L'unité du vivant - Notes de cours - PDF

1. L’unité du vivant 4 Chapitres 1.1. ADN et Génome 1.2. La cellule, unité fonctionnelle de base du vivant 1.3. Reproduction, conformité et variation 1.4. Classification et évolution du vivant 1.5. Conclusion : Qu’est-ce que le vivant ?...

1. L’unité du vivant 4 Chapitres 1.1. ADN et Génome 1.2. La cellule, unité fonctionnelle de base du vivant 1.3. Reproduction, conformité et variation 1.4. Classification et évolution du vivant 1.5. Conclusion : Qu’est-ce que le vivant ? 1  1. Unité du vivant 1.1. ADN et génome 1.2. La CELLULE, unité fonctionnelle de base du vivant 1.2.1. « Théorie cellulaire » et constituants fondamentaux d’une cellule 1.2.2. Les enveloppes cellulaires 1.2.3. Organisation du génome et expression des gènes 1.2.4. Le réseau endomembranaire et les organites d’une cellule eucaryote 1.2.5. Prélèvement d’énergie, ATP, métabolisme 1.3. Reproduction, conformité et variation 1.4. Classification et évolution du vivant 1.5. Conclusion : Qu’est-ce que le vivant ? 2 1.2.1. « Théorie cellulaire » et constituants fondamentaux d’une cellule 1667 Robert Hooke observe les « cellules » du liège avec un microscope x30. 1675 Antoni van Leeuwenhoek observe des protozoaires et des spermatozoïdes avec un microscope x300. 1838 Mathias Schleiden et Theodor Schwann exposent et généralisent la « théorie cellulaire » à l’ensemble du vivant. 1858-1861 Rudolf Virchow et Louis Pasteur montrent que toute cellule est issue d’une cellule pré-existante: omnis cellula e cellula. 3 La théorie cellulaire : La cellule est l'unité structurale, fonctionnelle et reproductrice de l’être vivant. Tous les êtres vivants sont constitués d'une ou plusieurs cellules. Toute cellule provient d'une autre cellule par division cellulaire. La cellule est l'unité de base du vivant, capable de réaliser un certain nombre de fonctions nécessaires et suffisantes à sa vie. Il y a individualité cellulaire grâce à la membrane plasmique qui règle les échanges entre la cellule et son environnement. La cellule renferme sous forme d'ADN l'information nécessaire à son fonctionnement et à sa reproduction. 4 Échelle 1 cm logarithmique Ovule de grenouille 1 mm de taille Microscopie photonique Ovule humain 100 µm Cellules animales et végétales 10 µm Noyau Microscopie électronique Bactéries Mitochondries 1 µm Les + petites bactéries Microscopie 100 nm Virus à super- résolution Ribosomes 10 nm Protéines Lipides 1 nm Petites molécules Campbell, 2011 Atomes 0,1 nm 5 Les constituants fondamentaux d’une cellule Echanges milieu-cellule (énergie, nutriments, etc.) Cytoplasme : Expression du génome Paroi ou matrice Traduction des protéines extracellulaire Enveloppes Métabolisme cellulaires etc. Membrane plasmique 6  Les cellules des organismes vivants ont mis en place deux stratégies différentes d’organisation intracellulaire : Membrane A plasmique B ADN ARN Polypeptide en formation Cytoplasme A : Chez les Archées et les Bactéries l’ADN, la transcription des ARN et leur traduction se passent dans le même compartiment intracellulaire unique. Ces organismes unicellulaires sont appelés « procaryotes » du fait de l’absence d’un compartiment spécifique pour le stockage de l’ADN et sa transcription. 7  Les cellules des organismes vivants ont mis en place deux stratégies différentes d’organisation intracellulaire : Membrane A plasmique B Enveloppe ADN ADN nucléaire (2 membranes) Noyau ARN ARN ARN ARN Polypeptide en formation Cytoplasme Polypeptide en formation A : Chez les Archées et les Bactéries l’ADN, la transcription des ARN et leur traduction se passent dans le même compartiment intracellulaire. Ces organismes unicellulaires sont appelés « procaryotes » du fait de l’absence d’un compartiment spécifique pour stocker l’ADN et le transcrire. B: Chez les Eucaryotes, une compartimentation intracellulaire complexe existe avec différents compartiments limités par des membranes internes à la cellule. Notamment, le stockage de l’ADN et sa transcription sont situés dans le noyau (caryon en grec). Les Eucaryotes, organismes uni- ou pluricellulaires comprennent les Métazoaires, les Plantes, les Mycètes et les protistes. 8  1.2.2. Les enveloppes cellulaires L’eau est le principal composant du vivant et des Dipôle H2O cellules du vivant. Son caractère très polaire (cf. cours de chimie) facilite la solubilisation de la plupart des - + molécules du vivant (molécules hydrophiles) : Molécules ionisés ou ionisables (sels minéraux, + acides, bases, protéines, acides nucléiques, etc.). Liaisons Molécules non ionisables mais polaires, par exemple Hydrogène par la présence d’atomes d’oxygène (sucres, etc.). H --- O Par contre l’eau ne peut pas dissoudre les molécules non ionisés et non polaires (molécules hydrophobes) telles que les lipides et autres molécules riches en carbone et pauvres en oxygène. Glucose 9 A. La membrane plasmique (= plasmalemme) 10  Une membrane hydrophobe, la membrane plasmique (= plasmalemme), assure une barrière de perméabilité sélective entre l’intérieur et l’extérieur des cellules Chaînes latérales glucidiques Milieu extracellulaire Membrane hydrophile plasmique ép. 8 nm Région hydrophobe Milieu intracellulaire Phospholipides Campbell, 2011 Protéines hydrophile (cytoplasme) Les phospholipides, composants majeurs des membranes biologiques, sont des composés amphiphiles (cf. cours chimie). En présence d’eau, ils forment une bi-couche avec les extrémités hydrophiles dirigées vers l’extérieur 11 Les lipides Propriété biologique significative des lipides : leur hydrophobicité. Insolubles dans l’eau et très solubles dans les solvants apolaires. Cette hydrophobicité est une propriété des acides gras, principaux composants des lipides. Ce sont des chaînes carbonées qui se terminent par un groupement carboxylique –COOH, ionisé en COO- à pH proche de la neutralité. L’acide palmitique, un acide gras saturé avec 16 carbones Il existe une grande diversité d’acides gras selon la longueur de la chaîne carbonée (de 12 à 22 carbones environ) et selon le nombre de doubles liaisons covalentes. 12 Deux sortes de phospholipides membranaires selon les 3 domaines du Vivant Bactéries et Eucaryotes Petit groupement polaire Glycérol-phosphate Liaison ester (alcool-acide) Acides gras Ex : acide stéarique (C18) Double liaison Acide oléique (C18:1 w9) 13 Deux sortes de phospholipides membranaires selon les 3 domaines du Vivant Bactéries et Eucaryotes Archées Petit groupement polaire Glycérol-phosphate Liaison ester Liaison ether (alcool-acide) (alcool- alcool) Alcool gras Acides gras ex: phytanol Ici : Acide stéarique (C18), Double liaison et acide oléique (C18:1 w9) 14  la membrane plasmique, « mosaïque fluide de phospholipides et de protéines » La microscopie électronique par transmission (MET) révèle l’organisation en bicouche de phospholipides de la membrane plasmique. Les protéines présentes dans la membrane assurent des fonctions de transports des nutriments et de réception des signaux extérieurs. Les propriétés des phospholipides confèrent une certaine fluidité à la membrane plasmique, et donc le déplacement des protéines à sa surface ou entre les deux faces de la membrane. On qualifie la membrane plasmique de « mosaïque fluide de phospholipides et de protéines ». milieu membrane cytoplasme 0,1 µm Campbell, 2011 15 Les lipides ont de nombreux rôles : Constituants des membranes biologiques : phospholipides et stérols (cholestérol chez les animaux, ergostérol chez les champignons, sitostérol chez les plantes). Réserves nutritives (ex : graisses chez les animaux, huiles végétales). Fonction de signalisation (hormones stéroïdes). 16 B. La matrice extracellulaire / La paroi 17  Le compartiment cellulaire extra-membranaire La matrice extracellulaire des cellules animales Protéines = Collagène Milieu extracellulaire Proteoglycanes Fibronectine Protéine membranaire Membrane plasmique Cytoplasme Campbell, 2011 Cytosquelette 18  La paroi végétale : un ensemble ordonné de polysaccharides et de protéines Lamelle moyenne Paroi Cellulose, polymère de (1à4)-b-D glucose ( glucane) Membrane A B plasmique 1 µm Vacuole centrale Cytosol 3 nm Membrane plasmique A. Paroi de cellule épidermique d’oignon (Micros- copie de force atomique AFM) (Cosgrove 2018) Parois végétales B. Un microfibrille de cellulose est composé de 18 chaînes de cellulose associées par des liaisons faibles sur toute leur longueur. 19  La paroi fongique La chitine est le constituant principal de la paroi des Champignons. C’est un polymère de N-acétyl- glucosamine reliés par une liaison covalente de type (1à4). NB : La chitine est également un constituant majeur de la cuticule externe des Euarthropodes (Insectes, crustacés , etc.). glycoprotéines Matrice amorphe (Polysaccharides et glycoprotéines) glucanes Polysaccharides chitine structuraux Membrane plasmique 20  Les parois bactériennes La coloration de Gram Gram + Paroi de peptidoglycane Membrane plasmique Espace 0,2 µm périplasmique Membrane externe Paroi de peptidoglycane Membrane plasmique Gram - 0,2 µm Le peptidoglycane, un hétéropoly- saccharide spécifiquement bactérien 21  Quelques parois archéennes (pas encore toutes connues) Pyrodictium abyssi Couche protéique Gram - Membrane plasmique Couche protéique Thermococcus gammatolerans Gram + Hétéropolysaccharide Membrane plasmique Coloration de Gram La nature et l’architecture des toutes les enveloppes archéennes ne sont pas encore connues. Aucune paroi archéenne connue n’est constituée de 22 peptidoglycane. Conclusion sur les enveloppes cellulaires Unité du vivant Toutes les cellules sont délimitées par une barrière sélective semi- perméable, la membrane plasmique Pour renforcer mécaniquement et/ou fonctionnellement cette barrière, les cellules disposent de parois et/ou de matrices extracellulaires Enveloppe = membrane plasmique + paroi (ou matrice) [+ autres couches protectrices] Diversité du vivant La nature (composés biochimiques) et l’architecture (nombre, mode d’agencement) de ces enveloppes cellulaires caractérisent des types cellulaires correspondant aux grands groupes d’organismes: Métazoaires, Plantes, Mycètes, Bactéries, Archées, etc. 23 1.2.3. Organisation du génome et expression des gènes Génome procaryote (génome cytoplasmique) : Toujours : 1 seul chromosome circulaire dans une zone particulière du cytoplasme, le nucléoïde. Il porte les gènes « essentiels » (gènes des ARNr et gènes « de ménage » – housekeeping genes). NB : Les organismes procaryotes sont haploïdes car leur génome n’existe qu’en une seule copie Parfois : 1 ou plusieurs brins d’ADN plus petits, circulaires : plasmide(s). Ils portent des gènes non essentiels à la survie de la Bactérie ou de l’Archée. 24  Génome procaryote (génome cytoplasmique) : cytoplasme nucléoïde capsule paroi membrane plasmique ribosomes pili flagelle Archées et Bactéries partagent une petite taille cellulaire (1 à quelques µm) et une organisation cellulaire semblable, mais elles diffèrent par : 0,5 µm La structure et le fonctionnement de leur machinerie d’expression génique. Leurs enveloppes cellulaires (membrane + paroi), leur mode de vie, leur 25 métabolisme. Archées et Bactéries : Couplage cytoplasmique entre transcription et traduction Extrémité N-terminale) 26  Génome eucaryote (génome nucléaire et cytoplasmique) : La majeure partie du génome eucaryote est dans le noyau (génome nucléaire), fragmenté sous forme de chromosomes, structures formées de chromatine, complexe entre une molécule d’ADN linéaire et des protéines spécifiques de la famille des histones. Le noyau est l’une des plus grosses structures internes de la cellule eucaryote (3 à 10 µm). Il contient un nucléole, zone de transcription des ARN ribosomiques. 10 µm Le noyau est limité par une double membrane, en continuité avec le réseau endomembranaire de la cellule, et percée de pores nucléaires (nombreux échanges avec cytoplasme). Campbell, 2011 Cellules humaines de l’uterus (MET colorisée) 27  Comparaison des gènes procaryotes et eucaryotes Structure schématique du gène Bactéries: ADN Promoteur Unité de transcription Terminateur ARNm Non Traduit Séquence codante Non Traduit Codon Codon initiation stop Signal Eucaryotes (noyau) : poly-A ADN Promoteur Unité de transcription Terminateur Pré-ARNm exon Intron exon Maturation des ARNm ARNm Non Traduit Séquence codante Non Traduit Coiffe Codon Codon Queue 7-méthyl-guanosine initiation stop poly-A chez les Archées : découverte d’introns chez certaines espèces => épissage des ARNm 28 La maturation des ARNm nucléaires de tous les Eucaryotes comporte deux étapes : épissage (suppression des introns) ajout d’une coiffe* et d’une queue poly-A pour protéger les ARNm de l’hydrolyse dans le cytoplasme Ces étapes ont lieu dans le noyau avant l’exportation des ARNm vers le cytoplasme. La dernière étape est absente chez les procaryotes. promoteur unité de transcription terminateur AAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAA * (= queue poly-A) * La coiffe correspond à l’addition d’un 7-méthyl-guanosine à l’extrémité 5’ de l’ARN. 29  Génome eucaryote (génome nucléaire et cytoplasmique) : Plusieurs états possibles du génome nucléaire selon les organismes : – Génome haploïde (1n) : 1 exemplaire d’un génome de n chromosomes différents par cellule. Gamètes chez tous les Eucaryotes. Etat courant chez les Champignons, les protistes, et certaines plantes (algues, mousses). – Génome diploïde (2n) : 2 exemplaires d’un génome de n chromosomes différents par cellule ( = n fois 2 chromosomes homologues). Courant chez les animaux et les plantes. – Génome polyploïde (>2n) : > 2 exemplaires d’un génome de n chromo- somes différents par cellule. Rare chez les animaux, plus fréquent chez les plantes ; ex : 6n hexaploïde (= n fois 6 chromosomes homologues). La cellule eucaryote possède en plus un petit génome extranucléaire (génome cytoplasmique) : – Génome mitochondrial dans les mitochondries (chez tous les Eucaryotes) – Génome plastidial dans les plastes (chez les plantes seulement) – Plasmides (chez certains Eucaryotes unicellulaires) 30  Conclusion sur l’organisation du génome et l’expression des gènes Unité du vivant L’unité d’information génétique est le gène. Le dogme de la biologie cellulaire (réplication - transcription – traduction) s’applique à toutes les cellules (chimie commune). Diversité du vivant : L’organisation du génome et l’expression des gènes obéissent à deux stratégies distinctes : Génome non fragmenté et couplage transcription – traduction dans le cytoplasme (cellule procaryote: Archées et Bactéries). L’ARNm est protégé par les ribosomes le temps de sa traduction. Génome fractionné, séparation spatiale et sophistication des étapes de transcription (nucléaire) – traduction (cytoplasmique) dans la cellule compartimentée (cellule eucaryote : Métazoaires, Plantes, Mycètes, protistes). L’ARNm est protégé par une coiffe et une queue poly-A avant son exportation vers le cytoplasme. 31 Comparaison fonctionnement Bactéries – Archées versus Eucaryotes Bactéries – Archées Eucaryotes - Couplage cytoplasmique - Séparation(s) transcription / traduction - Protection des ARNm par les - Protection des ARNm grâce à la ribosomes coiffe en 5’ et la queue polyA en 3’ - Vitesse de synthèse des protéines - Modifications post-traductionnelles des protéines - Efficacité / rendement - Continuité du réseau endomembranaire (compartiments) => fitness / reproduction => intérêts de la compartimentation 32  EUCARYOTES : COMPARTIMENTATION Intérêts de la compartimentation Optimise les paramètres favorables aux cinétiques enzymatiques ([ions], pH,...) Autorise les réactions antagonistes Partage des tâches entre les compartiments Permet l’augmentation de la taille des cellules Impose des échanges entre les compartiments => cytosquelette  1.2.4. Le réseau endomembranaire et les organites d’une cellule eucaryote Noyau (transcription, maturation ARNm) Cytoplasme (ribosomes, traduction) Pore nucléaire (exportation des ARNm) Appareil de Golgi (transport, secrétion Reticulum des protéines et des endoplasmique polysaccharides) (modification des protéines traduites) Membrane plasmique Campbell, 2011 34  10 µm Le cytosquelette des cellules eucaryotes est formé par un réseau de microtubules (tubuline) et de microfilaments (actine). Transport cytoplasmique de diverses molécules. Déplacement des organites. Division du noyau (mitose). Déformations cellulaires : contraction, migration, (a) (b) mouvement, phagocytose. Microtubule Microfilament 25 nm Actine 7 nm Tubuline a b 35 Coupe transversale dans une cellule de foie. mitochondrie Appareil de Golgi reticulum endoplasmique noyau lysosome 36  mitochondries absentes chez qqs EuK anaérobies, remplacées par Cellule animale hydrogénosomes Mitochondrie eucaryote (réversion évolutive ?) Membrane plasmique Ribosomes Double membrane Ribosomes nucléaire (avec pores) Matrice Encyclopédie de l’environnement extracellulaire 37  Cellule végétale eucaryote lysosome ribosome vacuole cytoplasme paroi noyau ADN double membrane nucléaire (liée au reticulum endopl.) chloroplaste mitochondrie reticulum endoplasmique plasmodesme membrane plasmique appareil de Golgi GNIS pédagogie 38 1.2.5. Prélèvement d’énergie, ATP, métabolisme Nutrition et métabolisme cellulaire La nutrition consiste à satisfaire trois grands besoins métaboliques des cellules de l’organisme : 1- Fourniture d’énergie chimique utilisable pour les processus cellulaires. C’est le rôle du métabolisme énergétique 2- Apport des éléments de base pour la biosynthèse (anabolisme) des métabolites et des macromolécules biologiques. 3- Apport des nutriments essentiels éventuellement non synthétisés par un organisme (notion d’auxotrophie) 39 1.2.5. Prélèvement d’énergie, ATP, métabolisme 1- Fourniture d’énergie chimique utilisable pour les processus cellulaires. C’est le rôle du métabolisme énergétique Les cellules de tous les êtres vivants synthétisent une même molécule « riche en énergie », l’ATP (adénosine triphosphate, nucléotide triphosphate), pour servir de donneur d’énergie, par couplage, à un grand nombre de réactions endergoniques. ATPase ATP ADP + Pi + énergie 40 1.2.5. Prélèvement d’énergie, ATP, métabolisme 1- Fourniture d’énergie chimique utilisable pour les processus cellulaires. C’est le rôle du métabolisme énergétique Type nutritif Phototrophie Chimiotrophie Source d’énergie Lumière (hv) Substrat réducteur Mécanisme Photolyse Oxydation Mode de production d’ Photosynthèse Respiration ou fermentation Type métabolique Photosynthétique Oxydatif Organite (eucaryote) impliqué La cellule végétale disposant de mitochondries, elle est également capable de chimiotrophie ! 41 La mitochondrie est un organite quasi ubiquitaire des cellules eucaryotes. Elle est le siège de réactions d’oxydo-réduction consommatrices d’oxygène et à l’origine de la synthèse de molécules énergétiques (ATP). Homologue (génomique et structural) d’une a- Protéobactérie -> origine endosymbiotique. Espace intermembranaire Membrane externe ADN Membrane Ribosomes interne libres Crêtes 0,1 µm Matrice 42 Le chloroplaste est l’organite responsable de l’ensemble de la photosynthèse chez les végétaux (algues et végétaux terrestres). La conversion de la lumière en énergie chimique est faite sur les grana, saccules membranaires internes contenant la chlorophylle. Homologue (génomique et structural) d’une cyanobactérie -> origine endosymbiotique 20 µm Double Ribosomes membrane libres Granum 1 µm Matrice ADN (=stroma) 43 1.2.5. Prélèvement d’énergie, ATP, métabolisme 2- Apport des éléments de base pour la biosynthèse (anabolisme) des métabolites et des macromolécules biologiques. Autotrophie: Production, par un organisme vivant, de sa matière organique uniquement à partir de matière minérale. CO2 Hétérotrophie: Nécessité pour un organisme vivant de se nourrir de constituants organiques préexistants. Sucres, acides organiques, …. 44 1.2.5. Prélèvement d’énergie, ATP, métabolisme 3- Apport des nutriments essentiels éventuellement non synthétisés par un organisme (notion d’auxotrophie) Auxotrophie : Incapacité à synthétiser une molécule donnée ; besoin de la trouver telle quelle dans l’alimentation. Exemples (homme) : Acides gras essentiels ; ex : acide linoléique (w-6) et linolénique Certains acides aminés ; ex : lysine, méthionine Vitamines ; ex : vit. C, vit. B12, …. 45  Conclusion sur nutrition et métabolisme cellulaires Unité du vivant Tous les êtres vivants doivent se nourrir c’est-à-dire prélever de l’énergie et/ou de la matière dans leur environnement. L’ATP est la molécule essentielle que synthétisent toutes les cellules vivantes pour leurs besoins en énergie. La chimiotrophie, (respirations et fermentations) constitue une stratégie universelle du métabolisme énergétique cellulaire Diversité du vivant : Les stratégies de prélèvement de l’énergie varient selon les groupes d’organismes et leur environnement (chimio- et photo-trophie), de même que leur capacité à se développer ou pas dans un milieu purement minéral (auto-ou hétérotrophie) et à pouvoir synthétiser toutes leurs molécules essentielles (auxotrophie éventuelle). 46