Tessuto Muscolare PDF

Tessuto muscolare Il tessuto muscolare è un tessuto di derivazione mesodermica, costituito da fibrocellule. Alla base del movimento nelle diverse specie possono esserci sostanzialmente tre meccanismi: - Movimento ameboide; - Oscillazione di ciglia e flagelli; - Contrazione muscola...

Tessuto muscolare Il tessuto muscolare è un tessuto di derivazione mesodermica, costituito da fibrocellule. Alla base del movimento nelle diverse specie possono esserci sostanzialmente tre meccanismi: - Movimento ameboide; - Oscillazione di ciglia e flagelli; - Contrazione muscolare. Le proprietà funzionali che contraddistinguono le cellule muscolari dalle altre tipologie cellulari sono: - Contrattilità; - Eccitabilità; - Estensibilità; - Elasticità. La contrattilità è una proprietà intrinseca in alcune proteine. Tali proteine sono rappresentate dall’actina e da molecole leganti l’actina quali la miosina. Le cellule muscolari sono capaci di contrarsi quando vengono stimolate da un impulso elettrico, che nel corpo viene generato e veicolato dalle cellule del tessuto nervoso. La capacità di reagire a degli stimoli viene detta eccitabilità ed è dovuta alla capacità della membrana plasmatica di modificare il suo potenziale in risposta ad uno stimolo elettrico. L'estensibilità è la capacità che ha la cellula muscolare di allungarsi quando viene tirata, per poi ritornare alla forma e alla lunghezza iniziali una volta cessata la sollecitazione (elasticità). Il tessuto muscolare è parte integrante di organi chiamati muscoli. Si conoscono tre tipologie di tessuto muscolare: - Striato scheletrico; - Striato cardiaco; - Liscio. Il tessuto muscolare striato scheletrico è il tessuto prevalente all’interno dei muscoli scheletrici, organi con cui formano l’apparato locomotore. I muscoli scheletrici sono muscoli volontari è controllata dal sistema nervoso centrale. Il tessuto muscolare striato cardiaco costituisce la parete o tonaca muscolare degli organi cavi (visceri) e viene pertanto definito muscolo viscerale. Il tessuto muscolare liscio è un muscolo involontario, la cui contrazione è sotto il controllo del sistema nervoso autonomo. Le tre tipologie di cellule muscolari differiscono tra loro per forma e dimensioni. In tutti e tre i casi si tratta di cellule di forma allungata e vengono denominate fibre, dalla cui contrazione deriva il movimento di parti o dell’intero corpo. Le più voluminose sono le fibre muscolari scheletriche. Le cellule muscolari cardiache vengono anche dette cardiociti. Le cellule muscolari lisce hanno aspetto fusiforme e dimensioni minori rispetto alle altre due tipologie cellulari. Caratteristiche intermedie tra le cellule muscolari lisce e le cellule epiteliali riguardano invece le cellule mioepiteliali (ghiandole esocrine). 1 Tessuto muscolare scheletrico I muscoli scheletrici permettono i movimenti volontari delle diverse parti dello scheletro contengono e proteggono gli organi interni e permettono il mantenimento della temperatura corporea. Tutti i muscoli del tronco e degli arti sono mantenuti in uno stato di parziale contrazione, noto come tono muscolare. Ogni muscolo è avvolto da una guaina di tessuto connettivo denso chiamata epimisio, che ha il compito di contenerlo e proteggerlo durante l’esecuzione del movimento. Questo involucro da un lato si continua nel tendine di inserzione, dall’altro si approfonda nel ventre muscolare a circondare gruppi o fasci di fibre (perimisio) e le singole fibre muscolari (endomisio). Il tessuto muscolare striato scheletrico è costituito da fibre molto lunghe e di forma cilindrica disposte parallelamente fra loro a formare fascicoli. Ogni fibra è costituita da una membrana cellulare o sarcolemma, che delimita il citoplasma, detto sarcoplasma, al cui interno sono presenti, oltre alle miofibrille, gli organuli citoplasmatici, e in particolare un reticolo endoplasmatico liscio molto sviluppato, il reticolo sarcoplasmatico. La fibra muscolare scheletrica Ciascuna fibra muscolare presenta un’alternanza di bande trasversali chiare e scure. Tale bandeggiatura risulta dalla disposizione di numerose miofibrille. Le miofibrille presenti nel sarcoplasma rappresentano l’apparato contrattile della fibra muscolare risultano costituite da fasci di miofilamenti spessi e sottili. Le miofibrille presentano una banda A (scura) presenta una porzione centrale detta banda H, attraversata da una linea M. Alternata alla banda A è presente una banda I (chiara) che viene divisa in due da una linea Z. Il segmento compreso tra due linee Z costituisce il sarcomero. La linea M è la zona di contatto (ponti trasversali) tra i miofilamenti spessi adiacenti. A livello molecolare le miofibrille contengono proteine contrattili, regolatorie e strutturali. Le proteine contrattili sono rappresentate dall’actina e dalla miosina. L'actina è il principale costituente del miofilamento sottile. Il miofilamento sottile è la G actina che si associa ad altri monomeri per formare 2 filamenti di F actina. Nei solchi di actina si trova la tropomiosina che nel muscolo a riposo copre i siti attivi presenti sui monomeri di actina. Ad ogni molecola di tropomiosinasi lega un’altra proteina la troponina. Ogni miofilamento spesso è formato da miosina. Ogni molecola di miosina ha una coda capace di legarsi alla miosina. Tra i filamenti spessi e sottili si collocano i ponti trasversali formati dalle teste delle molecole di miosina e da una piccola porzione delle loro code. La giunzione compresa tra testa e coda è un collo flessibile che permette alle teste di flettersi durante la contrazione. 2 La contrazione muscolare L'aumento degli ioni calcio nel sarcoplasma funziona come la “chiave” che apre la “serratura”, determinando l’inizio di complessi eventi chemo-meccanici che stanno alla base della contrazione muscolare. È bene sottolineare che, oltre al controllo nervoso, è molto importante il ruolo svolto dal reticolo sarcoplasmatico. Il reticolo sarcoplasmatico rappresenta una vera e propria riserva di ioni Ca++. Il reticolo sarcoplasmatico circonda intimamente ogni miofibrilla formando una sorta di rete attorno ad essa. Di questa rete fanno parte tubuli a decorso longitudinale e zone di collegamento tra i tubuli, variamente orientate. A intervalli regolari i tubuli longitudinali confluiscono in canali di maggior calibro orientati trasversalmente e costituenti ciascuno una cisterna terminale. Sulla superficie esterna, tra due cisterne terminali si trova un tubulo disposto trasversalmente rispetto all’asse della fibra, detto tubulo trasverso o tubulo T. Il comando motorio che porterà alla contrazione muscolare è un segnale elettrico (impulso nervoso) che viene generato da un motoneurone del sistema nervoso centrale. Questo impulso viaggia lungo l’assone del motoneurone fino alle sue ramificazioni terminali nelle varie giunzioni neuromuscolari. A livello della giunzione o sinapsi neuromuscolare, il bottone sinaptico dell’assone del motoneurone rilascia il neurotrasmettitore contenuto all’interno delle sue vescicole. La membrana del tubulo T possiede dei recettori diidropiridinici che percepiscono la depolarizzazione e subiscono una modificazione conformazionale. A questa modificazione strutturale segue l’apertura dei recettori rianodinici, canali ionici di rilascio del Ca++ situati a livello delle cisterne terminali. Il Ca++ libero si lega quindi alla subunità C della troponina presente sul miofilamento sottile. In questa maniera viene lasciato libero il sito d’attacco per la miosina sull’actina e consentito il trascinamento dei miofilamenti sottili. Le contrazioni possono essere: - Contrazioni isotoniche: il muscolo cambia lunghezza mantenendo la medesima tensione - Contrazioni isometriche: il muscolo non cambia la lunghezza in quanto la tensione muscolare non è sufficiente a superare la resistenza opposta Ogni muscolo scheletrico è collegato alle ossa per mezzo di tendini. Questo legame fa sì che il muscolo, contraendosi, eserciti una trazione che sposta l'osso. 3 Tessuto muscolare cardiaco Il tessuto muscolare cardiaco è un tipo di muscolo striato involontario localizzato esclusivamente nella parete del cuore. Il tessuto muscolare cardiaco è formato da cellule o fibre muscolari cardiache, chiamate cardiociti, strettamente connesse da sistemi giunzionali detti dischi intercalari a formare un sincizio di tipo funzionale. Il ritmo automatico o intrinseco delle contrazioni cardiache è detto autoritmicità. Sono presenti le giunzioni gap che connettono cardiociti adiacenti favorendo il passaggio rapido di piccole molecole e ioni che permettono l’accoppiamento elettrico e consentono alle cellule di coordinare le loro attività comportandosi come un’unica grande cellula. Il reticolo sarcoplasmatico presenta importanti differenze con quello del muscolo scheletrico: - I tubuli T sono più voluminosi e si trovano come negli anfibi a livello della stria Z; - Mancano le cisterne terminali e sostituite da espansioni dei sarcotubuli; - Non sono presenti triadi ma diadi costituite da espansioni dei sarcotubuli e tubuli T. Tramite le diadi nel muscolo cardiaco il Ca++ entra anche dai tubuli T. Nel tessuto cardiaco i fasci di cellule muscolari collegati dalle giunzioni gap portano i segnali elettrici. I segnali elettrici originari sono generati da cellule del miocardio specializzate (sistema pacemaker). Le caratteristiche morfologiche e funzionali finora descritte riguardano la maggior parte dei cardiociti che formano il cosiddetto miocardio di lavoro. In realtà esistono dei cardiociti modificati e specializzati nell’autoeccitabilità e nella conducibilità dell’impulso elettrico che fanno parte del cosidetto miocardio specifico o di conduzione e che hanno il compito di generare autonomamente l’impulso elettrico e di propagarlo al restante muscolo cardiaco. 4 Tessuto muscolare liscio Il tessuto muscolare liscio si trova in molti organi interni e riveste i vasi sanguigni. Il muscolo liscio è un muscolo involontario sotto il controllo del sistema nervoso autonomo e dell’apparato endocrino. Le fibrocellule muscolari lisce sono strettamente ravvicinate e avvolte da tessuto connettivo in fasci a costituire le lamine muscolari che compongono le tonache muscolari dei visceri. L'assenza di striature trasversali è dovuta alla mancanza di allineamento stabile e in registro delle proteine contrattili (miofilamenti di actina e miosina) a formare sarcomeri. Rispetto alle fibre muscolari scheletriche il reticolo sarcoplasmatico appare rudimentale: si tratta di un complesso membranoso costituito da un insieme di cisterne in cui non sono presenti tubuli T, che nelle fibrocellule lisce vengono rimpiazzati da invaginazioni del sarcolemma chiamate caveole, che hanno il compito di facilitare l’ingresso degli ioni calcio. In questo caso i filamenti di actina sono ancorati a strutturi detti corpi densi (analoghi alle strie Z). L'unità funzionale del muscolo liscio è un gruppo di cellule che si contraggono in sincrono chiamato foglio fascio. La contrazione e l’eccitabilità del muscolo liscio sono molto più lente di quelle di un muscolo scheletrico, ma la fibra muscolare liscia è meno suscettibile alla fatica. Il muscolo liscio: - Si accorcia di più del muscolo striato; - Consuma meno energia; - Può restare contratto a lungo; - Può essere spontaneamente attivo; - Regola il lume degli organi cavi. La muscolatura liscia è caratterizzata da 2 modalità di contrazione: - La contrazione ritmica: prevede l’insorgenza ritmica di impulsi periodici che si propagano come un’onda (muscolatura della parete intestinale); - La contrazione tonica: Prevede uno stato continuo di contrazione, denominato tono muscolare. La muscolatura unitaria è presente negli strati muscolari dell’intestino, dell’utero e degli ureteri e degli altri organi cavi degli apparati respiratorio urogenitali e digerente. L'innervazione da parte del motoneurone sistema nervoso autonomo non raggiunge ogni singola cellula, per cui l’impulso viene trasmesso alla cellula adiacente mediante le giunzioni comunicanti (sincizio funzionale). Nella muscolatura multi-unitaria l’innervazione è più diffusa ed ogni singola fibra è innervata da un motoneurone, consentendo in questo modo delle contrazioni estremamente precise e graduali (muscoli erettori del pelo, vasi sanguigni). 5