Apuntes de Fisiología Animal 2024-25 - Temas 0

Tema 0. La Fisiología Animal Félix Hidalgo Puertas TEMA 0. LA FISIOLOGÍA ANIMAL 0.1. INTRODUCCIÓN, DEFINICIONES Y CONCEPTOS 0.1.1. FISIOLOGÍA ANIMAL El término Fisiología proviene del griego a través del latín physiologĭa. Etimológicamente significa “ciencia o estudio de la naturaleza” (physio= naturaleza; logia= ciencia, estudio). Sin embargo, su significado actual es bastante más restringido: "ciencia que tiene por objeto el estudio de las funciones de los seres orgánicos" (Real Academia Española: RAE). En nuestro caso solo tenemos que sustituir “seres orgánicos” por “animales” para obtener la definición de Fisiología Animal. En los libros de texto de Fisiología Animal se suele añadir que es la ciencia que estudia cómo funcionan los animales, así que, podemos completar la definición diciendo que la Fisiología Animal es la ciencia que estudia las funciones y el funcionamiento de los animales. Conviene distinguir aquí entre los términos “función” y “funcionamiento” que, aunque relacionados, difieren en su significado conceptual. Función es la tarea que realiza algo o alguien o el papel que desempeña en el seno de una organización. La digestión, por ejemplo, es una función. Funcionamiento, por su lado, es “ejecutar la función” según la RAE y se refiere, más bien, al modo en que algo o alguien opera para cumplir su función. En resumen, la función es el qué se hace y el funcionamiento es el cómo se hace. Los científicos suelen hacerse dos tipos fundamentales de pregunta: ¿cómo? y ¿por qué? Así, Hickman divide las Ciencias Biológicas en Ciencias Fisiológicas y Ciencias Evolutivas según busquen el ¿cómo? (causa próxima) o el ¿por qué? (causa última), respectivamente. Por ejemplo, en este texto de Fisiología explicaremos como cambia de color un animal, pero no el por qué ese animal ha llegado a desarrollar esa característica asunto que sería más propio de la Fisiología Animal Evolutiva, una disciplina integradora que estudia la evolución de las funciones y del funcionamiento animal incorporando métodos propios de la Sistemática y de la Biología Evolutiva. La Fisiología es, en esencia, una ciencia empírica y experimental y por lo tanto debe considerarse como una ciencia dura, término que se aplica a aquellas disciplinas científicas que utilizan enfoques experimentales y observacionales rigurosos, realizando mediciones precisas aplicando métodos cuantitativos y cualitativos y analizando los datos obtenidos para validar o formula hipótesis. 10 Tema 0. La Fisiología Animal Félix Hidalgo Puertas 0.1.2. DESARROLLO HISTÓRICO Y CONCEPTUAL Como hemos dicho, el termino Fisiología proviene del griego y significa, literalmente, “estudio de la Naturaleza” y en este sentido lo usaba Aristóteles (384-322 a.C.) mientras que el padre de la Medicina, Hipócrates (460-370 a. C.), lo aplicaba a su oficio usándolo para designar el “poder curativo de la Naturaleza”. En 1542, en su obra De naturali parte medicinae, el también médico Jean Fernel (1497- 1558) lo redefinía al referirse con él a "la naturaleza del hombre sano, de todas sus fuerzas y de todas sus funciones" por contraposición a la Patología. Y Claude Bernard (1813-1878) - médico francés considerado generalmente como el padre de la moderna Fisiología- lo utilizaba de modo similar designando el “conocimiento de las causas de los fenómenos de la vida en estado normal” (es decir: sin enfermedad). Como vemos, el desarrollo inicial de la Fisiología se realiza al amparo y como fundamento de la Medicina. Y lo hace asociado, sobre todo, al estudio anatómico del cuerpo humano de modo que Jean Fernel podía decir que “la Anatomía es a la Fisiología lo que la Geografía es a la Historia: describe el teatro de los eventos” y el anatomista Albrecht von Haller (1708-1777) podía afirmar que “la Fisiología es la Anatomía en movimiento”. Sin embargo, el funcionamiento de un animal no se puede deducir de la observación anatómica, sino que es más bien opaco a la simple observación del investigador. En consecuencia, éste se verá obligado a utilizar técnicas quirúrgicas y diseñar y realizar experimentos que le permitan acceder al interior del organismo para realizar sus observaciones y medidas. Por esta razón, el avance de la Fisiología solo fue posible con cambios revolucionarios en las técnicas instrumentales y quirúrgicas propiciados por el progreso científico-técnico general pero también y sobre todo, con cambios revolucionarios en el pensamiento filosófico y científico. Antiguamente la Ciencia era, en gran medida, una repetición sumisa de la enseñanza de los maestros, sin pararse a comprobar la verdad de unos principios por otro lado no demostrados en origen. Por ejemplo, en las universidades de la Edad media se llegaba a multar a los profesores que se apartaban de las doctrinas de Aristóteles -aunque éste afirmara, en su Historia de los Animales, que "si se sopla por la tráquea el aire va directamente al corazón". Tampoco se podían contradecir los dogmas de la religión establecida ya que esto suponía, incluso, la pena de muerte como les aconteció a algunos protocientíficos como al astrónomo italiano Giordano Bruno (1548- 1600) o al médico español, descubridor de la circulación menor de la sangre, Miguel Servet (1509-1553) ambos quemados vivos, el primero por la Inquisición católica y el segundo por los protestantes calvinistas. Galileo Galilei (1564-1642), considerado -junto a Francis Bacon- el padre del método científico, tuvo más suerte ya que solo sufrió arresto domiciliario por haber apoyado, con sus descubrimientos, la teoría heliocéntrica copernicana (tras confesar y abjurar 11 Tema 0. La Fisiología Animal Félix Hidalgo Puertas de su “error”, claro). Incluso en 1826, el maestro español Cayetano A. Ripoll fue condenado por hereje y ahorcado por la Junta de Fe (tribunal heredero de la Inquisición en Valencia) debido a que no enseñaba a sus alumnos los dogmas establecidos. Desde entonces la Ciencia y su método se han impuesto de manera universal por su utilidad práctica y económica siendo la principal causa del vertiginoso progreso humano acaecido desde la revolución industrial. Sin embargo, los ataques al pensamiento y método científico no han cesado nunca y continúan siendo actualmente cuestionándose sus métodos, logros y resultados desde corrientes ideológicas de lo más diversas y contrapuestas (creacionismo, estalinismo, izquierda académica posmoderna, animalismo, movimiento antivacunas, terraplanistas, negacionismo climático, ideología de género…). Un caso paradigmático fue el de Lysenko, en la antigua Unión Soviética, “responsable del vergonzoso atraso de la biología y genética soviéticas en particular, por la difusión de visiones pseudocientíficas, por el aventurismo, por la degradación del aprendizaje y por la difamación, despido, arresto y aún la muerte de muchos científicos genuinos” según el premio Nobel Andrei Sajarov. Entre estos represaliados estaba el reconocido botánico y genetista Nikolái Vavílov” que fue condenado a muerte, en 1941, por ser defensor de la genética, una ”seudociencia burguesa” según sus acusadores. Conmutada su pena, murió de hambre en un campo de concentración. Lysenko se oponía a toda forma de determinismo biológico y consideraba que se podía o “educar” a los cereales para que dieran mejores cosechas. Muchos siguen aplicando un idealismo conceptualmente similar a los más variados asuntos, en nuestros días, olvidando que Quod natura non dat, Salmantica non præsta. Actualmente también se censura, de manera más o menos explícita, toda investigación o enseñanza que amenace o cuestione los dogmas “políticamente correctos” del momento. En consecuencia, numerosos científicos han sido atacados y denigrados, con más o menos virulencia, por sus ideas (E. O. Wilson, L. L. Cavalli-Sforza, R. Lynn, J. Watson…) y se mantiene una continua tensión entre el librepensamiento científico y los dogmas sociales imperantes en cada lugar y momento (ver como ejemplos: Guerras de la ciencia - Wikipedia, la enciclopedia libre; Higher Superstition - Wikipedia; The new ignorance; The Blank Slate - Wikipedia; How accusations of racism ended the plan to map the genetic diversity of mankind). Ante esta situación, el estudiante universitario debe practicar el sapere aude de Kant, “atrevete a saber” y a pensar, a cuestionar la verdad y a aprender de quien te ayuda a ser dueño de ti mismo. Como dice el sociólogo Richard Sennet “el buen maestro imparte una explicación satisfactoria; el gran maestro produce inquietud, transmite intranquilidad, invita a pensar”. O, como remata el filósofo Georges Gusdorf, “el maestro auténtico es aquel que nunca olvida, sea cual sea la especialidad enseñada, que es la verdad lo que está en duda”. William Harvey (1578-1657) fue el precursor de la Fisiología experimental al aplicar el método científico en los estudios que le llevaron a descubrir la circulación mayor de la sangre: "no hay ciencia que no derive de una idea a priori, pero no hay conocimiento sólido y seguro que 12 Tema 0. La Fisiología Animal Félix Hidalgo Puertas no tenga su origen en los sentidos”. No obstante, habría que esperar hasta Carl Ludwig (1816- 1895) y Claude Bernard (1813-1878) para que el método científico arraigara definitivamente en el estudio del funcionamiento animal. Carl Ludwig inventó técnicas de experimentación que permitían mantener los órganos vivos fuera del cuerpo. Claude Bernard experimentaba con animales enteros considerándolos modelos del funcionamiento humano y así descubrió, por ejemplo, la función glucogénica del hígado o la función digestiva del páncreas. Claude Bernard es considerado el padre de la Fisiología moderna definiéndola como el “conocimiento de las causas de los fenómenos de la vida en estado normal” y configurándola definitivamente como una ciencia empírica y experimental (en este sentido, nuestra disciplina es una ciencia dura). Bernard decía, tal vez algo exageradamente: “¿por qué piensa cuando puede realizarse el experimento? Haga primero el experimento y piense después”. A partir de entonces, la aplicación del método científico y la experimentación con animales junto al desarrollo instrumental y técnico han permitido un espectacular avance de la Fisiología. Durante el siglo XIX también se introdujo una nueva perspectiva -ajena a la Medicina- en el estudio del funcionamiento animal gracias a la influencia de la Historia Natural y al desarrollo de la Anatomía Comparativa. Esta ciencia, iniciada por Georges Cuvier (1759-1832) e impulsada posteriormente por la creciente aceptación del darwinismo, ofrecía importantes contribuciones y apoyos a la teoría evolutiva ya que el estudio comparativo de la forma servía para el establecimiento de relaciones filogenéticas entre los grupos animales. El estudio comparativo paralelo de las funciones constituyó la llamada Fisiología Animal Comparativa (o comparada) que busca conocer como los diferentes tipos de organismos animales llevan a cabo los distintos tipos de funciones y estudia, por lo tanto, el funcionamiento de los órganos y sistemas análogos presentes en las distintas especies. Por otro lado, el acentuado interés social por el problema ambiental ha promocionado un enfoque tan novedoso por su auge como anclado en el pensamiento fisiológico clásico como es el estudio de la relación entre el ambiente y la función. La Fisiología Animal Ambiental estudia los mecanismos de aclimatación y de respuesta funcional del organismo animal a su ambiente. En definitiva, la Fisiología estudia el funcionamiento animal con un enfoque y unos límites definidos por un determinado desarrollo histórico. Actualmente está evolucionando hacia lo que se ha dado en llamar Biología Integrativa que, con un enfoque transdisciplinar y sintético, pretende involucrar a todas las ciencias -incluidas Ingeniería, Informática, Física y Matemáticas- en el estudio de un determinado fenómeno biológico. La tendencia holística en Fisiología tiene ilustres antecedentes en Bernard, Sherrington y Cannon, entre otros, pues, al fin y al cabo, la abundancia y profundidad de los conocimientos sobre unos determinados fenómenos estudiados no produce, necesariamente, una mayor comprensión de éstos si no se realiza una interpretación sintética adecuada. El problema es que el conocimiento de las partes (moléculas, células, tejidos, órganos...) no conlleva el conocimiento del todo (organismo, por ejemplo) por la simple razón de 13 Tema 0. La Fisiología Animal Félix Hidalgo Puertas que, según el principio de propiedades emergentes, el todo posee propiedades adicionales no deducibles de las propiedades de las partes. Estas nuevas propiedades emergen de la interacción integradora de las propiedades de las partes que, no obstante, las condicionan y restringen. En este punto debemos volver sobre la vieja controversia entre mecanicismo y vitalismo pues, ¿acaso pueden los fenómenos fisiológicos ser explicados en términos físico-químicos? En principio, parecería que todavía no, ya que, como dice Hempel, "las teorías físicas y químicas y las leyes conectivas de que al presente disponemos no son suficientes para reducir los términos y leyes de la biología a los de la física y la química". Pero, en cualquier caso, la ciencia moderna no cree que la Física y la Química sean incapaces de explicar los fenómenos de la vida. Los científicos parten del supuesto de que podremos, en el futuro, encontrar superteorías que expliquen conjuntamente los fenómenos biológicos y los físicos y persisten en su búsqueda. Esta orientación neomecanicista ha demostrado sobradamente su fecundidad en la explicación de cómo funcionan los seres vivos. 0.1.3. HITOS HISTÓRICOS RELEVANTES Alcmeón de Crotona (500-450 a.C.): médico y filósofo griego del cual se cree que pudo realizar vivisecciones en humanos y animales. Consideró el cerebro como el asiento del entendimiento humano. Estudió los sentidos y parece que diseccionó el ojo y estudió la función visual seccionando el nervio óptico en animales. Herófilo de Calcedonia (335-280 a.C.): médico griego, considerado el padre de la anatomía científica, realizaba vivisecciones de humanos. Identificó el cerebro como centro del sistema nervioso y diferenció los nervios motores de los sensoriales. Estableció que las arterias contenían sangre y no aire. Galeno (120-200 d.C.): griego, médico de gladiadores y de emperadores. Realiza la vivisección del cerdo. Descubre la función motora de los nervios y la regulación muscular por el cerebro. Aplica, erróneamente, conocimientos obtenidos en la disección de animales al hombre. Vesalio (1514-1564): médico belga, rechaza el dogma galénico y practica personalmente la disección de cadáveres y la observación directa desterrando los errores de la antigüedad. Publica, en 1543, su magna obra De humani corporis fabrica. Jean Fernel, médico francés, reimprime en 1542 su obra Acerca de la parte natural de la Medicina bajo el título de Fisiología. Los fisiólogos ingleses Richard Lower (1631-1691) y John Mayow (1640-1679) realizan experimentos sobre la respiración y la sangre. En 1669, Lower descubre la regulación vagal 14 Tema 0. La Fisiología Animal Félix Hidalgo Puertas del corazón. 1662: el filósofo y científico francés, René Descartes, publica Tractatus de homine en donde postula que hombre y animales son máquinas físicas. Introduce el concepto de reflejo nervioso. 1682: se publica De motu, obra donde el italiano Giovanni Borelli, discípulo de Galileo, considera la Fisiología como una rama de la Física. Stephen Hales (1677-1761): sacerdote inglés, estudia la mecánica de la circulación sanguínea determinando, por vez primera, la presión sanguínea. Estableció que los reflejos nerviosos dependían de la médula. 1757-66: el médico y poeta suizo Albrecht von Haller publica Elementa Physiologiae Corporis Humani, compendio de la estructura y función del cuerpo humano con numerosos descubrimientos propios. Introdujo el concepto de irritabilidad de los tejidos y demostró que la sensibilidad residía en los nervios. 1771: el fisiólogo italiano Luigi Galvani produce la contracción de una pata de rana mediante estimulación eléctrica. Descubre la naturaleza eléctrica del impulso nervioso. Franz Gall (1758-1825): médico alemán, estudia el cerebro humano asignando funciones a las distintas regiones cerebrales. 1811: Charles Bell (1774-1842): cirujano escocés, establece la existencia de nervios motores y sensoriales. Establece la ley de Bell-Magendie. 1822: el fisiólogo francés François Magendie publica sobre las funciones de los nervios espinales. Establece la ley de Bell-Magendie. 1833: el fisiólogo alemán J. Peter Müller formula la ley de la energía específica nerviosa (la sensación producida por un estímulo se debe al órgano estimulado no a la naturaleza del estímulo). 1850: el científico alemán Hermann von Helmholtz investiga y determina la velocidad del impulso nervioso. Claude Bernard (1813-1878): médico francés que es considerado el fundador de la Fisiología moderna. Desde 1843 hasta su muerte realiza un ingente trabajo experimental descubriendo la función digestiva del páncreas, la función glucogénica del hígado y los nervios vasomotores. Establece el principio de la constancia del medio interno, precursor del concepto de homeostasis. 1861: francés Paul Broca localiza el centro encefálico responsable del habla. 1895: los británicos Oliver y Sharpey-Schäfer demuestran el efecto simpáticomimético de un extracto de la medula adrenal. 15 Tema 0. La Fisiología Animal Félix Hidalgo Puertas 1904: premio Nobel de Fisiología o Medicina (FoM) al ruso Ivan Pavlov “en reconocimiento de su trabajo sobre la fisiología de la digestión”. Descubre los “reflejos condicionados”. Partidario del mecanicismo fisiológico. 1906: premio Nobel (FoM) para el italiano Camillo Golgi y el español Santiago Ramón y Cajal “en reconocimiento de su trabajo sobre la estructura del sistema nervioso”. Ramón y Cajal estableció la teoría neuronal del sistema nervioso al demostrar la discontinuidad celular de las neuronas. 1906: el fisiólogo británico, C.S. Sherrington, publica Acción integradora del sistema nervioso apoyándose en la teoría neuronal de Cajal. Aporta un enfoque holístico y antirreduccionista al estudio del funcionamiento animal. 1911: el fisiólogo alemán, Jacques Loeb, expone su trabajo La concepción mecánica de la vida que postula que los fenómenos vitales pueden reducirse a la física y a la química. 1914: premio Nobel (FoM) al austrohúngaro R. Bárány “por su trabajo sobre la fisiología y patología del sistema vestibular”. 1921: el fisiólogo alemán, Otto Loewi, pone de manifiesto la existencia de sustancias neurotransmisoras. 1922: premio Nobel (FoM) al británico A. V. Hill y al alemán O. F. Meyerhof por sus investigaciones sobre el músculo. 1924: premio Nobel (FoM) al holandés W. Einthoven “por su descubrimiento del mecanismo del electrocardiograma” 1925: el estadounidense Walter B. Cannon (1871-1945) introduce el término y concepto de homeostasis basándose en las ideas de Claude Bernard. Estudia el efecto de las emociones sobre el funcionamiento animal. Partidario de la concepción holística de la Fisiología. 1932: premio Nobel (FoM) a los británicos C. S. Sherrington y E. D. Adrian “por sus descubrimientos relacionados con las funciones de las neuronas”. 1936: premio Nobel (FoM) al británico H. H. Dale y al alemán O. Loewi “por sus descubrimientos relativos a la transmisión química de los impulsos nerviosos”. 1938: los científicos británicos A. L. Hodgkin y A.F. Huxley estudian la naturaleza del impulso nervioso en el axón gigante del calamar. W. Penfield (1891-1976), neurólogo estadounidense, estudia la organización funcional del córtex cerebral y establece los homúnculos sensorial y motor. 1944: premio Nobel (FoM) a los estadounidenses J. Erlanger y H. S. Passer “por sus descubrimientos relativos a las funciones altamente diferenciadas de las fibras nerviosas individuales”. 16 Tema 0. La Fisiología Animal Félix Hidalgo Puertas 1948: nacimiento de la Cibernética (o estudio del control y la comunicación en animales y máquinas) de la mano del físico norteamericano Norbert Wiener y del fisiólogo mejicano Arturo Rosenblueth. 1949: premio Nobel (FoM) para W. R. Hess “por su descubrimiento de la organización funcional del diencéfalo como coordinador de las actividades de los órganos internos”. 1954: A. E. Huxley y H. E. Huxley proponen independientemente la teoría de los filamentos deslizantes para explicar la contracción del músculo estriado. 1955: el italiano Moruzzi y el norteamericano Magoun descubren la función activadora del tallo encefálico. 1961: premio Nobel (FoM) al estadounidense G. V. Békésy “por su descubrimiento del mecanismo físico de la estimulación en la cóclea”. 1963: premio Nobel (FoM) a los británicos A. F. Huxley y A. L. Hodgkin y al australiano J.C. Eccles “por sus descubrimientos relativos a los mecanismos iónicos implicados en la excitación e inhibición de las porciones central y periférica de la membrana de la célula nerviosa”. 1967: premio Nobel (FoM) a R. Granit (Suecia) y a H. K. Hartline y G. Wald (EE.UU.) “por sus descubrimientos relacionados con los procesos visuales primarios, fisiológicos y químicos, en el ojo”. 1970: premio Nobel (FoM) a J. Axerold (EE. UU.), U. V. Euler (Suecia) y B. Katz (RU) “por sus descubrimientos sobre los neurotransmisores y el mecanismo de su almacenamiento, liberación e inactivación”. 1981: premio Nobel (FoM) a R. W. Sperry (E.E.U.U.) “por sus descubrimientos acerca de la especialización funcional de los hemisferios cerebrales” y a D. H. Hubel (E.E.U.U.) y T. N. Wiesel (Suecia) “por sus descubrimientos sobre el procesado de la información en el sistema visual”. 1991: premio Nobel (FoM) a los alemanes E. Neher y B. Sakmann “por sus descubrimientos sobre la función de los canales iónicos en las células” 1994: premio Nobel (FoM) a los estadounidenses A. G. Gilman y M. Rodbell “por sus descubrimientos de las proteínas G y el papel de estas proteínas en la transducción de la señal en las células”. 1998: premio Nobel (FoM) a los estadounidenses R. F. Furchgott, L. J. Ignarro y F. Murad “por sus descubrimientos sobre el óxido nítrico como una molécula señaladora en el sistema cardiovascular”. 17 Tema 0. La Fisiología Animal Félix Hidalgo Puertas 2000: premio Nobel (FoM) al sueco A. Carlsson y a los estadounidenses, P. Greengard y E. R. Kandel “por sus descubrimientos sobre la transducción de la señal en el sistema nervioso”. 2004: premio Nobel (FoM) a los estadounidenses R. Axel y L. Buck “por sus descubrimientos de los receptores odorantes y la organización del sistema olfativo”. 2014: premio Nobel (FoM) al británico-estadounidense John O’Keefe y al matrimonio noruego May-Britt y Edvard Moser “por su descubrimiento de las células que constituyen un sistema de localización en el cerebro”. 2017: premio Nobel (FoM) a los estadounidenses J.C. Hall, M. Rosbash y M. W. Young “por sus descubrimientos de los mecanismos moleculares que controlan el ritmo circadiano”. 2021: premio Nobel (FoM) a los estadounidenses David Julius y Ardem Patapoutian “por el descubrimiento de los receptores del tacto y la temperatura”. 0.2. LA UTILIDAD DE LA FISIOLOGÍA ANIMAL Resulta significativo que al mayor galardón que un científico pueda recibir en el campo de la Biología se le conozca como Premio Nobel de Fisiología o Medicina. Esto pone de manifiesto tanto la preeminencia de la Fisiología en el ámbito de las Ciencias Biológicas como su estrecha relación con la más importante tecnología biológica conocida: la Medicina. Ciertamente la Fisiología es una disciplina particularmente útil por las aplicaciones de sus descubrimientos en el ámbito de las ciencias biomédicas y veterinarias, pero también lo es por sus aplicaciones en campos tan variados y diversos como la producción animal, la Cibernética o los estudios ambientales entre otros. Por ello sus diferentes variantes o especialidades son asignaturas básicas de estudios tales como Biología, Medicina, Farmacia, Psicología, Enfermería, Veterinaria o Ciencias Ambientales. La Fisiología puede y debe tener, también, una importancia personal particular para el alumno: seguramente esté interesado en saber cómo funciona su corazón o por qué menstrúa cada mes o por qué tiene barba (o por qué estas últimas dos circunstancias no suelen coincidir en la misma persona). La Fisiología nos ayuda a comprender como somos, como vemos y olemos, como nos reproducimos… como funcionamos, en suma. La Fisiología también puede satisfacer nuestra curiosidad personal acerca de cómo funcionan los animales que nos rodean: como respiran los peces, como ven los insectos, por qué lucen las luciérnagas o de qué manera cazan y se orientan los murciélagos. Por todo ello la Fisiología Animal tiene un valor formativo intrínseco nada desdeñable. 18 Tema 0. La Fisiología Animal Félix Hidalgo Puertas 0.3. ORGANIZACIÓN DEL ORGANISMO ANIMAL 0.3.1. SERES VIVOS Y ANIMALES Si hablamos de Fisiología Animal, bueno será definir qué es un animal y, antes aún, qué es un ser vivo. En el lenguaje de la Física, un ser vivo es un sistema termodinámico abierto capaz de acumular, mantener y reproducir información contenida en su propia estructura originando, al mismo tiempo, una reducción en la tasa de aumento de la entropía del sistema aislado que lo contiene (adaptado del tratado de Biofísica de Laskowski y Pohlit). Los manuales escolares son menos sofisticados en sus definiciones y se limitan a señalar que un ser vivo es un ser que realiza las funciones vitales indicando que éstas son las de reproducción, nutrición y relación. Los animales, por su parte, son un tipo de ser vivo, un conjunto de organismos que conforman una rama particular del árbol evolutivo de la vida en el planeta Tierra. Los miembros del llamado Reino Animal son organismos eucariontes, sin pared celular, pluricelulares y heterótrofos caracterizados por una acentuada y pronta irritabilidad, excitabilidad y motilidad. La inmensa mayoría de los animales son, además, aerobios y solo algunas especies adaptadas a fondos marinos profundos, anóxicos e hipersalinos, del filo Loricifera, parecen ser estrictamente anaerobias. 0.3.2. ESTRUCTURA Y FUNCIÓN El cumplimiento de la función requiere la existencia de una infraestructura material adecuada establecida en los distintos niveles de organización de la materia. Por ejemplo, para ver, necesitamos unos pigmentos asociados a unas proteínas en estructuras macromoleculares complejas organizadas en la membrana celular de unas células especializadas dispuestas de manera compleja en un tejido especial (la retina) contenido y articulado en un órgano (ojo). Para oír, tenemos otra infraestructura distinta pero igualmente adecuada para el cumplimiento de la función (auditiva, en este caso). Y, como todos sabemos, no podemos oír con el ojo ni ver con el oído ya que cada estructura tiene unas características adecuadas para cumplir una determinada función y no otra. Por eso no podemos volar batiendo nuestros brazos ni “hacer el pino con las orejas”. No obstante, a lo largo de la evolución biológica ha ocurrido, reiteradamente, que una determinada infraestructura orgánica, establecida originalmente para cumplir una determinada función, ha pasado a cumplir otra, aunque sea de manera segundaria. Por ejemplo, el sistema circulatorio sirve primariamente para la función circulatoria y, secundariamente, para la función termorreguladora. 19 Tema 0. La Fisiología Animal Félix Hidalgo Puertas 0.3.3. ORGANIZACIÓN ESTRUCTURAL Los animales son organismos pluricelulares que deben ser entendidos como la resultante de la combinación estructural y funcional de todas y cada una de las células que lo componen y que proceden, todas, de la reproducción de una única célula inicial o huevo. Por tanto, todas las células del organismo tienen la misma dotación genética aunque sufren, a lo largo del desarrollo, un proceso de diferenciación morfológica y de especialización funcional más o menos complejo según el tipo de animal y su grado evolutivo. En un ser vivo podemos considerar distintos niveles de organización estructural: 1. Nivel subatómico: partículas subatómicas (fermiones y bosones). Nivel propio de la Física. 2. Nivel atómico: átomos. Nivel propio de la Física. 3. Nivel molecular: moléculas y macromoléculas. Es el nivel propio de Química, Bioquímica y Biología Molecular 4. Nivel celular: las moléculas se organizan y combinan para formar células que son las unidades estructurales y funcionales básicas de un organismo. Es el nivel propio de la Citología. 5. Nivel tisular: los tejidos están formados por células que han sufrido el mismo proceso diferenciación morfológica y de especialización funcional y que, por tanto, cumplen la misma o parecida función. Ej.: tejido muscular, nervioso, epitelial, etc. Es el nivel propio de la Histología. 6. Nivel orgánico: los órganos son estructuras morfológicamente diferenciadas, formadas generalmente por distintos tipos de tejidos, que cumplen una o varias funciones específicas (el páncreas, por ejemplo, tiene función digestiva y, también, hormonal; el riñón tiene función excretora y, también, de regulación de la concentración salina interna). Ej.: corazón, estómago, hígado, etc. Nivel propio de Organografía y Fisiología. 7. Nivel sistémico: los sistemas y los aparatos son conjuntos de órganos y de tejidos que contribuyen, coordinadamente, al cumplimiento de una determinada función general común. Un sistema es un conjunto de formaciones de un mismo tipo de tejido repartidas por todo el organismo (ej.: sistema nervioso). Un aparato está formado por un conjunto de órganos claramente diferenciados e interconectados (ej.: aparato digestivo). Nivel propio de Anatomía y Fisiología. 8. Nivel organísmico: sistemas y aparatos se integran, estructural y funcionalmente, conformando el organismo completo. Nivel propio de Anatomía y Fisiología. 9. Nivel poblacional: los individuos de la misma especie interaccionan entre sí reproduciéndose, compitiendo, formando sociedades…Nivel propio de Zoología, Fisiología y Ecología. No debemos olvidar aquí lo dicho anteriormente sobre el principio de propiedades 20 Tema 0. La Fisiología Animal Félix Hidalgo Puertas emergentes de la materia -el todo posee propiedades adicionales, no deducibles de las propiedades de las partes, y que emergen de la interacción integradora de éstas- de modo que las propiedades de cualquier nivel no pueden deducirse del conocimiento del nivel inferior por muy completo que fuera éste. 0.3.4. ORGANIZACIÓN FUNCIONAL Como ser vivo, el organismo animal cumple las funciones de reproducción, nutrición y relación. 0.3.4.1. FUNCIONES DE REPRODUCCIÓN Cumplen las tareas de producción de nuevos seres vivos semejantes a los progenitores y conllevan la transmisión de una considerable cantidad de información concreta de una generación a otra. Incluyen la formación de gametos, el apareamiento, la formación del huevo o la gestación, la puesta o el parto, etc. Sin ellas no perduraría la especie. 0.3.4.2. FUNCIONES DE NUTRICIÓN Cumplen las tareas del intercambio de materia y energía entre el organismo y su medio externo. Como ser heterótrofo, el animal utiliza la energía contenida en moléculas endoenergéticas procedentes de otros seres vivos para mantener su actividad. Estas moléculas suelen ser, mayoritariamente, macromoléculas complejas que, después de capturadas y comidas (alimentación), han de ser descompuestas en sus unidades estructurales (digestión) para poder ser utilizadas en el metabolismo: conjunto de procesos de transformación química que ocurren en el organismo vivo. En los organismos aerobios, el metabolismo necesita un aporte suficiente y continuado de oxígeno a las células del organismo lo que constituye una de las funciones fundamentales en el animal: la respiración aeróbica. Por último, de resultas de este metabolismo se producen residuos químicos tóxicos que deben ser eliminados mediante la función de excreción. Cuando los animales exceden de un determinado tamaño se hace necesaria la función de la circulación, asociada o no a la respiración. De esta manera los nutrientes, metabolitos y, en su caso, los gases respiratorios pueden ser transportados, aportados o eliminados con rapidez suficiente y adecuada a la tasa de producción o consumo. 0.3.4.3. FUNCIONES DE RELACIÓN El funcionamiento global del organismo resulta de la integración y cooperación coordinada de sus distintos tejidos, órganos y sistemas "porque en el estado de la vida los órganos no solo están juntos sino que cada uno actúa sobre los demás y todos concurren a un objetivo común" (Georges Cuvier, "El Reino Animal"). Además, "las diferentes partes de cada ser deben estar coordinadas para hacer posible el ser total, no solo en sí mismo sino en sus relaciones con 21 Tema 0. La Fisiología Animal Félix Hidalgo Puertas lo que le rodea" (Georges Cuvier, "Lecciones de Anatomía Comparada"). Las funciones de relación se encargan de obtener información del medio -tanto interno como externo- y de responder a su influencia de manera adecuada para asegurar la supervivencia del organismo. Para ello deben llevar a cabo: - El control, integración y coordinación funcional del organismo y sus distintas partes. - El control y ejecución de las interacciones mutuas del organismo con su ambiente. Estas funciones son posibles gracias a la existencia, en el propio organismo, de sistemas de comunicación y control tales como el sistema nervioso, que es capaz de integrar, coordinar y controlar las actividades particulares de las distintas partes del organismo para asegurar el adecuado funcionamiento global de éste (Fig. 0.1). Fig. 0.1. Integración y control funcional del organismo mediante el Sistema Nervioso 0.4. COMUNICACIÓN Y CONTROL 0.4.1. CIBERNÉTICA Y FISIOLOGÍA La Cibernética (del griego kubernêtikê= arte de gobernar una nave) es “la ciencia que trata de la teoría del control y la comunicación en máquinas y animales” o, según la RAE, el “estudio de las analogías entre los sistemas de control y comunicación de los seres vivos y los de las máquinas; y en particular, el de las aplicaciones de los mecanismos de regulación biológica a la 22 Tema 0. La Fisiología Animal Félix Hidalgo Puertas tecnología”. La Cibernética es una disciplina reciente. Se puede considerar que nace formalmente en 1948 con la publicación de la obra Cibernética o el control y comunicación en animales y máquinas del matemático del Instituto de Tecnología de Massachusetts, Norbert Wiener (1894- 1964). En este libro, reeditado y ampliado en 1961, se presta una notable atención a temas fisiológicos tales como el funcionamiento del sistema nervioso, la retroalimentación y la oscilación en el control del movimiento o los mecanismos de recepción sensorial. Esto se explica porque la Cibernética nace gracias a la colaboración e intercambio de ideas de científicos procedentes de diversas disciplinas, incluida la Fisiología. Wiener declara expresamente que su libro "es el resultado de más de una década de colaboración con el Dr. Rosenblueth, miembro, en aquel entonces, de la Facultad de Medicina de Harvard". Arturo Rosenblueth era un fisiólogo mejicano, antiguo colaborador de Walter B. Cannon (introductor del concepto de homeostasis en fisiología), que atrajo la atención de Wiener hacia los problemas fisiológicos y que terminó cooperando con él en estudios sobre la conducción de los impulsos en el músculo cardiaco, la contracción del músculo esquelético o el control del movimiento por el sistema nervioso. Wiener valoraba las condiciones de este tipo de cooperación diciendo: "Si un fisiólogo que no sepa matemáticas trabaja con un matemático que no sabe fisiología uno de los dos será incapaz de expresar el problema en términos comprensibles para el otro, y éste a su vez no le podrá dar una respuesta comprensible (...) No es condición necesaria del matemático saber realizar un experimento fisiológico, pero debe poseer la capacidad para entenderlo (...) El fisiólogo no necesita saber demostrar determinado teorema matemático, pero debe estar a la altura de entender su importancia fisiológica para señalar al matemático que es lo que debe buscar". Baste este poco de historia para mostrar el interés fundamental de la Cibernética por el funcionamiento animal y la estrecha interrelación existente entre Cibernética y Fisiología. La Cibernética ha hecho aportaciones conceptuales y terminológicas que ya pertenecen al acervo de la Fisiología como son retroalimentación, redundancia o sistema de control. Pero, ante todo, ha introducido un enfoque formalizador en el estudio del funcionamiento animal basado en el uso de la Matemática y de la Lógica. Con este enfoque propio, la Cibernética busca el establecimiento de modelos del funcionamiento animal (Fig. 0.2): medidas animal factores error influyentes predicciones del modelo modelo actualización del modelo Fig. 0.2. Esquema de un modelo funcional 23 Tema 0. La Fisiología Animal Félix Hidalgo Puertas Estos modelos pueden ser matemáticos, lógicos o materiales. En cualquier caso siempre han de ser concretos, precisos y efectivos. La efectividad quiere decir, en este caso, que el modelo ha de ser capaz de reproducir o simular el funcionamiento real del sistema modelizado. Usando un modelo podemos hacer predicciones precisas y comprobar si éstas se cumplen para validar el modelo o para rectificarlo. El establecimiento de modelos lógicos o matemáticos de los procesos biológicos nos permite hacer simulaciones computerizadas del funcionamiento animal. Estas simulaciones son de gran utilidad en la docencia pues permiten al estudiante explorar y estudiar determinados procesos fisiológicos (potencial de acción o control de la temperatura, por ejemplo) sin tener que realizar costosas y laboriosas preparaciones biológicas. 0.4.2. COMUNICACIÓN Comunicación es la transmisión de señales mediante un código común al emisor y al receptor. Señal es una “alteración que se introduce o aparece en el valor de una magnitud cualquiera y que sirve para transmitir información” (RAE) o un “fenómeno físico, limitado en el tiempo, emitido por una fuente o recibido por un sistema capaz de captarlo” (Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, RACEFN). En síntesis, podemos decir que comunicación es la transmisión de información entre un emisor y un receptor. Para ello ambos necesitan utilizar un lenguaje común. Si la fuente original de información está en un lenguaje distinto, el emisor deberá traducirla (codificarla) al lenguaje común. Igualmente, si el usuario de la información no entiende el lenguaje de emisor y receptor, el receptor deberá, a su vez, traducir (descodificar) el mensaje (Fig. 0.3): fuentes de error fuente de emisor canal de receptor usuario de la información codificador transmisión descodificador información Fig. 0.3. Esquema del proceso de comunicación En un sistema nervioso, la información proporcionada por un estímulo sensorial (fuente de información) es captada y codificada por una célula receptora (emisor codificador) en señales de naturaleza electroquímica (ondas de potencial eléctrico) que se transmiten por la fibra nerviosa (canal de transmisión) hasta un botón sináptico (receptor descodificador) en donde se descodifican mediante la liberación, en la sinapsis, de una determinada cantidad de una determinada sustancia química que actúa interaccionando con la neurona postsináptica (usuario de la información). Por ejemplo, en un receptor sensorial, la codificación, en lenguaje nervioso, 24 Tema 0. La Fisiología Animal Félix Hidalgo Puertas de la información contenida en un determinado estímulo ambiental puede hacerse de modo que la frecuencia media de potenciales de acción (PA) sea función de la intensidad del estímulo. Esta función suele ser de tipo logarítmico de modo que la frecuencia de potenciales de acción resulte ser proporcional al logaritmo de la intensidad del estímulo (Fig. 0.4): fr PA= a + b* log IE La comunicación está sometida a errores en la codificación y también lo está en la transmisión fr PA y en la descodificación. Los errores en la comunicación se combaten mediante la redundancia. Redundancia es la repetición del proceso de comunicación, la repetición del mensaje. En el sistema nervioso abunda la redundancia, por ejemplo, en forma de divergencia en paralelo de las vías nerviosas. IE Fig. 0.4. Relación entre intensidad del estímulo 0.4.3. CONTROL y respuesta nerviosa Según la RAE, control es, simplemente, “mando”. Por su parte, la RACEFN define control de manera más precisa y detallada: “mantenimiento o modificación, según un criterio previamente fijado, de los valores de ciertas variables de un cuerpo, máquina o proceso”. En síntesis, podemos decir que un sistema de control (Fig. 0.5) es un “conjunto organizado de elementos relacionados entre sí capaz de ejercer el mando sobre un proceso” o de “mantener señal de referencia CONTROLADOR señal de señal de control retroalimentación SISTEMA CONTROLADO perturbación SENSOR VARIABLE CONTROLADA EFECTOR perturbación Fig. 0.5. Esquema de un sistema de control 25 Tema 0. La Fisiología Animal Félix Hidalgo Puertas o modificar, según un criterio previamente fijado, de los valores de ciertas variables de un cuerpo, máquina o proceso”. Términos: ✓ Sistema controlado: sistema que sufre el proceso de control. ✓ Variable controlada: estado o magnitud del sistema controlado que ha de ser mantenida constante o modificada de una determinada manera. ✓ Señal de referencia: valor de la variable controlada al que tiende el sistema de control ✓ Perturbación: factor que produce un alejamiento del valor actual de la variable controlada del valor indicado por la señal de referencia. ✓ Sensor: dispositivo capaz de medir el valor de la variable controlada enviando, con esta información, una señal de retroalimentación al controlador. ✓ Señal de retroalimentación: valor de la variable controlada medida por el sensor y enviada al controlador. ✓ Controlador: dispositivo que, idealmente, compara el valor actual de la variable controlada dado por la señal de retroalimentación con el valor de la señal de referencia produciendo y enviando una señal de control, proporcional a la resulta de la comparación efectuada, a un dispositivo efector. ✓ Señal de control: orden dada por el controlador al efector para modificar el valor de la variable controlada aproximándolo al valor de referencia. ✓ Efector: dispositivo capaz de modificar el valor de la variable controlada en el sistema controlado. Los sistemas de control realizan su acción gracias a la labor auxiliar de sensores y efectores diversos. Los sensores son estructuras capaces de medir la cantidad y calidad de una fuerza, energía o materia determinada y pueden agruparse formando órganos sensoriales más o menos complejos (ojo, oído…). Los efectores son elementos estructurales capaces de realizar una determinada acción. Los hay musculares, glandulares, eléctricos, etc. Los organismos animales poseen numerosos sistemas de control, organizados en niveles jerarquizados, que actúan como automatismos útiles para poder controlar sus variables internas. Normalmente son sistemas de control de lazo cerrado que funcionan en un bucle temporal de modo que el controlador recibe información, a través de la señal de retroalimentación, del resultado de su acción sobre el sistema controlado. Estos sistemas trabajan, básicamente, bajo el principio de retroalimentación negativa corrigiendo las posibles desviaciones del valor la variable controlada del valor de la señal de 26 Tema 0. La Fisiología Animal Félix Hidalgo Puertas referencia gracias a la señal de retroalimentación. No obstante, en algunos eventos fisiológicos como la ovulación o el parto, se da la retroalimentación positiva en el sistema de control, lo que lleva a un aumento muy rápido del valor de la variable controlada. Un sistema de control actúa como regulador cuando su función es mantener el valor de la variable controlada más o menos próximo (según su eficacia) a un valor preestablecido (señal de referencia). Para ello el sensor mide el valor de la variable controlada en el sistema controlado y envía esta información (señal de retroalimentación) al controlador. Éste la compara con la señal de referencia produciendo una señal de control, proporcional a la diferencia de valores entre señal de retroalimentación y señal de referencia. Un sistema de control puede, también, producir cambios ordenados en el valor de la variable controlada mediante la alteración del valor de la señal de referencia por un sistema de control jerárquicamente superior. De hecho, los valores de referencia de un sistema de control están normalmente sometidos a cambios temporales que muchas veces son cíclicos, como ocurre con ritmos biológicos. El sistema de control no consigue normalmente una aproximación exacta al valor de referencia, sino que suele producirse una oscilación alrededor de él que es más o menos grande según la eficacia del sistema. Por otro lado, una respuesta excesiva del sistema a la perturbación puede llevar a su mal funcionamiento. Numerosas patologías son debidas al mal funcionamiento de sistemas de control diversos (temblor volitivo, Parkinson, diabetes y un largo etc.). 0.5. MEDIO INTERNO Y MEDIO EXTERNO Los sistemas de comunicación y control del organismo son los encargados de mantener la estabilidad del medio interno (homeostasis) y de gobernar las interacciones del organismo con el medio externo. 0.5.1. MEDIO INTERNO Y HOMEOSTASIS En el organismo animal, pluricelular, las células viven bañadas por una solución acuosa de composición definida de la que toman las sustancias necesarias y a la que vierten sus residuos. Este medio extracelular constituye el medio interno del organismo y, como decía Claude Bernard "la condición precisa para la vida libre e independiente es la constancia del medio interno" y "todos los mecanismos vitales, independientemente de sus variedades, tienen un objetivo común que es preservar las condiciones de vida en el medio interno". En 1928, Walter B. Cannon (1871-1945) retomó esta idea de Bernard precisando que "los procesos fisiológicos coordinados que mantienen la mayoría de los estados estables en el organismo son tan complejos y tan peculiares de los seres vivos (...) que he sugerido una denominación especial para estos estados, homeostasis. La palabra no implica algo fijo e 27 Tema 0. La Fisiología Animal Félix Hidalgo Puertas inmóvil, un estancamiento. Significa una condición: condición que puede variar, pero que es relativamente constante" ("The Wisdom of the Body"). La homeostasis (del griego hómoios= similar y stasis= estado) o “estado semejante” es un concepto fundamental de la Fisiología que designa (según la RAE) al “conjunto de fenómenos de autorregulación, que conducen al mantenimiento de la constancia en la composición y propiedades del medio interno de un organismo”. El término ha sobrepasado los límites de la Fisiología y ha encontrado aplicación en otras disciplinas de modo que también se aplica a la “autorregulación de la constancia de las propiedades de un sistema influido por agentes exteriores” (RAE). Podríamos decir -en general y según una interpretación personal- que homeostasis es la tendencia de un sistema -biológico o no- para mantener estable su estado actual, en un equilibrio dinámico, oponiéndose, mediante mecanismos reguladores, a las fuerzas e influencias externas que tienden a desestabilizarlo. 0.5.2. INTERACCIONES DEL ORGANISMO CON EL MEDIO EXTERNO El organismo animal es una unidad funcional que vive -funcionando como un todo- en un medio externo en el cual ha de mantenerse, moverse, obtener alimento, huir de los peligros, buscar pareja y reproducirse, etc. Éste medio actúa e influye sobre el organismo y éste, a su vez, actúa e influye sobre aquel -y así, sucesivamente, durante toda la vida del animal-. Ambiente es el conjunto de factores del medio externo que actúan sobre un sistema influyendo en su decurso y funcionamiento. Entre estos factores tenemos el oxígeno, el agua, la temperatura, la presión hidrostática, las radiaciones electromagnéticas, etc. que pueden ser más o menos variables a lo largo del tiempo y del espacio. Los factores del medio cuyas variaciones son capaces de provocar procesos reactivos en el organismo reciben el nombre de estímulos. La propiedad de los seres vivos de reaccionar a los estímulos se conoce como irritabilidad y gracias a ella el organismo responde y se acomoda a un ambiente cambiante mediante reacciones adecuadas del organismo a los cambios de su entorno. En consecuencia, la coordinación y control funcional se debe realizar en función del ambiente ya que, al fin y al cabo, como decía Claude Bernard, "el fenómeno vital no reside enteramente ni en el organismo ni en el medio: es el resultado del contacto entre el organismo viviente y el medio que lo rodea". En este contexto, el concepto de homeostasis se queda corto en la explicación del funcionamiento real de los seres vivos, lo que ha llevado a la propuesta de otros conceptos complementarios o superadores: ✓ En 1977, Mangum y Towle introducen el término enantiostasis (enantios= opuesto) que designa “la habilidad de un organismo para mantener y conservar sus funciones a pesar de los cambios en el ambiente inestable”. 28 Tema 0. La Fisiología Animal Félix Hidalgo Puertas ✓ En 1988, Sterling y Eyer establecen el concepto de alostasis (állos= diferente, variable) considerándolo como “la estabilidad a través del cambio” con el significado de que “para mantener la estabilidad, un organismo debe variar todos los parámetros de su medio interno para ajustarlos, apropiadamente, a las demandas del ambiente”. Así, en determinadas circunstancias (un peligro p. ej.) el organismo aumenta su frecuencia cardiaca, su presión arterial y otros muchos parámetros, ajustándolos a nuevos valores de referencia, para hacer frente a las nuevas demandas de la situación. Llamamos carga alostática al “nivel de actividad que un organismo debe dedicar a mantener su estabilidad en ambientes constantemente cambiantes”. A largo plazo, puede ser causa de patologías y de muerte. ✓ En 1990, Mrosovsky acuña el término reostasis (rheo= flujo, corriente) para referirse a “la condición o estado en el cual, en cada momento, las defensas homeostáticas están presentes, pero que, con el transcurrir del tiempo, se produce un cambio en el nivel regulado”. La reostasis puede ser reactiva, ante un determinado estímulo -como la fiebre en respuesta a una infección, por ejemplo- o programada como, por ejemplo, sucede en los ritmos biológicos. En este caso de habla de cronostasis (kronos= tiempo), referido a que ese cambio temporal de los niveles regulados (señal de referencia del sistema de control) propio de la reostasis, está controlado por unos mecanismos que actúan como “relojes biológicos” internos de modo que se produce un cambio temporal ordenado en los parámetros fisiológicos regulados (ver tema 16: Ritmos biológicos). ********** 29 Tema 1. Fisiología de la membrana celular. Félix Hidalgo Puertas TEMA 1. FISIOLOGÍA DE LA MEMBRANA CELULAR 1.1. INTRODUCCIÓN Todas las células están englobadas y compartimentadas internamente por membranas. La célula, en su totalidad, está aislada y separada de su medio externo por la membrana plasmática y sus orgánulos interiores también tienen sus propias membranas que los separan, a su vez, del citoplasma (núcleo celular, mitocondrias, vesículas, retículo endoplasmático, aparato de Golgi...). Estas membranas tienen una determinada estructura y cumplen unas determinadas -y diversas- funciones. En este tema estudiaremos algo de la estructura y función de la membrana plasmática porque nos servirá de base para futuros temas. Pero también, y por la misma razón, aprovecharemos para tratar sucintamente, algunos aspectos básicos del funcionamiento celular global que tienen que ver con la comunicación celular, un fenómeno que aparece ya en los organismos unicelulares y que en los metazoos se hace fundamental para coordinar el funcionamiento de las células individuales en una actividad común. 1.2. COMPOSICIÓN Y ORGANIZACIÓN DE LA MEMBRANA CELULAR La membrana plasmática (Fig. 1.1) está formada, básicamente, por lípidos y proteínas junto a una pequeña proporción de glúcidos combinados con ellos. Estos compuestos se organizan en una doble capa molecular lipídica, fluida, en la que se incrustan diversos tipos de proteínas. Los lípidos aportan la estabilidad estructural a la membrana. La mayor parte son fosfolípidos, pero también hay colesterol y glucolípidos, en menor proporción. Los fosfolípidos están formados por una molécula de alcohol y una de ácido fosfórico –que forman la cabeza- junto a dos ácidos grasos –que conforman la cola-. Los fosfolípidos son anfipáticos (compuestos formados por una parte hidrófila y polar y otra hidrófoba y apolar) y se disponen en la bicapa de modo que su cabeza hidrófila se dispone hacia afuera -en contacto con el agua- y su cola hidrófoba se dispone hacia adentro quedando enfrentadas las de ambas capas. Fig. 1.1. Estructura de la membrana citoplasmática. En consecuencia, la bicapa https://commons.wikimedia.org/wiki/File:CellMembraneDrawing_(es).png spanish version http://es.wikipedia.org/wiki/Usuario:Asasia / CC BY-SA 2.0 30 Tema 1. Fisiología de la membrana celular. Félix Hidalgo Puertas fosfolipídica es impermeable, impidiendo el paso del agua y sus solutos. Las diversas proteínas de la membrana tienen, también, una función diversa: algunas son proteínas estructurales –alrededor de un 60-70 %- y otras son enzimas, receptores, transportadores, canales iónicos, etc. Cuanto más metabólicamente activa es una membrana mayor es su proporción de proteínas y su presencia y especialización determinan las funciones que puede cumplir una determinada membrana. Algunas proteínas atraviesan toda la bicapa lipídica (proteínas transmembranales), otras solo se introducen en parte y otras quedan en el medio externo o interno pero ancladas a la membrana. 1.3. FUNCIONES DE LA MEMBRANA CELULAR Las membranas celulares cumplen distintas funciones: ✓ Sostén estructural ✓ Compartimentación y aislamiento ✓ Transporte de sustancias y regulación de su intercambio con el medio ✓ Comunicación Las membranas siempre conforman y separan compartimentos cerrados estableciendo una barrera aislante de permeabilidad selectiva que controla la transferencia de sustancias entre el interior y el exterior del compartimento permitiendo el paso de unas sustancias e impidiendo el de otras. Así, las membranas celulares son capaces de mantener concentraciones diferentes de diversas sustancias en sus compartimentos interno y externo. La naturaleza lipídica de la membrana la hace impermeable al agua y a las sustancias polares, hidrófilas, y permeable a las sustancias apolares, lipófilas. No obstante, la existencia de proteínas que conforman canales transmembranales (proteínas de canal) permite el paso de agua e iones a través de la membrana produciéndose una difusión simple de estas sustancias. Además, puede darse una difusión facilitada de diversas sustancias gracias a la existencia de proteínas trasportadoras específicas (permeasas). La difusión ocurre a favor de gradiente electroquímico. También es posible el transporte activo de sustancias diversas a través de la membrana gracias a la acción de unas proteínas transportadoras especiales que trabajan utilizando la energía proporcionada por la hidrólisis del ATP. La bomba de Na+/K+ es un ejemplo de este tipo de proteínas. Además, las células pueden incorporar o expulsar macromoléculas demasiado grandes para ser manejadas por los mecanismos que hemos visto y lo hacen mediante los procesos de endocitosis y exocitosis. En la exocitosis una vesícula intracelular que incorpora y encierra una determinada sustancia, se dirige a la membrana plasmática fusionándose con ella y expulsando la sustancia contenida. En la endocitosis la membrana se invagina incorporando, en la cavidad 31 Tema 1. Fisiología de la membrana celular. Félix Hidalgo Puertas formada, una determinada sustancia o partícula del medio externo. Posteriormente la invaginación se estrangula formando una vesícula que se separa de la membrana dirigiéndose al interior de la célula. La endocitosis se llama pinocitosis cuando se incorpora líquido o pequeñas partículas sólidas y fagocitosis cuando se trata de partículas sólidas más grandes. 1.4. COMUNICACIÓN ELÉCTRICA Algunos tipos particulares de células, como las células nerviosas y las musculares, son células excitables capaces de utilizar señales eléctricas para transmitir información a lo largo de su membrana plasmática. Estas señales son alteraciones de la diferencia de potencial eléctrico, entre las caras interna y externa de la membrana plasmática (potencial de membrana), causadas por corrientes iónicas de entrada o salida de la célula originadas, a su vez, por cambios en la permeabilidad iónica selectiva de la membrana y por la asimetría iónica de ésta (es decir: la diferente distribución de los distintos iones a ambos lados de la membrana plasmática). Los cambios en la permeabilidad iónica selectiva de la membrana citoplasmática son debidos a la existencia, en ésta, de canales iónicos específicos. En la membrana citoplasmática existen proteínas de canal que forman poros hidrofílicos transmembranales a través de los cuales pueden pasar iones inorgánicos tales como Na+, K+, Cl- y Ca++. Estos canales iónicos de la membrana tienen una capacidad de flujo notable pues, a su través, pueden pasar hasta del orden de un millón de iones por segundo. Son selectivos para una o varias especies iónicas y pueden constituir una especie compuerta que se abra o cierre en función de influencias diversas. En reposo, los canales iónicos de compuerta fluctúan al azar entre el estado abierto (activado) y el estado cerrado (inactivado). Las influencias controladoras que actúan sobre ellos lo que hacen es modificar la probabilidad de que un canal esté en un estado o en otro: un factor activador aumentará la probabilidad de encontrar a un canal en estado abierto y un factor inactivador la disminuirá. Existen distintos tipos de canales de compuerta, según el tipo de factor que los regula. En los canales regulados por voltaje la probabilidad de que el canal esté abierto o cerrado depende de la diferencia de potencial eléctrico entre ambas caras, extracelular y citoplasmática, de la membrana celular en ese punto. En los canales regulados por ligando, que son receptores ionotrópicos, esta probabilidad depende de la unión a la proteína de canal de un determinado tipo de molécula llamado ligando. En un canal regulado por tensión la probabilidad depende de la fuerza mecánica aplicada sobre él. La asimetría iónica es mantenida, básicamente pero no exclusivamente, por bombas iónicas de transporte activo como la de Na+/K+. En el tema 3 ampliaremos los conocimientos sobre este asunto. 32 Tema 1. Fisiología de la membrana celular. Félix Hidalgo Puertas 1.5. COMUNICACIÓN QUÍMICA La comunicación celular es un fenómeno muy antiguo en la historia de la vida y aparece, ya, en los organismos unicelulares. En los metazoos se hace fundamental para coordinar el funcionamiento de las células individuales en una actividad común. Todas las células se comunican entre sí y dentro de sí mediante señales químicas: un centro emisor produce un determinado tipo de sustancia química que actúa como mensajero viajando hasta un centro receptor que la detecta, reconociéndola, y respondiendo, específicamente, a ella. En los metazoos, las células que los constituyen utilizan numerosísimos tipos diferentes de estos mensajeros químicos para comunicarse: aminoácidos, péptidos, proteínas, derivados de ácidos grasos, esteroides, iones, gases disueltos, etc. Si una célula detecta un determinado mensajero químico (es su célula diana) es porque posee un tipo particular de molécula receptora con un centro de unión específico para el mensajero. Estas moléculas receptoras selectivas son proteínas que pueden estar situadas en la membrana celular, en el citoplasma o en el núcleo celular. Para que la comunicación sea posible, la unión mensajero-receptor ha de ser rápidamente reversible. De hecho, algunas toxinas actúan como tales al impedir la separación del complejo mensajero-receptor. La unión del mensajero químico con su receptor molecular desencadena una determinada respuesta que depende del receptor al que se une y de la acción que éste desencadene en la célula diana. Así, un mismo tipo de sustancia puede causar efectos distintos sobre la misma célula o células diferentes al unirse a tipos diferentes de receptores. Esta unión puede desencadenar un complejo proceso mediante el que se producen otras señales intracelulares que modifican y dirigen el funcionamiento celular. Estas señales se suelen denominar “segundos mensajeros” por considerar la sustancia mensajera extracelular como un “primer mensajero”. Los mecanismos de acción de los mensajeros químicos son diversos y dependen de si atraviesan o no la membrana celular y, si no la atraviesan, de qué tipo de interacción establecen con ésta y de la acción que puedan desencadenar en la célula diana. Lo vemos a continuación. 1.5.1. MENSAJEROS QUE NO ATRAVIESAN LA MEMBRANA CELULAR Los mensajeros químicos que, por su carácter hidrofílico, son incapaces de atravesar la membrana celular (prótidos y otras sustancias hidrosolubles) realizan su acción mensajera gracias a que se fijan a las moléculas receptoras localizadas en la membrana de la célula diana. Estos receptores moleculares de membrana pueden agruparse en tres grandes familias estructurales y funcionales: receptores asociados a canales iónicos, receptores asociados a enzimas y receptores asociados a proteínas G. Estas familias difieren por la naturaleza de la señal intracelular que dispara el receptor al unirse al mensajero. En el primer caso la señal es 33 Tema 1. Fisiología de la membrana celular. Félix Hidalgo Puertas una corriente de iones producida al activarse un canal iónico. Por ello, estos receptores se denominan, también, receptores ionotrópicos. En los otros dos tipos de receptores los efectos son generalmente metabólicos. Por ello reciben, a veces, el nombre de receptores metabotrópicos. 1.5.1.1. RECEPTORES ASOCIADOS A CANALES IÓNICOS Este tipo de receptor (receptor ionotrópico) no es sino un canal iónico regulado por ligando. Son proteínas de canal que forman poros hidrofílicos transmembranales a través de los cuales pueden pasar iones inorgánicos tales como Na+, K+, Cl- y Ca++. La probabilidad de que un canal de esta clase se encuentre abierto depende de la unión de un determinado tipo de molécula (ligando) a la porción receptora situada en el dominio extracelular del canal. Estos canales son los típicos de las sinapsis químicas. La unión del mensajero o ligando al canal aumenta o disminuye, según el caso, la probabilidad de que el canal esté abierto y con ello produce o interrumpe una determinada corriente iónica a través de la membrana, alterando su potencial y generando, por consiguiente, una señal eléctrica. 1.5.1.2. RECEPTORES DE MEMBRANA ASOCIADOS A ENZIMAS Algunos mensajeros químicos actúan uniéndose a proteínas transmembranales cuyo dominio citoplasmático tiene actividad enzimática directa. Es el caso de los receptores de tirosina quinasa que son proteínas transmembranales que poseen una actividad tirosina-quinasa que solo se activa cuando una molécula mensajera extracelular se une a dos moléculas receptoras a la vez, acercándolas y haciendo de ellas un dímero. Al entrar en contacto los dos extremos intracelulares de los receptores se activa la capacidad quinasa de éstos y se fosforilan mutuamente formándose un complejo que actúa como atrayente y lugar de unión de diversos tipos de proteínas intracelulares señalizadoras (hasta 20 tipos diferentes) que reparten la señal hacia numerosos y diversos destinos intracelulares y originan numerosos y complejos procesos bioquímicos. 1.5.1.3. RECEPTORES ASOCIADOS A PROTEÍNAS G Estos receptores metabotrópicos forman el grupo más numeroso y variado de los receptores de membrana habiéndose identificado cientos de tipos diferentes que comparten una estructura común: son proteínas transmembranales de siete segmentos (su cadena peptídica atraviesa la membrana siete veces) con un sitio de unión al ligando en el dominio extracelular y un sitio de unión a la proteína G en el dominio citoplasmático. Cuando el mensajero extracelular se une al receptor se produce en éste un cambio conformacional en el dominio citoplasmático que permite a la proteína G acoplarse a su sitio de unión, normalmente inactivo. Las proteínas G (proteínas activadas por GTP) son una familia de proteínas asociadas a la cara interna de la membrana. Hay diversos tipos de proteínas G pero todas comparten una 34 Tema 1. Fisiología de la membrana celular. Félix Hidalgo Puertas estructura y un funcionamiento común. Están formadas por varias subunidades: alfa, beta y gamma. La subunidad alfa está unida, en su estado inactivo, a una molécula de GDP. Como hemos dicho la unión del mensajero extracelular a su receptor modifica la conformación de éste quedando expuesto un lugar de unión para la proteína G que migra hasta acoplarse con el receptor. Esta unión hace que se separe el GDP y que su lugar sea ocupado por una molécula de GTP lo que hace que la subunidad alfa, con el GTP, se separe del resto de la proteína G y quede expuesto su lugar de unión con una determinada enzima o un determinado canal iónico a los que activará al unirse con ellos. Al cabo de una pequeña fracción de tiempo la fracción alfa hidroliza su GTP (que pasa a GDP) quedando inactivada de nuevo. Entonces se vuelve a unir a las subunidades beta y gamma, que permanecían unidas, y recupera su estado inicial unos segundos después de su activación inicial El complejo formado por las subunidades beta y gamma también queda activado al separarse de la subunidad alfa, pudiéndose unir a otras proteínas localizadas en la membrana y activarlas a su vez. Mediante procesos similares a los descritos, las proteínas G también pueden tener un efecto inhibidor. Como hemos dicho, las porciones activas de la proteína G pueden unirse a proteínas enzimáticas, situadas en la propia membrana, capaces de catalizar la reacción de formación de segundos mensajeros intracelulares. La proteína G es, pues, un transductor de la acción del mensajero químico extracelular, al actuar sobre el efector primario o proteína enzimática que inicia la producción del segundo mensajero. Éste, según el caso, puede ser un nucleótido cíclico -como el AMPc o el GMPc- un lípido de membrana o derivado como el inositol trifosfato (IP3) o el diacilglicerol (DAG) o un ion como el Ca++. 1.5.2. MENSAJEROS QUE ATRAVIESAN LA MEMBRANA CELULAR Algunos mensajeros químicos como las hormonas esteroideas y tiroideas son lipófilos y pueden atravesar la membrana celular disolviéndose en la capa bilipídica pasando al espacio intracelular donde se unen a proteínas receptoras que son, normalmente, proteínas reguladoras de la expresión génica localizadas en el citoplasma o en el núcleo celular. Otro mensajero capaz de atravesar la membrana plasmática es el óxido nítrico (NO), un gas soluble -originado metabólicamente a partir de la arginina- que, por su bajo peso molecular, atraviesa las membranas plasmáticas pasando al interior de las células donde activa enzimas como la guanilato-ciclasa provocando, con ello, un aumento de la concentración intracelular de GMPc. ********** 35 Tema 2. Bases del funcionamiento nervioso. Félix Hidalgo Puertas TEMA 2. BASES DEL FUNCIONAMIENTO NERVIOSO 2.1. INTRODUCCIÓN Y DEFINICIONES El funcionamiento nervioso se basa en la existencia de un sistema nervioso que es un sistema de comunicación y control capaz de generar, transmitir y procesar información a gran velocidad, mediante señales eléctricas y químicas, lo que le otorga una gran rapidez, versatilidad y precisión espacial de su acción. Está formado por un tejido nervioso, compuesto por células auxiliares (gliales) y células excitables (neuronas), cuya estructura se caracteriza por las numerosas conexiones discretas establecidas entre éstas. A modo de ejemplo, se ha estimado clásicamente que el encéfalo humano tiene unos 100 mil millones (1011) de neuronas que establecerían, en una estimación probable, unos 100 billones (1014) de conexiones entre ellas (1000 por neurona). 2.2. ESTRUCTURA Y EVOLUCIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO 2.2.1. MICROANATOMÍA El sistema nervioso está formado por el tejido nervioso compuesto por células excitables, llamadas neuronas, y por células auxiliares, no excitables, llamadas células gliales. Como vimos en el Tema 0, Santiago Ramón y Cajal recibió el premio Nobel en 1906 “en reconocimiento de su trabajo sobre la estructura del sistema nervioso” al demostrar que el tejido nervioso estaba formado por unidades nerviosas discretas, contiguas pero no continuas, estableciendo la teoría neuronal del sistema nervioso. Curiosamente, recibió el Nobel junto a Camillo Golgi, cuyos métodos de tinción había utilizado y que se oponía furibundamente a la teoría neuronal afirmando, hasta su muerte, que el tejido nervioso era un retículo sincitial continuo dónde las células se fusionaban unas con otras (teoría reticular). 2.2.1.1. NEURONAS La neurona es una célula excitable especializada en la génesis, tratamiento, integración y transmisión de señales eléctricas y químicas y que es capaz de establecer numerosísimas conexiones con otras neuronas y con sus células gliales auxiliares. Como hemos dicho, se calcula que en el encéfalo humano puede haber del orden de cien mil millones (1011) de neuronas. Pueden ser de diversas formas y tamaños: fusiformes, estrelladas, piriformes, piramidales, monopolares, bipolares, multipolares, etc. Una neurona típica (Fig. 2.1) está constituida por un cuerpo celular o soma del que Fig. 2.1. Neurona 36 Tema 2. Bases del funcionamiento nervioso. Félix Hidalgo Puertas salen numerosas y cortas prolongaciones, profusamente ramificadas, llamadas dendritas (dendron= árbol) y una larga y fina denominada axón (axon= eje). Las neuronas monopolares tienen un solo axón y ninguna dendrita. Las bipolares, un axón y una dendrita. Las multipolares, numerosas dendritas y un axón. El axón puede ramificarse abundantemente a lo largo de su trayecto acabando, cada una de estas ramificaciones, en terminaciones especializadas, llamadas terminales o botones axónicos (Fig. 2.2), que establecen contacto con otras neuronas o algún otro tipo de célula, mediante estructuras especiales llamadas sinapsis (Fig. 2.2). De esta manera una neurona puede conectar con numerosas células postsinápticas a través de su axón. Una neurona también puede establecer, Fig. 2.2. Sinapsis sobre su soma y dendritas, numerosas conexiones con botones sinápticos procedentes de otras neuronas (Fig. 2.3). Como hemos dicho, se calcula que en el encéfalo humano hay unos 100 billones (1014) de sinapsis (1000 por neurona). En los vertebrados, el axón está normalmente rodeado y aislado eléctricamente por una vaina lipídica (mielina) originada por células de la neuroglia (Fig. 2.5). Los axones pueden agruparse y rodearse de una vaina de tejido conjuntivo formando un nervio. Por su parte, un ganglio es una Fig. 2.3. Conexiones agrupación de cuerpos neuronales rodeada de una maraña de fibras neuronales nerviosas llamada neuropilo. 2.2.1.2. CÉLULAS DE LA GLIA Las células de la glía (glia significa “pegamento” en griego antiguo) o neuroglia (células gliales o neurogliales) son células auxiliares que acompañan y rodean a las neuronas. Se ha considerado que el número de células gliales es, aproximadamente, el mismo que de neuronas, aunque hay controversia sobre las cifras. En vertebrados existen varios tipos Fig. 2.4. Células gliales. Blausen.com staff (2014)"Medical gallery of Blausen Medical 2014".WikiJournal of Medicine 1(2). celulares de formas variadas y funciones DOI:10.15347/wjm/2014.010. ISSN 2002-4436-Own work,C BY 3.0, diversas (Fig. 2.4): 37 Tema 2. Bases del funcionamiento nervioso. Félix Hidalgo Puertas Astrocitos, de forma estrellada como su nombre indica, que compartimentan el tejido nervioso y emiten prolongaciones a los vasos sanguíneos (podocitos) contribuyendo a la barrera hematoencefálica y haciendo posible el intercambio de gases, nutrientes y metabolitos entre las neuronas y la sangre. La abundancia de estas células parece estar relacionados directamente con la memoria y la inteligencia. Oligodendrocitos, que se enrollan a los axones en el sistema nervioso central para formar la vaina de mielina. Células de Schwann, que hacen lo mismo en los nervios periféricos (Fig. 2.5). Células de la microglía, que tienen función fagocitaria. Células ependimarias, que son células epiteliales de permeabilidad selectiva que recubren los ventrículos cerebrales y el canal ependimario de la médula espinal. Células satélite, que son pequeñas células que rodean las neuronas del sistema nervioso periférico a las que proporcionan soporte Fig. 2.5. Células de Schwann estructural y metabólico. (File:Neurona.svg - Wikimedia Commons) Tienen funciones de mantenimiento, sostén, orientación, aislamiento y nutrición de las neuronas, Así, compartimentan el tejido nervioso, conforman la vaina de mielina y aíslan eléctricamente unas neuronas de otras, tienen función fagocitaria, hacen de intermediarias en los intercambios entre vasos sanguíneos y neuronas, etc. Se comunican con las neuronas mediante señales químicas -factores de crecimiento y tróficos secretados por la glía- y responden a los neurotransmisores y neuromoduladores producidos por las neuronas. Aunque no intervienen directamente en la transmisión de las señales nerviosas, si lo hacen indirectamente pues dirigen y definen los contactos sinápticos y mantiene la capacidad de transmisión de la señal de las neuronas. Aunque no conocemos del todo bien las funciones de la glía, pero, actualmente, se está valorando más su importancia en el funcionamiento nervioso al relacionárselas con capacidades como las emociones, el aprendizaje y la memoria o la inteligencia -se dice que el cerebro de Einstein tenía mucha más glía de lo normal-. Un reciente artículo publicado en Nature afirma la existencia de astrocitos glutamatérgicos en regiones cerebral relacionadas con la memoria como el hipocampo indicando que “las comunicaciones multimodales astrocito-neurona gobiernan el ensamblaje y la función de los circuitos cerebrales. Por ejemplo, estos astrocitos controlarían “la excitabilidad, la plasticidad y la actividad sincrónica de redes sinápticas a través de la liberación 38 Tema 2. Bases del funcionamiento nervioso. Félix Hidalgo Puertas rápida de glutamato” (un neurotransmisor sináptico). 2.2.2. EVOLUCIÓN Y MACROANATOMÍA 2.2.2.1. EVOLUCIÓN La capacidad y eficacia funcional del sistema nervioso depende del número de sus componentes celulares -y, por lo tanto, de su tamaño- pero, sobre todo, del número de sus conexiones y la naturaleza y complejidad de su organización integradora. De hecho, la neurona, en sí, parece haber sufrido poco cambio a lo largo de la filogenia y las propiedades de las células nerviosas son marcadamente similares en vertebrados e invertebrados. Por el contrario, sí que ha existido una notable evolución en su organización estructural y funcional en sistema nervioso cada vez más elaborados y complejos en todos los fila del Reino Animal. Los sistemas nerviosos más simples consisten en un plexo nervioso o red neuronal difusa (Fig. 2.6 a) con neuronas dispersas cuyas prolongaciones fibrilares se entrecruzan aquí y allá estableciendo contactos sinápticos en estos puntos de intersección. Las redes nerviosas muestran poca o ninguna preferencia en cuanto al sentido de la conducción de la señal nerviosa, de modo que una señal originada en un punto se transmite en todas las direcciones de la red. La velocidad de conducción es lenta debido al elevado número de sinapsis. No obstante, estas redes muestran los inicios de la organización en arcos reflejos, conectando células sensoriales de la epidermis con células mioepiteliales, y producen comportamientos relativamente complejos y coordinados en los cnidiarios, por ejemplo, que son capaces de responder a estímulos ambientales tales como la luz, el contacto o sustancias químicas con movimientos y reacciones específicas y adecuadas. Así, una anémona de mar atrapa o rechaza un trozo de alimento que se le suministre y, si lo acepta, puede llevárselo a la boca mediante el movimiento coordinado de sus tentáculos. El primer avance evolutivo sobre este modelo simple se dio, tempranamente, en los primeros eumetazoos bilaterales (platelmintos) con la agrupación de neuronas en ganglios. Esta estrategia de concentración espacial permite y facilita numerosas, rápidas y ordenadas interconexiones entre las neuronas debido a su proximidad. Con los platelmintos también aparece una tendencia evolutiva hacia la jerarquización de los centros nerviosos (unos mandan sobre otros) y hacia la encefalización (localización de los centros nerviosos más importantes y dominantes en la parte anterior o superior del cuerpo del organismo). Esto ha hecho del sistema nervioso un sistema de control multinivel jerarquizado donde los niveles superiores controlan a los inferiores. Los platelmintos (Fig. 2.6 c) tienen dos ganglios anteriores de los que salen dos cordones nerviosos que se proyectan hacia atrás y envían ramificaciones a todo el cuerpo. A partir de aquí la tendencia evolutiva es a fusionar total o parcialmente ambos cordones laterales en uno solo 39 Tema 2. Bases del funcionamiento nervioso. Félix Hidalgo Puertas central. También podemos distinguir, ya, entre un sistema nervioso central (ganglios) y un sistema nervioso periférico (fibras nerviosas). En los invertebrados segmentados, anélidos (Fig. 2.6 d) y artrópodos (Fig. 2.6 e), cada segmento corporal está provisto de un ganglio que sirve para las funciones reflejas del segmento en cuestión. Los ganglios de los distintos segmentos están unidos por haces de fibras nerviosas conectivas. Ganglios y fibras conectivas forman el cordón nervioso ventral característico de estos animales. También se manifiesta aquí la encefalización con un mayor desarrollo de los ganglios anteriores o, incluso, a la fusión de varios de los ganglios más anteriores del cordón nervioso en unos superganglios cerebrales llamados ganglios cerebroideos. Estos son más complejos que los demás ganglios segmentarios y ejercen cierto grado de control sobre ellos según el principio de jerarquización. Fig. 2.6. Evolución del Sistema Nervioso. https://skat.ihmc.us/rid=1Q5Z42JZ9-21R5VZG-6GN/1.png Los moluscos (Fig 2-6 f, g) poseen sistemas nerviosos no segmentarios con tres pares de ganglios diferentes conectados por largos haces de fibras nerviosas. En los cefalópodos (Fig 2- 6 g) estos se agrupan formando un superganglio cerebral sumamente complejo. Es en una de sus especies, el pulpo, donde aparece el más desarrollado de los sistemas nerviosos de los invertebrados. Solo su cerebro contiene 108 neuronas dispuestas en lóbulos y fascículos altamente especializados lo que explica la complejidad del comportamiento de estos animales, considerados como los más inteligentes de los invertebrados. En los equinodermos (Fig 2.6 b) nos encontramos con una regresión evolutiva hacia un sistema nervioso más simple, de tipo radial, formado por un anillo nervioso circular central del que irradian los nervios radiales. Es lógico achacar a la simetría radial de estos animales la regresión evolutiva que suprime la tendencia a la encefalización en este grupo. 40 Tema 2. Bases del funcionamiento nervioso. Félix Hidalgo Puertas La tendencia a la encefalización alcanza su mayor desarrollo en los vertebrados (Fig. 2.6 h) donde existe una absoluta predominancia anatómica y funcional de los segmentos nerviosos anteriores sobre los posteriores. Por ejemplo, la medula espinal es el lugar de las conexiones segmentarias que intervienen en la producción de reflejos motores y en el control de funciones viscerales básicas pero el encéfalo controla y coordina las acciones reflejas de la médula En la larva ammocete de la lamprea, que se considera un arquetipo del vertebrado ancestral, el sistema nervioso es, básicamente, un cordón nervioso dorsal (prototipo de la médula espinal) con un ligero engrosamiento cefálico (prototipo del encéfalo). Pues bien, mientras que la médula espinal apenas se ha modificado a lo largo de la filogenia, el encéfalo, por el contrario, ha sufrido una considerable evolución que ha llevado al voluminoso y extraordinario encéfalo humano -la estructura más compleja del universo conocido- formado por unos 35.000 millones de neuronas cada una de las cuales puede recibir señales de hasta varias decenas de miles de conexiones (sinapsis) al mismo tiempo. Entremedias, peces, anfibios, reptiles, aves y el resto de los mamíferos muestran los signos de la progresiva y creciente encefalización producida por la evolución (Fig. 2.7). Fig. 2.7. Evolución encefálica en vertebrados. https://culturacientifica.com/2017/07/25/evolucion-los-sistemas- nerviosos-tronco-encefalico-cerebelo/ El proceso de encefalización ilustra que, al menos en los vertebrados, la evolución del 41 Tema 2. Bases del funcionamiento nervioso. Félix Hidalgo Puertas sistema nervioso se ha hecho, en gran medida, por agregación y engrosamiento de nuevas estructuras encefálicas -con nuevas funciones- a las prexistentes que perduran sin apenas cambios y manteniendo normalmente sus viejas funciones. 2.2.2.2. EL SISTEMA NERVIOSO DE LOS VERTEBRADOS 2.2.2.2.1. ORGANIZACIÓN GENERAL En el sistema nervioso típico de un vertebrado (Fig. 2.8) distinguimos un sistema nervioso central (SNC) y un sistema nervioso periférico (SNP). El SNC está formado por un cordón nervioso dorsal (médula espinal) que ha sufrido un engrosamiento cefálico (encéfalo) progresivamente mayor con la evolución desde pez hasta mamífero. El SNC está protegido por tres capas membranosas, denominadas meninges, y bañado por el líquido cefalorraquídeo. El SNP está formado por los nervios y los Fig. 2.8. Sistema nervioso humano numerosos ganglios externos al SNC y su función Fisiología humana/Sistema nervioso - Wikilibros es, básicamente, conectiva, transmitiendo y (wikibooks.org) distribuyendo la información. La medula espinal es el lugar de las conexiones segmentarias que intervienen en la producción de reflejos motores y en el control de funciones viscerales básicas. El encéfalo controla y coordina las acciones reflejas de la médula y tiene una gran capacidad para almacenar y procesar información. Con el término de sistema nervioso autónomo, vegetativo o visceral nos referimos a una división funcional del sistema nervioso de los vertebrados que controla funciones automáticas involuntarias, tales como digestión, excreción, circulación, etc. Desde un punto de vista anatómico el sistema nervioso autónomo puede considerarse la parte del sistema nervioso periférico que inerva la musculatura lisa y las células secretoras. 2.2.2.2.2. SISTEMA NERVIOSO CENTRAL 2.2.2.2.2.1. MÉDULA ESPINAL La médula espinal está alojada en la columna vertebral que la protege. En la parte interna de la médula se concentran los somas de las neuronas motoras y de asociación que conforman la sustancia gris medular. En la parte exterior se dispone la sustancia blanca formada por las fibras nerviosas cubiertas de mielina. Los axones motores de cada segmento se agrupan y salen 42 Tema 2. Bases del funcionamiento nervioso. Félix Hidalgo Puertas de la médula formando las raíces ventrales. Por las raíces dorsales penetran en la médula las fibras nerviosas procedentes de las células sensoriales cuyos cuerpos se agrupan en los ganglios sensoriales (ganglios espinales) ya fuera de la médula. Ambas raíces terminan por fundirse en un solo nervio periférico. En el hombre hay 31 pares de nervios espinales. 2.2.2.2.2.2. ENCÉFALO El encéfalo (Fig. 2.9) está alojado y protegido en el interior del cráneo. En los peces ya se distinguen en el encéfalo tres partes (Tabla 3.1): rombencéfalo (encéfalo posterior), mesencéfalo (encéfalo medio) y prosencéfalo (encéfalo anterior) o cerebro (RACEFN). Estas partes han sufrido una evolución diferencial, hacia un mayor o menor desarrollo, en el transcurso de la evolución biológica. Fig.2.9. Encéfalo humano Tabla 3.1 DIVISIÓN SUBDIVISIÓN ESTRUCTURA FUNCIÓN Lóbulos olfatorios Integración olfatoria Ganglios basales Aprendizaje Telencéfalo Hipocampo Memoria Integración sensorio-motora Prosencéfalo Hemisferios cerebrales Aprendizaje y memoria (encéfalo anterior) Lenguaje e inteligencia Cerebro) Tálamo Integración sensorial Control autónomo y Hipotálamo e hipófisis neuroendocrino. Ritmos Diencéfalo biológicos Epitálamo Integración olfatoria (con Glándula pineal) Ritmos biológicos. Mesencéfalo Lóbulos ópticos Integración visual (encéfalo medio) Metencéfalo Cerebelo Coordinación motora Rombencéfalo Puente o protuberancia Zona de cruce de vías nerviosas (encéfalo posterior) Mielencéfalo Bulbo raquídeo Control cardiovascular y respiratorio Como dijimos anteriormente, se ha estimado clásicamente que el encéfalo humano tiene unos 100 mil millones (1011) de neuronas que establecerían, en una estimación probable, unos 100 billones (1014) de conexiones entre ellas (1000 por neurona). 43 Tema 2. Bases del funcionamiento nervioso. Félix Hidalgo Puertas 2.2.2.2.2.2.1. ROMBENCÉFALO El rombencéfalo o encéfalo posterior está formado por mielencéfalo y metencéfalo. El mielencéfalo, más inferior, está formado por el bulbo raquídeo o médula oblonga que es la prolongación ensanchada, en forma cónica, de la médula espinal. El metencéfalo está formado por el puente o protuberancia y el cerebelo. En el bulbo raquídeo se localizan centros de control respiratorio, cardiovascular y otros. El puente o protuberancia está formado por vías nerviosas que conectan los dos hemisferios cerebelosos entre sí y con otras partes del cerebro y vías que conectan encéfalo y médula espinal. Bulbo raquídeo y protuberancia constituyen, con el mesencéfalo, el tallo encefálico. El cerebelo controla el equilibrio y coordina el movimiento mediante la integración de informaciones sensoriales múltiples y la producción de adecuadas y coordinadas respuestas motoras. Está formado por un par de hemisferios que tienen circunvoluciones en vertebrados superiores. 2.2.2.2.2.2.2. MESENCÉFALO El mesencéfalo o encéfalo medio está formado fundamentalmente por los lóbulos ópticos. En peces y anfibios interviene en el control de comportamientos complejos. Esta función se ha ido perdiendo con la evolución siendo transferida al prosencéfalo de modo que en mamíferos interviene, principalmente, en las funciones visual y auditiva. 2.2.2.2.2.2.3. PROSENCÉFALO El prosencéfalo o encéfalo anterior está formado por diencéfalo y telencéfalo. DIENCÉFALO El diencéfalo es la parte posterior del prosencéfalo y está formado por: El tálamo. Es una zona de paso de vías sensoriales y un importante centro de integración y análisis sensorial. El epitálamo. Situado encima del tálamo, es una zona de integración y de paso de vías olfatorias. Contiene la epífisis o glándula pineal que es un órgano endocrino productor de la hormona melatonina, fundamental para los ritmos biológicos. El hipotálamo y la hipófisis. El hipotálamo es el principal centro de control de las funciones autónomas. Contiene centros que regulan funciones autónomas y volitivas relacionadas con alimentación y bebida, termorregulación, sexualidad, placer, agresividad, etc. También es el más importante centro de integración neuroendocrina debido al control que ejerce sobre la hipófisis, una glándula situada justo debajo de él y que controla otros órganos a través del sistema endocrino. 44 Tema 2. Bases del funcionamiento nervioso. Félix Hidalgo Puertas TELENCÉFALO El telencéfalo es la parte anterior del prosencéfalo y, en él, podemos diferenciar los lóbulos olfatorios (o rinoencéfalo; del griego rino= nariz) formados por bulbo y tracto olfatorio y, por lo tanto, relacionados con el olfato, ganglios basales, relacionados con el aprendizaje motor, el hipocampo, relacionado con la memoria y los dos hemisferios cerebrales, relacionados con la integración sensorio-motora, el aprendizaje y la memoria el lenguaje, la inteligencia y otras capacidades intelectuales superiores.. En la corteza o cor

Apuntes de Fisiología Animal 2024-25 - Temas 0

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