SISTEMI MOTORI E VIE DISCENDENTI PDF

PNeuroanatomia, Lezione 45, 13/04/2021 Prof. Claudio Celeghini **[SISTEMI MOTORI E VIE DISCENDENTI]** Prima di cominciare la trattazione delle vie motorie è necessario effettuare un inquadramento generale, come è stato fatto per le vie sensitive, al fine di mettere in luce quali sono le similarit...

PNeuroanatomia, Lezione 45, 13/04/2021 Prof. Claudio Celeghini **[SISTEMI MOTORI E VIE DISCENDENTI]** Prima di cominciare la trattazione delle vie motorie è necessario effettuare un inquadramento generale, come è stato fatto per le vie sensitive, al fine di mettere in luce quali sono le similarità e i principi generali attraverso i quali il sistema motorio agisce. Successivamente si andrà a descrivere le singole vie e i singoli organi coinvolti nel movimento. **Organizzazione generale dei sistemi motori** Sono presenti quattro "attori" principali che sarà necessario affrontare in dettaglio nel corso di queste lezioni: i sistemi discendenti, i motoneurori e gli interneuroni, il cervelletto e i nuclei della base.\ Per quanto riguarda i **sistemi discendenti (A)**, si andrà ad identificare quali sono le aree corticali da cui essi originano; dopodiché si vedrà che un primo livello di controllo delle vie discendenti si estrinseca su strutture, in parte già trattate, che si trovano nel tronco encefalico.\ I sistemi discendenti sono in grado di influenzare direttamente i motoneuroni, sia quelli dei nervi encefalici (le colonne motrici somatiche generale e speciale), sia i motoneuroni della lamina IX del midollo spinale o, più spesso, indirettamente per il tramite di interneuroni. Un corollario del pensare in termini evolutivi è il "**principio di economia**" secondo cui costruire delle fibre nervose costa spazio ed energia. Di conseguenza, l'evoluzione ha privilegiato dei sistemi che fanno risparmiare sul numero di fibre nervose: è più efficiente un controllo, almeno in parte, indiretto per il tramite di popolazioni di interneuroni, che sono in grado di trasdurre il segnale, anziché un controllo punto a punto dei singoli motoneuroni. Il secondo "attore" importante sono i **motoneuroni** e gli **interneuroni (B)**: quelli a livello della lamina IX nel midollo spinale riguardano la componente somatica, mentre quelli nella porzione intermedio laterale della lamina VII riguardano la componente viscerale (quindi non si tratta di movimento volontario). Motoneuroni e interneuroni si trovano anche nel tronco encefalico, nelle colonne somatiche generale e speciale, e anche in strutture della formazione reticolare, che intervengono nel controllo del movimento volontario e in particolare quello della postura. Dopo verranno affrontati i due organi che controllano il movimento e che hanno grande importanza dal punto di vista clinico per le ripercussioni patologiche delle loro disfunzioni: il **cervelletto (C)** e i **gangli o nuclei della base (D)**. Questi organi hanno una funzione essenziale sotto due aspetti: regolare e armonizzare i movimenti, rendendoli fluidi e armonici, e automatizzarli affinché il nostro cervello non sia continuamente impegnato nell'apprendere nuovi movimenti.\ è un'esperienza comune quella di essere molto concentrati e di fare uno sforzo importante all'inizio dell'apprendimento di una nuova attività, al fine di imparare nuove abilità motorie, come guidare un auto, ma una volta appreso il movimento, saranno i nuclei della base e il cervelletto a fare in modo di rendere queste azioni automatiche ed incoscienti. *Schema in cui sono riassunte le quattro componenti fondamentali del sistema nervoso centrale per il controllo dei muscoli del tronco e degli arti.* **Gerarchia delle vie motorie (organizzazione seriale ed in parallelo)** I principi generali delle vie motorie sono analoghi a quelli delle vie sensitive, cioè esiste una gerarchia, definita **organizzazione seriale in parallelo**, che prevede che ci siano ci siano strutture di ordine superiore che controllano altre di ordine inferiore. In cima alla piramide è presente la **corteccia cerebrale del lobo frontale**, che tramite assoni controllano le aree sottostanti: i neuroni della corteccia che si trovano negli strati profondi, soprattutto nel quinto strato della corteccia cerebrale di alcune aree motorie, proiettano gli assoni a parti sottostanti del cervello, perciò vengono essi vengono definiti **neuroni proiettivi** proprio per identificare il fatto che si proiettano al di fuori della corteccia, giungendo a livello del tronco encefalico. Quest'ultimo viene quindi controllato direttamente dalla corteccia, e anche a livello degli interneuroni e dei motoneuroni spinali. Quindi la corteccia controlla sia il tronco dell'encefalo, sia il midollo spinale, coi suoi motoneuroni ed interneuroni.\ Il **tronco encefalico**, che è controllato dalla corteccia, proietta con i suoi **neuroni proiettivi discendenti** (si vedrà successivamente quali sono i nuclei coinvolti) agli **interneuroni e motoneuroni spinali**. Le vie possono essere: **Monosinaptiche**: molto rapide, documentate dalla presenza di assoni che partono dalla corteccia del lobo frontale e giungono direttamente al motoneurone periferico. **Disinaptiche**: rapide, dal motoneurone della corteccia cerebrale arrivano, ad esempio, ad un interneurone presente sulla lamina VIII del midollo spinale oppure fibre che discendono dal tronco dell'encefalo e prendono contatto con questi interneuroni. **Polisinaptiche**: più lente, ad esempio la corteccia controlla il tronco dell'encefalo il quale a sua volta controlla interneuroni del midollo spinale. **Sistemi discendenti** **Controllo motorio somatico:** è la funzione clinicamente più rilevante, quella che dà maggiori danni se lesionata. Questo sistema controlla la muscolatura striata scheletrica, quindi il controllo del movimento volontario. **Controllo del sistema somatosensitivo:** è importante indirettamente per il buon funzionamento del movimento. Questo sistema origina a livello del corno dorsale per quanto riguarda certe componenti, soprattutto il dolore e il tatto protopatico grossolano. Quindi queste vie discendenti hanno a che fare con un controllo a ritroso della corteccia del lobo parietale, cioè della corteccia somatosensitiva primaria, sugli input somatosensitivi. **Controllo motorio viscerale:** si ha a partire soprattutto dall'ipotalamo nei confronti del sistema nervoso viscerale nelle sue due componenti parasimpatica e ortosimpatica. *N.B. Quando si parla di vie discendenti non bisogna fare l'errore di riferirsi esclusivamente al sistema motorio somatico, ma considerare anche quelle del sistema somatosensitivo e quelle del sistema motorio viscerale.\ \ ***Controllo motorio somatico** Determina il controllo dei movimenti volontari o automatici. Origina da aree specializzate della **corteccia del lobo frontale** o da **nuclei del tronco encefalico** (*che verranno trattati successivamente*). Termina a un livello gerarchicamente inferiore, ovvero sui motoneuroni alfa e gamma della **lamina IX** del midollo spinale e negli interneuroni, soprattutto della **lamina VIII**, che si trova dietro alla IX. **Controllo del sistema somatosensitivo** Modula le informazioni somatosensoriali che vengono inoltrate al sistema nervoso centrale. Origina sia dalla **corteccia cerebrale del lobo parietale** (quindi le aree corticali sono diverse rispetto a quelle del controllo motorio somatico), sia dal **tronco encefalico** (è già stata trattata, in questo senso, la via discendente rafe-spinale che controlla l'input dolorifico). Termina su neuroni del **corno posteriore**, a significato sensitivo, ma anche sulle **colonne afferenti** o **sensitive del tronco dell'encefalo**. *Concetto importante da tenere a mente è che tutti i sistemi sensoriali in realtà hanno dei sistemi di retro-controllo che originano dalla corteccia o dal tronco dell'encefalo. Quindi i sistemi sensoriali non sono unidirezionali, ma bidirezionali. Lo si tratterà nelle vie ottiche, mentre è già stato accennato che le vie olfattive hanno sistemi di controllo dal centro della corteccia verso la periferia (lo hanno tutti i sistemi in realtà anche se, per scelta, il Prof. ha parlato solo del controllo somatosensitivo e di quello olfattivo).* **Controllo motorio viscerale** Origina da varie zone: il flusso informativo discendente preponderante origina dall'**ipotalamo**, da aree della corteccia cerebrale, in particolare della **circonvoluzione orbito frontale** (parte del cervello che poggia sulla fossa cranica anteriore, quella che riceve informazioni di natura olfattiva e gustativa) dall'**amigdala**, (parte importantissima del sistema limbico) e anche dal **tronco dell'encefalo**. Agisce sui motoneuroni viscerali pregangliari che costituiscono la cosiddetta **colonna motrice viscerale generale** o **parasimpatica encefalica**, che si trova nel tronco dell'encefalo, e può giungere fino al midollo spinale a livello della **lamina VII**, dove c'è la colonna intermedio laterale ai livelli di T1 e L2, che fa parte del sistema ortosimpatico, e ai livelli di S2, S3 e S4, che fa parte della cosiddetto parasimpatico sacrale. **Movimento guidato dal sistema visivo** Prima di entrare nel merito di come siano integrati i sistemi sensitivi e i sistemi motori, è bene comprendere come l'esecuzione di un semplice movimento guidato dalla vista, come afferrare un oggetto di fronte a noi, comporti il coinvolgimento di gran parte del cervello. La prima area da cui prende il movente tutto il resto è posta sul lobo frontale (*punto 1*): la **corteccia prefrontale**, termine che identifica la parte più anteriore del lobo frontale, che si è evoluta particolarmente nella specie umana e che è preposta a funzioni decisorie e a funzioni mentali superiori, integrando informazioni di varia natura. Quindi, la corteccia prefrontale, una volta che è avvenuta questa decisione, sfrutta le informazioni di natura visiva (*punto 2*) che informano il nostro cervello sulla posizione dell'oggetto. Durante la trattazione delle vie visive è stato spiegato che esistono delle aree visive di ordine superiore a livello del lobo temporale e del lobo parietale, in particolar modo è stata trattata la funzione essenziale della **corteccia parietale posteriore** per quanto riguarda la localizzazione non solo degli oggetti, ma anche della sorgente dei suoni, la cosiddetta "via del dove" (*punto 3*). Dopodiché la corteccia parietale posteriore invia degli assoni all'area preposta alla pianificazione dei movimenti, che si chiama **area premotoria** (*punto 4*), la quale poi ordina **all'area motrice primaria** (*punto 5*) di eseguire il movimento richiesto. Le colonne motrici somatiche sono suddivisibili nell'ambito del midollo spinale in una **colonna motrice somatica mediale**, che risulta essere continua, destinata a contenere i motoneuroni per la muscolatura assile, presente per tutti i 31 neuromeri del midollo spinale e una **colonna motrice somatica laterale**, destinata all'innervazione dei muscoli degli arti, che sarà presente ovviamente solo nei rigonfiamenti cervicale e lombosacrale.\ Questo livello dei motoneuroni, è controllato da livelli più rostrali.\ \ \ Il primo livello di controllo, quello filogeneticamente più antico, deriva dal **tronco encefalico**; invece il livello filogeneticamente più recente deriva dalla **corteccia del lobo frontale**. I fasci che verranno descritti in seguito si organizzano in due grandi sistemi che prendono il nome di **sistema mediale** e **sistema laterale**. Il sistema mediale è destinato a innervare prevalentemente la colonna mediale dei motoneuroni, mentre il sistema laterale si è evoluto più recentemente per innervare e controllare i motoneuroni della colonna laterale. Fanno parte del **sistema mediale** quasi tutti i fasci di origine del tronco encefalico, con l'eccezione del rubrospinale, e fa parte del sistema mediale anche il fascio corticospinale anteriore o mediale. Sono presenti due **fasci vestibolospinali**: **Fascio vestibolospinale laterale**, deriva dal nucleo di Deiters o nucleo vestibolare laterale e si trova per tutta la lunghezza del midollo spinale; termina nella lamina IX e nella lamina VIII e va ad innervare i neuroni motori destinati alla muscolatura estensoria. Quindi, il significato del fascio vestibolo spinale laterale è quello di agevolare la muscolatura estensoria, che è una muscolatura antigravitazionale. **Fascio vestibolospinale** **mediale** (detto anche porzione spinale o discendente del fascicolo longitudinale mediale cervicale) origina dal nucleo vestibolare prevalentemente mediale-inferiore e termina a livello dei neuromeri cervicali, quindi ha a che fare solo con l'innervazione dei muscoli del collo. Il **fascio tettospinale**, analogo al fascio vestibolospinale mediale, origina, come il nome suggerisce, dai tubercoli quadrigemini superiori e termina esclusivamente a livello di C8, quindi nei neuromeri cervicali, ed è responsabile del controllo e del coordinamento della muscolatura del collo e del capo. I **fasci reticolospinali** sono fasci molto importanti, come il fascio vestibolospinale laterale; servono per il controllo della postura, quindi si estrinsecano per tutta la lunghezza del midollo spinale. Questi fasci sono distinguibili in mediale e laterale e costituiscono la base anatomica del cosiddetto **sistema extra piramidale** (termine che tuttora i clinici usano per indicare le vie discendenti diverse dal fascio corticospinale).\ I due fasci nascono dal gruppo centrale della formazione reticolare, a livello dei nuclei centrali del bulbo e del ponte, i cui assoni discendenti costituiscono il fascio reticolo spinale mediale e reticolo spinale laterale.\ Il fascio **reticolospinale mediale** è analogo funzionalmente al fascio vestibolospinale laterale, cioè eccita la muscolatura estensoria antigravitazionale.\ Il fascio reticolospinale **laterale** ha una funzione antagonista rispetto al mediale, cioè stimola la muscolatura flessoria del tronco e della radice degli arti. Quindi il bilancio combinato del fascio reticolo spinale mediale da un lato e del fascio vestibolo spinale laterale dallo stesso lato, contro il fascio reticolospinale laterale comporta la contrazione di muscolatura estensoria o flessoria del tronco e rappresenta un importantissimo substrato per il controllo della postura. Qualsiasi movimento, anche semplice, ad esempio portare un arto in avanti, tende a sbilanciare il nostro corpo perché essendo noi animali bipedi abbiamo un problema legato al fatto che il baricentro deve rimanere all'interno di un'area della pianta dei nostri piedi, quindi un'area piuttosto limitata, perciò questi movimenti posturali compensatori del tronco e della radice degli arti sono appannaggio dei sistemi mediali per il controllo del movimento, in particolar modo dei fasci vestibolospinale laterale e reticolospinale mediale e laterale, che quindi hanno una funzione essenziale.\ La corteccia partecipa in due modi al controllo della postura, uno diretto, tramite il fascio corticospinale anteriore o mediale e uno indiretto.\ Il **fascio corticospinale anteriore o mediale** modula direttamente i motorneuroni destinati alla muscolatura assile e alla muscolatura della radice degli arti. è da notare che sono presenti due fasci del sistema che originano dal tronco e stimolano la muscolatura estensoria, cioè il fascio vestibolospinale laterale e il reticolospinale mediale, sarà quindi logico che il fascio corticospinale anteriore o mediale, prevalentemente faciliti i flessori, proprio per compensare l'azione degli altri due fasci che agiscono prevalentemente sugli estensori. Per economizzare sul controllo della postura, riferendoci al "principio di economia" per il quale è necessario risparmiare cellule e fibre nervose, bisognerà utilizzare un controllo indiretto sui nuclei di origine dei fasci del tronco encefalico: esistono delle **proiezioni discendenti corticoreticolari,** destinate ai nuclei centrali della formazione reticolare, che sono in grado di modulare eccitando o, più spesso, inibendo l'output discendente dei **fasci reticolospinali**. Analogamente esistono dei **fasci discendenti corticovestibolari** che sono in grado di modulare l'attività del **fascio vestibolospinale laterale**. La potenza del fascio vestibolospinale laterale, che deve essere modulato in senso inibitorio, è stata dimostrata in esperimenti in cui il tronco dell'encefalo è stato sezionato e quindi le proiezioni discendenti sono state interrotte: l'interruzione delle proiezioni corticali al tronco dell'encefalo e, ovviamente, al midollo spinale, comporta il fatto che le vie discendenti dal tronco dell'encefalo non abbiano più il controllo modulatorio della corteccia, in tal caso il risultato è che vince l'estensione. Gli animali che hanno subito questo trattamento vanno incontro a quella che viene definita "rigidità da decerebrazione": l'animale assume una postura innaturale in estensione, per la prevalenza delle vie antigravitazionali estensorie. Oltre ai sistemi mediali, saranno trattati in dettaglio anche i **sistemi laterali,** composti da soli due fasci: il fascio corticospinale laterale e il fascio rubrospinale. Il **fascio rubrospinale,** nasce nel tronco dell'encefalo, in particolare, deriva dal cosiddetto nucleo rosso del mesencefalo e giunge fino al rigonfiamento cervicale. Questo fascio, nell'uomo, collaborerebbe con il fascio corticospinale laterale solo per il controllo dei motoneuroni destinati all'arto superiore, non per il controllo dell'arto inferiore. Il **fascio corticospinale laterale**, origina dalla corteccia del lobo frontale ed è deputato a controllare prevalentemente, ma non esclusivamente, la muscolatura flessoria prevalentemente dell'arto superiore ma anche dell'arto inferiore. Le vie discendenti sono completate dal **fascio corticonucleare o corticobulbare,** il quale deriva dalla corteccia motoria del lobo frontale e rappresenta l'omologo del fascio corticospinale, destinato però ai nuclei dei nervi encefalici motori cioè alle colonne motrici somatica generale, destinati ai muscoli di origine somitica, e somatica speciale, destinati invece i muscoli di origine branchiale. *\ Si prende visione di slides che riassumono le vie discusse precedentemente\ * **Vie discendenti mediali del tronco dell'encefalo** **\ **Le vie discendenti mediali del tronco dell'encefalo sono date dai fasci reticolospinali mediale e laterale, dal fascio tettospinale e dai fasci vestibolospinali mediale e laterale. **Vie discendenti mediali della corteccia cerebrale** Le vie discendenti mediali della corteccia cerebrale sono costituite dal fascio corticospinale anteriore o mediale.\ Questo fascio viene denominato anche "diretto\" perché in realtà non incrocia a livello del bulbo, anche se molti assoni presentano rami che decussano nel midollo spinale. **Vie discendenti laterali del tronco dell'encefalo** Le vie discendenti laterali del tronco dell'encefalo sono rappresentate dal fascio rubrospinale, fascio crociato che origina dal nucleo rosso del mesencefalo. **Vie discendenti laterali della corteccia cerebrale** Le vie discendenti laterali della corteccia cerebrale sono rappresentate dal fascio corticospinale laterale, un fascio importantissimo, che incrocia a livello del bulbo, in quella che abbiamo visto essere la decussazione delle piramidi (*verrà trattata successivamente*). *Diapositiva riassuntiva di ciò che è stato detto a proposito dei fasci discendenti laterali.* *Diapositiva riassuntiva di ciò che è stato detto a proposito dei fasci discendenti mediali.* **Origine dei fasci** Analogamente all'area somatosensitiva, che nasce dalla scissura centrale e si portava fino al solco scissura postcentrale, **l'area motrice primaria** nasce dalla **scissura centrale** e si porta fino al solco o **scissura precentrale** e, analogamente all\'Omunculus Sensitivo, è possibile distinguere un Omunculus Motorio, mappato appunto nell'area motrice primaria. (*a destra, Omuncolus Motorio in 3D*) Vi sono delle grandi somiglianze tra i due Omuncoli, e questo non è un caso, così come non è un caso la contiguità dell'area somatosensitiva primaria subito posteriormente all'area motrice primaria. Infatti è stato visto che dall'area somatosensitiva primaria c'erano a registro diverse aree, la più anteriore delle quali era l'area propriocettiva. Ricordando l'Omunculus Sensitivo è possibile individuare le analogie con quello motorio; l'inizio dell'Omunculus Motorio è in corrispondenza della superficie mediale degli emisferi, con il piede e l'arto inferiore; in corrispondenza del margine superiore si ha la rappresentazione dei glutei e del tronco; vi è poi una rappresentazione enorme della mano, come nell'Omunculus Sensitivo, ma nel caso dell'Omunculus Sensitivo il dito indice è molto rappresentato mentre nel caso dell'Omunculus Motorio è il dito pollice ad avere una rappresentazione maggiore, proprio per le qualità che ha, ad esempio, nei movimenti di posizione rispetto alle altre dita. Nell'Omuncolus Motorio abbiamo una rappresentazione molto grande della muscolatura degli occhi e del volto (i campi oculari frontali che si trovano nella circonvoluzione frontale media, sono proprio al davanti della rappresentazione degli occhi e del volto); e infine, analogamente all'Omunculus Sensitivo, si ha la rappresentazione motoria della lingua.*\ \ * *Il prof. ribadisce l'importanza dei fasci corticospinale anteriore, corticospinale laterale e corticonucleare (o corticobulbare), che bisogna conoscere in grande dettaglio; inoltre è necessario studiare con particolare attenzione la diapositiva sottostante.*  Si può osservare il **fascio corticospinale ventrale** (riquadro colorato in blu), destinato ai motoneuroni della colonna mediale del midollo spinale, che nasce da un'area molto circoscritta che si trova in prospicienza del margine superiore e della porzione più alta della superficie laterale dell'area motrice primaria; inoltre, una piccola quota di questo fascio si trova in posizione più lateralizzata, relativamente alla porzione superiore cervicale, cioè i muscoli della nuca. La gran parte delle fibre si organizzano a formare il **fascio corticospinale laterale** (riquadro colorato in arancio) che presenta una quota preponderante di fibre destinate all'innervazione dell'arto superiore, dei muscoli flessori dell'avambraccio e dei muscoli della mano. C'è una quota invece meno importante, quella destinata all'innervazione dell'arto inferiore, la quale deriva dalla superficie mediale dell'area motrice primaria. è importante notare come il **fascio corticonucleare o corticobulbare** (riquadro colorato in verde) sia in realtà, dal punto di vista della quantità di fibre, di pari dignità rispetto al fascio corticospinale laterale; il fascio corticospinale nel suo insieme, includendo sia corticospinale ventrale e il corticospinale laterale, consta di un milione di fibre, così come il nervo ottico, mentre il fascio corticonucleare consta di 700.000-800.000 fibre.\ Il fascio corticonucleare è destinato alle colonne motrici somatiche generale e speciale, trattate a proposito dei nuclei dei nervi encefalici.