FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS - Apostila PDF

FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS PROF.A DRA. STEFANIA CAROLINE CLAUDINO DA SILVA REITORIA: Dr. Roberto Cezar de Oliveira PRÓ-REITORIA: Prof a. Ma. Gisele Colombari Gomes DIRETORIA DE ENSINO: Prof a. Dra. Gisele Caroline Novakowski EQUIPE DE PRODUÇÃO DE MATERIAIS: Diagramação Revisão textual Produção audiovisual Gestão WWW.UNINGA.BR UNIDADE ENSINO A DISTÂNCIA 01 DISCIPLINA: FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS FISIOLOGIA CELULAR E NEUROFISIOLOGIA PROF.A DRA. STEFANIA CAROLINE CLAUDINO DA SILVA SUMÁRIO DA UNIDADE INTRODUÇÃO...............................................................................................................................................................4 1. MEMBRANA CELULAR, ESTRUTURA E FUNÇÕES...............................................................................................5 2. MECANISMOS DE TRANSPORTE..........................................................................................................................6 2.1 TRANSPORTE PASSIVO: OSMOSE.......................................................................................................................7 2.2 TRANSPORTE PASSIVO: DIFUSÃO SIMPLES....................................................................................................7 2.3 TRANSPORTE PASSIVO: DIFUSÃO FACILITADA...............................................................................................8 2.4 TRANSPORTE ATIVO............................................................................................................................................8 2.5 TRANSPORTE ATIVO PRIMÁRIO: BOMBA SÓDIO-POTÁSSIO E BOMBA DE CÁLCIO....................................9 2.6 TRANSPORTE ATIVO SECUNDÁRIO: CO-TRANSPORTE E CONTRATRANSPORTE.......................................10 3. PRINCÍPIOS DE BIOELETROGÊNESE...................................................................................................................10 3.1 DESPOLARIZAÇÃO DA MEMBRANA................................................................................................................... 11 3.2 REPOLARIZAÇÃO DA MEMBRANA.....................................................................................................................12 4. SINAPSES................................................................................................................................................................12 4.1 SINAPSE QUÍMICA...............................................................................................................................................13 4.2 SINAPSE ELÉTRICA.............................................................................................................................................15 CONSIDERAÇÕES FINAIS..........................................................................................................................................16 WWW.UNINGA.BR 3 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA INTRODUÇÃO A fisiologia abrange uma infinidade de disciplinas dentro da biologia animal. O estudo da fisiologia é, em certo sentido, o estudo da vida. Ele faz perguntas sobre o funcionamento interno das células e dos organismos, e como eles interagem com o mundo ao seu redor. A fisiologia testa como os órgãos e sistemas do corpo funcionam, como se comunicam e como combinam seus esforços para criar condições favoráveis à sobrevivência. O estudo da fisiologia tem suas raízes na antiga Índia e Egito. Como disciplina médica, remonta pelo menos ao tempo de Hipócrates, o famoso “pai da medicina” – por volta de 420 a. C. Hipócrates cunhou a teoria dos quatro humores, afirmando que o corpo contém quatro fluidos corporais distintos: bile negra, fleuma, sangue e bile amarela. Qualquer distúrbio em suas proporções, como diz a teoria, causa problemas de saúde. Cláudio Galeno (c.130-200 d. C.), também conhecido como Galeno, modificou a teoria de Hipócrates e foi o primeiro a usar a experimentação para obter informações sobre os sistemas do corpo. Ele é amplamente referido como o fundador da fisiologia experimental. Foi Jean Fernel FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 1 (1497-1558), um médico francês, quem primeiro introduziu o termo “fisiologia”, do grego antigo, que significa “estudo da natureza, origens”. Fernel também foi o primeiro a descrever o canal espinhal (o espaço na coluna por onde passa a medula espinhal). Ele tem uma cratera na lua com o nome dele por seus esforços – é chamada Fernelius. Outro salto no conhecimento fisiológico veio com a publicação do livro de William Harvey, intitulado An Anatomical Dissertation Upon the Movement of the Heart and Blood in Animals, em 1628. Harvey foi o primeiro a descrever a circulação sistêmica e a jornada do sangue através do cérebro e do corpo, impulsionado pelo coração. Em 1838, uma mudança de pensamento ocorreu quando a teoria celular de Matthias Schleiden e Theodor Schwann entrou em cena, teorizando que o corpo era composto de minúsculas células individuais. A partir daí, o campo da fisiologia se abriu e o progresso foi feito rapidamente, culminando nos estudos de fisiologia vistos na atualidade, os quais as células, seu funcionamento e regulação são as bases dos estudos fisiológicos. WWW.UNINGA.BR 4 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 1. MEMBRANA CELULAR, ESTRUTURA E FUNÇÕES As membranas celulares, também chamadas de membranas plasmáticas, são estruturas que formam camadas limítrofes entre dois compartimentos celulares, separando o meio intracelular do extracelular. Esta membrana é fundamental para garantir a manutenção de organelas, nutrientes e citoplasma dentro da célula, e ainda para garantir condições externas adequadas. A membrana não é totalmente impermeável, pois, caso contrário, a troca de algumas substâncias entre o exterior e interior não seria possível. Além da formação desta camada limítrofe, em organismos eucariotos, servem ainda de suporte interno para o citoesqueleto, e externo para a ligação de elementos da matriz extracelular de outras células para a formação de tecidos. FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 1 Figura 1 – Membrana Celular delimitando o meio intracelular e extracelular, e fornecendo ancoragem para o citoes- queleto (internamente à célula) e aos elementos da matriz extracelular (externamente). Fonte: A autora. Quanto à composição, as membranas possuem elementos como proteínas, lipídeos e carboidratos, em suas formas simples e complexas, como lipoproteínas e proteoglicanos. A quantidade de cada elemento depende de cada tipo celular, e podem apresentar funções distintas. Por exemplo, a função das proteínas na membrana celular vai desde a formação da estrutura propriamente dita, até a recepção de hormônios e o transporte de substâncias. Os lipídeos fornecem o arcabouço primário da estrutura da membrana (na forma de fosfolipídios), e a fluidez (devido a presença de colesterol). Já a porção de carboidratos é representada pelos carboidratos complexos, e permitem o reconhecimento de algumas substâncias pela da célula. Todos estes elementos são organizados de forma extremamente detalhada, e, ao longo dos anos, diversos modelos de organização foram propostos. O primeiro modelo a ser proposto foi o da bicamada fosfolipídica por Gorter & Grendel (1925). Os dois cientistas teorizaram que a membrana que delimita a célula era composta por duas camadas de lipídeos, mais especificamente por fosfolipídios, arranjadas de forma oposta, ou seja, com as extremidades hidrofóbicas voltadas para dentro da membrana e as extremidades hidrofílicas voltadas para o exterior da membrana (figura 2). WWW.UNINGA.BR 5 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Figura 2 – Modelo da bicamada lipídica proposto por Gorter & Grendel (1925). Fonte: A autora. Outros modelos surgiram posteriormente baseados neste conceito da bicamada lipídica, como o modelo do “Mosaico fluido”, proposto por Singer e Nicolson (1972). Estes autores propuseram um modelo, até hoje aceito, no qual a bicamada de lipídeos é especificamente formada por fosfolipídios fluidos, que podem se mover lateralmente, respeitando a polaridade dos meios intra e extracelulares. Ainda, propuseram a presença de proteínas distribuídas entre a estrutura fosfolipídica, com capacidade semelhante de movimentação lateral. Diante desta capacidade de movimentação, proteínas e lipídios formariam diferentes mosaicos, FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 1 conforme a fluidez da membrana ocorre. Com a formação desta camada fluida efetiva na separação dos meios intra e extracelulares, as características individuais de cada localização podem ser respeitadas. O líquido extracelular, por exemplo, contém grandes quantidades de íons sódio, cloreto e bicarbonato, além de nutrientes que serão destinados às células, CO2 e outros resíduos celulares que precisam ser eliminados. Já o líquido intracelular possui grandes quantidades de íons potássio, magnésio e fosfato. Em caso de necessidade de transporte destes e de outros compostos para dentro ou para fora das células, mecanismos especiais de transporte precisarão ser usados. Esses processos de transporte serão discutidos no tópico a seguir. 2. MECANISMOS DE TRANSPORTE Como visto no tópico anterior, a membrana celular exerce uma barreira natural, que impede a passagem natural de grande variedade de moléculas. Como exceção, temos as moléculas hidrofóbicas (como moléculas oleosas) e pequenas moléculas sem carga, que conseguem penetrar livremente e transpor a barreira. Aquelas que não conseguem passar sozinhas, precisam de meios alternativos para realizar a passagem, que pode ou não incluir gasto de energia. De forma resumida, podemos classificar os mecanismos de transporte através da membrana plasmática em “Transporte Passivo” e “Transporte Ativo”. O transporte passivo é aquele em que o transporte de moléculas ocorre sem gasto de energia (ATP), enquanto o transporte ativo envolve o gasto de energia (ATP). Podemos ainda subclassificar o transporte passivo e ativo (Quadro 1). WWW.UNINGA.BR 6 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Quadro 1 – Classificação dos diferentes tipos de transporte através da membrana. Fonte: A autora 2.1 Transporte Passivo: Osmose FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 1 Como mencionado anteriormente, a membrana celular exerce função de barreira para evitar que nutrientes ou outros compostos sejam perdidos, ou adentrem na célula inadequadamente. Dentre os poucos compostos que conseguem fluir livremente nas duas direções, a água é o mais abundante. A água tem a capacidade de se difundir de forma bidirecional, chegando a fluir num volume de até 100 vezes o tamanho da célula em questão. Neste ponto, você pode estar se perguntando, mas como isso é possível sem que o volume da célula se altere? E a resposta é que, a quantidade de água que vai permanecer dentro da célula depende das concentrações de solutos dentro dela, pois a concentração destes dentro e fora da célula devem ser constantes, nem mais, nem menos diluídas. Ou seja, se estas concentrações não forem alteradas, a quantidade de água que entra será sempre correspondente à quantia de água que sai da célula, equilibrando o volume final. Neste contexto, podemos então inferir que se por algum motivo as concentrações de solutos dentro ou fora da célula estiverem aumentadas, a água irá fluir de forma desequilibrada e, assim, alterar o volume da célula, fazendo com que a célula fique inchada ou encolha, dependendo da direção do movimento da água. Este processo de movimento da água através de uma membrana semipermeável, causado por diferenças de concentração de solutos, é denominado osmose, e é possível na membrana celular graças a presença de proteínas aquaporinas. 2.2 Transporte Passivo: Difusão Simples Considerando a membrana celular, a difusão pode ser classificada simples e facilitada. A difusão simples é aquela em que o movimento dos íons e moléculas ocorre por meio de aberturas na membrana ou de espaços intermoleculares. Neste tipo de transporte, não há interação dos íons ou moléculas com as proteínas transportadoras da membrana, e sua passagem depende da quantidade destes disponíveis, da velocidade do movimento destes, e da quantidade e dimensão das aberturas na membrana. WWW.UNINGA.BR 7 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 2.3 Transporte Passivo: Difusão Facilitada Em algumas situações, a passagem de íons ou de moléculas pela membrana da célula requer a interação destes com proteínas, denominadas permeases. A seguir, podemos observar o esquema ilustrativo que evidencia a diferença nos três processos de transporte passivo até aqui descritos: FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 1 Figura 3 – Transporte passivo: Difusão simples, difusão facilitada e osmose. (A) proteínas Transportadas. (B) Pro- teínas Aquaporinas. Fonte: A autora 2.4 Transporte Ativo Em algumas situações, a concentração de uma determinada substância precisa ficar maior de um lado da célula em relação ao outro lado. Por exemplo, o íon potássio (K+) é necessário em grande concentração no líquido intracelular, entretanto, o líquido extracelular o contém em baixa concentração. Em contrapartida, os íons sódio (Na+), abundantes no líquido extracelular, precisam ser mantidos baixos dentro da célula. Se uma difusão simples fosse aplicada neste caso, os íons iriam se deslocar a favor do gradiente de concentração, até tal ponto que suas concentrações estariam equilibradas dentro e fora da célula. Mas o que ocorre nesta situação é o oposto, ou seja, o transporte desses íons ocorre contra o gradiente de concentração, isto é, do meio onde estão menos concentrados para o meio onde estão mais concentrados; e para que isso ocorra, é necessário o gasto de alguma energia. A este transporte de substâncias contra um gradiente de concentração com uso de energia dá-se o nome de transporte ativo. O transporte ativo é dividido em primário e secundário, dependendo da fonte de energia utilizada para o transporte. Ambos os transportes necessitam de uma proteína transportadora de membrana, entretanto, no transporte ativo primário, a energia utilizada é derivada da quebra de compostos fosfatados com alta energia, como o trifosfato de adenosina (ATP). Já no transporte ativo secundário, a energia é derivada secundariamente ao transporte ativo primário, ou seja, o transporte ativo primário armazena energia, que pode ser usada para garantir um novo transporte contra o gradiente de concentração, sem que a quebra de outra molécula fosfatada seja necessária. WWW.UNINGA.BR 8 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 2.5 Transporte Ativo Primário: Bomba Sódio-Potássio e Bomba de Cálcio Como visto no tópico anterior, existe um transporte contínuo de íons sódio para fora da célula, e íons potássio para dentro, num processo de bombeamento, e, por isso, recebe o nome popular de “Bomba de Sódio e Potássio”. Numericamente, a cada três íons Na+ que são bombeados para fora, dois íons K+ são bombeados para dentro, o que significa que no balanço, apenas uma carga positiva é transportada do interior da célula para o exterior a cada ciclo, resultando em positividade do lado externo da célula, e deficiência interno de íons positivos. FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 1 Figura 4 – Transporte ativo primário: Bomba Na+ / K+ ATPase. ① Na+ citoplasmático se liga a bomba Na+/K+. ② A bomba Na+/K+ é fosforilada por ATP. ③ A bomba muda de conformação e libera Na+. ④ K+ extracelular se liga a bomba levando a desfosforilação. ⑤ A bomba retorna à sua conformação original. ⑥ K+ é liberado da bomba. Fonte: A autora. Neste cenário, um certo grau de negatividade é adicionado no lado interno da membrana celular, e, por este motivo, a bomba Na+ / K+ é rotineiramente chamada de bomba eletrogênica, pois produz certo potencial elétrico através da membrana celular, dado o desbalanço das cargas positivas. Este potencial elétrico é fundamental para a transmissão dos sinais musculares e nervosos, como veremos mais adiante. Outro mecanismo importante de transporte ativo primário é o da bomba de cálcio. Em condições normais, as concentrações dos íons Ca++ são 10 vezes menores dentro do citoplasma da célula do que no líquido extracelular, e isso se deve em função de duas bombas específicas: 1. Transporte de Ca++ do citoplasma para fora da célula, por uma bomba presente na membrana plasmática. 2. Transporte de Ca++ do citoplasma para dentro de organelas da própria célula (como o retículo sarcoplasmático das células musculares e as mitocôndrias de todas as células). Existe ainda uma terceira bomba de Ca++ responsável pela saída deste íon da célula, entretanto, este modelo será descrito mais adiante no tópico de transporte ativo secundário. Neste ponto, vale recordar que tanto a bomba Na+ / K+ quanto as duas bombas de Ca++, inicialmente mencionadas, são classificadas como transportes ativos primários, ou seja, ambas necessitam de uma proteína transportadora de membrana com energia derivada da quebra de compostos fosfatados, como ATP. Por este motivo, é comum encontrarmos na literatura a descrição adicional WWW.UNINGA.BR 9 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA “ATPase” ao nome destas duas bombas, uma vez que possuem capacidade de clivar o ATP. 2.6 Transporte Ativo Secundário: Co-transporte e Contratransporte Quando o Na+ é transportado para fora da célula por transporte ativo primário (figura 4), sua concentração se torna alta fora da célula e baixa dentro. Este excesso de sódio do lado de fora da membrana celular tende a tentar se difundir para o interior, e isso gera um certo reservatório de energia, que podemos chamar de energia de difusão de Na+. Sob condições apropriadas, essa energia da difusão do Na+ de volta ao interior da célula pode empurrar outras substâncias juntas com ele, como alguns neurotransmissores, num fenômeno chamado de co-transporte. Percebam, o transporte de Na+ para fora da célula utilizou a energia advinda da quebra do ATP, porém o transporte de Ca++ utilizou a energia secundária ao gradiente extracelular de Na+ para acontecer, o que caracteriza o transporte ativo secundário. Outro transporte ativo secundário, é o contratransporte. Neste caso, os íons Na+ em maior concentração extracelular tentam novamente se difundir para o interior da célula, porém, algumas substâncias presentes na parte interna da célula, como o Ca++, utilizam esta entrada de Na+ para serem transportadas de forma contrária para o lado externo. Outros exemplos de transporte ativo secundário são demonstrados a seguir, na Figura 5. FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 1 Figura 5 – Transporte ativo secundário: co - transporte e contratransporte. Fonte: A autora. 3.PRINCÍPIOS DE BIOELETROGÊNESE Como visto no item anterior, diferentes mecanismos de transporte de íons são capazes de gerar certa diferença de potencial elétrico através da membrana, por meio da diferença de concentrações de cargas dentro e fora da célula. Algumas células específicas, como células musculares e neurônios, podem ser consideradas como excitáveis, ou seja, são capazes de alterar este potencial na presença de estímulos, seja ele físico, elétrico ou químico. A esta capacidade de gerar potencial elétrico através da membrana dá-se o nome de bioeletrogênese. Os potenciais elétricos basicamente se dividem em potencial de repouso e potencial de ação. Chamamos de potencial de repouso um certo potencial elétrico, em milivolts (mV), em que a célula está em repouso, e de potencial de ação a alteração súbita, rápida e transitória do potencial de repouso da membrana, que se propaga em forma de corrente elétrica pela membrana. Tanto o potencial de repouso quanto o potencial de ação são fundamentais para que as células transmitam sinais e realizem suas funções básicas. Para avaliar o potencial de membrana, utilizamos como ponto de referência o lado de WWW.UNINGA.BR 10 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA fora da célula e comparamos as cargas em milivolt (mV) com o lado interno. O potencial de repouso das células eletricamente excitáveis é de aproximadamente -70 a -90mV, com o interior da célula carregado negativamente. Se o interior de uma célula se tornar mais eletronegativo (ou seja, se o potencial for maior que o potencial de repouso), a membrana ou a célula é considerada hiperpolarizada. Se o interior da célula se torna menos negativo (ou seja, o potencial diminui abaixo do potencial de repouso), o processo é chamado de despolarização. Para entendermos melhor o potencial de ação, usaremos como base o neurônio. O potencial de repouso do neurônio ocorre, pois, a diferença de voltagem dentro e fora da membrana não é suficiente para gerar estímulo nos canais dependentes de voltagem, e o neurônio permanece em repouso (entre -70 a -90 mV aproximadamente). Alguns estímulos promovem o fluxo de cátions para dentro da célula, e a membrana atinge o limiar de excitação (de aproximadamente -65mV), onde o potencial de ação é iniciado, ou seja, há estímulo suficiente para tirar a membrana do repouso (Figura 6). FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 1 Figura 6 – ① Membrana em repouso. Porção interna da membrana é parcialmente negativa quando comparada ao lado externo, em função das concentrações de cátions locais. ② Estímulos favorecem a entrada inicial de Na+ que aumenta a carga positiva interna, e eleva o potencial de membrana até seu limiar de excitação. Neste ponto o poten- cial de ação é disparado. Fonte: A autora. Os potenciais de ação são rápidas alterações do potencial de membrana que se propagam com grande velocidade por toda a membrana da fibra nervosa, como uma explosão de atividade elétrica que é criada por uma corrente despolarizante. Cada potencial de ação começa por alteração súbita do potencial de membrana, normalmente negativo para um potencial positivo (como mencionado anteriormente), terminando então com retorno quase tão rápido para o potencial negativo. Para conduzir o sinal nervoso, o potencial de ação se desloca ao longo da fibra nervosa até sua extremidade final, como consequência de etapas de despolarização e a repolarização da membrana, que promovem a alternância das cargas negativas e positivas. 3.1 Despolarização da Membrana A despolarização é considerada a primeira fase do potencial de ação. Nesta fase, um estímulo qualquer capaz de gerar um potencial elétrico na membrana estimula a abertura de canais de Na+ dependentes de voltagem. Conforme os canais se abrem mais cargas positivas vão adentrando a célula, gerando mais estímulos para a abertura de novos canais de Na+ dependentes de voltagem, favorecendo ainda mais o fluxo destes íons de fora para dentro da célula por difusão. Consequentemente, o meio intracelular passa a apresentar uma grande quantidade de cátions, e a WWW.UNINGA.BR 11 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA membrana agora terá um potencial inverso do observado no repouso da célula, ou seja, potencial de membrana temporariamente positivo. 3.2 Repolarização da Membrana Quando o número de íons Na+ que entram na célula é maior que o número de íons K+ que sai, e a polaridade intracelular estiver positiva, a permeabilidade da membrana a entrada dos íons Na+ volta ao normal, e sua entrada para de ser potencializada. Simultaneamente, em função da pressão positiva e do gradiente de concentração química do próprio K+, os canais de K+ dependentes de voltagem se abrem, e os íons são transferidos para fora da célula (Figura 7). FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 1 Figura 7 – ① O estímulo sobre os canais de cálcio dependentes de vantagem é cessado e os canais se fecham. ② O potencial de membrana e a concentração de potássio são suficientes para abrir os canais de potássio, e enviá-los para fora da membrana. Fonte: A autora. Com o aumento de K+ extracelular, os íons Na+ que estavam em grande quantidade no interior da célula devido a despolarização, vão sendo transportados ativamente para o exterior, pela bomba Na+ / K+ ATPase. Lembremos neste ponto que a cada 3 Na+ exportados para fora da célula, 2 K+ são importados para dentro, e isso faz com que o potencial de membrana atinja em torno de -95 mV, ligeiramente mais negativo do que o potencial de membrana em estado de repouso. Depois que cada potencial de ação termina, o potencial de membrana aumenta levemente e atinge novamente o estado de repouso, até que um novo limiar de excitação seja atingido, e outro potencial de ação novamente disparado. 4.SINAPSES Uma célula nervosa é capaz de permanecer em repouso e disparar potenciais de ação. Por meio desta capacidade, estas células podem interagir com outras células, influenciando as suas atividades. A este evento de comunicação entre uma célula nervosa e uma célula alvo, que pode ou não ser outro neurônio, dá-se o nome de sinapse. Para que a sinapse ocorra, um potencial de ação gerado por um determinado neurônio transmite um sinal para outro neurônio. A mensagem pode ser transmitida por meio de mensageiros químicos, ou ainda por transmissão elétrica. WWW.UNINGA.BR 12 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 4.1 Sinapse química Os mensageiros químicos encarregados do envio da mensagem são chamados de neurotransmissores, e carregam a informação do neurônio dito pré-sináptico para o neurônio pós-sináptico, utilizando a fenda sináptica como caminho de acesso. Um único neurônio pode fazer sinapses com várias células pós-sinápticas, e receber milhares de entradas sinápticas de muitos neurônios pré-sinápticos. Dentro do terminal do axônio pré-sináptico existem vesículas repletas de neurotransmissores ligadas à membrana. FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 1 Figura 8 – Esquema de transmissão sináptica. (1) Sinapse - ponto de conexão entre o axônio e o dendrito denomina- do sinapse. (2) Fenda sináptica - espaço adjacente ao axônio pré-sináptico onde os neurotransmissores são liberados das vesículas sinápticas. (3) Axônio terminal da célula pré-sináptica, que contém vesículas sinápticas aderidas à sua membrana. (4) Dendrito da célula pós-sináptica que recebem os neurotransmissores em seus receptores de mem- brana. Fonte: A autora. Quando um potencial de ação atinge a membrana da extremidade axonal pré-sináptica, os canais de Ca++ dependentes de voltagem se abrem, e os íons que estão em maior concentração fora da célula são transportados para dentro da célula. Ao adentrar a célula, os íons permitem que as vesículas sinápticas se fundam à membrana celular, liberando seu conteúdo de neurotransmissor na fenda sináptica. Os neurotransmissores se ligam então aos seus receptores presentes na membrana dendrítica pós-sináptica, e esta ligação promove a abertura ou fechamento de canais iônicos, que pode resultar em mudança localizada no potencial da membrana. Esta mudança pode ser a despolarização ou a hiperpolarização da membrana, que pode induzir ou inibir a geração de um novo potencial de ação. WWW.UNINGA.BR 13 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Existem diferentes classes de neurotransmissores que podem exercer efeitos excitatórios e inibitórios. Figura 9 – Lista parcial de neurotransmissores. ¹ Catecolaminas. ² Opioides. ³ Gases. 4 Purinas. Fonte A autora. FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 1 A ligação do neurotransmissor pode gerar uma mudança potencial excitatório pós- sináptico (PEPS) ou potencial inibitório pós-sináptico (PIPS). O PEPS tem ação despolarizante, ou seja, torna o interior da célula mais positivo, trazendo o potencial de membrana mais perto de seu limiar de excitação. Já um PIPS tende a manter o potencial de membrana do neurônio pós-sináptico abaixo do limiar de excitação. Quando um PIPS e um PEPS são gerados ao mesmo tempo, o efeito somatório resultante pode anular a mudança do potencial de membrana. Nestas condições, o neurônio não alcançará o limiar de excitação, e o potencial de ação não será disparado. Nem sempre um PEPS sozinho tem capacidade suficiente para mudar o potencial de membrana ao ponto de disparar um potencial de ação, porém, quando duas sinapses ocorrem ao mesmo tempo em diferentes dendritos do mesmo neurônio, os PEPSs podem se somar, culminando em um novo potencial de ação disparado na membrana do axônio. A esta integração de potenciais pós-sinápticos que ocorrem em locais diferentes, porém ao mesmo tempo, dá-se o nome de somatório espacial. Ainda, se dois PEPSs são gerados simultaneamente no mesmo ponto, é possível que o segundo PEPS chegue à membrana do axônio antes do primeiro se dissipar totalmente, elevando o potencial de membrana acima do limiar. A esta integração de potenciais pós-sinápticos que ocorrem em locais iguais, porém em tempos diferentes, dá-se o nome de somatório temporal. Sempre que uma sinapse gerar uma PEPS ou uma PIPS, o estímulo inicial gerado pelo neurotransmissor deve ser finalizado e a membrana deve retornar ao repouso. Para isso, o neurotransmissor pode ser quebrado por uma enzima específica, absorvido de volta pelo neurônio pré-sináptico, ou ainda, pode se difundir. Caso a retirada do neurotransmissor do receptor pós- sináptico não ocorra, alterações fisiológicas significativas podem ocorrer. WWW.UNINGA.BR 14 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA O mecanismo de funcionamento, a ação e a inibição de neurotransmissores são alvos de drogas utilizadas na medicina veterinária. O mecanismo de ação de alguns antiparasitários para matar parasitas, por exemplo, podem estar relacionados à mimetização de neurotransmissores, ou ainda a inibição de uma enzima responsável pela quebra deste neurotransmissor. Ainda, fármacos que interferem com a recaptação do neurotransmissor serotonina no cérebro podem ser usados como anticonvulsivantes em cães. Já a acupuntura pode estimular a liberação de neurotransmissores relacionados ao controle da dor. Para mais informações sobre as diferenças dos contextos e conceitos de ética, acessar: Ética na comunicação. Disponível em: https://vetsapiens.com/wp-content/uploads/2021/02/ FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 1 bases-neuroﬁsiologicas-da-acupuntura.pdf. 4.2 Sinapse Elétrica Comparativamente, nas sinapses elétricas existem conexões físicas que ligam as extremidades das membranas pré e pós-sinápticas, formando uma espécie de junção comunicante, enquanto nas sinapses químicas não há contato entre as células. Figura 10 – Sinapse elétrica e junções comunicantes. Fonte: A autora. Essas junções permitem que uma corrente (íons) passe diretamente da extremidade de uma célula para a outra, e assim os sinais são transmitidos mais rapidamente que nas sinapses químicas. WWW.UNINGA.BR 15 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA CONSIDERAÇÕES FINAIS A célula é a unidade estrutural e funcional da vida. Delimitada por uma membrana celular, que mantém a homeostase do interior da célula, contém vários compartimentos ou organelas delimitadas por membranas, que servem a funções especializadas. A membrana mantém a forma e estrutura celular, faz o transporte seletivo de íons e macromoléculas, permite a manutenção da composição iônica citosólica, pressão osmótica e pH, além de promover a comunicação intercelular e adesão intercelular etc. Tais características garantem a possibilidade de alterar o fluxo de íons, e alterar o potencial de repouso criando um potencial de ação em células excitáveis. Este potencial de ação pode gerar comunicação entre células vizinhas, seja por mediadores químicos ou por sinapses elétricas. Por fim, uma resposta fisiológica pode acontecer. FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 1 WWW.UNINGA.BR 16 UNIDADE ENSINO A DISTÂNCIA 02 DISCIPLINA: FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS FISIOLOGIA MUSCULAR E FISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO PROF.A DRA. STEFANIA CAROLINE CLAUDINO DA SILVA SUMÁRIO DA UNIDADE INTRODUÇÃO..............................................................................................................................................................19 1. MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO.................................................................................................................. 20 1.1 FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS............................................................................................................. 20 1.2 O MECANISMO DE CONTRAÇÃO........................................................................................................................23 1.3 O MECANISMO DE RELAXAMENTO...................................................................................................................23 2. MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO.........................................................................................................................23 3. MÚSCULO LISO......................................................................................................................................................24 4. SISTEMA NERVOSO CENTRAL.............................................................................................................................25 5. SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO........................................................................................................................26 6. RECEPTORES SENSORIAIS E FIBRAS NERVOSAS.............................................................................................27 6.1 NEURÔNIOS MOTORES......................................................................................................................................27 6.2 NEURÔNIOS SENSORIAIS.................................................................................................................................27 6.3 INTERNEURÔNIOS.............................................................................................................................................27 6.4 RECEPTORES SENSORIAIS................................................................................................................................28 7. SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO.........................................................................................................................28 CONSIDERAÇÕES FINAIS..........................................................................................................................................29 WWW.UNINGA.BR 17 WWW.UNINGA.BR 18 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 2 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA INTRODUÇÃO O sistema muscular é um sistema de órgãos composto de tecido muscular. Existem três tipos de tecido muscular: o músculo cardíaco, que compreende o miocárdio do coração; o músculo liso, encontrado nas paredes dos órgãos ocos e vasos sanguíneos; e o músculo esquelético, que compõem os músculos esqueléticos. Todos os três tipos compartilham uma característica em comum, a capacidade de contrair. Apenas os músculos esqueléticos se contraem voluntariamente, permitindo aos animais mover diferentes partes do corpo. Os músculos cardíaco e liso se contraem involuntariamente, pois estão sob controle do sistema nervoso autônomo. A fisiologia muscular é um ramo da fisiologia que estuda o mecanismo por trás dos mecanismos de contração muscular. O sistema nervoso é rotineiramente subdividido em sistema nervoso central (SNC) e sistema nervoso periférico (SNP). O SNC inclui o encéfalo e o cérebro, enquanto o SNP se trata de uma vasta rede de nervos que estão ligados à medula espinhal e ao cérebro. Estes nervos apresentam receptores sensoriais que enviam informações sobre mudanças no ambiente interno e externo para o SNC por meio de nervos sensoriais classificados como aferentes. Ainda, o SNP FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 2 é subdividido em sistema nervoso autônomo (controle involuntário de órgãos internos, vasos sanguíneos, músculos lisos e cardíacos) e sistema nervoso somático (controle voluntário da pele, ossos, articulações e músculos esqueléticos). WWW.UNINGA.BR 19 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 1.MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO Cada músculo esquelético é um órgão que consiste em vários tecidos integrados. Esses tecidos incluem as fibras musculares esqueléticas, vasos sanguíneos, fibras nervosas e tecido conjuntivo. Cada músculo esquelético tem três camadas de tecido conjuntivo que o envolvem, fornecem estrutura ao músculo e compartimentalizam as fibras musculares dentro do músculo. Cada músculo é envolto em uma bainha de tecido conjuntivo denso e irregular chamado epimísio, que permite que um músculo se contraia e se mova com força, mantendo sua integridade estrutural. O epimísio também separa o músculo de outros tecidos e órgãos na área, permitindo que o músculo se mova de forma independente. 1.1 Fibras Musculares Esqueléticas O músculo esquelético é composto de feixes de fibras musculares esqueléticas que geralmente se estendem por todo o comprimento do músculo. Eles são chamados de fibras, em vez de células, por causa de sua forma. As fibras musculares esqueléticas têm muitas das mesmas partes estruturais que outras células. Vários deles, no entanto, levam nomes diferentes, por FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 2 exemplo, o sarcolema é a membrana plasmática de uma fibra muscular. O sarcoplasma é o seu citoplasma. As células musculares contêm uma rede de túbulos e bolsas conhecida como retículo sarcoplasmático (RS) – uma estrutura análoga, mas não idêntica, ao retículo endoplasmático de outras células. Ainda, as fibras musculares contêm muitas mitocôndrias e, ao contrário da maioria das outras células, possuem vários núcleos. Certas estruturas não encontradas em outras células estão presentes nas fibras musculares esqueléticas. Por exemplo, feixes de fibras muito finas - miofibrilas - estendem-se longitudinalmente ao longo das fibras musculares esqueléticas e quase preenchem seu sarcoplasma. As miofibrilas, por sua vez, são formadas por fibras ainda mais finas, denominadas miofilamentos grossos e finos (Figura 1). Figura 1 – Estrutura e organização das fibras musculares esqueléticas. Fonte: A autora. As fibras musculares apresentam estrias transversais, e, por isso, o músculo é chamado de estriado. Essa formação de imagens de estrias transversais só ocorre em função da presença de sarcômeros, que, de forma simplificada, são uma forma de organização estrutural dos miofilamentos. De forma mais detalhada, o sarcômero é um segmento da miofibrila entre duas linhas específicas, denominadas linhas Z. Cada miofibrila consiste em um alinhamento sequencial de muitos sarcômeros, cada um dos quais funciona como uma unidade contrátil. As bandas A WWW.UNINGA.BR 20 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA dos sarcômeros aparecem como listras relativamente largas e escuras (estrias transversais) sob o microscópio, e elas se alternam com listras mais estreitas e de cores mais claras formadas pelas bandas I. Outra estrutura exclusiva das células musculares é um sistema de túbulos transversais, ou túbulos T. Esse nome deriva do fato de que esses túbulos se estendem transversalmente ao longo do sarcoplasma, em ângulo reto com o longo eixo da célula. Os túbulos T são formados por extensões internas do sarcolema. A principal função dos túbulos T é permitir que sinais elétricos, ou impulsos, que viajam ao longo do sarcolema se movam mais profundamente na célula. O RS também é um sistema de túbulos membranosos em uma fibra muscular. É separado do sistema de túbulos T, formando extensas redes de canais e sacos conectados. A membrana do RS bombeia continuamente íons de cálcio do sarcoplasma e os armazena em seus sacos. Um saco tubular do RS se apoia em cada lado de cada túbulo T em uma fibra muscular. Esse trio de túbulos (um túbulo T entre os sacos do RS) é chamado de tríade. A tríade é uma característica importante da célula muscular, porque permite que um impulso elétrico viaje ao longo de um túbulo T para estimular as membranas dos sacos adjacentes do RS (Figura 2). FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 2 Figura 2 – Estrutura e organização da tríade, com túbulos T ancorados entre dois sacos sarcoplasmáticos, apoiados sobre a fibra muscular. Fonte: A autora. Cada fibra muscular contém mil ou mais subunidades paralelas, chamadas miofibrilas. Lado a lado, em cada miofibrila, estão milhares de miofilamentos grossos e finos. Quatro tipos diferentes de moléculas de proteína compõem os miofilamentos: miosina, actina, tropomiosina e troponina. Os filamentos finos são feitos de uma combinação de três proteínas: actina, tropomiosina e troponina. As moléculas globulares de actina (em lilás) são encadeadas como contas para formar dois filamentos fibrosos que se torcem um ao redor do outro para formar o volume de cada filamento fino. As moléculas de actina e miosina têm uma atração química uma pela outra, mas, em repouso, os sítios ativos nas moléculas de actina são cobertos por longas moléculas de tropomiosina. As moléculas de tropomiosina parecem ser mantidas nessa posição de bloqueio por moléculas de troponina espaçadas em intervalos ao longo do filamento fino. Os filamentos grossos são feitos quase inteiramente de moléculas de miosina. As moléculas de miosina têm a forma de “tacos de golfe”, com suas longas hastes agrupadas para formar um filamento grosso e suas “cabeças” saindo do feixe. As cabeças de miosina são quimicamente atraídas pelas moléculas de actina dos filamentos finos próximos, de modo que se inclinam em direção aos filamentos finos (Figura 3). WWW.UNINGA.BR 21 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Figura 3 – Contração muscular. (1) A cabeça da miosina ligada ao ADP está “armada” e pronta para se ligar à actina. (2) Na presença de Ca2+, Ca2+ se liga à troponina, expondo sítios de ligação para a miosina. (3) A miosina ligada gira sua cabeça, produzindo um ‘golpe de força’. (4) A molécula de ATP se liga à cabeça da miosina, o ADP é liberado. (5) Actina e miosina se separam. ATP é hidrolisado. Fonte: A autora. Dentro de uma miofibrila, os filamentos grossos e finos se alternam. Esse arranjo é crucial FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 2 para a contração. Outro fato importante para a contração é que os filamentos finos se ligam a ambas as linhas Z de um sarcômero e se estendem das linhas Z parcialmente em direção ao centro do sarcômero. Quando a fibra muscular está relaxada, os filamentos finos terminam nas bordas externas das zonas H. Em contraste, os filamentos grossos de miosina não se ligam diretamente às linhas Z e estendem-se apenas ao comprimento das bandas A dos sarcômeros (Figura 4). Figura 4 – Contração muscular. Deslizamento dos filamentos finos em direção ao centro de cada sarcômero encurta rapidamente toda a miofibrila. Fonte: A autora. WWW.UNINGA.BR 22 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 1.2 O Mecanismo de Contração Para realizar o poderoso encurtamento, ou contração, de uma fibra muscular, vários sarcômeros precisam se contrair, por meio de processos coordenados, e de maneira gradual. Em circunstâncias normais, uma fibra muscular esquelética permanece “em repouso” até ser estimulada por um sinal de um tipo especial de célula nervosa chamada neurônio motor. Os neurônios motores se conectam ao sarcolema de uma fibra muscular em uma placa motora dobrada para formar uma junção denominada junção neuromuscular. Uma junção neuromuscular é um tipo de conexão chamada sinapse, caracterizada por uma lacuna estreita, ou fenda sináptica, através da qual moléculas de neurotransmissores transmitem sinais. Quando os impulsos nervosos atingem a extremidade de uma fibra do neurônio motor, pequenas vesículas liberam um neurotransmissor, a acetilcolina, na fenda sináptica. Difundindo-se rapidamente através dessa lacuna microscópica, as moléculas de acetilcolina entram em contato com o sarcolema da fibra muscular adjacente. Lá eles estimulam os receptores de acetilcolina e, assim, iniciam um impulso elétrico no sarcolema. O impulso é conduzido sobre o sarcolema da fibra muscular e para dentro ao longo dos túbulos T. O impulso nos túbulos T desencadeia a liberação de um fluxo de íons cálcio dos sacos adjacentes do RS. No sarcoplasma, os íons cálcio combinam-se com as moléculas de FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 2 troponina nos filamentos finos das miofibrilas. A troponina normalmente mantém os filamentos de tropomiosina em uma posição que bloqueia os sítios quimicamente ativos da actina. Entretanto, quando o cálcio se liga à troponina, a tropomiosina se desloca para expor os sítios ativos nas moléculas de actina (Figura 3). Uma vez que os sítios ativos são expostos, as cabeças de miosina energizadas dos filamentos grossos ligam-se às moléculas de actina nos filamentos finos próximos. As cabeças de miosina dobram-se com grande força, literalmente puxando os filamentos finos para além delas. Cada cabeça então se solta, liga-se ao próximo local ativo e puxa novamente. A Figura 4 mostra como o deslizamento dos filamentos finos em direção ao centro de cada sarcômero encurta rapidamente toda a miofibrila - e, portanto, toda a fibra muscular. Esse modelo de contração muscular foi chamado de teoria dos filamentos deslizantes. 1.3 O Mecanismo de Relaxamento Quase imediatamente após o SR liberar seu fluxo de íons de cálcio no sarcoplasma, ele começa a bombeá-los ativamente de volta para seus sacos mais uma vez. Em poucos milissegundos, grande parte do cálcio é recuperada. Como os transportadores ativos do RS têm maior afinidade com o cálcio do que as moléculas de troponina, os íons cálcio são removidos das moléculas de troponina e devolvidos aos sacos do RS. Isso encerra todo o processo de contração. A troponina sem seu cálcio ligado permite que a tropomiosina bloqueie novamente os locais ativos da actina. As cabeças de miosina que alcançam o próximo local ativo na actina são bloqueadas e os filamentos finos não são mais puxados pelos filamentos grossos. A fibra muscular pode permanecer em seu comprimento contraído, mas as forças externas à fibra muscular tendem a puxá-la de volta ao seu comprimento de repouso mais longo. Ou seja, o processo de contração em uma fibra muscular esquelética desliga-se automaticamente em uma pequena fração de segundo após a estimulação inicial. 2.MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO O músculo cardíaco, também conhecido como músculo estriado involuntário cardíaco, é encontrado em apenas um órgão do corpo: o coração. Formando a maior parte da parede de cada WWW.UNINGA.BR 23 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA câmara cardíaca, o músculo cardíaco se contrai ritmicamente e continuamente para fornecer a ação de bombeamento necessária para manter uma relativa constância do fluxo sanguíneo através do ambiente interno. A anatomia funcional do tecido muscular cardíaco se assemelha à do músculo esquelético até certo ponto, mas exibe características especializadas relacionadas ao seu papel no bombeamento contínuo de sangue. Cada fibra muscular cardíaca contém miofibrilas paralelas. Cada miofibrila compreende sarcômeros, que dão à fibra inteira uma aparência estriada. No entanto, a fibra muscular cardíaca não se afunila como uma fibra muscular esquelética, mas, em vez disso, forma fortes junções eletricamente acopladas (discos intercalados) com outras fibras. Essa característica, juntamente com a ramificação exibida por células individuais, permite que as fibras cardíacas formem uma massa contínua eletricamente acoplada, chamada de sincício (que significa “unidade de células combinadas”). Os músculos cardíacos, portanto, formam uma faixa contrátil contínua ao redor das câmaras cardíacas que conduz um único impulso através de um sarcolema virtualmente contínuo – características necessárias para uma ação de bombeamento coordenada e eficiente. Ao contrário do músculo esquelético, no qual um impulso nervoso excita o sarcolema para produzir seu próprio impulso, o músculo cardíaco é autoexcitado. As células musculares cardíacas, portanto, exibem um ritmo contínuo de excitação e contração por conta própria, FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 2 embora a taxa de impulsos autoinduzidos possa ser alterada por estímulos nervosos ou hormonais. Como o sarcolema do músculo cardíaco sustenta cada impulso por mais tempo do que no músculo esquelético, o cálcio permanece no sarcoplasma por mais tempo. Isso significa que, embora muitas células musculares cardíacas adjacentes se contraiam simultaneamente, elas exibem uma contração prolongada em vez de uma contração rápida. Embora a fibra muscular cardíaca tenha túbulos T e RS, eles estão dispostos de maneira um pouco diferente das fibras musculares esqueléticas. Os túbulos T são maiores e formam estruturas duplas em vez de tríades (estruturas triplas), com um SR bastante esparso. Grande parte do cálcio que entra no sarcoplasma durante a contração vem de fora das células através dos túbulos T, e não do armazenamento no RS. 3.MÚSCULO LISO O músculo liso é composto de células pequenas e afuniladas com um único núcleo. As células musculares lisas não possuem túbulos T, possuem apenas retículo sarcoplasmático frouxamente organizado. O cálcio necessário para a contração vem de fora da célula e se liga a uma proteína chamada calmodulina, em vez da troponina, para desencadear um evento de contração. A falta de estrias nas fibras musculares lisas resulta do fato de que os miofilamentos grossos e finos estão arranjados de maneira bastante diferente das fibras musculares esqueléticas ou cardíacas. Quando as pontes cruzadas puxam os filamentos finos juntos, o músculo “enrola” e assim contrai a célula. Como os miofilamentos não estão organizados em sarcômeros, eles têm mais liberdade de movimento e, portanto, podem contrair uma fibra muscular lisa em comprimentos mais curtos do que no músculo esquelético e cardíaco. Existem dois tipos de tecido muscular liso: visceral e multiunitário. No músculo visceral, ou de unidade única, as junções comunicantes unem as fibras musculares lisas individuais em lâminas grandes e contínuas – muito parecido com o sincício de fibras observado no músculo cardíaco. Este é o tipo mais comum de músculo liso, formando uma camada muscular nas paredes de muitas estruturas ocas, como os tratos digestivo, urinário e reprodutivo. Como o músculo cardíaco, esse tipo de músculo liso geralmente exibe uma autoexcitação rítmica ou WWW.UNINGA.BR 24 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA autorritmicidade, que se espalha por todo o tecido. Quando essas ondas rítmicas e espalhadas de contração se tornam fortes o suficiente, elas podem empurrar o conteúdo de um órgão oco progressivamente ao longo de seu lúmen. Esse fenômeno, chamado peristaltismo, move o alimento ao longo do trato digestivo, auxilia o fluxo de urina para a bexiga e empurra o bebê para fora do útero durante o trabalho de parto. Essas contrações também podem ser coordenadas para produzir movimentos mistos no estômago e em outros órgãos. O tecido muscular liso multiunitário não atua como uma única unidade (como no músculo visceral), mas é composto de muitas unidades unicelulares independentes. Cada fibra independente geralmente não gera seu próprio impulso, mas responde apenas à entrada nervosa. Embora esse tipo de músculo liso possa formar lâminas finas, como nas paredes dos grandes vasos sanguíneos, ele é mais frequentemente encontrado em feixes (por exemplo, os músculos eretores dos pelos da pele) ou como fibras isoladas (como as que envolvem pequenos vasos sanguíneos). O termo rigor mortis é uma expressão latina que signiﬁca “rigidez da morte”. Em um contexto médico, o termo rigor mortis refere-se à rigidez dos músculos esqueléticos, às vezes observada logo após a morte. O que causa o rigor mortis? FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 2 No momento da morte, cessa a estimulação das células musculares, no entanto, as ﬁbras musculares dos músculos posturais podem estar em meio à contração no momento da morte – quando as pontes cruzadas de miosina-actina ainda estão intactas. Além disso, o RS libera muito do cálcio que estava armazenando, causando a formação de ainda mais pontes cruzadas. O ATP é necessário para liberar as pontes cruzadas e “energizar” as cabeças de miosina para sua próxima ﬁxação. Como o último suprimento de ATP de uma célula é usado no momento em que ela morre, muitas pontes cruzadas podem ﬁcar “presas” na posição contraída. Assim, os músculos de um corpo morto podem estar rígidos porque as ﬁbras musculares individuais esgotaram o ATP necessário para “desligar” uma contração muscular. 4.SISTEMA NERVOSO CENTRAL A parte do sistema nervoso classificada como Sistema Nervoso Central (SNC) compreende a maior parte do sistema nervoso, incluindo cérebro, tronco cerebral e medula espinhal. O SNC é didaticamente entendido como um sistema de processamento de informações internas e externas ao corpo, onde uma mensagem recebida (estímulo sensorial) é adequadamente respondida (estímulo motor). O cérebro é encontrado na cavidade craniana. Dentro dele, encontram-se os centros nervosos superiores responsáveis pela coordenação dos sistemas sensoriais e motores do corpo (prosencéfalo). O tronco cerebral é composto pelo mesencéfalo, ponte e medula oblonga, e é o local onde centros nervosos inferiores estão abrigados. A medula exerce o controle das funções cardiovasculares, digestivas e respiratórias. A ponte, responsável pela interação com o cerebelo, abriga os centros de controle da respiração e das funções inibitórias. A porção superior do cérebro é dividida por uma fenda profunda, chamada de sulco longitudinal. O sulco longitudinal separa o cérebro em hemisférios direito e esquerdo. Os hemisférios são compostos pelo córtex cerebral, sistema límbico e gânglios da base. O corpo caloso, um feixe de fibras nervosas, conecta WWW.UNINGA.BR 25 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA os dois hemisférios. O hemisfério esquerdo é responsável pelo controle do lado direito do corpo, enquanto o hemisfério direito controla o lado esquerdo do corpo. Cada é subdividido em lobo frontal (controle motor especializado, aprendizado); lobo parietal (controle das funções sensoriais somáticas); lobo occipital (controle da visão); e os lobos temporais (centros auditivos e parte da vocalização). O cerebelo é a parte do cérebro localizada posteriormente ao bulbo e à ponte, cuja principal função é a coordenação. Recebe informações relacionadas a propriocepção, e é responsável pela coordenação dos músculos esqueléticos na execução de movimentos suaves, equilíbrio e postura. 5.SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO O sistema nervoso periférico inclui nervos cranianos (12 pares) e espinhais, pode ser subdividido em sistemas somáticos e autônomos. É uma forma de comunicação do sistema nervoso central para o resto do corpo, por meio de impulsos nervosos que regulam as funções do corpo. Os nervos espinhais têm suas origens na medula espinhal, eles controlam as funções do resto do corpo. Nos humanos, existem 31 pares de nervos espinhais: 8 cervicais, 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo; porém diferem nas demais espécies. E cães, por exemplo, são FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 2 observadas 8 cervicais, 13 torácicos, 7 lombares, 3 sacrais e de 4 a 7 coccígeas (ou caudais). A nomenclatura para os nervos espinhais, geralmente, é feita considerando a vértebra imediatamente cranial a eles, por exemplo, o quinto nervo torácico (T5) origina caudalmente a quinta vértebra torácica. Essa regra não é válida para as vértebras cervicais, pois o primeiro nervo espinhal (C1) se origina cranialmente a primeira vértebra cervical. Cada par de nervos é responsável pelo controle de um grupo regional diferente, como esquematizado na figura 5. Figura 5 – Controle regional dos nervos espinhais. Controle regional de alguns nervos espinhais. A ilustração evi- dencia o controle de alguns pares de nervos, entretanto, nem todas as regiões e inervações são contemplados na imagem. Fonte: A autora. Quando algum tipo de lesão ocorre nos nervos espinhais, em nível mais profundo ou superficial, as regiões afetadas e o prognóstico esperado estão diretamente a altura da lesão (vértebras cervicais, torácicas, lombares, sacrais ou coccígeas) e às regiões cujos nervos controlam. WWW.UNINGA.BR 26 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 6.RECEPTORES SENSORIAIS E FIBRAS NERVOSAS O SNP pode ainda ser subdividido em sistemas somáticos e autônomos. Os neurônios operam como parte do sistema nervoso somático. Eles são como o corpo recebe informações do mundo exterior e responde a essa ação com movimento. Os neurônios sensoriais desempenham um papel importante em nossas vidas, transmitindo informações sensoriais de nosso ambiente para nosso cérebro. Nossas habilidades de tocar, provar, ver, ouvir e cheirar vêm de um processo que começa com nossos neurônios sensoriais registrando um estímulo externo e, em seguida, retransmitindo essa informação para o SNC. Os neurônios motores podem então transportar sinais do cérebro e da medula espinhal para as fibras musculares para que nossos corpos possam responder ao estímulo. 6.1 Neurônios Motores Os neurônios motores são neurônios que comunicam mensagens do SNC para os músculos específicos que um organismo pretende mover em qualquer momento específico e são referidos como neurônios eferentes. O SNC e o SNP trabalham juntos para permitir que um FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 2 organismo interaja com o meio ambiente. Quando uma criança afaga um cachorro, por exemplo, os neurônios motores são responsáveis por iniciar o movimento. Esses neurônios transportam informações do cérebro da criança para os músculos do braço e da mão que permitem que ela se mova para acariciar o cachorro. 6.2 Neurônios Sensoriais Os neurônios sensoriais são neurônios que transportam estímulos sensoriais do corpo e do mundo exterior para o SNC. Neurônios sensoriais que transportam impulsos nervosos de informações sensoriais para o SNC e o cérebro são referidos como neurônios aferentes. Seguindo o exemplo anterior, estes são os neurônios que transmitem a sensação do toque do pelo cachorro, detectada por receptores sensoriais na pele da mão da criança, ao cérebro. Aqui, essa informação (a sensação do toque do pelo) seria processada como sensação de maciez. 6.3 Interneurônios Os interneurônios transportam informações entre os neurônios motores e sensoriais no SNC. Os interneurônios são especialmente importantes na transmissão de impulsos entre outros neurônios como parte de um arco reflexo. Por exemplo, se um neurônio sensorial enviar uma mensagem de que uma mão está tocando uma placa quente, o interneurônio enviará a mensagem ao neurônio motor de que a mão precisa se mover rapidamente. Para mais informações sobre o SNP e receptores e ﬁbras nervosas, acessar: Lesão medular aguda e crônica em cães. Disponível em: http://arquivo.fmu.br/prodisc/medvet/ppbg.pdf. WWW.UNINGA.BR 27 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 6.4 Receptores Sensoriais Os receptores sensoriais nada mais são que estruturas que detectam sensações do ambiente externo e interno. Diferentes estímulos são percebidos pelos receptores sensoriais e transformados em potencial graduado, e, possivelmente, em potencial de ação por um neurônio sensorial, o qual será transmitido para o SNC. Diferentes tipos de estímulos são detectados por diferentes tipos de receptores. As células que interpretam as informações sobre o ambiente podem ser (1) um neurônio que possui uma terminação nervosa livre (dendritos) embutida no tecido que receberia uma sensação; (2) um neurônio que possui uma terminação encapsulada na qual os dendritos são encapsulados em tecido conjuntivo que aumenta sua sensibilidade; ou (3) uma célula receptora especializada, que possui componentes estruturais distintos que interpretam um tipo específico de estímulo. As células da retina que respondem a estímulos luminosos são um exemplo de célula receptora especializada, um fotorreceptor. Outra maneira pela qual os receptores podem ser classificados é com base em sua localização em relação aos estímulos. Um exteroceptor é uma classe de receptor localizado próximo a um estímulo no ambiente externo. Um interoceptor é aquele que detecta estímulos de órgãos e tecidos internos, como os receptores que detectam o aumento da pressão sanguínea FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 2 na aorta ou no seio carotídeo. Finalmente, um proprioceptor é um receptor localizado perto de uma parte móvel do corpo, como um músculo ou cápsula articular, que interpreta as posições dos tecidos conforme eles se movem. Uma terceira classificação de receptores é a forma como o receptor transduz estímulos em mudanças de potencial de membrana. Alguns estímulos são íons e macromoléculas que afetam proteínas receptoras transmembrana por ligação ou difusão direta através da membrana celular. Outros estímulos são variações físicas no ambiente que afetam os potenciais de membrana da célula receptora. São exemplos os sensores de calor das cobras, os sensores de luz ultravioleta das abelhas ou os receptores magnéticos das aves migratórias. As células receptoras podem ainda ser categorizadas com base no tipo de estímulo que elas transduzem. Estímulos químicos podem ser detectados por quimiorreceptores que detectam estímulos químicos, como perfumes que levam ao sentido do olfato. Osmorreceptores respondem a concentrações de soluto de fluidos corporais. Estímulos físicos, como pressão e vibração, assim como a sensação de som e posição corporal (equilíbrio), são interpretados por meio de um mecanorreceptor. Outro estímulo físico que possui seu próprio tipo de receptor é a temperatura, que é detectada por meio de um termorreceptor que é sensível a temperaturas acima (calor) ou abaixo (frio) da temperatura normal do corpo. 7.SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO O sistema nervoso autônomo do SNP é o principal responsável pela comunicação de informações entre o SNC e os músculos não esqueléticos do corpo (também conhecidos como músculos “lisos” ou “viscerais”), bem como os órgãos internos e as glândulas que realizam as funções corporais básicas necessárias para a sobrevivência, como digestão e batimentos cardíacos. Como o sistema nervoso autônomo opera sem controle voluntário ou percepção consciente, ele permite que o organismo tenha os recursos cognitivos para prestar atenção a outros assuntos, como responder a ameaças ou outras necessidades de sobrevivência no ambiente externo. O sistema nervoso autônomo controla a função dos órgãos internos (vísceras) como a medula adrenal (glândula adrenal), vasos sanguíneos (músculo liso), olhos (íris; músculo liso), vesícula biliar, trato gastrointestinal, glândulas, coração (músculo cardíaco), fígado, músculos, WWW.UNINGA.BR 28 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA pâncreas, pele (ao redor dos folículos pilosos; músculo liso), estômago, intestinos e bexiga (músculo liso), glândulas sudoríparas. Embora as ações do sistema nervoso autônomo sejam geralmente involuntárias, algumas, como respirar e piscar, podem ser instigadas voluntariamente. O sistema nervoso autônomo é ainda dividido em dois ramos: o sistema nervoso simpático e o sistema nervoso parassimpático. Esses dois sistemas funcionam juntos de maneiras complementares, mas têm papéis diferentes. O sistema nervoso simpático é como um sistema de emergência que se ativa quando um organismo percebe que está em perigo ou estressado. Ele prepara o corpo em resposta a uma ameaça aumentando a frequência cardíaca, dilatando as pupilas, interrompendo a digestão e direcionando o sangue do estômago para os músculos para garantir oxigênio extra disponível para uma resposta urgente. Esta reação é conhecida como resposta luta-fuga-congelamento, uma resposta fisiológica ao estresse que faz com que um organismo reaja de maneira combativa (luta), retirando-se da situação (fuga) ou não reagindo (congelar). É mais comumente conhecida como resposta de luta ou fuga. Em contraste, o sistema nervoso parassimpático opera em circunstâncias em que está relativamente calmo. É responsável por manter as funções corporais automáticas do dia-a-dia, como digestão, frequência cardíaca normal e respiração normal. Este funcionamento corporal regular também é conhecido como homeostase. Tanto o sistema nervoso simpático quanto o parassimpático afetam os mesmos tecidos e órgãos, mas de maneira oposta. Enquanto o sistema FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 2 nervoso parassimpático nos permite realizar nossas tarefas diárias e mantém nossas funções corporais em estado de equilíbrio, o sistema nervoso simpático prepara os mesmos órgãos para lidar com ameaças ou estressores CONSIDERAÇÕES FINAIS A contração muscular é o encurtamento das fibras musculares iniciado por potenciais de ação nos neurônios motores que causam a liberação de neurotransmissores das vesículas sinápticas. Simplificando, o estímulo neuronal (potencial de ação) faz com que o neurônio libera um mensageiro químico (neurotransmissor) que excita a membrana da célula muscular e faz com que ela se contraia. No nível molecular, a contração é resultado de uma cascata de interação entre filamentos grossos e finos no interior de uma fibra muscular (célula muscular). Quando células musculares esqueléticas suficientes são excitadas e contraídas, isso se traduz em um movimento. WWW.UNINGA.BR 29 UNIDADE ENSINO A DISTÂNCIA 03 DISCIPLINA: FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS FISIOLOGIA DOS SISTEMAS CARDIOVASCULAR E RESPIRATÓRIO PROF.A DRA. STEFANIA CAROLINE CLAUDINO DA SILVA SUMÁRIO DA UNIDADE INTRODUÇÃO..............................................................................................................................................................31 1. SISTEMA CARDIOVASCULAR................................................................................................................................32 1.1 ANATOMIA E FISIOLOGIA DO CORAÇÃO.............................................................................................................32 1.1.1 ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO CARDÍACA...................................................................................34 1.2 VASOS SANGUÍNEOS E CIRCULAÇÃO................................................................................................................35 1.3 MICROCIRCULAÇÃO............................................................................................................................................36 2. SISTEMA LINFÁTICO.............................................................................................................................................36 3. SISTEMA RESPIRATÓRIO.....................................................................................................................................38 4. MECANISMOS DE VENTILAÇÃO E TRANSPORTE DE GASES NA CORRENTE SANGUÍNEA...........................39 4.1 TRANSPORTE DE GASES NA CORRENTE SANGUÍNEA................................................................................... 40 CONSIDERAÇÕES FINAIS..........................................................................................................................................41 WWW.UNINGA.BR 30 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA INTRODUÇÃO O sistema cardiovascular consiste no coração e na vasculatura de conexão. Ele funciona como o distribuidor de moléculas para os bilhões de células do corpo. Os hormônios são transportados para suas células-alvo através do sangue. Os nutrientes absorvidos durante a digestão são entregues às células através da circulação, e alguns dos produtos residuais das células vão para o rim para eliminação, transportados no suprimento de sangue. O oxigênio (O2), essencial para a produção de trifosfato de adenosina (ATP), é transportado no sangue, assim como o produto metabólico gasoso, o dióxido de carbono (CO2). O transporte de todas essas moléculas depende do movimento constante do sangue dentro do sistema circulatório. Esse movimento é obtido por meio da ação de uma bomba, o coração, e de uma série de tubos vivos não rígidos, a vasculatura. O sistema respiratório é tão importante quanto o sistema cardiovascular e é vital para auxiliar nas trocas gasosas. FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 3 WWW.UNINGA.BR 31 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 1. SISTEMA CARDIOVASCULAR O sistema circulatório (sistema cardiovascular) bombeia sangue do coração para os pulmões para obter oxigênio. O coração, então, envia sangue oxigenado através das artérias para o resto do corpo. As veias transportam sangue pobre em oxigênio de volta ao coração para reiniciar o processo de circulação. 1.1 Anatomia e Fisiologia do Coração O coração é um órgão muscular, com tamanho variável dependendo da espécie, composto por quatro câmaras: átrios esquerdo e direito e ventrículos esquerdo e direito. As paredes dos átrios são finas, refletindo a baixa pressão exercida pelo sangue que retorna ao coração. Os átrios se conectam aos seus respectivos ventrículos por válvulas atrioventriculares (A- V), que se abrem sempre que a pressão no átrio excede a do ventrículo. Essas válvulas, por sua vez, estão conectadas à parede ventricular por músculos papilares e cordas tendíneas, extensões de tecido conjuntivo que deram origem ao nome “cordas cardíacas”. Esses músculos se contraem sempre que os ventrículos se contraem, mantendo as válvulas A-V fechadas durante a contração FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 3 ventricular. Isso impede que o sangue retorne aos átrios. O ventrículo direito é uma câmara de paredes finas, pois só precisa exercer pressão suficiente para forçar o sangue do ventrículo para o pulmão próximo. Os vasos condutores do pulmão dividem-se rapidamente em um vasto leito capilar, de modo que há pouca resistência ao fluxo de sangue. O ventrículo esquerdo, entretanto, deve gerar força suficiente para bombear o sangue para toda a circulação sistêmica. Para conseguir isso, o ventrículo esquerdo é uma câmara de parede espessas, que se contrai em espiral com força suficiente para abrir a válvula semilunar da aorta e bombear sangue para todo o corpo. Figura 1 - Estruturas anatômicas macroscópicas do coração. Fonte: A autora. Apesar de o coração possuir quatro câmaras, é melhor considerá-lo como duas bombas separadas funcionando em paralelo, com cada átrio se enchendo simultaneamente, drenando para os ventrículos simultaneamente e os ventrículos se contraindo simultaneamente. O átrio WWW.UNINGA.BR 32 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA direito recebe sangue das veias cavas superior e inferior. O sangue se move passivamente para o ventrículo direito, seguindo um gradiente de pressão simples. A contração do ventrículo direito bombeia sangue para a artéria pulmonar e, depois, para a circulação pulmonar próxima do pulmão. Lá, o sangue é intimamente exposto ao ar nos alvéolos, liberando CO2 e ligando O2. As veias pulmonares coletam esse sangue oxigenado e o devolvem ao átrio esquerdo pelas veias pulmonares. Novamente, o sangue se move passivamente, a favor de um gradiente de pressão, através da válvula A-V, para dentro do ventrículo esquerdo. Na contratura, o ventrículo esquerdo bombeia sangue pela válvula semilunar para a aorta, para seu trânsito pela vasta circulação sistêmica. O sangue finalmente alcançará cada célula do corpo, fornecendo nutrientes, hormônios e O2 enquanto coleta CO2, resíduos metabólicos e metabólitos antes de retornar ao átrio direito pela veia cava (Figura 1). À medida que o átrio direito se enche, a pressão no átrio direito aumenta até exceder a do ventrículo direito, fazendo com que a valva A-V direita, a válvula tricúspide, se abra passivamente, permitindo que o ventrículo direito se encha. Simultaneamente, o sangue oxigenado está retornando ao átrio esquerdo do pulmão através da veia pulmonar. À medida que a pressão atrial esquerda aumenta, a valva A-V esquerda (a válvula mitral) se abre, permitindo que o ventrículo esquerdo se encha passivamente. Tudo isso ocorre durante a diástole. O nodo sinusal, ou nodo SA, representa um aglomerado de miócitos em forma de FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 3 meia-lua dividido por tecido conjuntivo, espalhando-se por alguns milímetros quadrados. Está localizado na junção da crista terminal na parede superior do átrio direito e na abertura da veia cava superior. Essas células têm a capacidade de gerar um impulso elétrico espontâneo. Uma vez que o nodo SA despolariza e inicia um potencial de ação, a despolarização dos átrios causa a contração do músculo atrial, que força o sangue dos dois átrios para seus respectivos ventrículos. Isso aumenta o volume de sangue nos dois ventrículos. À medida que a despolarização percorre as fibras do ramo do feixe, as fibras de Purkinje e a parede ventricular, a contração muscular dos ventrículos começa. Há um período em que os ventrículos se contraem, mas não geram força suficiente para abrir a válvula semilunar pulmonar, que fica entre o ventrículo direito e o tronco pulmonar, ou a válvula semilunar aórtica, que fica entre o ventrículo esquerdo e a aorta. Essa fase é chamada de contração isovolumétrica, porque o coração está se contraindo, mas o volume contido dentro do coração não está mudando. As válvulas A-V também permanecem fechadas durante a contração isovolumétrica, impedindo o retorno do sangue aos átrios. Isso ocorre mesmo que a pressão nos ventrículos exceda a dos átrios. Quando o músculo ventricular se contrai com força suficiente para gerar mais pressão no sangue dentro do ventrículo do que existe dentro da árvore arterial, as válvulas semilunares se abrem, e o sangue é ejetado dos ventrículos. Esse é o volume de ejeção e marca a sístole cardíaca. Quando a repolarização começa e o músculo cardíaco relaxa, a diástole e o enchimento cardíaco começam novamente. Assista a Sistema Cardiovascular 6/6: Atividade elétrica do coração | Anatomia e etc., disponível em https://youtu.be/u0qzXDzDhZ8. WWW.UNINGA.BR 33 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 1.1.1 Acoplamento excitação-contração cardíaca O acoplamento Excitação-Contração (E-C) no músculo cardíaco é semelhante ao acoplamento E-C no músculo esquelético, mas tem algumas características únicas. O potencial de ação ventricular começa com a abertura dos canais de Na+ dependente de voltagem, que fornece a despolarização. Os canais de Ca++ dependentes de voltagem se abrem durante a despolarização do sódio e, assim como no músculo esquelético, os canais de Ca++ estão localizados dentro dos túbulos T, que ficam muito próximos ao retículo sarcoplasmático (RS). Esses íons Ca++ fluem através dos canais de Ca++ do túbulo T, que acionam a abertura dos canais de liberação de cálcio do RS. Esse cálcio desencadeador, do líquido extracelular, é absolutamente necessário para o acoplamento E-C cardíaco. Após o aumento da concentração do Ca++ intracelular, a ligação do Ca++ à troponina C, o movimento da tropomiosina, revela o sítio de ligação da actina, e a ligação das cabeças de miosina para causar o modo de contração do filamento deslizante contínua como no músculo esquelético. O relaxamento ocorre quando o Ca++ é novamente sequestrado no RS. Assim como no músculo esquelético, a miosina requer ATP para se desvincular da actina, e o ATP também é necessário para bombear Ca++ em um gradiente de concentração de volta ao RS. FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 3 O que é um eletrocardiograma (ECG) e quais informações ele fornece? Um ECG é uma medida não invasiva da soma de toda a atividade elétrica do coração. Não está nos mostrando um potencial de ação, mas a mudança elétrica total gerada por todos os potenciais de ação que viajam pelo coração durante uma despolarização, do nodo SA aos átrios e ao nodo A-V para agrupar as ﬁbras ramiﬁcadas até o ventrículo e, depois, a viagem reversa da repolarização. Um ECG não nos diz nada sobre contratilidade ou desempenho, mas pode fornecer uma quantidade incrível de informações. Vamos primeiro examinar o traçado da derivação II em um ECG de três derivações, conforme visto na Figura 2. Figura 2 - ECG de três derivações. Fonte: A autora. (a) Um ECG mede a atividade elétrica do coração. (b) Durante o bloqueio A-V parcial, apenas algumas ondas P são seguidas por ondas QRS. (c) Durante o bloqueio completo, ondas P e as ondas QRS ocorrem independentemente. WWW.UNINGA.BR 34 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA À medida que as células do marca-passo começam a se despolarizar, o traçado do ECG inicia a onda P, que se completa à medida que a despolarização elétrica percorre os átrios. O intervalo entre as ondas P e R é uma linha reta, pois o impulso é retardado no nó A-V. A onda Q é o movimento do potencial de ação através das ﬁbras ramiﬁcadas do feixe, e a grande onda R é a despolarização do ventrículo. O segmento ST é relativamente plano, pois todo o ventrículo é despolarizado nesse ponto. Finalmente, durante a onda T, o ventrículo repolariza (Figura 2-a). Há um potencial de membrana em repouso antes que todo o complexo comece novamente. Cada uma das derivações de ECG fornece um “instantâneo” elétrico de uma área do coração. Se o coração tiver tecido isquêmico ou zonas necróticas, elas aparecem como aberrações elétricas. Mas o uso mais poderoso do ECG é rastrear o ritmo cardíaco e os distúrbios do ritmo. Obviamente, um ECG é inestimável para diagnosticar disritmias cardíacas. Por exemplo, se houver bloqueio A-V impedindo que a despolarização continue para as ﬁbras do ramo do feixe, uma onda P pode ocorrer isoladamente, sem ser seguida de um complexo QRS. Isso pode acontecer o tempo todo em bloqueio completo (Figura 2-c) ou apenas algumas vezes, como no bloqueio de primeiro FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 3 grau (Figura 2-b). As disritmias ventriculares também podem ser diagnosticadas e são as disritmias cardíacas mais graves, pois comprometem a contração cardíaca e o débito cardíaco. Um ECG é uma medida da atividade elétrica, mas, na maioria dos casos, uma vez que o tecido cardíaco é despolarizado, o músculo cardíaco se contrai. 1.2 Vasos Sanguíneos e Circulação Quando o sangue deixa o ventrículo esquerdo, ele entra na aorta, um grande vaso muscular com um rico suprimento de tecido elástico. A retração elástica da aorta contribui com energia para o fluxo contínuo de sangue através do restante dos vasos sanguíneos. Da aorta, o sangue flui para as artérias condutoras, que também têm paredes bastante espessas, e depois para as arteríolas. A cada nível de ramificação, um vaso se divide em múltiplos vasos, expandindo a área transversal total dos vasos arteriais. As paredes desses vasos contêm não apenas tecido conjuntivo, mas também músculo liso, que altera continuamente o diâmetro do vaso. A camada mais interna dos vasos sanguíneos é uma camada de células endoteliais que estão em contato íntimo com o sangue. Quando a pressão hidrostática do fluxo dentro de um vaso aumenta, as células endoteliais sofrem tensão paralela à superfície do vaso, exercida pelo próprio sangue. O estresse da tensão faz com que as células endoteliais liberem óxido nítrico (NO), uma molécula sinalizadora gasosa que relaxa o músculo liso e aumenta o diâmetro do vaso. As arteríolas se ramificam em capilares de paredes finas, onde ocorre a troca de íons, nutrientes e gases. Os capilares são simplesmente a camada endotelial cercada apenas por uma membrana basal. É aqui que nosso sistema circulatório fechado chega mais perto de ser aberto e onde o fluido se move do capilar para o líquido intersticial, e vice-versa. Os capilares devem estar próximos o suficiente de cada célula do corpo para perfundir essa célula e fornecer a nutrição e a remoção de resíduos de que ela precisa. Lembre-se: a difusão é um processo lento, então a distância capilar de uma célula não pode ser grande. WWW.UNINGA.BR 35 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 1.3 Microcirculação A troca de materiais entre o sangue e o líquido intersticial ocorre através dos capilares, em um processo chamado de microcirculação. Existem basicamente duas forças principais responsáveis pelo movimento do fluido através do capilar: a pressão hidrostática, ou seja, a pressão gerada pelo coração, e a pressão osmótica, a força gerada pelos solutos no sangue. A pressão hidrostática não apenas empurra o sangue através dos vasos, mas também exerce força nas paredes dos vasos. Essa pressão tende a mover a água para fora do capilar para o espaço intersticial. O movimento da água pode ocorrer através da membrana plasmática da célula endotelial, mas viaja principalmente pelos espaços perivasculares entre as células endoteliais. À medida que a água deixa o leito capilar, movendo-se para o espaço intersticial, a pressão hidrostática dentro dos capilares diminui, o gradiente de condução é reduzido e menos água deixa o leito capilar. A segunda força, a pressão osmótica, é exercida por partículas osmoticamente ativas dentro do sangue. Isso pode ser íons e nutrientes, mas um importante contribuinte para a força osmótica no sangue é a proteína albumina. A albumina, produzida no fígado, é uma proteína circulante normal no sangue; no capilar, a albumina é um poderoso atrator de água. À medida que o sangue flui através do leito capilar, a pressão hidrostática move parte da água para fora FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 3 na extremidade arterial da rede capilar, e a albumina e outras partículas osmoticamente ativas puxam a água de volta para o sangue na extremidade venosa. Ao longo do leito capilar, essas duas forças estão em oposição dinâmica e, juntas, mantêm o equilíbrio dos fluidos. 2. SISTEMA LINFÁTICO O sistema linfático é um componente importante e muitas vezes subestimado dos sistemas circulatório, imunológico e metabólico. É composto de fluido linfático, vasos linfáticos, linfonodos ou gânglios linfáticos e células linfáticas. As células linfáticas incluem macrófagos, células dendríticas, linfócitos, bem como órgãos linfáticos, como o baço e o timo. Os vasos linfáticos estão intimamente relacionados com os demais vasos da circulação sanguínea, o que favorece a recaptação de fluidos extravasados. Figura 3 - Localização anatômica do sistema linfático. Representação esquemática das veias (em azul), artérias (em vermelho), vasos linfáticos e linfonodos (em verde). Fonte: A autora. WWW.UNINGA.BR 36 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA Você sabia que existem três funções primárias do sistema linfático? A primeira é a manutenção do equilíbrio de ﬂuidos; a segunda é a facilitação da absorção de gorduras dietéticas do trato gastrointestinal para a corrente sanguínea para metabolismo ou armazenamento; e a terceira é o aprimoramento e facilitação do sistema imunológico. Os vasos linfáticos reabsorvem o líquido intersticial da periferia para devolvê-lo ao espaço intravascular, o que evita o acúmulo de líquido nos tecidos periféricos. Os linfáticos permitem que o sistema imunológico funcione adequadamente, pois transporta antígenos para os gânglios linfáticos e transporta células imunes, como macrófagos, para locais de infecção para iniciar o processo imunológico. O fluxo linfático no corpo é um processo único, que ocorre de uma maneira diferente de FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 3 qualquer outro fluido corporal. No espaço intersticial, o fluido composto de plasma e proteínas vazado do sistema vascular, restos celulares, microrganismos e células imunes é absorvido pelos capilares linfáticos. As células endoteliais sobrepostas criam as microválvulas “semelhantes a botões” encontradas nos capilares linfáticos de extremidade romba, permitindo apenas o fluxo de fluido unidirecional. O fluido está sob um desequilíbrio de pressão e flui para os capilares secundários à pressão hidrostática e oncótica líquida entre o espaço intersticial e os capilares linfáticos. Juntamente com o gradiente de pressão do fluido, há uma pressão externa aplicada por meio da contração dos tecidos circundantes quando o corpo está em movimento. Uma vez que a linfa viaja dos capilares linfáticos para os vasos linfáticos coletores por meio de movimento passivo auxiliado por válvulas intraluminais, o movimento passivo simples não é suficiente para retornar as quantidades crescentes de fluido linfático. O fluido, então, flui para os vasos coletores linfáticos, que possuem um revestimento de pericitos. Essas células expressam actina de músculo liso alfa, que permite a contração de forma peristáltica ao longo do comprimento do vaso coletor. Esses vasos também têm válvulas únicas criadas pelas adesões apertadas entre as células que fazem junções “semelhantes a um zíper”. Um estiramento na parede do vaso coletor faz com que os pericitos se distendam e permite a propulsão do fluido de um ducto coletor para o próximo, até que o fluido entre no linfonodo. Dos vasos linfáticos coletores, a linfa viaja para os linfonodos, entrando pelos vasos coletores linfáticos aferentes. Sob condições não inflamatórias, a linfa flui ao redor da porção externa dos lóbulos linfáticos através do seio subcapsular. Ao longo do assoalho do seio, existem células endoteliais que expressam receptores de citocinas. A ligação desses receptores aumenta a mobilização de células dendríticas nos linfonodos durante a resposta imune. As células dendríticas nos tecidos periféricos monitoram seu ambiente local e, quando uma infecção está presente, são mobilizadas. As células dendríticas, então, entram no linfonodo, onde o antígeno é apresentado às células T, resultando na ativação do sistema imunológico. Do seio do linfonodo, o líquido sai por meio dos vasos coletores eferentes, cuja função é muito semelhante à dos vasos linfáticos aferentes. A principal diferença nesse ponto é uma mudança significativa na composição do fluido, uma vez que sofreu a ação das células imunes no linfonodo. Através da válvula linfovenosa, o fluido entra no sangue na junção do ducto torácico com a veia subclávia. WWW.UNINGA.BR 37 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 3. SISTEMA RESPIRATÓRIO O sistema respiratório pode ser subdividido em trato respiratório superior e inferior. O trato respiratório superior consiste no nariz e na faringe. Sua função primordial é receber o ar do ambiente externo e filtrá-lo, aquecê-lo e umidificá-lo antes que chegue aos delicados pulmões, onde ocorrerão as trocas gasosas. O ar entra pelas narinas do nariz e é parcialmente filtrado nos pelos do nariz, depois flui para a cavidade nasal. A cavidade nasal é revestida por tecido epitelial, contendo vasos sanguíneos que ajudam a aquecer o ar e secretam muco, que filtra ainda mais o ar. O trato respiratório inferior começa com a laringe e inclui a traqueia, os dois brônquios que se ramificam da traqueia, bronquíolos e alvéolos. Células especializadas em cada localização anatômica permitem as distintas funções exercidas pelo sistema respiratório. FISIOLOGIA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS | UNIDADE 3 Figura 4 - Especificações celulares do sistema respiratório. Fonte: A autora. Alterações anatômicas e fisiológicas de qualquer parte do sistema respiratório podem acarretar patologias distintas, como a síndrome braquiocefálica. Para mais informações sobre a síndrome braquiocefálica, leia: LAMEU, G. R. et al. Síndrome braquiocefálica em cães: Revisão. Pubvet, v. 14, n. 10, 2020. O material está disponível em https://www.researchgate. net/proﬁle/Paula-Correia-Costa/publication/346149170_ Sindrome_braquicefalica_em_caes_Revisao/ links/6011c64da6fdcc071b994e99/Sindrome- braquicefalica-em-caes-Revisao.pdf. WWW.UNINGA.BR 38 EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA 4. MECANISMOS DE VENTILAÇÃO E TRANSPORTE DE GASES NA CORRENTE SANGUÍNEA A ventilação é a troca de ar entre o meio externo e os alvéolos. O ar se move por fluxo de massa de uma área de alta pressão para baixa pressão. Todas as pressões no sistema respiratório s

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