Chapitre 9: La respiration cellulaire 101-SN1-RE PDF

Chapitre 9 La respiration cellulaire 101-SN1-RE Collège Universel – Campus Gatineau Laurent Fafard-Couture  Chapitre 9 - Plan du chapitre 9.1 Les voies cataboliques génèrent de l’énergie en oxydant des molécules organiques 9.2 La glycolyse libère de l’énergie chimique en o...

Chapitre 9 La respiration cellulaire 101-SN1-RE Collège Universel – Campus Gatineau Laurent Fafard-Couture  Chapitre 9 - Plan du chapitre 9.1 Les voies cataboliques génèrent de l’énergie en oxydant des molécules organiques 9.2 La glycolyse libère de l’énergie chimique en oxydant le glucose en pyruvate 9.3 Le cycle de l’acide citrique (cycle de Krebs) achève l’oxydation, génératrice d’énergie, des molécules organiques 9.4 Durant la phosphorylation oxydative, la chimiosmose couple le transport d’électrons à la synthèse d’ATP 9.5 La fermentation permet à certaines cellules de produire de l’ATP en l’absence de dioxygène 9.6 La glycolyse et le cycle de l’acide citrique sont liés à de nombreuses autres voies métaboliques 2  La vie c’est du travail ! Comme nous l’avons vu dans les précédents chapitres, les cellules ont besoin d’énergie qui provient de sources externes afin d’effectuer plusieurs tâches différentes (travail) : Synthétiser des polymères Pomper des substances au travers de membranes Transport intracellulaire et mouvement de cellules entières Reproduction 3 La vie c’est du travail 4  Chapitre 9 - Plan du chapitre 9.1 Les voies cataboliques génèrent de l’énergie en oxydant des molécules organiques 9.2 La glycolyse libère de l’énergie chimique en oxydant le glucose en pyruvate 9.3 Le cycle de l’acide citrique (cycle de Krebs) achève l’oxydation, génératrice d’énergie, des molécules organiques 9.4 Durant la phosphorylation oxydative, la chimiosmose couple le transport d’électrons à la synthèse d’ATP 9.5 La fermentation permet à certaines cellules de produire de l’ATP en l’absence de dioxygène 9.6 La glycolyse et le cycle de l’acide citrique sont liés à de nombreuses autres voies métaboliques 5  Les voies cataboliques génèrent de l’énergie en oxydant des molécules organiques Voie catabolique : dégradation de molécules complexes + libération d’énergie. Transfert d’électrons du glucose vers le dioxygène au cours de la respiration cellulaire aérobie = libération de l’énergie potentielle du glucose. Énergie libérée pendant la respiration cellulaire = utilisée en partie pour la synthèse d’ATP. Catabolisme : Les grosses molécules sont séparées en plus petites. De l’énergie est libérée + Énergie 6  Le principe de l’oxydoréduction Réactions d’oxydoréduction : Transfert complet d’électrons d’un réactif à l’autre (Na + Cl → Na+ + Cl-). Modification du degré de mise en commun des électrons dans une liaison covalente (CH4 + 2 O2 → CO2 + 2 H2O + E). Oxydation : perte d’électrons (glucose oxydé en CO2). Réduction : gain d’électrons (dioxygène réduit en H2O). Agent oxydant : accepteur d’électrons (dioxygène). Agent réducteur : donneur d’électrons (glucose). Un électron perd de l’énergie potentielle quand il se déplace d’un atome faiblement électronégatif (p.ex. hydrogène) vers un atome fortement électronégatif (p.ex. oxygène). 7  Le principe de l’oxydoréduction Un électron perd de l’énergie potentielle quand il se déplace d’un atome faiblement électronégatif (p.ex. hydrogène) vers un atome fortement électronégatif (p.ex. oxygène). Une réaction d'oxydoréduction qui rapproche les électrons de l'oxygène libère de l'énergie chimique qui peut être utilisée pour faire du travail. 8 Le principe de l’oxydoréduction 9  L’oxydoréduction et la respiration cellulaire Principaux nutriments énergétiques (glucides, lipides) = réservoirs d’électrons associés à de l’hydrogène (électrons à énergie potentielle élevée). Respiration cellulaire = oxydation lente du glucose, en plusieurs étapes. Aux étapes clés de la respiration cellulaire, des atomes d’hydrogène (un électron + un proton) sont arrachés aux molécules organiques. Ces atomes d’hydrogène ne joignent pas directement le dioxygène ; ils sont d’abord captés par un dérivé de la vitamine niacine appelé NAD+ (nicotinamide adénine dinucléotide) ; « brouette à électrons et à protons ». 10 L’oxydoréduction et la respiration cellulaire 11  L’oxydoréduction et la respiration cellulaire La respiration cellulaire utilise une chaîne de transport d’électrons pour décomposer le transfert d’électrons du NADH vers le dioxygène en une série d’étapes libérant chacune de l’énergie. Chaque élément de la chaîne de transport d’électrons est plus électronégatif que l’élément en amont. 12 Les trois stades de la respiration cellulaire aéorobie 13  Les trois stades de la respiration cellulaire aéorobie La respiration cellulaire aérobie comprend trois stades métaboliques : la glycolyse, le cycle de l’acide citrique (cycle de Krebs) et la phosphorylation oxydative, qui comprend le transport des électrons et la chimiosmose. 14  Les trois stades de la respiration cellulaire aéorobie La glycolyse a lieu dans le cytosol ; elle scinde le glucose en deux monosaccharides à trois atomes de carbone (PGAL et DHAP) qui sont ensuite oxydés en pyruvate. 15  Les trois stades de la respiration cellulaire aéorobie L’oxydation du pyruvate et le cycle de l’acide citrique (cycle de Krebs) se déroule dans la matrice de la mitochondrie ; il termine l’oxydation du glucose en oxydant une molécule dérivée du pyruvate (Acétyl-CoA) en dioxyde de carbone. 16  Les trois stades de la respiration cellulaire aéorobie Phosphorylation oxydative : transport d’électrons et chimiosmose. La chaîne de transport d’électrons est située dans la membrane interne des mitochondries ; elle accepte les électrons provenant des deux premiers stades de la respiration cellulaire (généralement par l’entremise du NADH + H+) et les transmet d’un élément à l’autre de la chaîne de transport ; à la fin de la chaîne les électrons se combinent avec du dioxygène et des protons (H+) pour former de l’eau. 17  Les trois stades de la respiration cellulaire aéorobie Phosphorylation oxydative : transport d’électrons et chimiosmose. L’énergie libérée à chaque maillon de la chaîne de transport d’électrons est utilisée pour créer un gradient de concentration de protons de part et d’autre de la membrane interne de la mitochondrie ; ce gradient de concentration de protons est ensuite utilisé pour produire de l’ATP au cours d’un processus nommé chimiosmose. 18  ATP et phosphorylation La phosphorylation oxydative dépend des réactions d’oxydoréduction de la chaîne de transport d’électrons ; elle produit 90% de l’ATP engendré par la respiration cellulaire aérobie. De l’ATP se forme aussi au cours de la glycolyse et du cycle de l’acide citrique par phosphorylation au niveau du substrat. Dans la phosphorylation au niveau du substrat, une enzyme transfert un groupement phosphate d’un substrat organique à de l’ADP ; dans la phosphorylation oxydative, c’est un phosphate inorganique (Pi) qui est transféré à de l’ADP. 19  ATP et phosphorylation Trois enzymes catalysent la production d’ATP par phosphorylation au niveau du substrat : 1. Phosphoglycérate kinase (7e réaction de la glycolyse) 2. Pyruvate kinase (10e réaction de la glycolyse) 3. Succinyl-coenzyme A synthétase (5e réaction du cycle de l’acide citrique) 20  Chapitre 9 - Plan du chapitre 9.1 Les voies cataboliques génèrent de l’énergie en oxydant des molécules organiques 9.2 La glycolyse libère de l’énergie chimique en oxydant le glucose en pyruvate 9.3 Le cycle de l’acide citrique (cycle de Krebs) achève l’oxydation, génératrice d’énergie, des molécules organiques 9.4 Durant la phosphorylation oxydative, la chimiosmose couple le transport d’électrons à la synthèse d’ATP 9.5 La fermentation permet à certaines cellules de produire de l’ATP en l’absence de dioxygène 9.6 La glycolyse et le cycle de l’acide citrique sont liés à de nombreuses autres voies métaboliques 21 La glycolyse 22  La glycolyse Glycolyse = “décomposition du sucre". Décompose le glucose en deux molécules de pyruvate par une voie métabolique contenant deux phases et dix étapes, chaque étape est catalysée par une enzyme: Phase d’investissement d’énergie : deux moles d’ATP utilisées pour chaque mole de glucose. Phase de libération d’énergie : quatre moles d’ATP formées par phosphorylation au niveau du substrat pour chaque mole de glucose. 23  La glycolyse La glycolyse produit deux moles de NADH + H+ par mole de glucose. Aucune libération de dioxyde de carbone puisque tous les atomes de carbone sont pris en compte dans les deux molécules de pyruvate. Se produit en présence ou en l’absence de dioxygène. + Énergie 24 La glycolyse 25 La glycolyse 26  Chapitre 9 - Plan du chapitre 9.1 Les voies cataboliques génèrent de l’énergie en oxydant des molécules organiques 9.2 La glycolyse libère de l’énergie chimique en oxydant le glucose en pyruvate 9.3 Le cycle de l’acide citrique (cycle de Krebs) achève l’oxydation, génératrice d’énergie, des molécules organiques 9.4 Durant la phosphorylation oxydative, la chimiosmose couple le transport d’électrons à la synthèse d’ATP 9.5 La fermentation permet à certaines cellules de produire de l’ATP en l’absence de dioxygène 9.6 La glycolyse et le cycle de l’acide citrique sont liés à de nombreuses autres voies métaboliques 27  L’oxydation du pyruvate en acétyl-CoA La glycolyse libère moins de 25% de l’énergie potentielle du glucose ; le reste est emmagasiné dans les deux moles de pyruvate. Dans les cellules eucaryotes, le pyruvate entre dans la mitochondrie par transport actif (cotransport de protons et de pyruvate). La plupart des enzymes du cycle de l’acide citrique sont libres dans la matrice de la mitochondrie ; c’est là que se déroule l’oxydation du pyruvate. Dans les cellules procaryotes, l’oxydation du pyruvate a lieu dans le cytosol. 28  L’oxydation du pyruvate en acétyl-CoA La conversion du pyruvate en acétyl-CoA a lieu après l’entrée du pyruvate dans la mitochondrie et avant la première étape du cycle de l’acide citrique. Trois réactions se produisent au cours de cette conversion : 29  L’oxydation du pyruvate en acétyl-CoA 1. Le groupement carboxyle (-COOH) du pyruvate est libéré sous forme de dioxyde de carbone. 2. Le fragment à deux carbones restant est oxydé en acétate ; les électrons et les protons sont transférés au NAD+ pour former du NADH + H+ (les protons proviennent de cofacteurs enzymatiques). 3. La coenzyme A s’attache à l’acétate pour former l’acétyl-CoA. 30  Le cycle de l’acide citrique (Cycle de Krebs) Le cycle de l’acide citrique dégrade l’acétyl-CoA (2 atomes de carbone) en deux molécules de dioxyde de carbone. La phosphorylation au niveau du substrat produit une molécule d’ATP par tour du cycle de l’acide citrique. Trois molécules de NAD+ et une molécule de FAD (flavine adénine dinucléotide) sont chargées d’électrons et de protons, ce qui produit trois molécules de NADH + H+ et une de FADH2 par tour du cycle de l’acide citrique. 31  Le cycle de l’acide citrique (Cycle de Krebs) Le cycle de l’acide citrique comprend huit étapes, qui sont toutes catalysées par une enzyme spécifique. Pendant la première étape du cycle, l’acétyl-CoA donne son groupement acétyle (2 C) à l’oxaloacétate (4 C) pour former du citrate (6 C ; forme ionisée de l’acide citrique). 32  Le cycle de l’acide citrique (Cycle de Krebs) Le cycle de l’acide citrique comprend huit étapes, qui sont toutes catalysées par une enzyme spécifique. Durant les sept étapes suivantes, le citrate est dégradé et l’oxaloacétate est régénéré, c’est pourquoi ce processus est un cycle. À chaque tour du cycle, deux atomes de carbone entrent dans le cycle sous la forme d’un groupement acétyle (-COCH3) et deux autres en ressortent sous la forme de dioxyde de carbone. 33 Le cycle de l’acide citrique (Cycle de Krebs) 34  Chapitre 9 - Plan du chapitre 9.1 Les voies cataboliques génèrent de l’énergie en oxydant des molécules organiques 9.2 La glycolyse libère de l’énergie chimique en oxydant le glucose en pyruvate 9.3 Le cycle de l’acide citrique (cycle de Krebs) achève l’oxydation, génératrice d’énergie, des molécules organiques 9.4 Durant la phosphorylation oxydative, la chimiosmose couple le transport d’électrons à la synthèse d’ATP 9.5 La fermentation permet à certaines cellules de produire de l’ATP en l’absence de dioxygène 9.6 La glycolyse et le cycle de l’acide citrique sont liés à de nombreuses autres voies métaboliques 35  Phosphorylation oxydative: La chaîne de transport d’électrons La glycolyse et le cycle de l'acide citrique ne produisent que 4 molécules d'ATP par molécule de glucose, le tout par phosphorylation au niveau du substrat. 2 ATP nets durant la glycolyse 2 ATP durant le cycle de l’acide citrique La majorité de l’énergie extrait des molécules organiques durant les premières étapes de la respiration cellulaire est transférée au NADH + H+ et au FADH2. Ces brouettes à électrons et à protons donnent des électrons à la chaîne de transport d'électrons, qui assure la synthèse de l'ATP par la phosphorylation oxydative. 36 Phosphorylation oxydative: La chaîne de transport d’électrons 37  Phosphorylation oxydative: La chaîne de transport d’électrons La chaîne de transport d’électrons est un ensemble de molécules enchâssées dans la membrane interne de la mitochondrie, qui sépare la matrice de la mitochondrie de l’espace intermembranaire de la mitochondrie. Une mitochondrie de cellule cardiaque compterait jusqu’à 20 000 exemplaires de la chaîne de transport d’électrons. Dans le cas des cellules procaryotes, les molécules de la chaîne de transport d’électrons se retrouvent dans la membrane plasmique. La chaîne de transport d’électrons comprend surtout des protéines qui se trouvent dans des complexes multiprotéiques numérotés de I à IV. Pendant le transport des électrons dans la chaîne, les transporteurs d’électrons oscillent entre l’état réduit et l’état oxydé. 38  Phosphorylation oxydative: La chaîne de transport d’électrons Chaque élément de la chaîne est réduit lorsqu'il accepte des électrons de son voisin en amont. Il revient ensuite à sa forme oxydée en transmettant des électrons à son voisin en aval, plus électronégatif. Les électrons cèdent de l'énergie libre au fur et à mesure qu'ils se déplacent dans la chaîne et sont finalement cédés au dioxygène (O2), formant de l’eau (H2O) 39  Phosphorylation oxydative: La chaîne de transport d’électrons La chaîne de transport utilise l’énergie libérée par le flux des électrons dans la chaîne de transport pour déplacer les protons à travers la membrane interne de la mitochondrie, de la matrice vers l’espace intermembranaire, contre leur gradient électrochimique. Le gradient électrochimique de protons ainsi créé se nomme force protonmotrice. Les procaryotes créent des gradients électrochimiques de protons à travers leur membrane plasmique. https://www.youtube.com/watch?v=LQmTKxI4Wn4 40  Phosphorylation oxydative: La chimiosmose L’ATP synthase est l’enzyme qui fabrique de l’ATP à partir d’ADP et de phosphate inorganique (Pi). L’ATP synthase est essentiellement une pompe ionique fonctionnant à rebours : elle utilise l’énergie du gradient de concentration de protons de part et d’autre de la membrane interne de la mitochondrie pour fabriquer de l’ATP ; ce processus est un exemple de chimiosmose. http://youtu.be/PjdPTY1wHdQ 41 Phosphorylation oxydative: La chimiosmose 42 Phosphorylation oxydative 43 Phosphorylation oxydative 44 Bilan de la production d’ATP par la respiration cellulaire 45 Bilan de la production d’ATP par la respiration cellulaire 32 moles d’ATP (au maximum) produites pour une mole de glucose entièrement oxydé en dioxyde de carbone. 1. Phosphorylation au niveau du substrat : Glycolyse : 4 ATP – 2 ATP = 2 ATP Cycle de l’acide citrique : 2 ATP 2. Phosphorylation oxydative : Glycolyse : 2 (NADH + H+) x 2,5 ATP/(NADH + H+) = 5 ATP Conversion du pyruvate en acétyl-CoA : 2 (NADH + H+) x 2,5 ATP/(NADH + H+) = 5 ATP Cycle de l’acide citrique : 6 (NADH + H+) x 2,5 ATP/(NADH + H+) = 15 ATP 46 2 FADH x 1,5 ATP/(FADH ) = 3 ATP Calcul du rendement de la respiration cellulaire Respiration cellulaire : ΔG0’ = -2870 kJ/mol (conditions normales) Hydrolyse de l’ATP : ΔG0’ = -30,5 kJ/mol (conditions normales) Rendement (%) = 32 mol ATP/mol glucose X -30,5 kJ/mol ATP X 100 % = 34 % -2870 kJ/mol glucose 47  Chapitre 9 - Plan du chapitre 9.1 Les voies cataboliques génèrent de l’énergie en oxydant des molécules organiques 9.2 La glycolyse libère de l’énergie chimique en oxydant le glucose en pyruvate 9.3 Le cycle de l’acide citrique (cycle de Krebs) achève l’oxydation, génératrice d’énergie, des molécules organiques 9.4 Durant la phosphorylation oxydative, la chimiosmose couple le transport d’électrons à la synthèse d’ATP 9.5 La fermentation permet à certaines cellules de produire de l’ATP en l’absence de dioxygène 9.6 La glycolyse et le cycle de l’acide citrique sont liés à de nombreuses autres voies métaboliques 48  La fermentation et la respiration cellulaire La fermentation, la respiration cellulaire aérobie et anaérobie passent toutes par la glycolyse pour oxyder le glucose en pyruvate. Respiration cellulaire aérobie : électrons transférés du NADH + H+ à la chaîne de transport d’électrons ; accepteur final : dioxygène ; devient de l’eau lorsque réduit. Respiration cellulaire anaérobie : électrons transférés du NADH + H+ à la chaîne de transport d’électrons ; accepteur final : molécule électronégative, mais moins que le dioxygène (p.ex. ion sulfate (SO42-) ; devient du sulfure de dihydrogène (H2S) lorsque réduit). 49  La fermentation lactique Fermentation lactique : électrons transférés du NADH + H+ au pyruvate qui devient alors du lactate 50  La fermentation lactique Rôle du lactate dans la fatigue et la douleur musculaire suivant un exercice incertain. Fermentation dans les cellules musculaires lorsque la dégradation du glucose se fait plus rapidement que l’apport de dioxygène. Le lactate produit dans les cellules musculaires est acheminé au foie où il est reconverti en pyruvate lequel est ensuite oxydé dans la respiration cellulaire aérobie. 51  Chapitre 9 - Plan du chapitre 9.1 Les voies cataboliques génèrent de l’énergie en oxydant des molécules organiques 9.2 La glycolyse libère de l’énergie chimique en oxydant le glucose en pyruvate 9.3 Le cycle de l’acide citrique (cycle de Krebs) achève l’oxydation, génératrice d’énergie, des molécules organiques 9.4 Durant la phosphorylation oxydative, la chimiosmose couple le transport d’électrons à la synthèse d’ATP 9.5 La fermentation permet à certaines cellules de produire de l’ATP en l’absence de dioxygène 9.6 La glycolyse et le cycle de l’acide citrique sont liés à de nombreuses autres voies métaboliques 52  Catabolisme de divers nutriments Certains nutriments, comme le glucose, peuvent être utilisés tels quels dans la respiration cellulaire. D’autres nutriments, comme les glucides complexes (amidon, glycogène), les lipides et les protéines doivent d’abord être convertis en d’autres molécules avant de pouvoir être utilisés dans la respiration cellulaire. Les glucides complexes sont tout simplement convertis en glucose pouvant être utilisé dans la respiration cellulaire. Glycolyse 53 RAPPEL: La glycolyse 54  Catabolisme de divers nutriments Les graisses et les huiles sont formées de lipides nommés triglycérides. Ces triglycérides sont eux-mêmes formés d’acides gras. Les acides gras des triglycérides sont convertis en acétylcoenzyme A (acétyl-CoA) pouvant être utilisé dans la respiration cellulaire (ce processus se nomme β-oxydation et il se déroule dans les mitochondries et les peroxysomes des cellules). 55  Catabolisme de divers nutriments Les protéines sont formées d’acides aminés. Les acides aminés des protéines sont d’abord convertis en acides organiques par désamination, puis ces acides organiques sont eux-mêmes convertis en acétyl-CoA et en intermédiaires du cycle de l’acide citrique pouvant être utilisés dans la respiration cellulaire. 56 Catabolisme de divers nutriments 57  La biosynthèse (voies anaboliques) Les produits intermédiaires de la glycolyse et du cycle de l’acide citrique sont également utilisés pour la biosynthèse dans les voies anaboliques. Biosynthèse de lipides : réduction du phosphodihydroxyacétone (DHAP) en glycérol, synthèse d’acides gras à partir d’acétyl-CoA, synthèse de triglycérides à partir de glycérol et d’acides gras. Biosynthèse de protéines : synthèse d’acides aminés (non-essentiels) à partir d’intermédiaires du cycle de l’acide citrique et d’une source d’azote (ammoniac), assemblage des acides aminés par les ribosomes pour former des protéines. 58  La régulation de la respiration cellulaire La régulation de la respiration cellulaire porte sur l’activité d’enzymes, en particulier la phosphofructokinase (PFK) qui catalyse la troisième étape de la glycolyse. La PFK est une enzyme possédant des sites récepteurs destinés à des inhibiteurs (ATP) et à des activateurs (AMP). La PFK est également inhibée par le citrate, le premier produit du cycle de l’acide citrique. 59 La régulation de la respiration cellulaire 60  La régulation de la respiration cellulaire Pendant les périodes de faible effort, l’ATP en excès est utilisée pour fabriquer de la phosphocréatine (PCr) à partir de créatine. 61  La régulation de la respiration cellulaire Pendant les 2 à 7 premières secondes d’un exercice intense, la phosphocréatine (PCr) donne son groupement phosphate à l’ADP pour former de l’ATP par phosphorylation au niveau du substrat. 62