Apostila Forrageiras PDF

BASES ECOFISIOLÓGICAS DO CRESCIMENTO DAS PASTAGENS E AS PRÁTICAS DE MANEJO Notas do módulo 1 da disciplina AGR 05003 – FUNDAMENTOS DA PRODUÇÃO E UTILIZAÇÃO DE PASTAGENS Prof. Carlos Nabinger Departamento de Plantas Forrageir...

BASES ECOFISIOLÓGICAS DO CRESCIMENTO DAS PASTAGENS E AS PRÁTICAS DE MANEJO Notas do módulo 1 da disciplina AGR 05003 – FUNDAMENTOS DA PRODUÇÃO E UTILIZAÇÃO DE PASTAGENS Prof. Carlos Nabinger Departamento de Plantas Forrageiras e Agrometeorologia Faculdade de Agronomia Universidade Federal do Rio Grande do Sul - 2005/I - 2  SUMÁRIO 1. Introdução.................................................................................................................... 2 2. A pastagem vista como um sistema ecológico (ecossistema pastoril)........................ 3 2.1. Estrutura do sistema ecológico............................................................................ 5 2.2. Princípios de funcionamento do sistema.............................................................. 5 2.2.1. Fluxo de energia......................................................................................... 6 2.2.2. Reciclagem de nutrientes........................................................................... 14 2.3. Estratégias gerais para manipulação dos sistemas pastorís............................... 17 3. Como se forma a produção de uma pastagem............................................................ 19 3.1. Morfogênese (organogênese) e acúmulo de biomassa....................................... 19 3.2. Fluxo de biomassa aérea..................................................................................... 28 3.3. Utilização da radiação solar para formação da biomassa.................................... 32 3.3.1. Índice de área foliar e acúmulo de biomassa............................................. 32 3.3.2. Repartição do C fixado, formação e utilização de reservas....................... 35 3.3.2.1. Uso da radiação em condições não limitantes............................... 36 3.3.2.2. Uso da radiação em condições limitantes...................................... 39 3.3.2.3. Formação e utilização de reservas pela planta.............................. 44 3.4. Efeitos da forma de utilização da pastagem pelos animais sobre a produção de forragem............................................................................................................... 49 3.4.1. Formas de utilização.................................................................................. 43 3.4.2. Efeitos do pastejo contínuo........................................................................ 51 3.4.3. Efeitos do pastejo rotativo.......................................................................... 52 3.4.4. Comparação dos dois métodos.................................................................. 56 4. A transformação da forragem em produto animal em pastejo..................................... 58 5. Bibliografia.................................................................................................................... 64 6. Estabelecimento de pastagens semeadas................................................................... 68 6.1. Introdução............................................................................................................. 68 6.2. Fases que caracterizam o estabelecimento de pastagens e fatores influentes... 68 6.2.1. Germinação................................................................................................... 68 6.2.2. Emergência e penetração da radícula no solo........................................... 72 6.2.3. Crescimento inicial ou estabelecimento propriamente dito........................ 77 6.3. Métodos de estabelecimento................................................................................ 82 6.4. Culturas companheiras, amas ou de proteção..................................................... 91 6.5. Inoculação e peletização de sementes de leguminosas....................................... 93 6.6. Considerações gerais sobre o estabelecimento de pastagens............................. 96 6.7. Bibliografia citada.................................................................................................. 98 1 2 1. INTRODUÇÃO. O produto animal que chega até o consumidor na forma de leite, carne, lã, couro, etc. provém em grande parte dos animais herbívoros e, dentre estes, a maior proporção é representada pelos ruminantes. A capacidade que possui esta categoria de animais em particular, de transformar produtos da natureza que não podem ser utilizados diretamente na alimentação humana em alimento de alta qualidade nutricional é um atributo pouco reconhecido pelos consumidores urbanos em geral. Mais ainda, é preciso entender que este produto animal obtido em pastagens é o resultado da utilização da energia solar pelas plantas para formação da biomassa vegetal através do processo da fotossíntese e da transformação desta fitomassa em produto animal através da ingestão e digestão das plantas consumidas. Especialmente no caso dos ruminantes a presença de bactérias no rúmen os capacita a digerir materiais que normalmente não o são pelos monogástricos, daí sua importância como transformadores de alimentos pouco úteis na dieta humana, mas que são produzidos na natureza. Isto é particularmente importante em locais que não podem, por razões ecológicas, serem utilizadas para outros propósitos, como por exemplo a produção de grãos, e onde a vegetação natural é predominantemente herbácea como é o caso das nossas pastagens nativas. A produção de alimentos, e outros produtos úteis ao homem, a partir dos herbívoros não pode, no entanto, ser o resultado de um processo de colheita das plantas pelo animal de forma completamente aleatória. Este processo de colheita que é o pastejo necessita ser controlado pois se de um lado as plantas crescem utilizando a energia solar, água e nutrientes fornecidos pelo solo, por outro lado este crescimento é constantemente influenciado pela ação do animal através da remoção de folhas pelo pastejo, da seletividade deste, do pisoteio e das dejeções. Produzir produto animal originário dos herbívoros torna-se portanto uma atividade altamente especializada, onde é necessário entender não apenas o processo de transformação do pasto em produto animal mas sobretudo entender e controlar o processo de crescimento que resulta na produção do pasto. Também é necessário saber manejar a densidade de animais por área de modo a controlar a oferta diária de pasto por animal na quantidade e qualidade necessária para atingir um determinado objetivo de produção de forma sustentável. Por estas razões, trataremos de abordar fundamentalmente as relações clima-solo-planta-animal que determinam a produção primária e a produção colhível das pastagens. Mas esta abordagem será feita sempre sob uma ótica eco-fisiológica, de modo a entender os princípios do funcionamento do sistema, para então raciocinar em termos de alterações no manejo ou tomar decisões relativas a investimentos em insumos. Por esta razão não pretendemos simplesmente transmitir receitas prontas e nem sempre aplicáveis a situações particulares, mas obrigar a uma reflexão mais científica e menos empírica quando se tratar de tomar decisões sobre o controle do ecossistema pastagem. 3 2. A PASTAGEM VISTA COMO UM SISTEMA ECOLÓGICO (ECOSSISTEMA PASTORIL). É fundamental o domínio das práticas de manejo numa perspectiva integrada clima-solo-planta-animal Manejo = todas as operações que visem melhorar o desempenho das plantas (pastagens), dos animais que delas se alimentam e do solo do qual as plantas extraem água e nutrientes para crescerem. Os objetivos gerais devem ser: Garantir a sustentabilidade do sistema Assegurar compromisso entre a oferta de quantidade e qualidade de forragem compatíveis com a produção animal pretendida Simplificar e reduzir custos ou aumentar a margem líquida Conhecimentos básicos necessários : Morfogênese vegetal Ecofisiologia vegetal e animal Dinâmica da fertilidade do solo Exigências do animal O conhecimento da potencialidade da produção forrageira permitida pelo clima e pelas principais limitações edáficas é pré-requisito essencial ao desenvolvimento de qualquer estratégia de produção animal. Para isto é preciso: - conhecer as grandes leis que determinam a ação do meio sobre o crescimento e desenvolvimento das plantas - quanto da biomassa produzida é consumida - qual a eficiência de transformação desta biomassa em produto animal - quantificar o efeito do pastejo sobre os “mecanismos” de “captura” dos recursos do meio (área foliar e radiação solar; raízes e absorção de água e minerais) É fundamental adotar uma abordagem sistêmica da pastagem, ou seja, entendê- la como um “ecossistema pastoril”, cuja estrutura é formada por componentes bióticos e abióticos, de cujo equilíbrio depende sua sustentabilidade ecossistema pastoril = conjunto de organismos (planta, animal, microflora, microfauna, fauna selvagem), vivendo em associação com seu ambiente físico- químico (relação de interdependência). 4  Principais componentes do ecossistema pastoril e algumas características abióticas determinantes da magnitude potencial do fluxo de energia e nutrientes (adaptado de WILKINSON & LOWREY, 1973) 2.1. ESTRUTURA DO SISTEMA ECOLÓGICO COMPONENTES ABIÓTICOS Radiação solar Temperatura Relevo Latitude  Fatores não “manejáveis” Solo Disponibilidade hídrica  Fatores relativamente “manejáveis” COMPONENTES BIÓTICOS Organismo Função Categoria Plantas Produtores Autotróficos Herbívoros Consumidores primários Heterotróficos Carnívoros Consumidores secundários Heterotróficos Decompositores Consum. 1ários, 2ários, 3ários Heterotróficos 5  Num ecossistema pastoril manejado, os herbívoros constituem o componente biótico mais importante na regulação do equilíbrio do sistema via pastejo Pastejo é o processo pelo qual os herbívoros consomem as plantas para obterem energia e nutrientes. Pastoreio é a regulação do processo de pastejo pelo homem para atingir determinados objetivos específicos de produção animal. Tais objetivos, no entanto, devem estar em consonância com as limitações abióticas que determinam a potencialidade do ecossistema 2.2. PRINCÍPIOS DO FUNCIONAMENTO DO ECOSSISTEMA - O Funcionamento do sistema depende fundamentalmente de um fluxo de energia cuja “entrada” no sistema depende da radiação solar. - A “captura” da energia incidente depende de uma superfície de captação (área foliar) cujo tamanho e eficiência de transformação da energia solar em energia química depende da disponibilidade de nutrientes assegurada pela reciclagem de nutrientes no sistema e que também necessitam ser “capturados” pelas plantas vias raízes. - O pastejo afeta ambos os processos: o fluxo de energia ao “remover” superfícies de captação e promover respostas adaptativas através de modificações na estrutura do dossel via alterações na composição botânica e/ou alterações arquiteturais dos indivíduos = plasticidade fenotípica. O ciclo de nutrientes ao acelerar a mineralização e afetar a disponibilidade dos mesmos via retirada como produto animal. 2.2.1. FLUXO DE ENERGIA 2 leis fundamentais da termodinâmica 1. A energia pode ser transformada mas não pode ser criada ou destruída Esolar fotossíntese Equímica 2. Os processos de transformação não são 100% eficientes - 90% da E transferida entre os diferentes níveis tróficos é convertida em calor  ineficiência em transformar a matéria orgânica : perdas respiração, urina, gases, fezes 6   necessidade de manutenção dos organismos : metabolismo basal - Pouco sobra para crescimento ou transferência para o nível trófico subseqüente Representação simplificada do fluxo de energia num ecossistema (Whittaker, 1972, citado por Briske e Heitshmidt, 1991). A capacidade de um ecossistema produzir biomassa vegetal parece ser ilimitada se considerarmos o contínuo fluxo de radiação solar incidente sobre o planeta anualmente. MAS Produtividade primária (vegetal) é baixa  3 a 20 kg de MS/ha/dia, quando se poderia produzir 150 a 300 kg de MS/ha/dia. Produção primária  2 tipos de “limitações ecológicas” 1. Apenas  50% do espectro solar é Radiação Fotossinteticamente Ativa (= 400 a 700 nm) Os outros 50% constituem ondas longas = energia não útil para a fotossíntese Mas que é absorvida pelo solo, vegetação e atmosfera para gerar o ambiente térmico com energia para movimentar o ciclo hidrológico e a ciclagem de nutrientes. Este ambiente térmico também é importante para os componentes bióticos do sistema, pois determina a velocidade das reações de síntese e também determina o conforto animal no caso dos herbívoros. 2. Limitação na disponibilidade dos fatores abióticos: água, temperatura, nutrientes Estas limitações atuam sobre os mecanismos de “captura” da radiação solar (área foliar) e da água e nutrientes e sobre os mecanismos de “transformação” da energia solar captada em energia química (fotossíntese) 7 Exemplo da deficiência de nitrogênio Efeito de diferentes níveis de Nitrogênio aplicado ao solo sobre a quantidade de RFA interceptado por uma pastagem de festuca e sua conseqüência sobre o rendimento de biomassa aérea. (Gastal et al., 1992) Efeito da limitação de nitrogênio sobre a Lembrete: fotossíntese líquida em diferentes intensidades Molécula de clorofila A  C55 H72 O5 N4 M Molécula de clorofila B  C55 H70 O6 N4 Mg luminosas (Gastal e Saugier, 1986). 8 Exemplo da limitação no uso da radiação solar disponível, devido às baixas temperaturas de inverno e à deficiência de nitrogênio Taxa de crescimento diário de uma pastagem de capim pangola adubada com diferentes níveis de N e sob efeito das baixas temperaturas de outono-inverno. A limitação de N diminue a velocidade de emissão de folhas e a duração das folhas formadas  Menor Área de Folhas por m2 de superfície de pastagem (IAF)  9  MENOR INTERCEPÇÃO DA LUZ Cada centímetro quadrado de folha intercepta a mesma quantidade de luz mas a quantidade de CO2 fixado é menor pois o mecanismo de fotossíntese é afetado pela deficiência de N COMBINAÇÃO DESTES DOIS FENÔMENOS  MENOR CRESCIMENTO DA PASTAGEM Nutrientes e água são fatores manejáveis, temperatura não! Em geral  1% da Energia incidente sobre a superfície terrestre é transformada em Energia química ou seja em biomassa Energia total disponível para os organismos heterotróficos (herbívoros e decompositores) do sistema A produção secundária também é afetada por 2 categorias de limitações ecológicas 1. Incapacidade dos herbívoros consumirem TODA a produção primária  a produção vegetal varia no TEMPO e no ESPAÇO Variação nas condições Variação nas condições de ambientais (radiação, solo (umidade e temperatura e precipitação) nutrientes) Excesso = senescência  decompositores Falta  pastejo excessivo  a maioria da produção primária não é forragem = 60 a 80% do C fixado na fotossíntese é utilizado para a fabricação de raízes e outras partes inacessíveis ao pastejo 2. Valor nutritivo da produção primária  pode limitar consumo  pode limitar produção animal 10  Em média menos de 10% da energia ingerida é utilizada para produção animal ou crescimento ENERGIA DIGESTÍVEL FEZES Representação esquemática da ENERGIA METABOLIZÁVEL METANO URINA FEZES repartição da energia GANHO PRODUÇÃO DE CALOR METANO URINA FEZES consumida pelo herbívoro em pastejo, com forragem de boa 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 qualidade. % DO CONSUMO TOTAL DE ENERGIA O HERBÍVORO DEPENDE DA PRODUÇÃO PRIMÁRIA MAS TAMBÉM AFETA A PRODUTIVIDADE PRIMÁRIA VIA REMOÇÃO DAS FOLHAS QUE SÃO A ESTRUTURA DE “CAPTAÇÃO” E DE “ABSORÇÃO” DO CO2 DILEMA FUNDAMENTAL NO MANEJO DOS ECOSSISTEMAS PASTORÍS  IMPOSSIBILIDADE DE OTIMIZAR A INTERCEPÇÃO E CONVERSÃO DA LUZ EM PRODUÇÃO DE PASTO E, AO MESMO TEMPO, MAXIMIZAR A EFICIÊNCIA DE COLHEITA PELOS HERBÍVOROS Pastejo severo = colheita = IAF = Captura Einc = Produção de pasto Pastejo leve = IAF = Captura Einc = Produção de pasto = senescência = colheita A intensidade de pastejo que maximize a produção animal sustentável por unidade de área é aquela que otimiza o processo de captura da energia solar e a eficiência de conversão (de pasto a produto animal) dentro do sistema A produção animal em sistemas naturais (pastagens nativas) é baixa em função das limitações naturais destes ecossistemas, mas é a forma energeticamente mais sustentável de produzir alimento de alta qualidade nestas áreas O desafio é encontrar estratégias de manejo que minimizem os efeitos destas limitações naturais A estratégia primeira e mais fundamental é conseguir adequar a densidade de animais à disponibilidade de forragem de modo que o pastejo remova uma quantidade de área foliar que não prejudique a máxima intercepção 11 de luz e de forma que a quantidade de forragem colhida pelo animal ainda permita que este otimize seu crescimento ou produção EXEMPLO DA BAIXA EFICIÊNCIA DO PROCESSO DE TRANSFERÊNCIA DE ENERGIA DENTRO DE UM SISTEMA NATURAL – TEXAS EXP. RANCH Pastagem mista gramíneas - pastejo contínuo ano todo. Produção de MS da parte aérea = 3.183 kg/ha/ano. Ganho/animal = 200 kg/cab/ano. Ganho/área = 53,5 kg/ha/ano. Fatores de conversão: 1 kg MS vegetal = 19,7 MJ; 1kg peso animal = 23,5 MJ (1 J = 0,24 cal) Componente do Conteúdo Energético Eficiência de conversão sistema (MJ) Energia solar Total 63.000.000 RAF 28.000.000 0,10% Produção primária 0,22% 0,50% Aérea 62.705 0,002% Subterrânea 250.820 2,0% Total 313.525 Prod. Secundária 1.257 AUMENTOS SUBSTANCIAIS NA EFICIÊNCIA DE USO DA RADIAÇÃO PARA FORMAR PRODUÇÃO PRIMÁRIA E SUA TRANSFORMAÇÃO EM PRODUÇÃO SECUNDÁRIA PODEM SER OBTIDOS APENAS COM O MANEJO DO PASTOREIO, ISTO É, SEM QUALQUER ADIÇÃO DE INSUMOS ENERGÉTICOS AO SISTEMA Produção de Energia Bruta (EB) e de Energia Digestível (ED) por unidade de consumo de Energia Fóssil (EF)1 (adaptado de Pimentel et al., 1973 e de Reid, 1973) Tipo de produção Mcal de EB e ED produzida/Mcal de EF consumida Milho (grãos) 2.9 2.5 Soja (grãos) 2.3 2.0 Silagem de milho 5.9 4.1 12 Feno 12.5 7.5 Silagem de pastos 13.7 8.2 Pastagem 62-154 40-100 1 inclui o consumo de energia na construção e reparo de máquinas, combustível, fertilizantes, sementes, inseticidas, secagem, eletricidade, transporte e alimentação dos trabalhadores. Um exemplo local (EEA/UFRGS, Eldorado do Sul, RS, Brasil) Efeito da intensidade do pastejo sobre o fluxo e a eficiência de transformação de energia numa pastagem natural do Rio Grande do Sul, (adaptado de NABINGER, 1998). Intensidade de pastejo (kg/MS disponível /100 kg 4% 8% 12% 16 % PV/dia) Componentes do sistema Conteúdo de energia Energia solar Total (MJ/ha) 48.000.000 RAF (MJ/ha) 20.600.000 Prod. primária aérea (MJ/ha) 40.877 68.714 73.343 66.842 Prod. secundária (MJ/ha) 1.835 3.114 3.415 2.738 Eficiência transformação (MJ/MJ) Prod. primária aérea (%RAF) 0.20 0.33 0.36 0.32 Prod. Secundária (%RAF) 0.009 0.015 0.017 0.013 Prod. Secund (%.Prod. primária) 4.48 4.53 4.66 4.10 A maior produtividade do ecossistema pastagem nativa foi função de:  maior área foliar residual no pastejo mais leve  maior intercepção da luz  melhoria nas condições físico-químico-biológicas do solo devido à maior cobertura, maior senescência, maior teor de matéria orgânica, menor compactação do solo, maior taxa de infiltração da água, menor perda de nutrientes, etc. Ver Figura abaixo. Maior disponibilidade de nutrientes, Maior eficiência de uso maior disponibilidade de água  da radiação interceptada 13  melhoria na composição botânica, maior seletividade do pastejo (qualidade da forragem ingerida), otimização do processo do pastejo (tamanho do bocado, taxa de bocados)  melhor desempenho animal 14 A intensidade de pastejo afeta as características físicas e químicas do solo. 4 35 10 a 15 cm 2 MO = -0.0219OF + 0.4975OF + 0.8 3 a 6 cm R2 = 0.9605 30 3.6 0 a 3 cm 4% SOIL ORGANIC MATTER (%) 8% WATER NFILTRATION RATE 25 12% 3.2 16% 20 (cm/hora) 2 MO = -0.0156OF + 0.3275OF + 1.15 R2 = 0.9926 15 2.8 MO = -0.0062OF2 + 0.13OF + 1.55 10 R2 = 0.7 2.4 5 2 0 2 4 6 8 10 12 14 16 0 20 40 60 80 100 FORAGE ALLOWANCE - % PV TIME (minutes) 2.5 1.6 Ca = -0.0225OF2 + 0.5167OF - 0.6532 R2 = 0.94 0 a 3 cm 1.4 0 a 3 cm Mg = 0.07OF + 0.2492 3 a 6 cm 3 a 6 cm R2 = 0.96 2 10 a 15 cm 1.2 10 a 15 cm Ca - me/100mL Mg = 0.0424OF + 0.3008 Mg - me/100 mL 1 R2 = 0.78 1.5 0.8 Ca = -0.0245OF2 + 0.5285OF - 0.9314 R2 = 0.82 0.6 1 Ca = -0.0177OF2 + 0.3945OF - 0.6272 Mg = 0.0352OF + 0.2018 0.4 R2 = 0.79 R2 = 0.83 0.5 0.2 2 4 6 8 10 12 14 16 2 4 6 8 10 12 14 16 FORAGE ALLOWANCE - %PV FORAGE ALLOWANCE - %PV Efeito do nível de oferta de forragem no campo nativo sobre o teor de matéria orgânica do solo, a taxa de infiltração de água e os níveis de cálcio e magnésio (BERTOL et al., 1998) 15 Cargas animais exageradas podem levar à insustentabilidade do sistema, devido aos seus efeitos sobre a cobertura vegetal e sobre as características físicas e químicas do solo. Aumento da cobertura SUSTENTÁVEL do solo e da matéria orgânica Melhoria da estrutura do solo Aumento da cobertura Aumento da do solo e da matéria orgânica taxa de infiltração Aumento na intensidade de pastejo EQUILÍBRIO Diminuição na intensidade Diminuição de pastejo da taxa de Diminuição da cobertura infiltração do solo e da matéria orgânica Deterioração da estrutura do solo Diminuição da cobertura do solo e da matéria orgânica SUSTENTÁVEL NÃO Sustentabilidade de Ecossistemas Pastoris em função da intensidade de pastejo (adaptado de THUROW, 1991) 16 2.2.2. RECICLAGEM DE NUTRIENTES SEGUNDA FUNÇÃO INDISPENSÁVEL NUM SISTEMA ECOLÓGICO Nutrientes essenciais (C, N, P, K, Ca,....) são componentes dos processos biológicos e vias metabólicas dos diferentes organismos do sistema, que influem na CAPTURA, UTILIZAÇÃO e TRANSFERÊNCIA de energia entre os diferentes níveis tróficos. A energia constitui um fluxo (se não é utilizada via fotossíntese, é perdida) Nutrientes são ciclados no sistema e portanto podem ser “armazenados” Cada nutriente desempenha funções específicas em cada nível trófico mas normalmente as respostas associadas ao desempenho das plantas e dos animais são semelhantes Taxa de Ganho fotossíntese animal %N %N  a disponibilidade de nutritentes determina a eficiência com que os organismos ADQUIREM e UTILIZAM a energia necessária ao processo de fotossíntese  O pastejo afeta a reciclagem de nutrientes ao acelerar a mineralização - diminuição do tamanho das partículas (mastigação e ruminação) - pequena proporção dos nutrientes consumidos é retida Aminoácidos e proteínas  nitrato e amômia (Formas orgânicas  formas inorgânicas) Fezes : compostos Urina : N, K, Mg, S orgânicos = = forma inorgânica necessita imediatamente mineralização disponível A CONCENTRAÇÃO DE NUTRIENTES É MAIS ALTA EM SISTEMAS PASTEJADOS, mas pode aumentar perdas por:  volatilização  Lixiviação, 17   Perdas físicas e remoção como produto animal (depende do sistema de produção) Rendimento total de MS (5 anos) e quantidade de N, P, K, Ca e Mg contido na forragem em pastagem com e sem retorno da excreta ( Herriot e Wells, 1965) MS N P K Ca Mg Tratamento t/ha ----------------------------- kg/ha ----------------------------- C/retorno 33,3 864 141 977 231 65 S/retorno 26,9 749 115 691 244 60 diferença 5,42 115 26 286 -13 5 Distribuição dos nutrientes consumidos (%), segundo Sears (1950) nitrogênio minerais Espécie animal retido fezes urina retido Fezes+urina Vaca lactação 25 18 57 10 90 Ovino engorda 4 17 79 4 96 Repartição porcentual dos nutrientes excretados na urina ou fezes (Wilkinson e Lowrey, 1973) Elemento Urina Fezes K 70 90 30-10 P traços 95 Mg 30-10 70-90 S 6-90 10-94 Ca traços >99 Fe traços >95 Mn traços >95 Zn traços >95 18  Cu traços >95 B >95 traços Quantidade de fezes incorporada e solo escavado por besouros coprófagos (Linquist, 1933) Espécie Quantidade por buraco (g) de bezouro Fezes incorporadas Solo escavado Pinotus carolinus 48.5 287.1 Copris tullius 7.3 37.8 Phanaeus spp. 9.6 93.4 Efeito dos besouros coprófagos nas perdas de nitrogênio das fezes de um novilho que excretou 20 kg de N durante a estação de crescimento da pastagem (Gillard, 1967) Quantidade Tempo para Quantidade Perdas retornada ao decomposição de N na Tratamento solo área do (kg) (kg) (meses) excremento (kg) Com besouros 2 18 3 380 Sem besouros 16 4 12 84 19 Quantidades aproximadas de alguns nutrientes contidos num novilho de cerca de 250 kg 2.3. ESTRATÉGIAS GERAIS PARA MANIPULAÇÃO DOS SISTEMAS PASTORÍS Efeito da presença ou aumento da densidade animal = efeitos desejáveis ou não Hipóteses da otimização do pastejo Produção primária + Intensidade do pastejo 0 - 20  SISTEMAS NATURAIS  SISTEMAS MANEJADOS Sistemas naturais: a condição climática determina a produção secundária (migração) Sistemas manejados: a produção secundária afeta a produtividade primária (desequilíbrio entre oferta e demanda = aumento na pressão de pastejo com a diminuição da oferta pela impossibilidade de migração) = maior risco de degradação do sistema. Flutuação na densidade de animais (lotação variável) é indispensável para fazer face às variações do clima e seletividade do pastejo. Adequada lotação deve variar ao longo do ano e entre anos Decisão difícil = depende das condições climáticas futuras (previsão) A longo prazo, a interação entre clima e a seletividade do pastejo tem pronunciado efeito na velocidade e direção da sucessão vegetal, com efeito sobre a produção animal. ESTRATÉGIAS DE MANEJO EXTENSIVO : para ecossistemas caracterizados por uma baixa e/ou variável produção primária. Base = distribuição temporal e espacial de espécies, categoria e número de herbívoros (ajuste da demanda/oferta via  Venda antes da estação crítica  Distribuição de categorias de diferentes exigências em diferentes potreiros com diferente oferta  Diferimento de potreiros antes do final da estação crítica  Pastejo misto Fundamento = aumentar a quantidade de energia transferida na cadeia alimentar Ex: Caatinga, Serrado (quando não há possibilidade de irrigação), 21 ESTRATÉGIAS DE MANEJO INTENSIVO : para ecossistemas com alto potencial produtivo e menor variação na produção primária Base = as mesmas do manejo extensivo (pastoreio adequado) + Adição de “inputs” energéticos ao sistema: limpeza Irrigação Adubação Adubação mais introdução de espécies Fundamento = aumentar igualmente a eficiência de transferência de energia e também aumentar a produtividade primária do sistema Economicidade depende do produto animal pretendido e da capacidade de gerenciar adequadamente o manejo Ex: pastagens naturais no sul do Brasil, Uruguai, Argentina 3 COMO SE FORMA A PRODUÇÃO DAS PASTAGENS. 3.1. MORFOGÊNESE (ORGANOGÊNESE) E ACÚMULO DE BIOMASSA Processo através do qual as plantas produzem os seus distintos órgãos (folhas, colmos, inflorescências, raízes, e outros órgãos subterrâneos) Desenvolvimento de uma plântula de gramínea segue a seguinte seqüência de eventos: (A) a semente embebe água e a raiz primária emerge; (B) o epicótilo alonga e a raiz seminal se desenvolve; (C) a elongação do coleóptilo cessa quando atinge a superfície ou seu comprimento limite e a haste principal (lâmina foliar) se estende através do coloeóptilo; (D) as raízes adventícias iniciam seu desenvolvimento a partir do nó coleoptilar e outros basais; (E) após cerca de 6 semanas as raízes primária e seminal começam a deteriorar-se; perfilhos começam a surgir a partir de gemas localizadas nos nós da haste principal; (F) a planta está bem estabelecida, com numerosos perfilhos, cada um com seu próprio meristema apical; 22 a planta é totalmente dependente das raízes adventícias; (G) espigueta madura de festuca com a lema e palea intactas e com lema e palea removida, mostrando a secção longitudinal do cariópse verdadeiro (A-A)  Desenvolvimento de uma leguminosa (alfafa), com emergência epígea: (A) semente embebe água e a raiz primária emerge; (B) hipocótilo torna-se ativo, formando um arco, para penetrar no solo; (C) a elongação do hipocótilo termina quando o arco atinge a luz; (D) o arco endireita-se e os cotilédones abrem-se para iniciar a fotossíntese expondo o epicótilo que estava protegido durante o movimento através do solo; (E) a raiz primária continua a elongar, desenvolvendo algumas ramificações secundárias; a folha unifoliolada desenvolve-se, seguida pela primeira trifoliolada; gema apical está localizada entre as estípulas da última folha surgida; (F) os cotilédones caem e gemas axilares no nó cotiledonar iniciam a desenvolver-se em ramificações; a haste principal continua a elongar, produzindo uma folha em cada nó, com gema(s) para produzir novas ramificações axilares; (G) ocorre o crescimento contrátil; a raiz pivotante se desenvolve; há formação da coroa; (H) semente de alfafa dissecada longitudinalmente para mostrar um cotilédone, raiz primária, meristema apical da haste principal e primórdios foliares A disponibilidade de forragem resulta do somatório da matéria seca produzida pelas hastes presentes numa pastagem. Depende portanto da densidade de hastes  peso de cada haste O peso de cada haste depende do número de folhas produzidas e ainda presentes e do peso dos entre-nós. 23 Cada folha produzida resulta, na verdade, da produção de um fitômero FITÔMERO = folha (lâmina + bainha nas gramíneas ou estípula + pecíolo + folíolos nas leguminosas) + nó + entre-nó + gema(s) Fitômero de uma gramínea e seus componentes. Corte esquemático de uma haste de gramínea no estádio vegetativo. (A) (Jewis, 1972) e sua interpretação (B) (Gillet, 1980) O acúmulo de massa numa haste é decorrente do acúmulo de fitômeros e do seu desenvolvimento individual (expansão foliar, alongamento e engrossamento dos nós e entre-nós. 24 O processo de formação dos fitômeros que constituem a unidade básica de acúmulo de peso do perfilho depende fundamentalmente da temperatura percebida pelos meristemas A temperatura comanda a velocidade das reações enzimáticas que redundam em multiplicação e posterior crescimento das células que formam os diferentes tecidos vegetais. As plantas não reconhecem o calendário humano, pois seus processos de desenvolvimento são controlados pela temperatura. Desta forma o uso do conceito de graus-dia permite integrar ao calendário humano uma unidade de tempo às quais as plantas são sensíveis quais sejam as temperaturas às quais as plantas estão expostas a cada dia. Normalmente se utiliza o conceito de graus-dia que, segundo OMETTO (1981) é uma « avaliação simplificada da energia que está à disposição da planta a cada dia » e « representa um acúmulo diário de energia acima de uma condição mínima e abaixo da máxima exigida pela planta » (temperaturas de base). Quando as temperaturas diárias estão dentro da faixa compreendida entre as temperaturas de base, (Tb) o cálculo é simplificado e GD = (Tmas+Tmin)/2 e quando Tb < Tmin GD = (Tmin - Tb ) + (Tmax-Tmin)/2, ou se Tb > Tmin GD = (Tmax-Tb)2/2(Tmax-Tmin). O tempo térmico (graus-dia ou soma térmica) decorrido entre o surgimento de dois fitômeros sucessivos chama-se FILOCRONO O surgimento de uma folha “indica” a formação de um fitômero (que na verdade já foi formado há mais tempo mas que somente percebemos quando a folha aparece acima do cartucho formado pelas bainhas das folhas precedentes 25  Exemplo do cálculo do filocrono em azevém comum RS. Os coeficientes de regressão não foram significativos = filocrono médio  120 GD (Viegas, 1988) A velocidade de surgimento de folhas é portanto a primeira característica responsável pelo acúmulo de massa num perfilho. Esta é uma característica que depende de cada espécie (inerente ao genótipo) Ex: festuca = 200 GD; azevém = 110 GD ; cornichão = 85 GD; alfafa = 50 GD; capim caninha = 390 GD; capim elefante anão = 85 GD É a característica central da morfogênese por que determina outras características importantes mas porque está fortemente associada ao manejo. Uma mesma planta de uma espécie de lenta velocidade de emissão de folhas não pode ser pastejada freqüentemente, pois a velocidade de consumo deve ser inferior à velocidade de surgimento. Também pode explicar o porquê da dominância de uma espécie sobre a outra, sobretudo em condições de pastejo. Efeitos do meio e do manejo sobre a velocidade de emissão de folhas: - é diretamente influenciada pela temperatura, - pouco é afetado pela deficiência de nitrogênio em gramíneas temperadas - é relativamente afetada pela disponibilidade hídrica em leguminosas temperadas - práticamente não é afetada pela remoção das folhas, a não ser em pastejo contínuo pesado A segunda característica morfogênica importante é a duração de vida das folhas, que também está associada ao genótipo. Quanto mais dura a folha, mais forragem é possível acumular sobre um perfilho (antes que ocorra senescência), e maior pode ser o tamanho da sua área foliar para captar a luz. A duração de vida das folhas: - depende diretamente da temperatura pois a duração de vida é um múltiplo do filocrono, daí a diferença entre estações do ano; - pode ser afetada pela deficiência de minerais (sobretudo N) e água; - está fortemente associada à velocidade de surgimento. Em geral maior a velocidade de surgimento, menor a duração de vida; - é importante no manejo pois regula o intervalo ótimo para o corte ou pastejo. Genótipos com diferente duração de vida da folha, ainda que tenham o mesmo potencial de acúmulo de forragem no tempo não podem ser manejados da mesma maneira  utilização precoce = o genótipo de maior duração de vida da folha perde possibilidade de maior acúmulo de biomassa 26  utilização muito tardia = o genótipo de menor duração de vida da folha perde muito material por senescência das primeiras folhas formadas Evolução da produção primária e da produção colhível de genótipos com diferente duração de vida das folhas (a) e de um mesmo genótipo em diferentes condições ambientais (b) (Lemaire, 1991b). Uma terceira característica também inerente ao genótipo é a taxa de elongação foliar. Representa a velocidade com que cada folha se desenvolve até atingir seu tamanho final. É afetada por: - temperatura (resposta exponencial e depois linear) - fortemente por limitação de N - fortemente por limitação hídrica - desfolha quase não afeta mas desfolha total do perfilho pode reduzir 15 a 20% - estádio fenológico (reprodutivo é mais rápida) Estas três características fenotípicas são aquelas que determinam as características morfogênicas estruturais da pastagem: Densidade de hastes – número de folhas vivas por haste – tamanho final da folha A densidade de hastes ou perfilhos é resultante do processo de formação dos fitômeros sucessivos pois cada um tem pelo menos uma gema que dará origem a um perfilho. Deste modo, a cada folha surgida sobre a haste principal ou haste- mãe, existe potencial para formar um perfilho. 27 Cada perfilho surgido tem a mesma estrutura da haste que lhe deu origem, assim estes também podem produzir perfilhos e assim sucessivamente. Haste principal F8 F9 F7 F5 F6 F4 F3 F2 F1 Esquema de uma P1 gramínea no estádio P2 vegetativo com os P1.1 perfilhos primários (Pi.) P2.1 e secundários (Pi.j.) “Desmonte” de uma gramínea com 7,5 folhas e 5 perfilhos formados. O intervalo de surgimento dos perfilhos é mais ou menos semelhante ao das folhas  assim, o filocrono também indica a velocidade de perfilhamento Potencialmente cada folha pode corresponder a um perfilho mas isto não se cumpre porque a partir de um certo desenvolvimento foliar, o “sombreamento” das gemas impede o seu desenvolvimento, o que ocorre tanto mais cedo quanto mais densa for a população de plantas. Durante o estádio vegetativo a maioria das gramíneas não alongam os entre-nós, desta forma o acúmulo de massa depende fundamentalmente do número de folhas presentes em cada perfilho e da densidade de perfilhos na pastagem. A densidade de perfilhos é: 28 - afetada diretamente temperatura, portanto dependente da taxa de surgimento de folhas; - fortemente afetada pela densidade inicial de plantas; - fortemente dependente da disponibilidade de N e de água; - fortemente afetada pelo tamanho que atinge o IAF (via qualidade da luz transmitida ao interior da pastagem), portanto, da intensidade e freqüência do pastejo, que também pode afetar a densidade (por decapitação do meristema apical), e provocar modificações no tamanho dos perfilhos (plasticidade fenotípica); O tamanho final da folha depende da taxa de alongamento foliar e da taxa de surgimento, portanto depende dos mesmos fatores que afetam aquelas características. São características, em geral, estreitamente correlacionadas:  alta velocidade de emissão de folhas = folhas pequenas  baixa velocidade de alongamento foliar = folhas grandes Pode ser modificado pela forma de utilização da pastagem se a espécie é plástica  pastejo intenso e contínuo = folhas pequenas. Ex: P. notatum (grama forquilha); P. dilatatum (capim melador) Número de folhas vivas por haste Característica que define a capacidade de uma haste “dispor” ou acumular forragem verde. Junto com a densidade de hastes “determina” o máximo tamanho do Índice de Área Foliar. Altamente dependente de todos os fatores que afetam a “duração de vida das folhas” e a “velocidade de surgimento” AS CARACTERÍSTICAS MORFOGÊNICAS GENOTÍPICAS SÃO DETERMINANTES DAS CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS DE CADA PASTAGEM, A QUAL DETERMINA AS CARACTERÍSTICAS DO IAF, O QUAL PODE SER AFETADO PELA MANEJO (FORMA DE DESFOLHA) 29 Diagrama esquemático das relações entre as principais características morfogênicas das forrageiras e as características estruturais da pastagem (Lemaire, 1997). RELAÇÃO ENTRE AS CARACTERÍSTICAS MORFOGÊNICAS E ESTRUTURAIS DA PASTAGEM, COM O ÍNDICE DE ÁREA FOLIAR - IAF CARACTERÍSTICAS DO GENOTIPO TSF (taxa de surgimento de folhas) Velocidade crescimento do IAF TAF (taxa de alongamento da folha) Duração e DVF (duração de vida da folha) qualidade do IAF CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS Tamanho final da folha Densidade de hastes Tamanho do IAF No de folhas vivas por haste 30  *assumindo que para cada genotipo há uma relação constante entre área por folha e comprimento da folha, basta conhecer o comprimento final da folha para que o produto das três características estruturais da pastagens estime o seu IAF. Como a formação das folhas e, por conseqüência, dos perfilhos ou hastes de uma pastagem, crescendo sem limitações hídricas ou nutricionais, é fundamentalmente dependente da temperatura, é possível relacionar a formação do IAF a uma única variável ambiental : temperatura. 3.2. FLUXO DE BIOMASSA AÉREA. crescimento x consumo x senescência Pastagens são comunidades vegetais onde folhas e outros órgãos gerados na planta crescem, morrem ou são colhidos, gerando um fluxo no sistema (Davies, 1993). Em ecossistemas pastoris, o pastejo (herbivoria) é um importante determinante da composição botânica e de sua estabilidade. Em pastagens não pastejadas o balanço da abundância relativa das espécies é determinado principalmente pela competição por luz, água e nutrientes. Este balanço é modificado pelo pastejo através da desfolha diferenciada. O fator mais determinante do balanço entre espécies sob pastejo é o grau em que cada uma delas pode manter as folhas intactas ou em que estas sejam removidas pelos herbívoros. Num dado período de tempo, o acúmulo líquido de peso da biomassa viva (P) de uma espécie é o resultado da diferença entre o aumento bruto de peso devido à formação de novos tecidos (C) e o diminuição causada tanto pela senescência como pela decomposição dos tecidos mais velhos (S), ou então pelo consumo da forragem (I) (Bircham e Hodgson, 1983; Davies, 1993). Este fluxo pode ser representado pela equação:  P =  C - ( I +  S)  P = variação de biomassa da parte aérea de uma planta em um dado período;  C = variação de peso devido a formação de novos tecidos;  I = quantidade de tecido ingerida pelo animal;  S = diminuição do peso em conseqüência da morte e decomposição de tecidos. 31 32 A figura (Lemaire e Agnusdei, 1999) ilustra uma simulação desenvolvida para Lolium multiflorum durante outono - inverno e primavera, sob condições naturais da região do Pampa da Argentina. O modelo mostra que o comprimento final da folha tende a diminuir do outono para o inverno devido a diminuição da temperatura, sendo que o inverso ocorre na primavera. Portanto, o fluxo de 33 produção de tecidos foliares segue exatamente as variações sazonais de temperatura Em pastejo, o aumento na densidade de animais irá gerar uma diminuição linear no fluxo de senescência como resultado do aumento da probabilidade de desfolhação de folhas individuais. 34 3.3. UTILIZAÇÃO DA RADIAÇÃO SOLAR PARA FORMAÇÃO DA BIOMASSA. 3.3.1. INDICE DE ÁREA FOLIAR ACÚMULO DE FORRAGEM Como a morfogênese é basicamente dependente da temperatura podemos considerar esta variável como a determinante de uma demanda em Carbono, já que este elemento constitui a base dos tecidos vegetais (apenas 5 a 6% da matéria seca das pastagens é representado por minerais). Esta demanda só pode, portanto, ser atendida através de uma oferta de Carbono, a qual só pode disponibilizada através da fotossíntese. A eficiência de intercepção da radiação solar é uma função do IAF, mas a relação não é linear. Por conseqüência, a taxa de crescimento da pastagem também assume a mesma forma quando relacionada ao tamanho do IAF Evolução da eficiência de Evolução da taxa de crescimento da intercepção da radiação incidente cultura em função da evolução do (Ei) em função da evolução do índice de área foliar numa pastagem índice de área foliar (IAF) em alfafa de azevém (Brougham, 1956) (Gosse et al., 1984) 35  Daí a importância de manejar sempre a pastagem num IAF próximo do seu máximo (IAF ótimo), que corresponde à máxima acumulação líquida de forragem  máxima utilização da radiação solar incidente  máxima fixação de carbono por área  máximo crescimento diário da pastagem  máxima produção de forragem no período de crescimento Balanço entre a taxa de fotossíntese bruta, respiração, senescência e taxa de acúmulo líquido de forragem numa pastagem durante a rebrota (PARSONS, 1980). Altas taxas de fotossíntese bruta (ponto C) estão associadas com máximas taxas de acúmulo líquido, o quer dizer, produção potencialmente colhível sob corte ou lotação rotacionada. A partir do ponto C, se não houver consumo, a duração de vida das folhas formadas no início do rebrote atinge seu limite e o processo de senescência aumenta progressivamente até igualar-se ao crescimento, de modo que a taxa de acúmulo líquido torna-se igual a zero. De maneira contrastante, numa pastagem mantida constantemente (através do pastejo contínuo) com IAF suficiente para interceptar quase toda a luz incidente, é possível manter-se máximas taxas de acúmulo líquido de forragem, embora sempre haja senescência pois sempre haverão folhas em senescência numa proporção tanto maior quanto mais se mantiver a pastagem além do ponto C, isto é com um IAF além daquele em que é atingida a máxima intercepção da radiação incidente. 36  Este IAF ótimo não é igual para todas as culturas: depende do número de folhas vivas por haste e do tamanho de cada folha mas também de outras características como o hábito de crescimento, disposição e forma das folhas. Por esta razão o manejo (altura do corte ou do pastejo) que otimize a produção de forragem é diferente para cada pastagem Na figura à esquerda em “a” a planta mais ereta pode atingir um IAF maior sem que ocorra senescência, mas o corte eliminará muito mais área de folhas do que na planta à direita se a altura do pastejo for a linha tracejada. Em “b” embora a altura do corte possa ser a mesma, pois as plantas têm características similares, a planta da direita já passou do ponto ótimo, verificando-se um excesso de senescência e o IAF residual será composto de folhas ineficientes. Na figura à direita a comparação de gramíneas e leguminosas mostra o efeito da disposição das folhas sobre o IAF ótimo e sua conseqüência sobre o momento em que ocorre o máximo acúmulo de forragem, indicando a necessidade de utilizações diferenciadas. 37  3.3.2. REPARTIÇÃO DO CARBONO FIXADO E FORMAÇÃO E UTILIZAÇÃO DE RESERVAS Um esquema representativo da ação dos principais fatores do meio sobre a fixação e repartição do carbono para a formação da biomassa total da pastagem é mostrado abaixo. Este esquema representa a integração de dois sub-modelos: um modelo morfogênico já previamente discutido, que representa a demanda, e um modelo trófico, que representa a oferta de carbono, água e minerais. Temperatura, fotoperíodo, N, água Morfogênese das partes aéreas Folhas Hastes Índice foliar Radiação Biomassa incidente aérea Eficiência de Biomassa intercepção i radical Radiação interceptada Reservas Fotossíntese da pastagem  = coeficiente de repartição dos assimilados Fotossíntese da Eficiência folha. Temperat. fotossintéti ca p. Nitrogênio Saldo. Água de CO2 Biomassa total Respiração noturna 38  3.3.2.1. Uso da radiação em condições não limitantes. O acúmulo de biomassa vegetal é diretamente proporcional à quantidade de Radiação Fotossinteticamente Ativa (RFA) absorvida ou interceptada pela cultura. A RFAa ou RFAi não pode ser medida diretamente pois é uma variável sintética, resultante de uma variável biológica que é a Eficiência com que a planta utiliza a radiação solar, e uma variável climática, que é a quantidade de radiação disponível. A estimação da RFA pode ser feita de diversas formas: a) através de medidas dos componentes do balanço de radiação na cultura: 39  RFAa = (RFAi + RFAs) – (RFAsc + RFAt) Onde: RFAa = radiação fotossinteticamente ativa absorvida pela cultura RFAi = radiação fotossinteticamente ativa incidente sobre a cultura RFA s = radiação fotossinteticamente ativa refletida pelo solo RFAsc = radiação fotossinteticamente ativa refletida pelo conjunto solo-cultura RFAt = radiação fotossinteticamente ativa transmitida ao solo através da cultura Ou b) utilizando um modelo que integre os dois componentes (biológico e climático) antes descritos: RFAa = Ea x RFAi Onde: Ea = componente biológico RFAi = componente climático Ea pode ser obtido por diferentes meios: a) a partir de medidas dos diferentes componentes do balanço de radiação: Ea = 1 – CT + CRs + CRsc CT = RFAt/RFAi CRs = RFAs/RFAi CRsc = RFAsc/RFAi b) a partir do IAF: Ea = B  [1 – exp(-K x IAF)] B = máxima intercepção possível K = coeficiente de extinção obtido pela “Lei de Beer” I = Io  e –KF b) Ea modelado PARi é calculado a partir da radiação global (Rg): 40  PARi = 0,4 a 0,5 x Rg Esta relação baseia-se na eficiência (Eb) de conversão da luz que apresenta uma determinada cultura, e que pode ser expressa pela seguinte equação: Ebt = C  MS / RAFa onde C = valor calórico da matéria seca ( 18 000 J/kg) MS = Matéria seca acumulada no intervalo de tempo t RAFa = RAF absorvido durante t rearranjando a equação teremos: MS = (C/Eb)  RAFa C/Eb representa , portanto, a Eficiência de Utilização da Radiação (EUR), expressa em g MS/MJ de radiação absorvida e matéria seca expressa em g/m 2 , donde MS = EUR  PARa plantas C3 EUR =  3 g MS/MJ de RAFa plantas C4 EUR = 4 a 5 g/MJ RAFa Esta produção potencial é limitada apenas pelos fatores climáticos não modificáveis : radiação solar e temperatura (água e nutrientes não limitantes) A dificuldade em medir a biomassa total (aérea + subterrânea), levou a estender o uso do modelo apenas à biomassa aérea tal que MSA = EURA  PARa onde EURA representa a eficiência de utilização da radiação para a formação da parte aérea da planta. Neste caso EURA mostra-se mais variável do que EUR, 41 pois na verdade representa um quociente de repartição entre a parte aérea e partes não colhíveis (raízes, rizomas, estolões, etc.). Ainda assim, para uma condição de crescimento vegetativo Gosse et al. (1986) demonstram que a EURA pode ser considerada na ordem de 1,8 g de MS/MJ absorvido nas espécies C3 e leguminosas e de 2,4 g MS/MJ para as espécies C4, conforme generalizado na figura abaixo. e legum inosas Generalização do modelo de previsão de produção potencial de biomassa, baseado na quantidade de radiação fotossintéticamente absorvida (PARa). (adaptado de Gosse et al., 1986) Modelo de pouca aplicação prática? Zoneamento agroclimático baseado no potencial de uso da temperatura e radiação solar normais Diagnóstico de fatores limitantes Demonstra que em condições não limitante muitas espécies consideradas pouco produtivas na verdade apenas tem seu potencial limitado por outros fatores geralmente não considerados. Exemplos locais, com azevém, grama forquilha e pega-pega. 3.2.2.2. Uso da radiação em condições limitantes. 42  Limitações mais freqüentes  nutrientes e água As plantas seguem um modelo hierárquico de distribuição do C para formação dos diferentes órgãos, diferente conforme as disponibilidades do meio. - T e m p e ra tu ra - Á gu a - N - Luz O F E R TA D E C IN T E N S ID A D E D A D E M A N D A E M C F o lh a s H a s te s R a m if. R a íz e s R e s e rv a s ORDEM DE P R IO R ID A D E Modelo hierárquico de alocação da biomassa. Temperatura adequada, alta radiação, alta disponibilidade de água e nutrientes  Prioridade para folhas (captar o recurso mais abundante) Temperatura baixa, radiação alta, boa disponibilidade de nutrientes  Prioridade para folhas e reservas (a demanda para produção de hastes diminui, número de folhas compensada por tamanho e espessura; entre-nós mais curtos) Seca, ou deficiência mineral  Prioridade para raízes (explorar o recurso mais deficiente) 43 Estas modificações determinam menor alocação do carbono em geral, mas sobretudo resultam em menor produtividade da parte aérea. A comparação , na figura abaixo, da evolução do acúmulo de matéria seca aérea de uma cultura, esperado (potencial) em função da radiação incidente e absorvida pela cultura, com o rendimento obtido, mostra como o as limitações, no caso de água e nitrogênio, determinam um afastamento deste potencial permitido pelo clima, como conseqüência de um mau uso da radiação disponível. Matéria seca aérea total de trigo em função da quantidade de radiação fotossintéticamente ativa absorvida durante a estação de crescimento. A cultura irrigada que recebeu 300 kg N representa a produção potencial (linha sólida) (Lawlor, 1995). Dois efeitos: 1. Menor desenvolvimento da área foliar (efeito do N e água sobre a expansão foliar e duração de vida de folha e sobre o padrão de repartição do C fixado, priorizando raízes em detrimento da parte aérea. 2. Menor absorção de C por unidade de área foliar (efeito sobre a concentração de clorofila e/ou fechamento estomático) 44  Efeito da limitação de nitrogênio sobre a fotossíntese líquida em diferentes intensidades luminosas (Gastal e Saugier, 1986). Figura 11. Efeito de diferentes níveis de nitrogênio aplicado ao solo sobre a quantidade de PAR interceptado por uma pastagem de festuca e sua consequência sobre o rendimento de biomassa aérea. (Gastal et al., 1992) O teor de N de uma pastagem pode estar relacionado ao acúmulo de MS durante o curso do crescimento ou rebrote pela seguinte equação (Lemaire et Salette, 1984): N% = a(W)-b onde: W = peso da biomassa aérea; N% = teor de N da biomassa; a = N% para a primeira tonelada de biomassa; 45  b = coeficiente de diluição do N durante o crescimento ou rebrote, quando b = 0, N% permanece constante durante o rebrote, se b = 1 existe um incremento da biomassa aérea sem qualquer incremento no consumo de N promovendo a diluição do teor de N no tecido. Assim, para um determinado nível de nutrição nitrogenada é possível determinar valores para “a” e “b” correspondendo a uma curva específica de diluição. E para níveis “não limitantes” de N é possível determinar uma curva de diluição de N, sejam quais forem as condições experimentais. Greenwood et al. (1990 e 1991) mostram que não existem diferenças substanciais na relação proposta por Lemaire e Salette (1984) entre espécies de um mesmo grupo metabólico (C3 e C4) e propõem um valor comum para “a” de - 0,33. De acordo com esta relação o declínio fracional no teor de N com o incremento da biomassa aérea é o mesmo para ambos os tipos de plantas, mas as espécies C4 contém em torno de 72% do N contido nas espécies C 3 para a mesma quantidade de MS. Na medida em que aproximadamente 32% a mais de MS era produzido por unidade de radiação interceptada, tanto para C 4 como para C3, o consumo de N por unidade de radiação interceptada foi aproximadamente o mesmo para ambos os tipos de plantas. Desta forma a relação entre conteúdo de N na planta e sua biomassa aérea numa situação não limitante tem sido determinada para diferentes pastagens e espécies, chegando-se à seguinte expressão, única para cada tipo de metabólico: C3 : N% = 4,8(W)-0,33 e C4 : N% = 3,6(W)-0,33 % N M o d e lo : % N = 4 , 8 ( M S ) -0 ,3 3 N 150 N 100 N 50 N0 M A T É R IA S E C A A C U M U L A D A - t/h a 46  Curvas de diluição do teor de nitrogênio na parte aérea (%N) em função de diferentes doses de fertilizante aplicado em festuca (Gastal et al., 1992) O decréscimo no teor de N com o acúmulo de matéria seca na planta que se observa ao nível de uma comunidade de plantas é considerado como uma conseqüência de dois fenômenos: 1. Ao nível da planta individual pode ser devido ao fato de que à medida que a planta cresce ela contém uma maior proporção de material estrutural e de reservas que contém pouco nitrogênio (Caloin e Yu, 1984); 2. Ao nível da população é o resultado da não uniformidade da distribuição do N entre folhas em função do nível de irradiação recebida no interior do dossel ( Field, 1983; Charles-Edwards et al., 1987). Ao nível da planta individual Caloin e Yu (1984) e Charles-Edwards et al. (1987) consideram que em relação ao N a planta pode ser dividida em dois compartimentos. O primeiro é o compartimento metabólico, representado pelo nitrogênio associado à fotossíntese e a outros processos metobólicos e o segundo seria um compartimento estrutural que consiste de nitrogênio em estoque e nos tecidos estruturais. Admitindo-se que o conteúdo de N no compartimento metabólico é muito maior do que no compartimento estrutural, a evolução do conteúdo de N da planta é determinado pela evolução do tamanho relativo destes dois compartimentos. Ao nível do dossel Hardwick (1987) postula que o tamanho do compartimento metabólico é determinado pela superfície de folhas iluminadas a qual aumenta na proporção de MS 2/3 (onde MS é a biomassa aérea por área), o que explica a constância da relação alométrica encontrada por Greenwood et al. (1990) para uma larga gama de espécies. A constância desta relação, apesar da diversidade biológica, é o resultado de restrições físicas e geométricas que determinam as relações entre tamanho da planta, densidade de plantas e área iluminada por planta (Lemaire, 1995). Assim, o decréscimo no conteúdo de N na planta com o crescimento é o resultado principalmente da competição por luz dentro do dossel. Salette et al. (1989) concluem que o modelo de diluição do nitrogênio pode ser facilmente adaptado para outros minerais, tanto para espécies de gramíneas como locais diferentes. O modelo apresenta-se então da seguinte forma: M% =  (MS)-ß onde: M% = conteúdo do mineral em questão (com base na MS); MS = matéria seca acumulada desde a última desfolhação;  = coeficiente potencial de M%; ß = coeficiente de diluição. O modelo pode ser empregado para P, K e em certas condições para Ca, Mg, Na e S, tendo sido testado pelos autores em festuca alta e azevém perene (Lolium perenne L.). Por outro lado o conteúdo mineral é influenciado não somente pela idade da pastagem mas também pela disponibilidade de minerais do solo, e principalmente, pelo nível de N. Salette et al. (1989) demonstraram estas relações apontando, principalmente, a influência da nutrição nitrogenada 47 sobre a nutrição de outros minerais, sendo que somente aquelas curvas de diluição para P e K obtidas sobre condições não limitantes de N é que podem ser consideradas como referências. 3.2.2.3. Formação e utilização de reservas pela planta. Sempre que a oferta de C exceder a demanda  RESERVAS Açúcares solúveis (amido ou frutosanas) e compostos nitrogenados “armazenados” nós órgãos mais permanentes das plantas para serem remobilizados quando a fotossintese não atende a demanda : saída do inverno ou após condição desfavorável (seca por ex.); após pastejo ou corte muito intenso que elimine a maior parte da área foliar. 48 Locais de armazenamento: coroa, raízes, estolões, rizomas, bases dos caules Rizomas Bulbos, Bases dos curtos e rizomas e colmos e raízes raízes raízes Trevo Alfafa Cornichão Trevo vermelho branco Coroa e Base das Estolões Coroa e raiz hastes e raiz principal raízes principal Em pastejo contínuo a única forma de acumular reservas é através da contínua manutenção de alto IAF Em pastejo rotativo ou cortes muito severos isto pode ser compensado por longos períodos de descanso MAS atenção para eliminação de gemas e outros meristemas responsáveis pelo rebrote em cortes muito drásticos e qualidade da forragem devido ao período longo de crescimento. 49 Na verdade tanto IAF como RESERVAS são importantes. O efeito da interação IAF  RESERVAS é bem ilustrado na figura abaixo. 50  Mais severa é a desfoliação e mais baixos os níveis de reservas, menos vigoroso é o crescimento dos perfilhos presentes e menos perfilhos novos são emitidos, redundando em menor produção de forragem. Produção total de matéria seca de alfafa colhida em diferentes estádios de crescimento com cortes a 2,5 e 7,5 cm – g MS/vaso. (Jacques et al., 1975) Estádio Alturas de corte 2,5 7,5 média Vegetativo 3,149 6,393 4,771 Pré-florescimento 3,909 7,519 5,714 Florescimento 12,947 15,479 14,213 Médias 6,668 9,797 A freqüência e intensidade de cortes afeta também a formação de raízes comprometendo ainda mais o rendimento pela menor absorção de nutrientes e água e, finalmente, comprometendo a persistência da planta. Peso médio de raízes de alfafa colhida em diferentes estádios de crescimento com cortes a 2,5 e 7,5 cm – g MS/vaso. (Jacques et al., 1975) Estádio Alturas de corte 2,5 7,5 média Vegetativo 0,514 2,035 1,274 Pré-florescimento 1,144 2,989 2,066 Florescimento 8,831 12,394 10,612 Médias 3,496 5,806 51 52 3.3. Efeitos da forma de utilização da pastagem pelos animais sobre a produção de forragem. 3.3.1. As formas de utilizar as pastagens com os animais Em pastejo contínuo: com lotação variável com lotação fixa Em pastejo rotativo : com lotação variável com lotação fixa com período de descanso variável com período de descanso variável com período de pastejo fixo com período de pastejo variável com um grupo de animais com mais de um grupo (desponte e rapadores) Creep-grazing (pastejo diferenciado) Seja qual for o sistema utilizado, o importante é considerar a importância da manutenção de área foliar e reservas. Pastejo contínuo praticado nestas bases implica em lotação variável e possibilidade de manter áreas de reserva (diferimento) = implica em constante atenção à condição da pastagem e na possibilidade de rapidamente tomar decisões quanto à modificação da carga animal em função da condição da pastagem (IAF, altura, massa de forragem, etc.) Pastejo rotativo também implica nas mesmas considerações e pode ser mais versátil desde que também conte com áreas de escape para providenciar alterações na lotação, ou no período de descanso ou de pastejo. 53 54  3.3.2. Efeitos do pastejo contínuo. Provoca alterações no perfil da pastagem. Plantas “adaptam-se” ao pastejo contínuo (plasticidade fenotípica)  Perfilhos de menor tamanho e em maior número  IAF menor, mas constante e com maior proporção de folhas “ativas”  a freqüência de desfolha também pode ser controlada no pastejo contínuo = com alta oferta de forragem o animal demora mais a pastejar novamente o mesmo perfilho ou planta.  Taxa de acúmulo pode ser mantida constante e alta se o perfil se mantém na mesma condição Conforme sugerem DONALD E BLACK (1958) e MCMEEKAN (1960) o pastejo contínuo oferece uma oportunidade para manter a pastagem num IAF em que praticamente toda a radiação incidente durante a estação favorável é interceptada, maximizando desta forma a assimilação fotossintética. (a) Efeito da intensidade do pastejo contínuo sobre os componentes da produção e sobre o consumo de uma pastagem Pastejo limitado mantida a diferentes níveis de IAF através de pastejo contínuo. (b) Variação na eficiência de utilização expressa como porcentagem de consumo da biomassa aérea produzida em cada IAF (PARSONS et al., 1983b) 55  Fatores de crescimento (radiação solar, água, nutrientes, etc.  Crescimento da pastagem Altura do pasto constante Taxa de lotação Intervalo de desfolha Duração de vida da folha Número de desfolhas durante a duração de vida da folha Intesidade de desfolha = 0,5  Forragem consumida Forragem senescida Eficiência de consumo Manter a condição da pastagem numa condição de ótima taxa de crescimento em pastejo contínuo implica em manter um IAF menor que o ideal para máximo crescimento mas que minimize as perdas por senescência e propicie o máximo consumo = com disponibilidade de forragem além do que o animal pode consumir por dia implica em consumo de no máximo 50% do comprimento das folhas. Forçar o consumo além disto significa diminuir o IAF, reduzindo a fotossíntese total e a produção líquida de forragem. 3.3.3. Efeitos do pastejo rotativo 56  A capacidade fotossintética da pastagem após uma desfolha depende da quantidade de área foliar residual e da capacidade fotossintética destas folhas remanescentes. A capacidade fotossintética de uma folha é dependente do ambiente luminoso em que estas folhas foram formadas. Numa pastagem que atingiu alto IAF as folhas que permanecem após o pastejo não são adaptadas à alta luminosidade incidente sobre elas quando as folhas superiores que as sombreavam são removidas, pois foram formadas em baixa luminosidade e normalmente também em temperaturas mais baixas. Folhas formadas sob baixa luminosidade apresentam menor eficiência fotossintética e tem baixa capacidade de se readaptar a níveis mais altos, da mesma forma que a resposta fotossintética à temperatura atinge seu ótimo somente naquelas temperaturas em que a folha foi formada Desta forma o IAF residual tem uma baixa capacidade fotossintética apesar da alta incidência de radiação pós-pastejo e como conseqüência o rebrote inicialmente é lento até que um suficiente número de novas folhas tenha se expandido e passem a contribuir substancialmente na fotossíntese da cultura. CO2 (fotoss.) >CO2 (resp.) CO2 (fotoss.) =CO2 (resp.) CO2 (fotoss.)