INNERVAZIONE SENSITIVA DEI MUSCOLI PDF

**[INNERVAZIONE SENSITIVA DEI MUSCOLI]** I sistemi mediali e laterali, che rappresentano i grandi terminali per il controllo del movimento volontario, lavorano con una serie di informazioni di natura propriocettiva, che vengono continuamente veicolate al cervelletto e alla corteccia somoestetica pr...

**[INNERVAZIONE SENSITIVA DEI MUSCOLI]** I sistemi mediali e laterali, che rappresentano i grandi terminali per il controllo del movimento volontario, lavorano con una serie di informazioni di natura propriocettiva, che vengono continuamente veicolate al cervelletto e alla corteccia somoestetica primaria, tramite dispositivi sensoriali a livello dei nostri muscoli e delle giunzioni muscolotendinee. Questi hanno un importante ruolo nel controllo del movimento. **Il fuso neuromuscolare** Alcune delle fibre mieliniche di maggiore e medio calibro si trovano a livello dei muscoli e delle giunzioni muscolo-tendineo. È importante ricordare che esistono varie tipologie di terminazioni nervose sensitive nel muscolo striato scheletrico, che non presenta solo la placca motrice, ossia l'assone del moto neurone alfa che libera acetilcolina e dà l'impulso alla contrazione muscolare, ma ha una ricchissima innervazione sensitiva da conoscere per quanto riguarda i caratteri anatomici generali. Il **fuso neuromuscolare** è il sensore dello stiramento del muscolo striato scheletrico, ed è rappresentato da un apparato fusiforme intercalato in parallelo rispetto alla muscolatura extrafusale che segnala continuamente la variazione di velocità di contrazione del muscolo. Esistono delle **terminazioni primarie**, di tipo 1a, le **anulo-spirali**, che formano una spiralizzazione attorno alle fibre intrafusali, che sono terminazioni di grande diametro, fino a 20 micron (il massimo diametro delle fibre). Queste fibre segnalano la velocità con cui le variazioni nella lunghezza del muscolo hanno luogo. È importante ricordare il tipo di fibre (1°, 1b, etc.) perché alcuni interneuroni sono denominati in base al tipo di fibre con cui hanno contatto, queste sigle saranno quindi citate quando si parlerà dei riflessi. Altre tipologie di terminazioni, di grande diametro anche se meno delle fibre primarie del fuso, di tipo 1b, chiamati **organi tendinei del Golgi**, sono dei segnalatori della tensione del muscolo, ossia meccanismi di salvaguardia affinchè la tensione del muscolo non aumenti troppo e non si creino dei distacchi muscolo-tendinei. A livello del fuso neuro-muscolare ci sono delle terminazioni di medio calibro (6-12 micron), definite **terminazioni secondarie** del fuso neuromuscolare, poste più perificamente rispetto all'equatore del fuso, importanti per segnalare la lunghezza del muscolo. Oltre alle terminazioni propriocettive, ossia dotate di apparati specializzati, i muscoli striati scheletrici presentano anche delle terminazioni nervose libere, che possono essere della classe IV (classe c), ossia amieliniche, o III, ossia piccole mieliniche, e segnalano il dolore, la presenza di stimoli chimici nocicettivi che generano danno tissutale a livello muscolare e variazioni di temperatura. Dunque le terminazioni muscolari esterocettive sono le stesse delle terminazioni cutanee e sottocutanee con le dovute modificazioni: le terminazioni muscolari non presentano i corpuscoli di puccini, recettori di Ruffini, etc, mentre presentano sia terminazioni corpuscolari sia libere. **L'innervazione propriocettiva** L'**innervazione propriocettiva muscolare** è molto importante per quanto riguarda il movimento. Esistono due apparati, i fusi neuromuscolari e gli organi tendinei del Golgi. I **fusi neuromuscolari** si pongono in parallelo alle **fibre extrafusali** ,ossia le fibre muscolari scheletriche, mentre i fusi neuromuscolari sono costituiti da un insieme di **fibre intrafusali**, circa 8-10 per fuso, che sono contenute dentro una capsula connettivale circondate da matrice extracellulare. *Qual è la caratteristica peculiare morfologica delle fibre intrafusali?* La **zona equatoriale** delle fibre non ha sarcomeri, dunque non hanno significato contrattile, ma presenta i nuclei e i mitocondri, ed è la zona recettoriale vera e propria. Le fibre attorno all'equatore sono le **terminazioni primarie** del fuso, le fibre **Ia**, di grandi dimensioni, che si organizzano a formare spirali (da cui la **terminazione anulo-spirali**). Nella regione para-equatoriale ,priva di sarcomeri, ci sono le **terminazioni secondarie** del fuso, quelle II, da 6-20 micron, definite anche **terminazioni a fiorami**. Infine nella zona periferica, dove sono presenti i sarcomeri, sono presenti le fibre a significato motorio, che derivano dai motoneuroni gamma. L'innervazione dei fusi è dunque piuttosto complessa: ci sono due tipi di fibre sensitive, Ia e II, e un tipo motorio, gamma. Fa parte degli **archi riflessi eccitatori**. L'**organo tendineo del Golgi** invece è una struttura più semplice, infatti esso è un dispositivo in serie, cioè è all'intersezione tra il muscolo e il tendine e non in parallelo come il fuso. È un organo dotato di capsula, analogamente ai corpuscoli esterocettivi, che racchiude un intreccio di **fibre collagene** *(quelle colorate in grigio)*, su cui si una fibra mielinica afferente di grande diametro, **Ib**. Il significato dei due organi è diverso, infatti l'organo tendineo del Golgi è un recettore che proprio per la disposizione caratteristica delle sue fibre che vengono strozzate dalle fibre collagene, segnala quando la pressione del muscolo è eccessiva, e previene il distacco della parte carnea del muscolo rispetto alla parte tendinea. Ha dunque un'azione **inibitoria** sul muscolo contratto. Al contrario il fuso svolge un'attività eccitatoria. *Immagine del fuso: le fibre sensitive (colorate in blu) sono disposte centralmente, nella zona equatoriale e para-equatoriale ricca di nuclei, mentre le terminazioni gamma (colorate in rosso) sono più periferiche, e vanno a innervare la parte muscolare delle fibre.* I **fusi neuromuscolari**, come già detto, sono dei particolari dispositivi sensoriali che segnalano al SNC lo stato di stiramento del muscolo. I fusi possono essere stirati sia attivamente sia passivamente: - lo **stiramento passivo** avviene quando viene allungato un intero ventre muscolare passivamente. Nell'immagine è evidenziato con frecce più grandi lo stiramento passivo, prodotto dall'allungamento in toto del muscolo. - Le frecce più piccole, più equatoriali, invece indicano la direzione dello **stiramento attivo** delle terminazioni anulo-spirali, prodotto dall'attivazione delle fibre gamma, che fanno contrarre le fibre muscolari intrafusali. Poichè la guaina fibrosa che avvolge il fuso è relativamente fissa ed poichè le placche motrici intrafusali sono presenti solo ai poli del fuso, quando le fibre muscolari intrafusali si contraggono stirano l'equatore tirandolo in direzione dei due poli , *come sottolineato dalle frecce in figura*, e conseguentemente attivando le **terminazioni sensitive** poste all'equatore del fuso. Per comprendere meglio questo meccanismo, che verrà visto meglio in fisiologia, è importante considerare che durante tutti i movimenti volontari i motoneuroni alfa e gamma vengono co-attivati dalla corrispondente via **corticospinale**, col risultato che sia le fibre extra-fusali, sia le vie intrafusali si contraggono e dunque i fusi non vengono mai scaricati dalla contrazione dei muscoli extrafusali. Dunque mantenendo **attivo** il fuso neuromuscolare, la sensibilità del recettore si mantiene ad ogni livello di contrazione del muscolo. In questo modo il fuso può segnalare **qualsiasi variazione di velocità di contrazione** del muscolo, e non solo l'inizio, come succederebbe se non ci fossero le fibre gamma. Attraverso connessioni ascendenti le fibre sensitive afferenti dai fusi neuropolari riescono a tenere sempre informato il SNC della contrazione e del rilassamento muscolare durante ogni movimento. *Questa immagine rappresenta la base anatomica del riflesso miotatico o riflesso da stiramento. Nell'immagine abbiamo un paziente ad arto rilassato, che viene colpito a livello del quadricipite da un martelletto.* Il riflesso da stiramento è un dispositivo molto importante da esplorare nella pratica clinica: quando con un martelletto allungherete passivamente i tendini di vari distretti corporei fondamentalmente evocherete questo riflesso, che interroga la corretta funzionalità di tutti i neuromeri del midollo spinale. Esso evoca nei fusi neuromuscolari la stimolazione delle fibre nervose Ia in modo artificiale. *Perché avviene la contrazione a seguito di questo stiramento passivo?* L'**arco riflesso** è dato da un insieme di strutture che devono essere tutte integre: basta che un elemento dell'arco venga meno che il riflesso si perde. Se il riflesso si perde vuol dire che non c'è continuità anatomica delle strutture coinvolte nel riflesso. Partendo dalle **fibre 1a** *(colorate in blu nello schema)* rappresentano il primo elemento del riflesso miotatico. Sono fibre grandi che permettono un riflesso rapido allo stimolo. Poi c'è il recettore, rappresentato dal **primo neurone** della via sensitiva propriocettiva, che è un neurone a T collocato a livello dei gangli sensitivi annessi alle radici dorsali nei nervi spinali. Le informazioni propriocettive che originano dal fuso una volta che entrano nel midollo spinale con le radici dorsali a livello del solco dorso-laterale, e poi hanno due possibilità, poiché le fibre si docotomizzano, ossia si dividono in parti: - ascendere e formare il **sistema lemnisco-mediale**, responsabili delle informazioni e giungono fino alla corteccia somato-sensitiva primaria. - entrare dentro il midollo spinale e andare a sinaptare direttamente con un **motoneurone alfa** che rappresenta il secondo neurone della via sensitiva, il cui assone emerge poi con le radici ventrali del midollo spinale e si porta a innervare la muscolatura striata scheletrica extrafusale, provocando la contrazione riflessa, poiché evocata passivamente, del muscolo. Questo circuito dunque è molto **rapido**, poiché prevede un\'unica sinapsi a livello del corno grigio, è la base anatomica del riflesso da stiramento. Non si osserva solamente la contrazione del muscolo stimolato o dei muscoli agonisti, ma contemporaneamente anche un'inibizione degli antagonisti. *Come ha luogo l'inibizione degli antagonisti?* Tramite un ramo collaterale della fibra 1a in entrata discendente (nell'immagine si vedono anche i neuromeri coinvolti: il neuromero L3 è coinvolto nel movimento del muscolo quadricipite), mentre devono essere inibiti i muscoli per la loggia posteriore della coscia, innervati dal nervo sciatico. *Come avviene questa inibizione?* Essa avviene tramite fibre 1a, che discendono a livello S1, e prendono rapporto sinaptico con un neurone inibitorio *(numero 4 dello schema)*, il neurone 1a. Dunque con una semplice interposizione di un neurone che posto nella lamina VIII, abbiamo da un lato l'eccitazione diretta dei motoneuroni alfa del muscolo che è stato stimolato passivamente, dall'altro l'inibizione dei muscoli antagonisti, con l'interposizione di un unico interneurone, l'interneurone inibitorio 1a. In quest'immagine si può osservare il destino delle informazioni veicolate dalla fibra 1a che entra nel midollo spinale, dove queste informazioni serviranno alla contrazione del muscolo agonista, determinando il riflesso miotatico da stiramento, ma tramite un neurone inibitorio internuciale 1a, queste si portano al muscolo antagonista per inibirlo, processo chiamato inibizione reciproca. Altre fibre invece ascendono verso l'alto e da una parte le informazioni saranno veicolate verso il cervelletto, che userà le informazioni per modulare il movimento, mentre da un'altra parte si portano nei cordoni posteriori-lemnisco mediale per destare la sensazione cosciente della propriocezione. **I fusi neuromuscolari** I **fusi neuromuscolari** hanno come funzione principale la segnalazione della variazione di lunghezza del muscolo in cui si trovano, che non è omogenea in ogni muscolo. Essi sono particolarmente rappresentati in quei muscoli dotati di **finezza** e **precisione**. È importante avere presente che quota di fibre che hanno origine dai fusi muscolari anziché terminare all'interno del midollo spinale per creare la base anatomica del riflesso miotatico, in realtà discendono con i cordoni posteriori lemnisco-mediale fino alla corteccia somestesica primaria, creando un homunculus sensitivo che si trova posteriormente all'homunculus motorio. *Perché c'è questo flusso di informazioni che segnalano la lunghezza dei muscoli e perché deve arrivare a livelli telencefalici?* Le variazioni di lunghezza dei muscoli accompagnano dei cambiamenti degli angoli delle articolazioni, dunque le informazioni provenienti dai fusi neuromuscolari sono usate dalla corteccia telencefalica per **monitorare la posizione del corpo**. Si è in grado anche ad occhi a chiusi e fermi di conoscere la posizione del nostro corpo e le parti del nostro corpo le une rispetto alle altre grazie all'apparato vestibolare e ai fusi neuromuscolari, che inviano informazioni sulla posizione del corpo. **Organi tendinei di Golgi** Gli **organi tendinei del Golgi** sono più semplici nella loro morfologia e si trovano nell'intersezione muscolo-tendinea, e sono composti da fibre di grandi dimensioni **1b**. Sono dei **servomeccanismi** per evitare la rottura a livello dell'intersezione muscolo-tendinea, sono dei sensori della tensione del grado di forza con cui il muscolo si contrae e devono evitare che questa forza diventi eccessiva. *Qual è il circuito nervoso che li vede implicati?* Il circuito nervoso che li vede implicati è analogo a quello precedentemente discusso, se nonché esso è opposto alla stimolazione delle fibre 1a dei fusi neuromuscolari. Infatti quando la tensione muscolare è eccessiva e pone a rischio l'integrità del muscolo e del tendine relativo, l'organo tendineo del Golgi inizia a segnalare. Dunque le terminazioni che si trovano negli occhielli delle fibre collagene di grosso diametro vengono compresse e la fibra 1b segnala questa situazione di pericolo *(in blu)*. Il primo neurone recettore si trova anch'esso annesso ai gangli sensitivi della radice dorsale dei nervi spinali, e il ramo centripeto, analogamente alla situazione dei fusi neuromuscolari, penetra nelle radici dorsali dei nervi spinali e ha due possibilità: - gran parte delle fibre **ascende** con il **sistema cordoni posteriori lemnisco-mediale** e fornisce un flusso di informazioni alla corteccia; - parte delle fibre invece si **dividono** e alcuni terminali si portano alla sostanza grigia, e qua avviene un processo del tutto opposto a quello del fuso. Esse non prendono rapporto con i motoneuroni, ma con interneuroni della lamina 7, e soprattutto della lamina 8. L'interneurone inibitorio *(in grigio)*, l'interneurone 1b, andrà a inibire il muscolo agonista poiché sta aumentando troppo la tensione e si è a rischio di rottura muscolo-tendinea, il sistema avverte che bisogna inibire il muscolo. Contestualmente tramite un interneurone eccitatorio, si ha l'eccitazione dei muscoli antagonisti, con funzione anche di impedire che l'individuo cada. I riflessi possono essere classificati in vari metodi, ma ci sono due riflessi più importanti. *La classificazione in tabella è da conoscere ma verrà approfondita nel corso di neurofisiologia.* La prima classificazione dipende dal **momento** in cui si **sviluppano** i riflessi e possono essere: - **innati**: sono determinati geneticamente, dal programma di sviluppo; - **acquisiti**: appresi; esistono alcune delle aree del nostro cervello, soprattutto i nuclei della base che servono per una forma di riflessi che riguardano il movimento. La seconda classificazione è in base alla **risposta motoria evocata** dai riflessi stessi, distinguiamo in: - **somatici**: contraggono la muscolatura striata scheletrica; - **viscerali (autonomi)**: contraggono la muscolatura liscia, striata cardiaca o rilascio del prodotto delle ghiandole esocrine o endocrine. La terza dipende dal **sito dell'elaborazione** del rifletto**,** distinguiamo in: - **riflessi spinali**, elaborati da circuiti intrinseci del midollo spinale; - **riflessi cranici**, ad esempio il riflesso pupillare consensuale alla luce. L'ultima dipende dalla **complessità** del circuito, distinguiamo in: - **riflessi rapidi monosinaptici**, che evolutivamente si sono sviluppati per delle attività essenziali per la sopravvivenza; - **riflessi polisinaptici**, in cui sono implicate da due a centinaia di sinapsi. I due riflessi spinali più importanti sono il riflesso miotatico e il riflesso da allontanamento. **I riflessi spinali: il riflesso miotatico** Il **riflesso miotatico** (o riflesso da stiramento) viene evocato da un allontanamento passivo del muscolo. Viene evocato clinicamente picchiato con un martelletto sul tendine del muscolo stesso. Comporta la contrazione del muscolo stimolato, dei suoi muscoli agonisti e il rilassamento dei suoi muscoli antagonisti. È una via rapida spinale **monosinaptica**. L'**arco riflesso** si compone di varie porzioni, inizia in periferia dal fuso neuromuscolare, intercalato in parallelo rispetto alle fibre extrafusali e viene mediato da fibre mielinizzate di grosso diametro 1a, con il recettore posto nel ganglio sensitivo, il cui ramo centripeto entra nel midollo spinale con le radici dorsali e prende rapporto **monosinaptico** con motoneuroni alfa posti nella lamina 9. Gli assoni di questi neuroni alfa escono con le radici ventrali e vanno a innervare le fibre muscolari extrafusali a livello delle placche motrici, dove rilasciano **acetilcolina** per la contrazione muscolare. Il riflesso da stiramento comporta non solo la contrazione del muscolo stesso *(nell'immagine il bicipite brachiale)*, ma anche la stimolazione contemporanea dei muscoli sinergici, in quanto la fibra afferente 1a prende rapporto monosinaptico eccitatorio con motoneuroni alfa del muscolo stesso e del muscolo sinergico. Tramite invece l'interneurone inibitorio 1a posto nella lamina VIII che si trova retrostante alla lamina dei motoneuroni, si ha la contemporanea inibizione dei muscoli antagonisti. Questo doppio effetto è garantito da un sistema monosinaptico per i motoneuroni del muscolo stesso e del sinergico, mentre da un sistema disinaptico per l'inibizione del muscolo antagonista. **I riflessi spinali: il riflesso flessorio** Il secondo riflesso da ricordare è il **riflesso flessorio** o **da allontanamento**. Esso consente di allontanare soprattutto gli arti da stimoli dolorosi. Nell'immagine è presente un individuo che mette il piede in una puntina, l'induttore del dolore. Prima ancora che l'individuo realizza di essere stato punto ha questo riflesso dall'arto lesionato, da allontanamento dall'induttore del dolore. In questo caso la terminazione periferica è rappresentata da una **fibra mielinica di piccolo calibro** (fino a 5-6 micron di diametro), che è una **terminazione nervosa libera**, che media le informazioni riguardanti il **dolore** e il danno tissutale. Il primo neurone (recettore) è anche in questo caso è un neurone pseudo-unipolare posto in un ganglio sensitivo annesso a una radice dorsale dei nervi spinali, e il suo ramo centripeto entra tramite le radici dorsali e prende rapporto sinaptico tramite **interneuroni eccitatori** (è disinaptico, dunque più lento dell'altro riflesso) posti nella lamina VIII, che vanno ad eccitare i motoneuroni alfa della **muscolatura flessoria** sia dell'arto inferiore sia dell'arto superiore. Dunque il riflesso da allontanamento prende anche il nome di riflesso flessorio perché coinvolge i muscoli flessori. Questa via **polisinaptica** ha dunque la funzione di preservare l'integrità delle parti appendicolari del nostro corpo in presenza di uno **stimolo dolorifico**. Questo riflesso comporta anche una contemporanea **estensione crociata controlaterale**: mentre l'arto lesionato si flette, per evitare una perdita di equilibrio e la seguente caduta del corpo si osserva una contemporanea estensione crociata controlaterale. Le fibre in entrata a partire dall'arto lesionato comportano non solo la contrazione dei motoneuroni alfa dei **muscoli flessori omolaterali**, ma anche la contrazione dei motoneuroni alfa dei **muscoli estensori controlaterali**, proprio perché l'arto del piede che non ha subito la puntura deve subire il peso dell'intero corpo per evitare che l'organismo cada. La base anatomica di questo riflesso riguarda attività che non hanno a che fare con l'allontanamento da uno stimolo dolorifico, ma sembra che siano la base della **deambulazione**. Ci sono dei circuiti **intramidollari** che comportano l'eccitazione alternata di gruppi di interneuroni che comportano a loro volta l'eccitazione della muscolatura flessoria di un arto e della muscolatura estensoria dell'arto controlaterale. Su questi circuiti intrinseci midollari agiscono le vie mediali e laterali per il controllo del movimento. Secondo un principio di economia le vie discendenti, soprattutto dalla corteccia, anziché prendersi carico dell'innervazione dei singoli motoneuroni che controllano la muscolatura flessoria ed estensoria agiscono su questi circuiti intrinseci del midollo spinale per dare l'impulso dell'innesco della deambulazione.