Tessuto Nervoso - PDF
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Università di Milano
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This document provides a detailed study of nervous tissue, including information on neurons, neuroglia, and the nervous system. Topics covered include the structure and function of neurons, types of neurons, and the role of the nervous system in controlling other bodily systems. The document also discusses the organization of the nervous system, including the central and peripheral nervous systems.
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TESSUTO NERVOSO NEURONE: irritabilità (= capacità di reagire agli stimoli) conducibilità (= trasmissione per indurre una risposta) secrezione (= neurotrasmettitori/ormoni ipotalamici = attività con cui avviene la trasmissione) CELLULE DI NEVROGLIA: sostegno protezione rivestimento nutr...
TESSUTO NERVOSO NEURONE: irritabilità (= capacità di reagire agli stimoli) conducibilità (= trasmissione per indurre una risposta) secrezione (= neurotrasmettitori/ormoni ipotalamici = attività con cui avviene la trasmissione) CELLULE DI NEVROGLIA: sostegno protezione rivestimento nutrimento SISTEMA NERVOSO: controlla gli altri sistemi del corpo e conferisce coscienza dell’ambiente esterno à componenti à funzione - cervello - percezioni sensoriali - midollo spinale - attività mentali - nervi (motori/sensitivi) - movimento muscolare - recettori sensoriali - secrezione ghiandolare DISTRIBUZIONE DEL TESSUTO NERVOSO: ▷ SISTEMA NERVOSO CENTRALE: - cervello sistema neuromotore - midollo spinale sistema esterocettivo (= sensi) ▷ SISTEMA NERVOSO PERIFERICO: sistema introcettivo (= percepire quello che succede all’interno) - tessuti nervoso al fin fuori del SNC sistema propiocettivo - nervi cranici (12 paia) sistema neuroendocrino - nervi spinali (n paia) - gangli sensitivi NEURONE: responsabili della ricezione e trasmissione degli impulsi nervosi da e verso il SNC diametro 5-150 µm (molto grande e non lineare, andamento su pani diversi) le più piccole e le più grandi cellule dell’organismo molto stabili vanno incontro a usura perciò vengono continuamente rinnovate le strutture interne composizione: - Pirenoforo / Soma (nucleo e pericario) - Dendriti (numerosi e brevi) - Assone / Neurite (unico e lungo) + rami collaterali 3 ZONE: DENDRITICA: riceve la stimolazione ASSONICA: deputata alla conduzione TELODENDRITICA: deputata alla trasmissione A. neurone olfattorio unipolare B. cellula epiteliale e neurone bipolare C. cellula del ganglio della radice dorsale pseudounipolare D. motoneurone multipolare CITOPLASMA: ricco di RER - cisterne a decorso parallelo nei grossi motoneuroni poliribosomi corpi di Nissl - RER e poliribosomi, coloranti basici, ammassi granulari - dimensioni, numero e forma variabili - cambiamenti fisiologici o patologici abbondante REL (esteso anche a dendriti ed assone) Golgi - abbondante e perinucleare - sintesi neurotrasmettitori o enzimi per la loro produzione mitocondri - nel soma, nell’assone e nei dendriti - sottili e con creste longitudinali - si muovono lungo il sistema di microtubuli CORPO CELLULARE: Ø = 4-135 μm nucleo centrale con voluminoso nucleolo Corpi di Nissl nel neuroplasma (= sostanza tigroide à produzione proteica à cellula secernente) assone = cono di emergenza neurofilamenti e neurotubuli PERICARION / SOMA: NUCLEO: - centrale e voluminoso - scarsamente colorabile - forma sferica od ovoidale - cromatina finemente dispersa (sintesi) - nucleolo evidente CITOPLASMA - centriolo ○ cilindretto formato da microtubuli ○ funge da MTOC = centro organizzatore dei microtubuli - granuli di melanina ○ alcune regioni del SNC e nei gangli simpatici del SNP ○ funzione non chiara, prodotto intermedio sintesi neurotrasmettitori? - granuli di Lipofuscina ○ neuroni nei soggetti anziani con forma irregolare e residui lisosomiali ○ aumentano con l’età e compromettono le funzionalità del neurone (gocce lipidiche) ○ difetto metabolico o riserva energetica - granuli secretori CITOSCHELETRO DEL NEURONE: NEUROTUBULI: - Ø = 25 nm - identici sia a livello molecolare che di struttura ai microtubuli NEUROFILAMENTI: - Ø = 10 nm - formati da subunità globulari di 3 nm - si organizzano in fasci a formare delle neuro fibrille - garantiscono l’impalcatura interna di sostegno del neurone - hanno piccole sporgenze laterali che li connettono ai neurotubuli MICROFILAMENTI ACTINO-SIMILI: - Ø = 6 nm - localizzati nella superficie interna della membrana à la funzione più importante di questi costituenti del citoscheletro è presiedere al movimento di costituenti citoplasmatici à il citoscheletro qua non ha funzione contrattile, serve a mantenere la forma e per i trasporti interni POLARIZZAZIONE FUNZIONALE DEL NEURONE: DENDRITI: - conduzione centripeta ASSONE: - conduzione centrifuga DENDRITI: dal greco “déndron” = albero terminali sensoriali (afferenti) dei neuroni normalmente multipli (numero variabile) ognuno origina dal corpo come singolo ramo e poi si arborizza ramificazioni caratteristiche per tipo di neurone porzione basale con organuli, tranne Golgi porzione distale, organuli radi o assenti numerosi mitocondri SPINE DENDRITICHE: la superficie dei dendriti presenta spine con asse di actina sono responsabili della plasticità neuronale permettono la formazione di sinapsi con altri neuroni diminuiscono con età e scarsa nutrizione ricevono sinapsi a trasmissione centripeta che si espandono in bottoni sinaptici ASSONE: ogni neurone possiede un unico assone prolungamento liscio con Ø uniforme anche centinaia di volte più voluminoso del corpo cellulare origina dal cono di emergenza senza sostanza di Nissl, ma con imponente citoscheletro formato da: - neurotubuli (tubulina) - neurofilamenti (NF) Light, Medium, Heavy - microfilamenti (actina) TRASPORTO ASSONICO: i neurotubuli sono polarizzati e quindi sono necessari due meccanismi di trasporto (anterogrado / retrogrado), rappresentati dalla chinesina e dalla dineina (entrambe con capacità ATPasica) MOVIMENTI INTRACITOPLASMATICI NELL’ASSONE: FLUSSO ASSOPLASMATICO UNIDIREZIONALE ANTEROGRADO - tipo A: ○ lentissimo (0.3-3 mm/dì) ○ proteine dei neurofilamenti e microtubuli - tipo B: ○ lento (2-8 mm/dì) ○ proteine di microfilamenti, componenti vescicole citoplasmatiche ed enzimi mitocondriali necessari per garantire il metabolismo energetico TRASPORTO ASSONICO VELOCE MULTIDIREZIONALE: - anterogrado ○ 200-400 mm/dì ○ vescicole di Golgi e del reticolo endoplasmatico à è quindi importante per il trasporto delle vescicole di neurotrasmettitore alla sinapsi nonché il ricambio dei costituenti della membrana come fosfolipidi e glicoproteine - retrogrado ○ 200-300 mm/dì ○ sostanze che possono essere riutilizzate (es.: recettori di membrana) - bidirezionale ○ 50-100 mm/dì ○ mitocondri TELODENDRO (= arborizzazione terminale): si trova all’estremità dell’assone, possiede bulbi / piedi / bottoni terminali; le cellule nervose presentano numerosissime giunzioni dette SINAPSI FIBRA NERVOSA: assone + suoi involucri; ne distinguiamo 2 tipi: MIELINICA: - assoni ricoperti dalla Guaina Mielinica - SNC: è formata dalle cellule di oligodendroglia - SNP: è formata dalle cellule di Schwann - la guaina mielinica inizia subito dopo il cono di emergenza ed è interrotta dai nodi di Ranvier che consentono la conduzione saltatoria à ORIGINE DELLA MIELINA: 1. nel SNP, la formazione della guaina mielinica inizia con più cellule gliali di Schwann che avvolgono un assone col loro citoplasma 2. multipli avvolgimenti concentrici di plasmalemma intorno all’assone 3. espulsione progressiva di citoplasma; lo stretto accollamento di membrane spiega la rifrangenza “bianca” della mielina à le diverse cellule di Schwann che formano la guaina mielinica di una fibra nervosa periferica formano dei segmenti “internodali” di 500-1000 µm interrotti dai nodi di Ranvier à il tutto è circondato da membrana basale: - lamina basale glicoproteica (interna) - lamina reticolare di Key e Retzius (esterna) AMIELINICA: - gli assoni di più neuroni occupano recessi scavati alla superficie di un’unica cellula di Schwann SIGNIFICATO FUNZIONALE DELLA MIELINA: isolamento elettrico aumento della velocità di conduzione dell’impulso (teoria della conduzione saltatoria) regolazione degli scambi metabolici ruolo della cellula di Schwann nella rigenerazione delle fibre L’IMPULSO NERVOSO: POTENZIALE DI RIPOSO: nel neurone a riposo esiste una differenza di potenziale tra la superficie interna ed esterna della membrana pari a -70/-80 mV POTENZIALE D’AZIONE: in seguito a stimolazione parte un’onda di depolarizzazione che attiva i canali del Na+ ed inverte la polarità di membrana VELOCITÀ DI PROPAGAZIONE: la velocità della conduzione del potenziale è proporzionale al diametro della fibra; nelle fibre mieliniche la velocità è comunque molto maggiore perché i canali voltaggio-dipendenti del Na+ sono concentrati ai Nodi di Ranvier, mentre il resto della membrana è elettricamente isolato dalla guiaina mielinica (CONDUZIONE SALTATORIA) DEGENERAZIONE E RIGENERAZIONE: all’inizio della vita postnatale, i neuroni perdono rapidamente e definitivamente gran parte della capacità di replicarsi (popolazioni cellulari statiche/perenni); il tessuto nervoso pertanto non è in grado di rigenerare neuroni in seguito a lesioni gravi del corpo cellulare à in seguito alla lesione di un assone, invece, il soma è in grado di rigenerare il moncone periferico (grazie al flusso assoplasmatico) Degenerazione Walleriana: completa degenerazione del moncone distale di assone e della guaina mielinica degenerazione transinaptica / transneuronale: non si arresta alla sinapsi ma si estende al neurone successivo degenerazione retrograda: anche la porzione prossimale del neurone danneggiato rivela segni di lesione - cromatolisi: dissoluzione della sostanza di Nissl - frammentazione del Golgi RIGENERAZIONE: 1. le cellule di Schwann iniziano a formare un “tubo” cellulare per dirigere la rigenerazione e i macrofagi fagocitano i detriti 2. l’assone emette “gemme” che si allungano distalmente; l’accrescimento dei prolungamenti è guidato dal “tubo”/“cordone” formato dalla rete di cellule di Schwann 3. i prolungamenti si allungano verso il bersaglio periferico crescendo di circa 3/4 mm al giorno; il ristabilimento della funzione può avvenire anche dopo mesi e si possono verificare errori nelle riconnessioni SOSTANA GRIGIA / SOSTANZA BIANCA: MIELINA NEL SNC: sostanza GRIGIA: - scarsamente mielinizzata - formata da tutte le componenti dei neuroni sostanza BIANCA: - mielinizzata - formata solo da assoni mielinizzati CLASSIFICAZIONE DEI NEURONI: FORMA DEI NEURONI: forma comportamento dell’assone situazione topografica funzione tipo di secreto tipo di sinapsi NEURONI BIPOLARI: un singolo assone e un singolo dendrite à es.: ganglio vestibolare (equilibrio) / cocleare (udito) / epitelio olfattivo mucosa nasale NEURONI PSEUDO-UNIPOLARI: un solo prolungamento diparte dal soma e si biforca in: - ramo periferico: porzione terminale ramificata tipo dendrite, recettoriale - ramo centripeto: entra nel SNC, riceve stimolo da periferico à es.: gangli delle radici dorsali dei nervi spinali / alcuni gangli di nervi cranici NEURONI MULTIPOLARI: ▪ tipo più comune ▪ numerosi dendriti ramificati ed un singolo assone ▪ diffusi in tutto il sistema nervoso ▪ principalmente sono motoneuroni ▪ prendono il nome dalla forma dovuti alla forma o dall’autore che li ha descritti à es.: cellule piramidali / cellule del Purkinje TIPI MORFOLOGICI DI NEURONI NEL SNC: A. n. del nucleo olivare B. n. dei granuli della corteccia cerebellare C. n. della formazione reticolare D. n. del nucleo spinale del trigemino E. n. del nucleo della base F. n. del nucleo talamico G. cellula del Purkinje della corteccia cerebellare H. cellula piramidale della corteccia cerebrale I. cellula del Purkinje con telodendro J. cellula piramidale TIPI DI NEURONI NEL SNP: A. neurone del ganglio spinale B. motoneurone C. neurone olfattorio D. cellula di ganglio simpatico E. recettore epiteliale e neurone bipolare CLASSIFICAZIONE DEI NEURONI IN BASE AL COMPORTAMENTO DELL’ASSONE: ▪ neuroni DI PROIEZIONE (tipo I di Golgi) - assone di lunghezza considerevole - origina nella sostanza grigia e termina nella sostanza bianca o in un nervo ▪ INTERNEURONI (tipo II di Golgi) - assone più breve, non entra nella s. bianca o in un nervo - si ramifica ripetutamente nell’ambito della sostanza grigia POSIZIONE: intranevrassiale / extranevrassiale FUNZIONE: ▪ afferenti / sensitivi ▪ efferenti / motori à muscoli / ghiandole / visceri / vasi ▪ intercalari / internuciali / di associazione CLASSIFICAZIONE CITOCHIMICA: CLASSIFICAZIONE DEI NEURONI IN BASE AL TIPO DI SINAPSI: ▪ n. di TRASMISSIONE ▪ n. SECERNENTI SINAPSI: trasmissione elettrochimica a senso unico tra neurone/neurone o neurone/c. effettrice SLIDE 62 BOTTONE TERMINALE: 1. il neurorecettore viene importato nelle vescicole sinaptiche 2. le vescicole si spostano verso la membrana pre-sinaptica 3. si agganciano a proteine specifiche 4. l’aumento del Ca+determina la fusione della vescicola e la liberazione del neuromediatore 5. la membrana della vescicola viene rivestita di clatrina e recuperata all’interno del neurone 6. la vescicola può essere utilizzata nuovamente o 7. riportata verso il corpo cellulare PRODUZIONE DI SEGNALI DISTINTI A UNA SINAPSI ECCITATORIA E AD UNA INIBITORIA: PLACCA MOTRICE: INNERVAZIONE: ▪ asioni mielinizzati di motoneuroni α entrano nel muscolo attraverso setti connettivali ▪ assone si sfiocca e perde la guaina mielinica ▪ rami terminali hanno forma globosa e poggiano sulla placca terminale motoria ▪ formano la giunzione neuromuscolare o placca motrice GIUNZIONE NEURO-MUSCOLARE: ▪ terminale assonico: - ricoperto da guaina mielinica - membrana presinaptica - contiene 300.000 vescicole di Acetilcolina ▪ doccia/fessura sinaptica: - spazio intersinaptico ▪ membrana della cellula muscolare: - membrana postsinaptica - doccia sinaptica primaria ○ invaginazione della membrana dove si posiziona il terminale assonico - fessure sinaptiche secondarie ○ ulteriori modificazioni della membrana - sarcoplasma ricco di glicogeno, ribosomi e mitocondri FUSI NEURO-MUSCOLARI: ▪ controllano i cambiamenti di lunghezza e la loro velocità ▪ sono localizzati tra le fibre muscolari ▪ partecipano alla regolazione riflessa del tono muscolare ▪ sono costituiti da: - 3-20 fibre muscolari intrafusali piccole di forma allungata - circondati da una capsula connettivale che si continua col perimisio e delimita lo spazio periassiale - fibre nervose sensitive terminano nella pozione centrale con avvolgimenti a spirale e con terminazioni a fiorami alle due estremità - fibre nervose motrici formano delle piccole placche motrici modificate all’estremità delle fibre intrafusali FUSI MUSCOLO-TENDINEI DI GOLGI: ▪ localizzati tra fibre muscolari striate e fibre tendinee ▪ strutture fusate, lunghe quale millimetro, formate da stringhe fibrose che si inseriscono con un capo nel tendine e con l’altro nella regione muscolare ▪ avvolti da una capsula di tessuto connettivo rigido ▪ innervazione sensoriale costituita da un fascetto di fibre nervose che si distribuiscono attorno alle stringhe fibrose à queste terminazioni sono mielinizzate, di grande diametro e appartengono alla casse delle fibre nervose Ib (altissima velocità di conduzione) ▪ a differenza dei fusi neuromuscolari, gli organi del Golgi sono privi di innervazione motoria ▪ controllano l’intensità della contrazione ORGANO NEUROEMALE: CELLULE GLIALI: ▪ il termine “glia” deriva dalla parola greca “colla” ▪ sono cellule molto più numerose dei neuroni (10:1 – 50:1) ▪ costituiscono una trama di sostegno ed il mezzo interno per gli scambi nutritivi/gassosi tra gli elementi nervosi ed il sangue ▪ intervengono nei processi di riparazione ed hanno funzione protettiva OLIGODENDROGLIA: CELLULA DI SCHWANN: ASTROCITA FRIBROSO: prevalgono nella sostanza bianca ASTROCITA PROTOPLASMATICO: prevalgono nella sostanza grigia EPENDIMA: MICROGLIA: SISTEMA NERVOSO PERIFERICO NERVO: ▪ assoni tenuti insieme da tessuto connettivo in un fascio distinto anatomicamente ▪ se ne distinguono diversi tipi: - motori - sensitivi - mielinici - amielinici - bianchi in relazione alla quantità di fibre mieliniche - grigi ▪ composizione istologica: assoni / cellule di Schwann / fibroblasti (nei rivestimenti e vasi sanguigni) ▪ presenta tessuto connettivo di sostegno che costituisce: - endonevrio: circonda i singoli assoni - perinevrio: circonda gruppi di assoni formando piccoli fasci - epinevrio: corrisponde alla guaina esterna GANGLI: raggruppamenti di pirenofori fuori dal SNC (se si trovano dentro il SNC si chiamano NUCLEI); le cellule satelliti circondano i corpi dei neuroni nei gangli periferici TERMINAZIONI NERVOSE PERIFERICHE TERMINAZIONI SENSITIVE LIBERE: poste nell’epidermide e nel derma; abbondanti anche nelle strutture connettivali dei visceri TERMINAZIONI SENSITIVE CAPSULATE: