Ademhaling - ondersteunende tekst PDF

HOOFDSTUK 17 HET ADEMHALINGSSTELSEL (Hoofdstuk 49 in het handboek) Dierlijke cellen verkrijgen energie uit de voedingsstoffen via cellulaire ademhaling, een biochemisch proces waarbij enerzijds O2 nodig is als elektronenacceptor, terwijl anderzijds...

HOOFDSTUK 17 HET ADEMHALINGSSTELSEL (Hoofdstuk 49 in het handboek) Dierlijke cellen verkrijgen energie uit de voedingsstoffen via cellulaire ademhaling, een biochemisch proces waarbij enerzijds O2 nodig is als elektronenacceptor, terwijl anderzijds CO2 gevormd wordt bij de oxidatie van organische moleculen. Bij deze “inwendige” ademhaling wordt bijgevolg O2 verbruikt en CO2 geproduceerd. Het organisme is daarom op een voortdurende gasuitwisseling met de omgeving aangewezen, waarbij het weefsel zuurstof toegevoerd krijgt en het gevormde CO2 wordt afgevoerd. Een langdurige beperking of onderbreking van de zuurstoftoevoer is schadelijk omdat de intracellulair gebonden zuurstof slechts voor enkele seconden de normale energiebehoeften dekt. Slechts de spiercel bezit over een mogelijkheid tot het opslaan van zuurstof met behulp van het myoglobine (ademhalingspigment in spiercellen). Ook een te hoge CO2-concentratie werkt schadelijk. Daardoor hangen de levensmogelijkheden van het organisme vnl. af van de transportmechanismen van ademgassen.Meestal verwijst de term ademhaling echter naar de “uitwendige” ademhaling, een proces waarbij een dier uit het uitwendig milieu O 2 opneemt en er CO2 aan afgeeft. Bij de meeste diergroepen vormt het circulatiestelsel de schakel tussen de interne en de externe ademhaling. 1. Principes van gasuitwisseling De uitwisseling van gassen bij de ademhaling gebeurt steeds via diffusie doorheen plasmamembranen. Vermits plasmamembranen steeds dienen omgeven te zijn door extracellulaire vloeistof, gebeurt deze uitwisseling met het uitwendig milieu steeds via een vloeistof, zelfs bij dieren met luchtademhaling. Immers in terrestrische vertebraten vindt gasuitwisseling plaats in een dun laagje water dat het ademhalingsepitheel van de longen bedekt. Diffusie is een passief proces, waarbij de snelheid van diffusie wordt weergegeven in de volgende formule (wet van Fick, zie ook power point presentatie): diffusiesnelheid = diffusieconstante x oppervlakte x drukverschil / afstand In de loop van de evolutie zijn tal van uiteenlopende veranderingen opgetreden in de ademhalingssystemen, die er steeds op gericht waren de snelheid van gasuitwisseling te vergroten. Uit de bovenstaande formule volgt dat mogelijke strategieën zijn: (1) het vergroten van de oppervlakte voor uitwisseling, (2) het verminderen van de afstand over dewelke 185 diffusie moet gebeuren en (3) het vergroten van het verschil in partiële druk. Sommige primitieve, in het water levende invertebraten hebben geen specifieke ademhalingsorganen. Ze vergroten de efficiëntie van diffusie veelal door een continue waterstroom te onderhouden langs hun uitwisselingsoppervlak. Hierdoor wordt drukverschil zo groot mogelijk gehouden. Meer geëvolueerde invertebraten evenals alle vertebraten beschikken echter over specifieke ademhalingsorganen die enerzijds gericht zijn op het vergroten van de oppervlakte en anderzijds op het verminderen van de afstand tussen het uitwendig milieu en de interne vloeistof in het circulatiestelsel of rechtstreeks tussen de cellen. Bovendien wordt in sommige dieren het drukverschil zo groot mogelijk gehouden door het toepassen van het tegenstroomprincipe (zie verder). 2. Kieuwademhaling In het water levende dieren kunnen hun ademhalingsoppervlak uitbreiden via kieuwen, weefselstructuren die uitsteken in het water. Deze structuren kunnen heel eenvoudig zijn, zoals de papulae bij zeesterren, of zeer complex, zoals de kieuwen van vissen. Bij sommige dieren zijn deze kieuwen uitwendig (bvb. larven van vissen en amfibieën, zeenaaktslakken). In dat geval dient het dier ze continu te bewegen om het water errond te verversen. Bovendien zijn dergelijke kieuwen nogal kwetsbaar. Meerdere diergroepen ontwikkelden daarom kieuwkamers, waarin een continue waterstroom wordt gecreëerd over niet- bewegende kieuwen. Bij mossels bvb. liggen de kieuwen binnen de schelp en zorgen contracties van de spierige mantelwand voor de continue aan- en afvoer van water. Bij kreeften liggen de kieuwen in een ruimte gecreëerd tussen de lichaamswand en het exoskelet ter hoogte van de thorax. De waterstroom wordt onderhouden door het bewegen van de poten. Ook bij vissen liggen de kieuwen inwendig, achter een reeks afzonderlijke kieuwspleten (kraakbeenvissen) of achter een operculum of kieuwdeksel (beenvissen). 2.1. Kieuwademhaling bij beenvissen Kieuwen van beenvissen zitten tussen de mondholte en de operculaire of kieuwholtes, deze holtes functioneren als pompen die alternerend uitzetten. Bij beenvissen komt het water binnen via de mondopening, stroomt vervolgens over de kieuwen en verlaat het lichaam via het geopend kieuwdeksel. Sommige vissen dienen beurtelings mond en kieuwdeksel te openen om zo het water door de kieuwen te pompen. Bij andere vissen die continu en snel zwemmen (bvb. tonijn), volstaat het gewoon de mond en het kieuwdeksel open te houden 186 om voldoende waterstroom door de kieuwen te creëren. Deze manier van ademhalen noemt men ramventilatie. Beenvissen hebben aan weerszijden 4 kieuwen die als volgt zijn opgebouwd. Elke kieuwboog draagt twee rijen kieuwfilamenten. Elk van die kieuwfilamenten bevat een groot aantal dunne plaatjes, de kieuwlamellen, die loodrecht op de lengteas van het filament staan ingeplant. De kieuwen zijn zo gestructureerd dat het water verplicht wordt in één enkele richting tussen de kieuwlamellen door te stromen. Daar gebeurt de gasuitwisseling tussen het water en de bloedcapillairen via het principe van tegenstroomuitwisseling. Dit mechanisme laat een veel efficiëntere uitwisseling toe dan wanneer water en bloed in dezelfde richting zouden stromen. De kieuwen van vissen zijn dan ook het meest efficiënte ademhalingssysteem, maar met de beperking dat ze enkel goed kunnen functioneren in het water. De lamellen worden immers gesteund door het water. In de lucht kleven ze compleet samen, waardoor het uitwisselingsoppervlak minimaal wordt (Fig. 17.1). Kieuwboog Kieuwtand Kieuwboog Kieuw Kieuwtanden Afferent Kieuwlamel met filament bloedvat capillair netwerk (arterie) Water Efferent bloedvat Water (vene) Water Water Water Kieuwfilament Fig. 17.1. Anatomie van de kieuwen bij beenvissen. 3. Luchtademhaling Landdieren dienden een ademhalingssysteem te ontwikkelen dat het vochtverlies beperkt. Naast huidademhaling doorheen een meestal dunne en vochtige huid zijn de twee belangrijkste ademhalingsssystemen die ontstaan zijn, de longen en de tracheeën. Huidademhaling komt voor bij amfibieën en bij sommige aquatische reptielen (waterschildpadden). 187 3.1. Ademhaling via longen Terwijl larvale amfibieën ademhalen via externe kieuwen, doen volwassen amfibieën dit deels door de huid (vooral onder water) en deels door de longen. De longen ontstaan als zakvormige uitstulpingen van de darm ter hoogte van de pharynx. Het inwendige oppervlak van deze longen wordt gedeeltelijk vergroot via plooien. Het systeem van longventilatie bij amfibieën wijkt af van dit van hogere vertebraten. Terwijl reptielen, vogels en zoogdieren lucht aanzuigen in hun longen via het creëren van een onderdruk, persen amfibieën lucht in hun longen via overdruk. Men noemt dit een positieve drukademhaling. De lucht wordt in de longen gebracht door het creëren van een positieve druk in de mondholte, die dienst doet als pulspomp. Reptielen hebben een droge huid, veelal bedekt door schubben, zodat huidademhaling quasi volledig verdwijnt. De wand van hun longen is sterker geplooid dan bij amfibieën, wat het gasuitwisselingsoppervlak sterker vergroot. Ze zuigen lucht aan in hun longen door het openzetten van de ribben door musculaire contracties. Deze manier van ademen noemt men een negatieve drukademhaling. Neusholte Bloedstroom Neus- Glad spierweefsel opening Pharynx Bronchiole Glottis Larynx Long arteriole Trachea Long venule Linker long Rechter long Linker bronchus Alveolen- zakje Capillair netwerk rondom alveolus Alveoli Fig. 17.2. Ademhaling via longen. 188 Endotherme dieren zoals vogels en zoogdieren hebben een hoger basaal metabolisme en hebben daarom ook nood aan een efficiëntere ademhaling. Beide hebben een negatieve drukademhaling. Bij zoogdieren gebeurt de gasuitwisseling ter hoogte van de alveolen, die voor een enorme oppervlakte-uitbreiding zorgen. De lucht komt via de neus en de mond terecht in de pharynx en van daaruit in de trachea of luchtpijp. De trachea splitst in een linker en rechter hoofdbronchus. Elk daarvan vertakt zich verder in talrijke bronchi en tenslotte in steeds fijner wordende bronchiolen. Die eindigen telkens in een longzakje, met daarin een aantal alveolen of longblaasjes. Rond deze alveolen bevindt zich een zeer dens capillair netwerk om zoveel mogelijk gasuitwisseling toe te laten. Iedere long bevat zo een 300 miljoen alveoli. De wand van de alveolen bestaat uit één laag van epitheelcellen waarrond een netwerk van capillairen zich uitstrekt. Doorheen de longen gaat evenveel bloed als door de rest van het lichaam (5 liter/min) (Fig. 17.2). Vogels, die nog een hoger metabolisme hebben dan zoogdieren, hebben de meest efficiënte ademhaling van alle landdieren. In de longen van andere vertebraten treedt er bij elke inademing vermenging op van een deel “oude” en dus zuurstofarmere lucht die in de longen achterbleef, met de “nieuwe” en dus zuurstofrijkere lucht. Bij vogels bestaan de longen inwendig uit een groot aantal buisvormige parabronchi, waar de gasuitwisseling gebeurt. Bovendien bezitten de longen een reeks aanhangsels, de voorste en achterste luchtzakken. Door de combinatie van dit buizensysteem met de werking van de luchtzakken, stroomt de lucht via een tweedelige cyclus doorheen de vogellongen via een éénrichtingsverkeer, zodat oude en nieuwe lucht nooit gemengd worden. Bij vogels gebeurt de ademhaling dus in 2 cycli. Tijdens cyclus 1 wordt de ingeademde lucht in de achterste luchtzakken gezogen en bij uitademing verder geduwd over de parabronchi in de longen. Tijdens cyclus 2 wordt de lucht vanuit de parabronchi in de longen in de voorste luchtzakken gezogen en uitgeademd via de trachea. Bovendien stroomt het bloed in de capillairen 90o ten opzichte van de lucht in de parabronchi. Dit partieel tegenstroommechanisme of kruisstroomuitwisseling verhoogt de zuurstofopname in het bloed. 3.2. Ademhaling via tracheeën Insecten nemen O2 op via tracheeën, een inwendig en sterk vertakt buizenstelsel. Het CO2 wordt slechts gedeeltelijk via dit buizenstelsel afgevoerd. Een belangrijk deel ervan lost op in de hemolymfe en wordt zo aan het lichaamsoppervlak afgegeven. Tracheeën ontstaan als ectodermale instulpingen van de cuticula. De openingen naar de buitenwereld, de spiracula, zijn afsluitbaar om het waterverlies te beperken. Ze gaan open wanneer het CO2 gehalte in 189 de hemolymfe een bepaald peil overschrijdt. Inwendig vertakken de tracheeën in steeds smaller wordende tracheolen die de O2 tot in de weefsels brengen. Bij vele insecten komen in aansluiting met het tracheeënstelsel ook nog luchtzakken voor, die het uitwisselingsoppervlak nog aanzienlijk kunnen vergroten. Bij kleine insecten volstaat het openen en sluiten van de spiracula om de luchtstroom in de tracheeën te onderhouden. Bij grotere insecten wordt de ventilatie versterkt door het ritmisch contraheren van spieren in het achterlijf, waardoor tracheolen en luchtzakken beurtelings in volume verkleinen en vergroten. 4. Ventilatiemechanismen en controle van de ademhaling Door gasuitwisseling in de longen vervoeren de systemische arteries zuurstofrijk bloed met een relatief lage CO2 waarde. Nadat zuurstof is afgegeven in de weefsels, dragen de systemische venen zuurstofarm bloed met een relatief hoge CO2 waarde. Elke long is bedekt met een visceraal pleuraal membraan. De binnenkant van de thoracale holte wordt afgelijnd door het pariëtaal pleuraal membraan. De ruimte tussen deze membranen is de pleurale holte (kleine holte gevuld met vloeistof). Tijdens de inademing vergroot het thoracaal volume door contractie van 2 paar spieren, de contractie van de externe intercostale spieren vergroot de ribbenkast en de contractie van het diafragma vergroot het volume van thorax en longen. Dit creëert een negatieve druk die lucht in de longen zuigt. De thorax en longen hebben een zekere graad van elasticiteit. De uitzetting bij inademing brengt deze structuren onder elastische spanning. Deze spanning verdwijnt bij relaxatie van de externe intercostale spieren en het diafragma en dit genereert een onwillekeurige uitademing die de thorax en longen toelaat te verkleinen. Elke ademhaling wordt geïnitieerd door neuronen in het respiratorisch controle centrum in de medulla oblongata (gelegen in hersenstam). Zenuwimpulsen stimuleren de externe intercostale spieren en het diafragma tot contractie. Als de neuronen stoppen met het produceren van impulsen, relaxeren de ademhalingsspieren en gebeurt uitademing. De neuronen zijn gevoelig aan veranderingen in de partiële CO2 druk (PCO2) van het bloed. Een stijging in PCO2 veroorzaakt een verhoogde productie van koolzuur (H2CO3), wat leidt tot éénvorming van HCO3- en H+ en dus tot een pH verlaging. Dit stimuleert chemosensitieve neuronen, perifere chemoreceptoren die in de aorta- en carotide lichaampjes gelegen zijn (respectievelijk in aortaboog en ter hoogte van arteria carotis), die impulsen sturen naar het 190 controle centrum. De hersenen bevatten ook centrale chemoreceptoren die gevoelig zijn aan pH veranderingen (PCO2 wijzigingen) van het cerebrospinaal vocht (CSF). 5. Transport van O2 De totale hoeveelheid O2 die kan oplossen in het bloed is beperkt en zou bij een groot deel van de dieren niet volstaan om de cellulaire ademhaling te onderhouden. Daarom komen in het bloed ademhalingspigmenten voor. Naargelang de diersoort zitten deze pigmenten in de bloedcellen of komen ze vrij in het plasma voor. Het zijn proteïnen die metaalatomen (Fe of Cu) bevatten, waaraan ze met een hoge affiniteit O2 kunnen binden. Hemocyanine is een ademhalingspigment dat koper bevat en onder meer aangetroffen wordt bij sommige Mollusca, Crustacea en Arachnida. Bij binding met O2 verandert het van kleurloos naar blauw. Het best gekende ademhalingspigment is het hemoglobine, dat voorkomt bij alle vertebraten, maar ook bij meerdere groepen Annelida, Crustacea en Insecta. Bij vertebraten zit het hemoglobine in de rode bloedcellen. O2 wordt dus gebonden aan ademhalingspigmenten aanwezig in RBCs. Hemoglobine bestaat uit 4 polypeptideketens: 2 alpha en 2 beta ketens. Elke keten is geassocieerd met een ‘heem’ groep en elke heemgroep heeft 1 centraal ijzeratoom dat 1 O2 kan binden. Elk hemoglobine bevat dus vier ijzeratomen en kan 4 O2 molecules binden. Hemoglobine laadt zich op met O2 molecules in de longen en vormt oxyhemoglobine, wat helrood van kleur is. In de capillairen van de weefsels verliest hemoglobine O2 molecules en vormt hierbij deoxyhemoglobine wat en eerder donker- tot paarsrode kleur heeft. Naarmate het percentage oxyhemoglobine toeneemt, zegt men dat het hemoglobine meer verzadigd is. De hemoglobine-verzadigingsgraad is uiteraard functie van de partiële O2 druk. De temperatuur en de zuurtegraad (en dus ook de partiële CO2 druk) spelen echter ook een rol, omdat ze de affiniteit van hemoglobine voor O2 beïnvloeden. Het effect van de pH op de hemoglobine-verzadigingsgraad staat gekend als de Bohr shift en wordt veroorzaakt door H+ binding aan hemoglobine waardoor de affiniteit voor O2 vermindert zodat O2 gemakkelijker loskomt van hemoglobine in de actieve weefsels waar de pH lager is (en de temperatuur iets hoger). Het samenspel van al deze factoren maakt dat hemoglobine O2 gaat binden ter hoogte van de longen en O2 terug afgeeft ter hoogte van de lichaamscellen. 6. Transport van CO2 Hemoglobine bindt ook CO2 en kan dus een deel van het CO2 afvoeren naar de longen. Een ander deel van CO2 wordt opgelost in het plasma en zo vervoerd. Het grootste gedeelte van 191 het CO2 wordt echter in de rode bloedcellen vervoerd. Ter hoogte van de weefsels wordt het CO2 opgenomen in de rode bloedcellen en door het koolzuuranhydrase via reactie met water eerst naar koolzuur (H2CO3) omgezet. Dit dissocieert tot bicarbonaat (HCO3-) en waterstof (H+). H+ verdringt O2 van hemoglobine (wordt dan vrijgegeven aan de weefsels) en HCO3- wordt via een HCO3-/Cl- uitwisselaar naar het bloedplasma gebracht waar het een belangrijke bufferende werking vervult. Als het bloed langs de longcapillairen komt worden de hierboven vermelde reacties omgekeerd met als resultaat productie van CO2 gas, dat uitgeademd wordt. 7. Luchtvervuiling en ademhaling (lezen) Per etmaal nemen we via onze longen ongeveer 15.000 liter lucht op, zodat de zuiverheid van deze lucht van enorm belang is. Luchtvervuiling treedt o.a. op door: ▪ Roet en industrieel stof ▪ SO2 afkomstig van de oxidatie van zwavelhoudende stoffen zoals bvb. steenkool, aardolie. ▪ Verschillende koolwaterstoffen afkomstig van de onvolledige verbranding van benzine. Hieronder vormt benzopyreen een belangrijk carcinogeen. ▪ Oxiden van N (bvb. NO2) welke ontstaan in verbrandingsmotoren. ▪ CO hetgeen ontstaat bij onvolledige verbrandingsprocessen. Met behulp van zonlicht vormen de stikstofoxiden met carbohydraten en zuurstof sterke oxidantia zoals ozon (O3) en het peroxyacetylnitraat (PAN). Deze secundaire luchtvervuilers zijn schadelijk voor plantaardig leven en zijn verantwoordelijk voor de vorming van smog. PAN is verantwoordelijk voor de hierbij waargenomen oogirritaties. ▪ Sigarettenrook vormt een andere belangrijke luchtvervuiler wegens de aanwezigheid van koolwaterstoffen waaronder benzopyreen. Doodsoorzaken te wijten aan kanker of andere aandoeningen van de luchtwegen komen vooral voor in gebieden met een sterke luchtvervuiling zoals industriesteden. Dit wordt nog geaccentueerd door het roken van sigaretten. 192