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Membranen sind obligatorisch für alle Zellen und die einfachsten Zellen haben mindestens eine Membran, das ist die Plasmamembran, welche die ganze Zelle umgibt und vom Äußeren von der Umgebung abtrennt. In eukaryotischen Zellen, wenn es komplizierter und komplizierter wird, gibt es in der Zelle viel...

Membranen sind obligatorisch für alle Zellen und die einfachsten Zellen haben mindestens eine Membran, das ist die Plasmamembran, welche die ganze Zelle umgibt und vom Äußeren von der Umgebung abtrennt. In eukaryotischen Zellen, wenn es komplizierter und komplizierter wird, gibt es in der Zelle viele Membranen. Wir sehen das hier in diesem Schema auf der linken Seite. Hier haben wir also nicht nur die Plasmamembran auf der äußeren Seite, die hier mit grün gefärbt ist, sondern jedes dieser Organellen hier ist umgeben von seinen eigenen Membranen und so gibt es eben Kompartemente, welche abgetrennt sind von einander und das ermöglicht es der Zelle auch, verschiedene Reaktionen stattfinden zu lassen in diesen Kompartimenten. Sogar die Chemie kann unterschiedlich sein in den Kompartimenten. Wir hatten kurz erwähnt, dass das Zytoplasma einer Zelle, das wäre also hier das Zytosol, wäre hier diese Orange, alles was orange eingefärbt ist, das hat einen reduzierenden Charakter. Es hat Moleküle drin, die mit Sauerstoff reagieren würden, ganz schnell den Sauerstoff wegnehmen und es ist alles in allem eine reduzierende Umgebung und das bedeutet für Proteine, dass Zysteine als Tiolgruppen SH praktisch vorliegen können. Im Gegensatz dazu zum Beispiel im endoplasmatischen Retikulum, das wäre hier mit blau, all diese blauen Membranen angefärbt, das ist ein sekretorisches Organell, das heißt was ins endoplasmatische Retikulum kommt, hat das Zytosol, das Zytoplasma verlassen und geht dann vom ER, abgekürzt für endoplasmatisches Retikulum, entweder via Golgi direkt nach außen, das wären dann sekretorische Proteine oder es endet in irgendeinem anderen Kompartiment, zum Beispiel einem Lysosom, das wäre so ein Lysosom, wird dort hinein verfrachtet und alle diese sind eher oxidierende Umgebungen. Die Grundlage dafür ist, dass die Membranen, welche diese Kompartimente abtrennen und welche auch innen von außen abtrennen, zwar genug stabil sind, aber auch genug durchlässig für die Stoffe, die durch müssen und manchmal sind das recht große Stoffe, Sie können sich vorstellen, manchmal müssen ganze Proteine durch solche Membranen durchgeschleust werden, ohne dass die Membran undicht wird dabei. Wir diskutieren in dieser Grundlagenvorlesung nicht so sehr die Zellbiologie. Die Zellbiologie wird nämlich dazu führen, dass wir nicht so sehr nur die Membran anschauen, sondern alles was rundherum ist und das sehen Sie hier ein bisschen artistisch dargestellt, an der Membran und mit der Membran interagieren, gibt es jede Menge zelluläre Strukturen, die die Membran auch stabilisieren. Da wäre zum Beispiel das ganze Zytoskeleton auf der Innenseite oder die extrazelluläre Matrix mit bestimmten Faserproteinen auf der Außenseite, dann ein ganzer Wald von Glykanen, Kohlenhydraten, das hatten wir letzten Freitag diskutiert und so weiter und so fort. Ganz viele Strukturen, das folgt in den Grundlagen der Biologie. Zwei Vorlesungen werden dort diskutiert und auch drei. Wir wollen heute uns fragen, was ist die grundlegende Eigenschaft dieser Struktur hier? Dieses Aggregat, das Aggregat von Phospholipiden und anderen Molekülen, welche die Grundlage darstellt einer Membran und wie immer ist Form und Chemie diktieren Funktion. Und genau das wollen wir anschauen, damit Sie einen Eindruck kriegen davon, ein erstes Wissen davon kriegen, um was es hier geht. Eine der wichtigsten Komponenten in allen zellulären Membranen sind Phospholipide. Dazu muss man ein bisschen was wissen von der Chemie, von ihrem Aggregatsverhalten. Phospholipide bestehen zum einen aus Fettsäuren und zum anderen an Stoffen, die an den Fettsäuren hängen. Wir beginnen mit den Fettsäuren. Fettsäuren heißen Fettsäuren, weil sie organische Moleküle sind mit einer Säuregruppe. Die Säuregruppe ist hier, diese Carboxylgruppe, wenn sie deprotoniert wird, Säuregruppe COOH, wenn sie protoniert wäre. Und dann gibt es hier diesen Rest, den langen Fettsäurer Rest und der kann sehr verschieden sein in der Chemie und dazu müssen wir Nomenklatur diskutieren. In der systematischen Nomenklatur in der Chemie würde man sagen, funktionelle Gruppe hier mit dem höchsten Oxidationszustand wäre hier das Kohlenstoffatom Nummer 1. Dementsprechend, wenn wir entlang zählen 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, wäre das hier Nummer 9 und das hier Nummer 10. Und Sie sehen schon einen Unterschied zwischen diesen beiden Fettsäuren. Die eine hat zwischen Nummer 9 und Nummer 10 eine Doppelbindung, die andere hat keine Doppelbindungen. Wir nennen die obere ungesättigt und die untere gesättigt. Gesättigt mit was? Gesättigt mit Wasserstoff. Das heißt, es ist möglich an die obere Fettsäure noch mehr Wasserstoff dran zu machen, dass hier nicht nur zwei Kohlenstoffe mit nur einem Wasserstoff sind, sondern hier auch Methylengruppen kommen mit je zwei Wasserstoffen. Also CH2, CH2, CH2 und so weiter. Man kann, und das ist genau das eines der Probleme in der Nomenklatur, man kann auch vom Ende her zählen. Dann würde man sagen, das hier ist das letzte Kohlenstoffatom, das Omega-Kohlenstoffatom. Und dann gibt es die ganze Nomenklatur auch von rückwärts. Auf der rechten Seite ist es gezeigt, wenn das das Omega-Kohlenstoff ist, dann wäre eine Doppelbindung hier, wäre dann Omega-1, 2, 3, eine Omega-3-Doppelbindung. Und das kennen Sie sicher aus den Nahrungsmittelzusätzen. Omega-3-Fettsäuren sind besonders gesund, weil sie haben meistens nicht nur diese eine Doppelbindung, sondern viele Doppelbindungen. Die sind dann mehrfach ungesättigt und das ist aus verschiedenen Gründen gesundheitlich interessant. Diese Doppelbindung, und das ist nicht ein Ausnahmefall, das ist im Gegenteil die Regel, die ist eine Cis-Doppelbindung oder in der moderneren Nomenklatur eine Z-Doppelbindung für zusammen. Das heißt, die beiden Substituenten, dieser hier und dieser hier, sind auf der gleichen Seite der Doppelbindung. Soviel zu der grundlegenden Zählart. Und wie Sie sich nun vorstellen können, gibt es einen praktisch unendlich großen Zoo von Fettsäuren, die Teil sind von Zellmembranen. Und all diese Fettsäuren haben systematische Namen und auch Trivialnamen. Namen, die ihnen gegeben wurden, als sie zum ersten Mal gereinigt, isoliert, beschrieben und so weiter wurden. Und jetzt im ersten Semester ist es von mir aus gesehen ein bisschen übertrieben, wenn Sie all diese Trivialnamen auswendig lernen müssen. Ich verlange von Ihnen, dass Sie zwei von diesen Namen auswendig lernen. Eins als Beispiel einer ungesättigten Fettsäure, eins als Beispiel einer gesättigten Fettsäure. Für die gesättigte Fettsäure nehmen wir die Palmitinsäure mit 16 Kohlenstoffen und für die ungesättigte nehmen wir die Oleinsäure oder Ölsäure mit 18 Kohlenstoffen. Daran kann man die Nomenklatur gut diskutieren. Sie sehen das Symbol, das ist eigentlich die Trivialnamen-Symbol auf der linken Seite, wäre dann 16 Doppelpunkt 0, also 16 Kohlenstoffatome, 0 Doppelbindungen. Bei der Oleinsäure würde man sagen 18 Doppelpunkt 1 N9, das ist 18 Kohlenstoffatome, eine Doppelbindung vom neuner Atom an. Okay, müssen Sie sich fragen, welches ist das neuner Atom? Ah, und da wird es ärgerlich, denn sehen Sie sich diese hier eins obendran an, diese Fettsäure, das ist die Palmitoleinsäure, verwechselt man leicht mit Palmitin, darum machen wir es nicht, aber dort steht ganz klar auf der linken Seite N7 und auf der rechten Seite N9. Das heißt, wie Sie sehen, diese ganzen Symbolnamen sind Trivialnomenklatur und die zählen von rückwärts an, während diese, die systematische Nomenklatur zählt von der Carboxylgruppe an, also ein 9 Hexadecensäure, das N wird sich auf das neuner Atom von der Carboxylgruppe an beziehen zwischen 9 und 10 und von rückwärts gezählt vom Omegaatom wäre es dann die Nummer 7. Warum zeige ich Ihnen diese Tabelle? Die Tabelle hat es in sich wegen diesem Teil hier und Sie denken vielleicht, was soll ein Schmelzpunkt, das ist ein biophysikalischer Charakter oder eine biophysikalische Eigenschaft einer bestimmten Fettsäure, was soll das mit Biologie zu tun haben? Sie werden sehen, in der zweiten Stunde, das ist die Grundlage für wie sich Membrane verhalten, die wird hier bereits abgebildet und wir beschreiben zwei, drei Trends hier, die wahnsinnig wichtig sind. Der erste Trend, der wichtig ist, ist, wir vergleichen die Schmelzpunkte mit oder ohne einer Doppelbindung. Wir nehmen als Beispiel, eine gute Farbe nehmen, nehmen wir Violett. Wir vergleichen dieses 63,1 mit diesem minus 0,5. Beide Fettsäuren haben genau gleich viele Kohlenstoffatome und der einzige Unterschied zwischen ihnen ist, die eine hat eine Zistoppelbindung, in diesem Fall eben am neuner Atom zwischen neun und zehn und das macht einen riesen Unterschied im Schmelzpunkt. Der Schmelzpunkt der ungesättigten Fettsäure ist unter null in Celsius und der andere 63 Grad. Mit anderen Worten, es ist, als ob wir mit einer Doppelbindung viel mehr Bewegung und Dynamik in diese Fettsäure gebracht hätten, so dass sie nicht so starr wird und es viel weniger Temperatur braucht, um sie in die flüssige Phase zu bringen. Dann ein zweiter Trend, also das wäre der Trend Plus oder Minus Doppelbindung. Dann schauen wir uns den Trend an, mehr als eine Doppelbindung, das ist jetzt keine Überraschung mehr natürlich. Wir gehen hier von dieser zu dieser, gleich viele Kohlenstoffatome, eine Doppelbindung mehr und ja, der Schmelzpunkt hier unten bei der Linoleensäure mit drei Doppelbindungen ist noch mal tiefer. Der Effekt ist nicht mehr so wahnsinnig groß. Es scheint, dass der grosse Sprung ist bei null Doppelbindungen zu einer der ersten Doppelbindungen, aber trotzdem der Effekt ist da, das wäre dann die Anzahl Doppelbindungen. Hat einen Einfluss darauf, wie der Schmelzpunkt ist und wie Sie später sehen werden, einen großen Einfluss darauf, wie sich so eine Fettsäure in der Membran verhält in Bezug auf Dynamik. Dritter Punkt und den zeigen wir nicht, einfach nur mit einem Beispiel vielleicht und wir könnten eigentlich sogar, doch könnte man hier oben zeigen, ist Länge. Von hier nach hier, Länge der Fettsäure. Je länger, desto höher wird der Schmelzpunkt. Desto schwieriger ist es, das zu Flüssigkeit zu kriegen. Hat was damit zu tun, wie gut eine lange Fettsäure packt als Feststoff, bevor es dann flüssig wird. Also das sind die drei Trends, die Sie sich erklären können müssen und merken müssen. Soweit zum Thema Fettsäuren, einem der Bausteine der Lipide in Membranen. Jetzt machen wir das Visier ein bisschen auf und schauen, was geschieht mit Fettsäuren, wenn sie verästert werden. Und zwar ist das entscheidende Molekül, von dem wir hier sprechen, ist Glycerin. Auf Englisch Glycerol. Glycerin ist ein Molekül mit drei Hydroxylgruppen. Schauen, ob es hier gerade gezeichnet ist. Das blaue Teil hier, das ist Glycerin. Und wenn er unverändert ist, dann wäre das so. Drei Kohlenstoffatome, drei Hydroxylgruppen, ganz einfaches Molekül. Hat drei Möglichkeiten verästert zu sein. Und Sie erinnern sich aus der Chemie, eine Säuregruppe und ein Alkohol können sich zu einem Estert zusammenlagern. Und das ist genau, was wir hier haben. Und zwar haben wir in der Mitte, wenn wir in der Mitte beginnen, zwei Fettsäuren. Die Fettsäure mit dem Rest eins und die Fettsäure mit dem Rest zwei, welche verästert sind mit der Position eins und zwei eines Glycerins. Grundsätzlich kann das Glycerin aber eins, zwei oder drei Verästerungen über sich ergehen lassen oder eingehen. Und wenn alle drei mit Fettsäuren sind, dann haben wir das Molekül auf der linken Seite. Das nennt man ein Triacylglycerin. Acyl ist eine Gruppe, die hier, wie es in grün gezeigt ist, eine Gruppe, die mit einer CO-Doppelbindung sozusagen anschließt an den Alkohol, an das Molekül, wo die Verästerung stattfindet. Also das wäre eine Acylgruppe, zwei Acylgruppen. Das wäre ein D-Acylglycerophosphat und hier ein Triacylglycerin, wenn nur noch Glycerin dabei ist. Das sind Fette. Das ist ein Speichermolekül in Pflanzen, aber auch in Tieren. Wenn es in Pflanzen ist, dann machen wir daraus Öl zum Beispiel und Gild ist für die Zelle ein Energiespeicher, denn er hat sehr hohen Energiegehalt und kann wieder abgebaut werden. Fette können mit Natriumhydroxid natürlich hydrolysiert werden. Dann spalten wir die Fettsäuren ab und das ist die Grundlage der traditionellen Seifenherstellung. Auf der anderen Skala hier drüben haben wir ein Glycerin mit nur einer Fettsäure. Das gibt es auch ohne Phosphat, aber in der Biologie ist entscheidend Mitphosphat. Sie sehen hier die Mitte und rechts hat es Phosphate dabei. Was macht das Phosphat nun? Phosphat ist eine Säure, Phosphosäure und macht eine andere Art Ester und sowohl dieses Molekül als auch das in der Mitte sind gemischte Ester von Glycerin, Karbonsäure Ester, Phosphosäure Ester. An der dreier Position hier die Phosphatgruppe, das sieht man hier gezeigt und auf der einer Position oder auf der einer und zweier Position eine Fettsäure. Entscheidend ist Phosphoglyceride, das Molekül in der Mitte, das ist der Grundbestandteil der meisten Phospholipide in Membranen. Das baut Membranen auf. Kommt das hier auch vor? Kommt vor und zwar als Abbau oder als Zwischenprodukt in der Synthese von Lipiden oder von Phospholipiden. Kann man sich gut vorstellen, es müssen ja irgendwann diese beiden Fettsäuren dran gebaut werden. Diese verhalten sich, und das werden wir jetzt später besprechen, eher wie Detergenten, denn wie richtige Phospholipide. Die Chemiker unter Ihnen oder chemisch besonders Interessierten, die müssten sich eigentlich fragen, Moment mal, was stimmt doch etwas nicht? Und zwar steht hier eins, zwei und drei und das Glycerinmolekül sieht aber so aus. Wie soll man denn hier zwischen eins und drei unterscheiden? Und das ist ein ganz wichtiger Punkt. Glycerin ist es chiral oder ist es nicht chiral und was sind die Konsequenzen dafür? Das ist ein Konzept, was immer wieder vorkommt in biochemischen Stoffwechselwegen. Darum besprechen wir es gleich hier mal, damit Sie das mal hören. Ich zeichne Ihnen das Glycerinmolekül mal ein bisschen anders auf und zwar in der Fischerprojektion. Dann nehmen wir das Zweieratom hier in die Mitte und nach rechts zeichnen wir Wasserstoff, nach links zeichnen wir die Hydroxylgruppe, dann geht es hier nach hinten, nach oben und nach unten und je eine Hydroxylgruppe. Es ist ganz leicht ersichtlich, dass hier eine Spiegelebene sein muss. Die Spiegelebene läuft genauso durch das Molekül. Die Hydroxylgruppe am Zweieratom ist Teil der Spiegelebene, das C2-Kohlenstoffatom ist Teil der Spiegelebene und dieses Wasserstoff auf der rechten Seite ist auch Teil der Spiegelebene. Fischerprojektion, das heißt das mittlere Kohlenstoffatom ist so orientiert, dass nach oben und nach unten die Kette nach hinten zeigt, also ins Papier rein. Sie stellen sich vor, sie schauen von hinten auf einen Krokodil, das ist eine Fischerprojektion. Wenn es mehrere Kohlenstoffatome sind, kommen die alle ihnen entgegen wie ein Drachen praktisch, Drachenrücken und alle Substituenten gehen nach vorne in ihre Richtung weg. Das ist eine Spiegelebene. Wenn das eine Spiegelebene ist, dann ist das Molekül nicht Chiral, weil es ja gleich wie sein Spiegelbild ist und trotzdem sage ich Ihnen, dieses Atom hier oben ist das eine Atom, das ist das Zweieratom und das ist das Dreieratom. Absolut ohne jeden Zweifel, kann ich Ihnen jederzeit aufzeigen. Warum ist das so? Versteht das jemand? Macht das Sinn? Ja. Kollege sagt, es hat etwas mit Anziehung und Abstoßen zu tun, hat nichts damit zu tun. Warum sind die trotzdem unterschiedlich? Sehen Sie das? Wenn Sie es nicht sehen, dann ist gut, dann ist gut nämlich, dass ich das hier behandle. Glauben Sie mir, ich habe es auch nicht gesehen, als ich da gesessen war, wo Sie jetzt sitzen vor 30 Jahren, aber ich mache Ihnen die genau gleiche Analogie, die damals die Leute vorne am Pult gemacht haben und zwar ist es die Analogie dieses Gegenstands hier, den Sie hoffentlich gut erkennen, ist eine Tasse. Eine Tasse ist auch Chiral, wir können die Spiegelebene hier durch die Tasse, durch den Hänkel hin durchzeichnen und jetzt wird es klarer. Ich bin Rechtshänder, wenn ich die Tasse ein, zwei Jahre brauche, manchmal braucht es sogar weniger lang, dann beginnt sie hier abgeknabbert zu werden und nicht auf der anderen Seite. Ganz klar, wo sie abgeknabbert wird, wenn Sie die Tasse hauptsächlich mit der linken Hand hochheben, wird sie vielleicht auf der anderen Seite abgeknabbert werden. Ein nicht chiraler Gegenstand mit einer Spiegelebene kann von einem chiralen Objekt, wie wir das sind oder wie es jedes Enzym ist in der Zelle, sehr wohl unterschieden werden nach den beiden Seiten. Darum ist es auch so, dass ein Enzym ohne Probleme das eins und das dreier Atom in Glycerin unterscheiden kann, weil es eben sobald es um ein chirales Objekt geht, wir eine linke und eine rechte Hand haben und dann ist es kein Problem mehr. Wir sind auf der Spiegelebene und haben zum Beispiel die Hydroxylgruppe vor uns oder hinter uns. Eine von beiden wird sein, was wir lieber haben und jetzt unterscheiden wir, mit was wir die linke Hand anpacken und was wir mit der rechten Hand anpacken und genau gleich ist es beim Glycerin. Hier muss ich noch hinschreiben. Nach Gebrauch mit rechter Hand, also jedenfalls so wie ich es verstehe, wie man eine Tasse benutzt, aber vielleicht gibt es noch andere Dinge, die man machen kann mit einer Tasse. Okay, verstehen Sie das? Ja. Die Frage ist, wie hat ein Enzym rechte und linke Hand? Ein Enzym ist chiral, weil es aus L-Aminosäuren besteht. Es wird unterscheiden können zwischen etwas, was links und was rechts ist, weil es so gebaut ist, wie wir es sind. Wir haben eine linke Hand und eine rechte Hand und nicht zwei linke Hände. Wenn wir zwei linke Hände hätten, wäre es vielleicht schwieriger, das zu unterscheiden, aber wir sind chiral und in dem Sinn sind wir eben nicht wie Bild und Spiegelbild und für Enzym ist es auch so, denn es besteht aus chiralen Aminosäuren und diese Eigenschaft allein ist genug, für das es mit diesem achiralen Molekül interagieren kann und unterscheiden kann, welches die beiden durch die Spiegelebene ineinander übergeführten Gruppen sind, die beiden Substituenten, die ineinander übergeführt sind. Okay, wenn wir das kapiert haben und das gleiche Konzept wird im Zitratzyklus und so weiter immer wieder vorkommen, die Idee von chiral, nicht chiral und was Enzyme können und nicht können. Als nächstes, wenn wir verstanden haben, dass wir ein Diacylglycerinphosphat haben, dann kommt jetzt die letzte Verästerung, die dritte Verästerung oder die dritte Typverästerung und das ist die Phosphatgruppe mit einem Alkohol, einem dritten Alkohol oder einer alkoholähnlichen Substanz und wir zeichnen da einen kleinen Mechanismus ein, damit wir uns vom Gleichen sprechen, wir haben also die Restgruppe hier und mit Rest ist hier das ganze Diacylglycerin gemeint und auf der anderen Seite haben wir diesen Alkohol und der Alkohol hat einen anderen Rest und jetzt machen wir eine Verästerung und Sie wissen bei einer Verästerung, das ist eine Kondensation, geht wieder ein Wasser weg, Wasser wird abgespalten und wir enden mit dieser Struktur und das ist jetzt ein Phosphosäurediester Glycerin dreifach verästert, Phosphosäure zweifach verästert, alles in allem mehrere Substituenten und das Bild ist hier gezeigt, das muss man sich merken, wenn man die Chemie hinten dran versteht, dann versteht man, wie Phospholipide aufgebaut sind. Es gibt viele verschiedene von diesen Kopfgruppen, die hier mit Alkohol bezeichnet sind, wir besprechen nicht alle, ich verlange von Ihnen, dass Sie wirklich kennen, diese vier, das hier sollen Sie mal gehört haben, müssen Sie aber nicht wissen, wir werden das brauchen später, um einen bestimmten Punkt zu machen, aber Serin ist eine Aminosäure, die kennen wir, Ethanolamin ist etwas, was Sie vielleicht noch nie so gehört haben, ist aber kein speziell kompliziertes Molekül, Ethanolamin, wie ein Ethanol mit einem Amin, Ethanolamin. Cholin ist nichts anderes als ein Ethanolamin mit drei Methylgruppen und das hat zur Folge, dass die positive Ladung hier auf dem Stickstoff, das ist ja ein primäres Amin, festgehalten wird und immer eine positive Ladung hier auf dem Stickstoff besteht und dann ist es möglich, dass hier für diesen Alkohol noch ein zweites Glycerin vorhanden ist. Das ist die Chemie und so gelangen wir zur Nomenklatur. Wenn wir also von einem Phosphatidyl Serin sprechen, dann meinen wir damit, zentrales Glycerin mit zwei verschiedenen oder auch gleichen Azylgruppen, Fettsäuren, der Phosphorgruppe an der dreier Position des Glycerins und die Seringruppe verästert mit ihrer Seitenkette Hydroxylgruppe. Das wäre ein Phosphatidyl Serin und wenn wir noch präziser sein möchten, dann würden wir vor diesen Namen die genauen Namen der Fettsäuren stellen, zum Beispiel Palmitoyl, Oleoyl, Phosphatidyl Serin. Das wäre dann die genaue Beschreibung eines bestimmten Phospholipids. Geht im genau gleichen Takt weiter, das wäre ein Phosphatidyl Kolin, weil das Kolin ist die Kopfgruppe hier. Ein Phosphatidyl Ethanolamin, ein Phosphatidyl Inositol und Sie können jetzt mit der Tabelle von früher und all diesen Trivialnamen, können Sie sich hier einen Zoo von Lipiden bauen, der absolut wild ist und das ist erst der Anfang. Da gibt es noch viele andere Moleküle, die in Membranen rumschwimmen. Aber das sind die wichtigsten Konzepte, die paar Moleküle, wenn Sie die schon mal verstehen, haben Sie einen wichtigen Startschuss. Jetzt schauen wir noch kurz Ladungen an. Ladungen sind hier eine negative Ladung auf der Phosphatgruppe, eine positive Ladung auf den Serin. Warum? Weil es eine Aminosäure ist, eine weitere negative Ladung hier drüben. Netto ist ein Phosphatidyl Serin negativ geladen, Minus eins. Phosphatidyl Kolin ist ein Zwitterion. Netto Null geladen, hat aber zwei lokalisierte Ladungen, eine negative und eine positive. Phosphatidylethanolamin, ganz genau gleich, Zwitterion, Netto Null Ladung, aber zwei einzelne Ladungen. Phosphatidyl Inositol, Netto, eine negative Ladung hier, weil die Kopfgruppe ungeladen ist. Sie können sich wahrscheinlich unschwer vorstellen, wie wichtig es ist, eine gute Mischung von Netto Null Geladenen oder geladenen Phosphatidyl Kolinen, Phosphatidaten in den Membranen zu haben, denn wenn Sie nur negativ Geladene haben, dann stößt sich das ab. Aber Sie können negativ Geladene haben, dann haben Sie Interaktionspotenzial mit Metallionen zum Beispiel, aber das ist ein bisschen vorausgenommen. Einen Spezialfall wollen wir anschauen und das brauchen wir später, um die Diskussion der Membrankrümmung zu führen. Und das ist ein spezielles Lipid, ein Kardiolipin. Auch da gibt es natürlich viele davon. Warum? Weil Sie können an diese Fettsäurepositionen wieder die ganze Tabelle hängen. Der Unterschied ist, dieser Teil ist gleich links und rechts und in der Mitte ist der Alkohol wieder ein Glycerin, was aber doppelt verästert ist in beide Richtungen. Das heißt, ein Kardiolipin ist ein Molekül mit nicht nur zwei, sondern vier Fettsäureresten und sehr kleinen Kopfgruppen, die wir dann besprechen werden, kaum aus der Membran rausragen. Und das ist die einzige Kopfgruppe, die muss geteilt werden zwischen den beiden Phospholipidkernen. Sie haben sich bei der Tabelle vielleicht gefragt, wie kommt es denn, dass all diese Fettsäuren immer eine gerade Anzahl von Kohlenstoffatomen haben? Vielleicht hat das der Kollege Jörn Piel schon erwähnt. Später wird es in der Biochemie besprochen werden. Das hat etwas mit der Logik des Aufbaus zu tun. Die werden in zweier Schritten aufgebaut und darum sind die praktisch alle mit geraden Anzahlen von Kohlenstoffatomen. Jetzt, wo wir verstehen, was die Chemie, die Strukturchemie dahinter ist, fragen wir uns, was geschieht nun mit so einem Molekül in wässriger Lösung? Leben findet in wässriger Lösung statt. Was geschieht, wenn wir ein solches Molekül nehmen und in wässrige Lösung stecken. Und das Molekül, das wir hier haben, ist das Steauroyl, Oleoyl, Phosphatidyl, Cholin. Das sind die, die sie nicht unbedingt auswendig können, aber sie sehen hier die beiden Fettsäureketten, die Glyceringruppe, Phosphat und ein Cholin. Weil es eine Doppelbindung gibt, hier in diesem, in dem Oleoylkern, hat es hier einen Knick. Und der Knick, der ist aufgrund der Zis-Doppelbindung. Wir können aber das Experiment auch machen mit einer ungeknickten Fettsäure. Diese Moleküle sind in Wasser nicht löslich. Das heißt nicht, dass wir nicht das Molekül nehmen können, Wasser schütteln und dann irgendwie etwas kriegen, was nicht gerade wie Sand am Boden sitzt. Was wir kriegen, ist eine trübe Suppe. Okay, ein völlig undurchsichtiges, trübes, eine Suspension, wo wir nicht durchsehen können. Und wenn wir dann ein Elektronenmikroskop nehmen würden und fragen würden, was ist jetzt eigentlich drin in dieser Suspension, in dieser Suppe, dann würden wir sehen, dass mehr oder weniger runde, kugelförmige Gebilde drin sind, die aussehen, als ob sie Doppelschichten hätten. Und genau das tun sie auch. Das ist ein EM-Bild und die Interpretation vom EM-Bild und vielen anderen biophysikalischen Experimenten ist, dass sich eine Lipid-Doppelschicht gebildet hat. Die Idee dahinter ist, die einzelnen Phosphatidyl-Kolin-Moleküle sind nicht genug wasserlöslich, als dass sie als Monomere solvatisiert in der Lösung herumschwimmen können. Also aggregieren sie. Das ist ähnlich wie der hydrophobe Effekt. Das ist ihr niedrigster Energiezustand. Sie müssen die Lipide, die die Fettsäuren abschirmen vom Wasser. Wenn sie es nicht tun würden, wäre die Energie gigantisch, einzelne Monomere von Lipiden in Wasser herumschwimmen zu lassen. Also bilden sie dieses Konstrukt mit allen Kopfgruppen auf der einen Seite. Und sie müssen sie eine Kugel vorstellen. Nicht nur diesen Querschnitt wie hier und den ganzen Fettsäureresten in der Mitte. Folgt direkt aus energetischen Überlegungen. Nun ist es hier rund gezeichnet und das können wir dann diskutieren, ob das rund ist. Wir müssen einen kleinen Exkurs machen, der uns hilft, Eigenschaften der Lipid-Doppelmembran besser zu verstehen. Und zwar gehen wir zu einem Molekül, was ganz ähnlich ist wie im Phospholipid, aber doch ein bisschen anders. Und das sind Detergentien. Detergentien sind auch Moleküle, die eine sehr hydrophobe Einheit haben. Nämlich einen hydrophoben Schwanz sozusagen hier drüben und eine hydrophile Kopfgruppe. Ganz ähnlich wie Phospholipide. Aber Sie sehen hier, das Verhältnis ist ein bisschen anders. Es hat ein bisschen weniger vom hydrophoben Teil, ein bisschen mehr vom hydrophilen Teil. Was ist die Konsequenz davon? Konsequenz ist, diese Moleküle sind sehr wohllöslich in Wasser. Das sind Ihre Waschmittel. Sie haben das in Ihren Waschmitteln. Wenn Sie Kleider waschen, ob Sie Champagner, ob Sie Zähne putzen, überall, wo Waschmittel drin sind, ist Detergent drin. Weil das kann dann Schmutz auflösen, hydrophobes Zeugs auflösen. Und diese verhalten sich anders in Wasser. Sie werden später ein Bild sehen. Ich habe ein Foto gemacht von zwei Lösungen. Wenn wir das hier in Wasser lösen, wird die Lösung komplett klar, kann man durchblicken. Und die Interpretation ist, dass wir dort entweder Monomere drin haben, die genug löslich sind, oder dann ein Gebilde, was wesentlich kleiner ist als diese großen Gebilde hier. Diese sind ja mehrere Nanometer lang, wenn nicht sogar Dutzende von Nanometern. Diese Eigenschaft hier, Monomere und sogenannte Myzellen zu bilden, das ist typisch für Detergenten. Wenn es dann zu viele Moleküle Detergent in der Lösung hat, dann fangen die schon auch an, ihre hydrophoben Teile abzuschirmen vom Wasser und bilden dann Myzellen. Ist das irgendwo applizierbar oder applikabel? Das ist sehr wohl wichtig, das hat mit Oberflächenspannung zu tun. Und zwar ist es so, dass Detergentmolekülen, also wenn Sie Wasser haben und dann Seife reinmachen, dann ändert sich die Oberflächenspannung des Wassers. Warum? Weil die Monomere des Detergents sich an der Oberfläche sammeln und ihre hydrophoben Ketten in Richtung Luft richten. Luft ist hydrophob, viel hydrophober als Wasser und so wird die Oberflächenspannung von Wasser kaputt gemacht. Und ein Wasserläufer könnte dann nicht mehr vernünftig laufen auf dem Wasser. Oder eine Ente hätte auch Probleme. Sie fragen sich vielleicht, Ente, was hat eine Ente mit Oberflächenspannung zu tun? Vielleicht haben Sie eine Ente mal beobachtet beim Schwimmen und fragen sich, wie kann ich auch so schwimmen mit etwa 80 Prozent meines Körpers über der Wasserlinie? Wenn wir schwimmen, sind wir froh, wenn der Kopf über dem Wasser bleibt. Eine Ente hat fast 80 Prozent ihres Volumens über der Wasserlinie und das kann sie, weil sie hat unter der Wasserlinie ein Feder, ganz viele Federn, welche Luft einschließen. Und die Luft ist eingeschlossen und macht dann einen Schiffeffekt, gibt Auftrieb, aber das funktioniert nur so lange, wie die Oberflächenspannung garantiert ist. Die Oberflächenspannung kaputt geht, seuft die Ente ab. Das heißt, machen Sie keinen Waschmittel da draußen, einen Entenweier, Sie bringen die Ente um. Aber wie wir das messen, ist, wir messen die Oberflächenspannung an der Größe der Tröpfchen, die das dann macht. Und je größer die Tröpfchen, desto größer ist die Oberflächenspannung, je mehr Detergens wir dazufügen, desto kleiner werden die Tröpfchen, desto kleiner wird die Oberflächenspannung, bis zu einem bestimmten Punkt, wo es aufhört. Und ab diesem Punkt gibt es keine zusätzlichen Monomere mehr, die oberflächlich aktiv sind, sondern dann gibt es diese Mitzellen.