nhân hình trứng đứng thẳng). 2.38. Sự phân cực tế bào biểu mô (Hình 1-8) Ở đa số các tế bào biểu mô, bào tương phía trên nhân hoàn toàn khác với phần dưới nhân. Vì vậy người ta quy ước gọi cực đáy là phần bào tương trông về phía màng đáy, còn phần bào tương ở phía trên là cực ngọn. Sự phân cực đó cố liên quan với các chức năng của tế bào. 2.4. Nuôi dưỡng và phân bố thần kinh ở biểu mô Trong biểu mô không có mạch máu và mạch bạch huyết. Biểu mô được nuôi dưỡn# nhờ những chất khuyếch tần từ mô liên kết qua màng đáy vào biểu mô. Xen giữa các tế bào biểu mô có những tận cùng thần kinh. Những tận cùng thần kinh là những đầu thần kính trần không có vỏ bọc, chia nhánh nhô chạy trong khoảng gian bào tiếp xúc với các tế bào biểu mô. Ở một số biểu mô, đầu thần kinh cảm giác tiếp xúc với tế bào biểu mô đã biệt hoá thành tế bào cảm giác phụ (xem chương 9 và 14). 2.6. Màng đáy phân cách biểu Hình 1.1. Sơ đồ màng đáy ở da. mô với mô liên kết (Hình 1-1) A. Dưới kính hiển vi quang học; B. Dưới kính hiển " 3 An N vi điện tử. Những tế bào biểu mô họp _1.Lớp tế bào đáy; 2. Lá đáy; a. Lá sáng; b. Lá đặc; thành lớp và phân cách với mô liên c. Lá sợi võng; 3. Màng đáy; 4. Lớp sợi collagen. kết sát bên dưới hay xung quanh bởi 23  _Kx một màng gọi là màng đáy. Ở tiêu bản nhuộm thông thường (H.E) khó nhận được màng đáy. Nếu nhuộm PAS hay ngấm bạc, màng đáy thể hiện rõ ràng, đọ , là một màng mỏng, liên tục, dán chặt vào đáy biểu mô. Nhờ kính hiển vi điện tử, người ta nhận thấy màng đáy không phải là một cấu trúc đơn giản mà là cấu trúc gồm 2 hoặc 3 thành phần khác nhau, từ ngoài vào: (1) Lá sáng (lamina rara hoặc lamina lucida) có mật độ điện tử thấp, ngay sát tế bào biểu mô; (2) Lá đặc (lamina densa) có chiều dày tương tự như lá sáng (40 - 50nm) có mật độ điện tử cao. Lá đặc chứa một lưới xơ mảnh (đường kính xơ khoảng 3 - 4nm) vùi trong chất nền vô hình. Thuật ngữ lá đáy ^ (basal lamina) thường được dùng dưới kính hiển vi điện tử gồm lá sáng và lá.. đặc; (3) Ở một số nơi còn có lá sợi võng liên hệ chặt chẽ với lá đặc. Lá đáy còn được gắn với mô liên kết bởi những,td.neo. Thành phần hoá học của lá đáy chủ yếu gồm collagen typ IV, laminin và heparan sulfate. Những tơ neo có thành phần cấu tạo là collagen typ VII. Lá đáy là sản phẩm của các tế bào biểu mô. Tế bào cơ, tế bào mỡ và tế bào Schwann cũng tạo ra lá đáy bao quanh các tế bào này. Lá sợi võng là sản phẩm của các tế bào mô liên kết. Màng đáy đóng vai trò phân cách biểu mô với mô liên kết, làm giới hạn cho sự phát triển của biểu mô, đông thời làm hàng rào ngăn không để những chất có phân tử lượng lớn ở địch gian bào vào biểu mô. Biểu mô và màng đáy thường nằm trên một lớp mô liên kết-mạch, được gọi là lớp đệm (lamina propr1a). Lớp đệm dưới biểu mô thường có những nhú làm tăng diện tích kết dính và trao đổi chất giữa biểu mô và mô liên kết. 2.6. Những hình thức liên kết và truyền thông tin đặc biệt ở mặt bên của tế bào biểu mô 2.6.1. Những cái mộng (Hình 1-9) Ở mặt bên của những tế bào biểu TH nằm cạnh nhau màng tế bào này lôi ra khớp với chỗ lõm của màng bảo Judns 'tế'B8o Tên can: Hồ Hình 1.2. Sơ đồ siêu cấu trúcề tế bào biểu mô Tư : ruột non. là cấu trúcÍ mộng, ' kết với nhau. bng, giúp tổ bào liện 1. Vi nhung mao; 2. Dải bịt; 3. Vòng dính; 4. Thể liên kết; 5. Liên kết khe; 6. Mộng. 34 9.6.9. Dải bịt (Zonula occludens) (Hình 1-9; 1-3) Ở mặt bên ngay sát mặt tự do của tế bào biểu mô có dải bịt. Ở đây, lớp ngoài cùng của màng bào tương hai tế bào cạnh nhau hoà m nhập lại một khoảng dài từ 0,1- 0,3um, trong khoảng này có nơi 00 ` còn thấy khoảng gian bào hẹp. Dải bịt lấp kín phần ngọn. khoảng gian bào quanh các tế bào biểu mô, không cho các chất vào khoảng gian bào phía dưới. 2.63. Vòng - dính (Zonul4 Hình 1.3. Sơ đồ các hình thức liên kết mặt bên adherens) (Hình 1-2; 1-3) tế bào biểu mô ruột. Dưới kính hiển vi điện tử, A. Hình vi thể, B, C. Hình siêu vi thể; D. Sơ đồ cắt vòng dính được mô tả như sau: Ở ngang, 1. Mâm khía; 2. Màng đáy; 3. Vi nhung mao; 4. mặt cắt thẳng gốc với bê mặt tế Dải bịt; 5. Vòng dính; 6. Thể liên kết. bào: ngay sát dưới đải bịt khoảng gian bào rộng khoảng 20nm, có mật độ điện tử thấp; tại đây, mặt trong màng bào tương mỗi tế bào có một dải lưới xơ mảnh gắn vào. Ở mặt cắt song song với bề mặt tế bào: mỗi dải lưới xơ này gắn liên tục một vòng mặt trong màng bào tương cực ngọn mỗi tế bào. Vòng dính là cấu trúc liên kết những lưới tận có trong bào tương cực ngọn những tế bào biểu mô. : Lưới tận (terminal tueb) là hệ thống lưới có trong bào tương phần ngọn nhiều tế bào biểu mô. Lưới tận có 3 loại xơ: xở actin, xơ myosin uù xở trung gian. Dải lưới xơ được mô tả ở uòng dính, gồm những xơ actin, được cho là phần ngoại ui của lưới tận. Những xơ actin nằm theo trục dọc của các ui nhung mao cũng có liên hệ uới các xơ của lưới tận. 2.6.4. Thể liên bkết (Desmosornes) (Hình1-2; 1-3; 1-9) Không như dải bịt và vòng dính vây quanh toàn bộ mặt bên tế bào, thể liên kết giống như những “mối hàn” liên kết từng điểm của hai màng bào tương cạnh nhau. Chúng kết nối các xơ trương lực của tế bào này với các xơ trương lực của tế bào bên cạnh (xơ trương lực là loại xơ trung gian có đường kính khoảng 10nm). Dưới kính hiển vi điện tử, đặc điểm nổi bật của thể liên kết là sự có mặt của một cặp tấm bào tương tụ đặc hình đĩa (đường kính khoảng 0,Bùum) ở sắt ngay màng bào tương mỗi tế bào, đối xứng nhau qua khoảng gian bào rộng J0nm có mật độ điện tử thấp. Giữa khoảng gian bào là một vệt đậm mật độ điện tử (tại đây, được xác định là có những protein xuyên màng). Những xơ Và lực hình quai sau khi gắn với mỗi tấm đặc, toả về phía bào tương mỗi ế bào. 25  Thể liên kết có tác dụng truyền lực giữa các tế bào biểu mô. Thể liên rất phát triển ở biểu mô tầng như biểu bì da. 9.6.ð. Liên kết khe (Gap junction, Nexus) (Hình 1-9; 1-4) Tại liên kết khe, có những đơn vị kết nối (connexon units) hình ống chạy xuyên qua khoảng gian bào hẹp bỉ (2nm) hai đầu mở vào m bào tương mỗi tế bào. n Mỗi đơn vị kết nối gồm 6 dưới đơn vị quây quanh 2 một lòng rỗng đường kính khoảng 2nm, cho 1 phép các ion và vật chất Hình 1.4. Liên kết khe. có phân tử lượng dưới A. Hình hiển vi điện tử nổi liên kết khe (phương pháp 1000 đi qua. Tâm của đóng băng); B. Sơ đồ không gian liên kết khe; 1. Màng tế những đơn vị kết nối gần bào; 2. Đơn vị kết nối. nhau cách nhau khoảng 9nm. Liên kết khe là cấu trúc liên kết và truyền thông tin ở mặt bên của một số loại tế bào biểu mô. Tuy nhiên, ở một vài mô trong cơ thể người như mô cơ, mô thần kinh... cũng có cấu trúc ~—+ truyền thông tin này. Sự truyền thông tin giữa hai tế bào tại liên kết khe theo cơ chế hoạt động của synap điện (xung động thần kinh qua synap điện không đòi hồi chất trung gian hóa học mà nhờ vào sự chuyển dịch của dòng ion, gây thay đổi điện thế màng). 2.7. Những cấu trúc đặc biệt ở mặt tự do và mặt đáy tế bào biểu mô 2.7.1. Mặt tự do tế bào biểu mô 2.7.1.1. Vị nhung mao (Hình 1-2; *~ = 1-3; 1-ã; 1-8) Hình 1.5. Ảnh siêu cấu trúc vi nhung mao tế Dưới kính biển vi điện tử, vi bào biểu mô ruột. nhung mao được mô tả như do 1. Vi nhung mao; 2. Glycocalyx; 3. Màng bào tương; bào tương đẩy màng bào tương lôi 4-XØacth. lên mặt tự do làm tăng diện tích 26  \ Mẹ bề mặt tế bào. Trong bào tương của vi nhung mao có những xơ actin và những enzym cần cho sự trao đổi chất. Vi nhung mao rất phát triển ở những tế bào biểu mô trao đổi chất mạnh. Thí dụ ở niêm mạc ruột non, mỗi tế bào biểu mô trụ có tới 3000 vi nhung mao hướng vào lòng ruột; mỗi vi nhung mao cao khoảng 1ụm, đường kính khoảng 0,1um; ở phía đáy vi nhung mao, màng bào tương lõm xuống hình thành các khe, ống nhỏ. Dưới kính hiển vi quang học, tập hợp các vi nhung mao của tế bào biểu mô ruột tạo thành hình ảnh một đĩa sẫm màu có khía dọc, được gọi là mâm khía; còn ở bề mặt các tế bào biểu mô ống gần ở thận gồm nhiều vi nhung mao cao tạo hình ảnh vi thể được gọi là diểm bản chải. 2.7.1.2. Lông Ở mặt tự do của các tế bào biểu mô lợp một số cơ quan, có thể có những lông chuyển hoặc những lông bất động. - Lông chuyển có cấu tạo khác với vi nhung mao, dài từ 5-10um, đường kính 0,2um, lay động được trên bề mặt một số tế bào biểu mô (Hừn" 1-6; 1-7). SA x‹ Hình 1.6. Ảnh siêu cấu trúc lông Hình 1.7. Sơ đồ mặt cắt ngang lông chuyển chuyển ở tế bào biểu mô đường (trên) và hướng lay động của lông chuyển hô hấp. (dưới). Hình lớn: mặt cắt dọc lông chuyển; Hình — 1. Màng bào tương; 2. Ống siêu vi ngoại vi(A. nhỏ: mặt cắt nang lông chuyển; 1. Màng Ống siêu vì hoàn chỉnh;B. Ống siêu vì không bào tương; 2. Ống siêu vi; 3. Thể đáy. hoàn chỉnh); 3 và 4. Ống siêu vi trung tâm và vỏ bọc; 5. Protein nan hoa; 6. Protein nexin: 7. Tay protein dynein. 27  5 Dưới kính hiển vi điện tử, mỗi lông chuyển gôm một lõi được bao quanh L bởi màng bào tương liên tiếp với màng bào tương mặt ngọn tế bào. Lõi của mãi lông chuyển là một hệ thống các ống siêu vi chạy suốt chiều dài lông, TẾT hạ với một thể đáy ở bào tương cực ngọn tế bào. Quan sát mặt cắt ngang H Ông chuyển thấy có 9 cặp ống siêu vi ở ngoại vi quây quanh một cặp ExRT Áo ỏ trung tâm. Mỗi cặp ống siêu vi ngoại vi gồm một ống siêu vi hoàn chỉ ) Và một ống siêu vi không hoàn chỉnh (B). Ống Á có một cặp tay là protein y;1n€m, Ống A liên kết với ống B của cặp ống siêu vi liền kể bởi protein nexin. ki cặp ống siêu vi ngoại vi liên kết với vỏ bao quanh cặp ống siêu vi trung TH 0206: protein theo kiểu nan hoa. Hoạt động của lông chuyển được điều c Sự phosphoryl hoá và khử phosphoryl của các protein. kể ztrên. Dynein là phân ~“.^ tử « ˆˆ protein vận động, tạo ra sự chuyển động cong khi chúng đẩy nhẹ ống siêu vi « của cặp ống sát liền kề. Tế bào có lông chuyển ở biểu mô khí quản có khoảng 250 lông. Khi chúng lay chuyển hoặc chuyển theo kiểu làn sóng làm cho các chất trên mặt niêm mạc chuyển theo một hướng về phía mũi. Lông chuyển của tế bào biểu mô vòi trứng khi lay chuyển làm cho noãn chín chuyển dần về phía buồng tử cung. Đuôi của tinh trùng có cấu tạo như một lông chuyển dài duy nhất của một tế bào. - Lông bất động có cấu tạo của một vi nhung mao, dài từ 4-8um, lõi không có hệ thống ống siêu vi. Lông bất động mềm và ngọn các lông { thưởng chụm sát với nhau nên dưới kính hiển vi quang học thường quan sát thấy các bó lông (xem chương 16). Lông bất động là hình thức tăng diện tích trao đổi chất đặc biệt ở bề mặt tế bào biểu mô ống mào tỉnh, ống tinh và ở bề mặt tế bào có lông ở tai trong. 9.7.2. Mặt đáy tế bào biểu mô JP~ IUsiUWWWUÀ.WNTiệIc— - 2.7.9.1. Mê đạo đáy (Hình 1-8) Ở mặt đáy của đa số tế bào biểu mô, màng tế bào bệ Lên ó^ "P 2` thường phẳng. Nhưng ở một số chà Ga «sac loại tế bào biểu mô, sự vận CN: X. Ù chuyển các chất xảy ra ở mặt hệ chhy &ì) /'¬. | đáy rất tích cực (tế bào biểu mô [Sa R) F/-, : ` \, của ống sinh niệu, biểu mô rối ` t X» se 2N lH 2 ` B màng mạch, thể mi...). Ở phần @v VI C00214 đáy tế bào, 10): màng bào tương Sớo! ị ^v-d XS Iệ lõm ) sâu vào bào tương, tạo s thành những nếp gấp chia khối 4 bào tương thành nhiều ngăn. Những v' gấp ấy gợi là những Hình 1.8. „e2 St ky h the4 ni bào biểu mô ê Nếu _đạo thổđáy. đen Hìnhin TH. dá Ủ Hạng A. Cực ngọn; B. Cực đáy; 1. Vi: nhung ` mao; 2. T¡ thể; CƯỜNG € tạp, chia ¿ ý PSHP... 3, Màng đáy; 4. Mê đạo đáy. thành nhiều nhánh. Ở : : 28