Psicologia Fisiologica 2024-2025 - Lezione 1 - I ritmi del cervello e il sonno PDF
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Università di Pavia
Martina Gandola
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This document contains lecture notes from a Psychology class for the year 2024-2025. The title of the first lecture is "I ritmi del cervello e il sonno", and discusses topics like the Electroencephalography (EEG) method and the various types of brain waves associated with different states.
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Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Università degli Studi di Pavia Department of Brain and Behavioral Sciences Psicologia Fisiologica Lez...
Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Università degli Studi di Pavia Department of Brain and Behavioral Sciences Psicologia Fisiologica Lezione 1 – I ritmi del cervello e il sonno Prof.ssa Martina Gandola Email: [email protected] COPYRIGHT DISCLAIMER – molto importante - Il presente materiale è reso disponibile unicamente per fini didattici e solo ai frequentanti del corso. L’accesso al materiale è consentito solo a coloro che siano in possesso della password di accesso fornita dal docente. Le slides contengono materiale protetto da copyright: ogni utilizzo diverso da quello personale da parte degli studenti è severamente proibito. Le slides non possono essere diffuse, riutilizzate, copiate, fotografate, vendute, condivise con utenti non autorizzati o rese disponibili in internet. 1 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Elettroencefalogramma - EEG Metodo non invasivo ed indolore Registrazione dell’ ATTIVITÀ ELETTRICA cerebrale spontanea attraverso degli elettrodi posizionati sulla superficie dello scalpo Attività generata nella corteccia cerebrale che riflette il flusso di correnti elettriche negli spazi extracellulari e rappresenta la sommatoria di potenziali sinaptici eccitatori e inibitori 1875 - Richard Caton: registra l’attività elettrica dalla superficie del cervello di cani e conigli. 1929 - Hans Berger: descrive per la prima volta l’EEG umano osservando che l’attività in stato di veglia e in stato di sonno sono differenti. Scopre le onde a 10 Hz denominate onde alfa. Tratta da Bear et al., 2016 2 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola 1.Preparazione del paziente e montaggio degli elettrodi Cuffia EEG – 32 canali Cuffia EEG – 256 canali 1. Preparazione del paziente: Al soggetto viene fatta indossare una cuffia elastica su cui è fissato un numero di elettrodi che può variare tra un minimo di 16-32 ad un massimo di 256-512 elettrodi. Ciascun elettrodo viene riempito di pasta conduttrice (composta di acqua, sale e talco) e viene valutata la bontà del Esempio di elettrodo EEG contatto misurando la resistenza che la Diametro: 0.1-1 cm cute offre al passaggio della corrente (impedenza dell’elettrodo). Immagine tratta da: https://www.medicine.mcgill.ca/physio/vlab/biomed_signals/eeg_n.htm 3 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola 2. Posizionamento degli elettrodi sullo scalpo Gli elettrodi vengono posizionati sullo scalpo in base a delle coordinate standard: Sistema Internazionale EEG 10-20 Tale sistema di riferimento garantisce il posizionamento dell’elettrodo su determinate aree corticali indipendentemente dalla forma e dalla dimensione della testa su cui si vuole registrare l’EEG Posizionamento: - Si calcola la distanza tra INION (punto 2: sporgenza ossea alla base posteriore del cranio) e NASION (punto 1: depressione nasale posta sulla parte superiore del naso alla base della fronte) - Si calcola la distanza tra le due depressioni auricolari (punti 3 e 4) - Sulla base di percentuali di questa distanza del 10% o del 20% vengono posizionati tutti gli elettrodi sulla linea mediale che passa per il vertice (Cz) Tratta da Midha and Arumugam, 2022 o lateralmente ad essa. 4 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Montaggio standard Posizioni standard per l’applicazione degli elettrodi nella registrazione dell’EEG A = padiglione auricolare C = centrale Cz = vertice F = frontale FP = polo frontale O = occipitale P = parietale T = temporale Quando più elettrodi vengono collocati in corrispondenza di una particolare area (ad esempio il lobo temporale, T) la sede di ogni elettrodo è indicata con un indice numerico: o T4: regione temporale destra o T3: regione temporale sinistra 5 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Principali componenti dell’EEG 1) FREQUENZA dell’onda Numero di cicli completi per unità di tempo, ovvero numero di cicli completi al secondo (EEG: 0.5 a 500 Hz) Misurata in Hertz (Hz): cicli per secondo (1 Hz vuol dire un ciclo al secondo) Nell’uomo sano: varia da 1 a 30 Hz Inversamente proporzionale all’ampiezza 2) AMPIEZZA dell’onda : Altezza dell’onda (quantità di energia): uomo sano: 20 a 100 µV (microvolt) Si misura in micro Volt (µV) Inversamente proporzionale alla frequenza 6 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Esempi di onde con diversa frequenza e ampiezza 7 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Che attività registra l’EEG? Il segnale prima di arrivare agli elettrodi che si trovano sullo scalpo deve attraversare diversi strati o Meningi (Pia madre, spazio subaracnoideo, Dura madre) o Liquidi che si trovano tra le meningi (liquido cerebrospinale) o Ossa del cranio o Pelle (cuoio cappelluto) 8 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Che attività registra l’EEG? Le cellule non sono sincronizzate Ampiezza del segnale minore Le cellule sono sincronizzate Ampiezza del segnale maggiore L’attività che viene registrata è l’attività generata da MIGLIAIA di neuroni piramidali che se attivi contemporaneamente danno origine ad un segnale EEG che può essere misurato Attività SINCRONIZZATA: l’ampiezza del segnale dipende da quanto è sincronizzata l’attività dei neuroni 9 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Che attività registra l’EEG? Fattori da considerare: A. Numero di neuroni attivi (numero di cellule attivate) B. Quantità totale di eccitazione A parità di A e B ciò che conta è la SINCRONIZZAZIONE Se l’eccitazione sincrona è ripetuta molta volte, il segnale EEG è caratterizzato da onde grandi e ritmiche. 10 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Onde Intervallo di frequenza (Hz) e Ritmi EEG Stato comportamentale Voltaggio (ampiezza, µV) Aree corticali gamma 30-90/100 Hz Veglia: stato di attivazione e allerta (compiti (basso voltaggio non superiore a 15 µV) che richiedono elaborazione cognitiva) Precentrale/Frontale – Sonno REM beta 13/15-30 Hz Veglia: attività mentale intensa (moderato/basso voltaggio: 20 µV) Precentrale/Frontale Sonno REM alfa 8-13 Hz Veglia rilassata (rilassamento con occhi (medio voltaggio: 45 µV) chiusi, ritmo di Berger) Sonno (stadio 1) Occipitale/Parietale teta 4-7 Hz Sonno leggero (stadio 1) (medio-alto voltaggio: 75 µV) Sonnolenza Veglia Frontale/Centrale/Temporale delta < 4 Hz Sonno profondo (stadio 3 e 4, non REM) (0.5-4 Hz) Frontale (ampio voltaggio: 150 µV) 11 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Bassa frequenza Alta frequenza Ritmi EEG Figura tratta da Pavan et al., 2022 Alta ampiezza Bassa ampiezza o Stadi del sonno in cui non si sogna o Stati di vigilanza o di veglia o Stati di alterazione della coscienza o Stadi del sonno in cui si sogna o Coma I neuroni sono eccitati ritmicamente da un input Alto livello di attività dei neuroni ma comune lento e fasico e la sincronia è elevata ridotta sincronizzazione 12 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Registrazione EEG in soggetto in stato di veglia rilassata: Cosa può essere successo? Ritmi EEG Veglia rilassata Il soggetto ha aperto gli occhi Artefatti di ammiccamento (battito delle ciglia) 13 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Registrazione EEG in soggetto a riposo: Frequenza elevata e minore ampiezza Ritmi EEG Veglia rilassata e occhi chiusi 14 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Esempi di tracciato EEG Delta: sonno profondo Teta: sonno e veglia Alfa: veglia rilassata Beta: veglia attiva Tratto da https://www.learningeeg.com/terminology-and-waveforms 15 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Magnetoencefalografia MEG o Quando i neuroni generano correnti, generano anche un campo magnetico molto piccolo (un miliardesimo del campo magnetico generato dalla terra). La MEG contiene dei rilevatori magnetici molto sensibili (raffreddate ad elio liquido); o È superiore all’EEG per la localizzazione delle sorgenti dell’attività neurale soprattutto quando queste si trovano molto in profondità (più lontane dallo scalpo) o Maggiore risoluzione temporale rispetto alla fMRI o Minore risoluzione spaziale rispetto alla fMRI o Misura diretta e non indiretta (fMRI: flusso ematico; PET: metabolismo) dell’attività cerebrale 16 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Ritmi sincronizzati: come si possono generare i rimi sincronizzati? 2 possibili meccanismi: SINCRONIZZATORI INTERAZIONE COLLETTIVA (es. Talamo) Nel cervello dei mammiferi l’attività ritmica e sincrona è solitamente coordinata da un insieme di sincronizzatori e di metodi di interazione collettiva. I neuroni possono seguire le indicazioni di I neuroni possono dividere o distribuire tra un orologio centrale o stimolatore (talamo) loro stessi la funzione temporale eccitandosi o inibendosi reciprocamente 17 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Modello di oscillatore semplice a due neuroni Componenti del modello: o Generatore eccitatorio o Cellula eccitatoria (E) o Cellula inibitoria (I) Cellula E Finché è presente un generatore eccitatorio l’attività tenderà ad andare avanti e indietro tra i due neuroni E e I Cellula I I modelli di oscillazione con più neuroni comprendono: o Fonte di costanti drive eccitatori o Connessioni a feedback o Eccitazioni e inibizioni sinaptiche 18 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Come si generano i ritmi sincronizzati? TALAMO Il talamo può agire come un potente sincronizzatore Alcune cellule del talamo hanno dei canali ionici voltaggio dipendenti che permetto a ciascuna cellula di generare scariche ritmiche e automantenute senza input esterni alla cellula (sincronizzatori); L’attività ritmica di ogni neurone talamico sincronizzatore si sincronizza con altre cellule talamiche (interazione collettiva tipo battere le mani). Infatti, le connessioni sinaptiche tra i neuroni talamici eccitatori e inibitori costringono ogni neurone a conformarsi al ritmo del gruppo; Tramite gli assoni talamo-corticali questi input vengono trasmessi alla corteccia che eccitano i neuroni corticali. 19 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Oscillatore semplice a singolo neurone Nel sonno i neuroni talamici scaricano con pattern ritmici che non dipendono dagli input che ricevono Viene applicato un breve impulso ( 2) che sono spontanee e si verificano ad una distanza di di 24h. L'epilessia è spesso idiopatica, ma vari disturbi del cervello, quali malformazioni, ictus o tumori, possono essere causa di epilessia sintomatica. Dati epidemiologici: o 7-10% della popolazione ha avuto una crisi epilettica o 0.7 % della popolazione soffre di epilessia 22 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Crisi epilettica Crisi generalizza o non focale Crisi parziale o focale colpisce l’intera corteccia cerebrale di entrambi gli emisferi. colpisce solo un’area circoscritta della corteccia e i sintomi quindi dipendono dall’area cerebrale interessata. È caratterizzate da: o Area motoria: contrazioni involontarie di singoli muscoli, o Perdita di coscienza (tale manifestazione è sempre presente). movimenti clonici di un arto, scatti motori, ecc. o Area sensoriale: o Attività muscolare tonico-cronica: periodi di aumento tonico della contrazione muscolare (fase tonica) che si alternano a sensazioni anormali (aura: sensazione che precede lo stato momenti in cui sono presenti movimenti a scossa (fase clonica). iniziale di una crisi) come formicolio o disturbi sensoriali strano odore luci intermittenti Crisi di assenza: 30 secondi di onde generalizzate a 3 Hz dejà vu (sensazione che qualcosa sia già accaduto) accompagnate da perdita di coscienza. I segnali motori sono lievi allucinazioni (sbattere di palpebre o contrazioni della bocca). Presenti soprattutto aura: sensazione che precede lo stato iniziale di una crisi nei bambini che sembrano assentarsi e non sembrano constatabili per alcuni secondi. o Area del linguaggio: difficoltà a parlare 23 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Crisi epilettiche generalizzate e focali: confronto Crisi generalizza Crisi focale Tratto da: http://www.forep.it/epilessia/che-cose-lepilessia/eta-adulta/fisiopatologia/ 24 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Il sonno 25 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Il sonno Passiamo 1/3 della vita a dormire (in una vita di 80 anni dormiamo 26 anni) Stato prontamente reversibile (≠ coma e anestesia): ✓ di ridotta reattività all’ambiente ✓ di ridotta interazione con l’’ambiente Il sonno ha 2 FASI distinte principali: Sono REM (rapid eyes movement, sogni e corpo immobilizzato): sonno caratterizzato da movimenti oculari rapidi Sonno non-REM (sonno NON caratterizzato da movimenti oculari rapidi) o sonno ad onde lente e ampie (generalmente senza sogni) Sonno Sonno Veglia non- REM REM 26 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Sonno non-REM e sonno REM William Dement Sonno non-REM Sonno REM Cervello INATTIVO in un corpo MOBILE Cervello ATTIVO che si illude in un corpo PARALIZZATO 27 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Sonno Sonno Veglia non- REM REM REM: Rapid Eye Movement 28 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Sonno non-REM o sonno a onde lente Cervello INATTIVO in un corpo MOBILE (William Dement) Stato di risposo in cui il cervello sembra fermarsi 29 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Sonno REM o sonno paradosso Cervello ATTIVO che si illude in un corpo PARALIZZATO (William Dement) 30 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Fasi del sonno Sonno REM E non-REM 80% 75% 70% 60% 50% 40% 30% 25% 20% aumento 10% 0% Sonno non-REM Sonno REM 4/5 cicli per notte 31 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Fasi del sonno Ritmi ULTRADIANI (più veloci dei ritmi circadiani): Veglia Sonno non REM Sonno REM - Stadio 1 Ciclo di 90/110 minuti - Stadio 2 - Stadio 3 - Stadio 4 https://faculty.washington.edu/chudler/sleep.html 70/90 min: compare il sonno REM 32 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Fasi del sonno Stadio 1: Durata: pochi minuti Sonno di transizione Sonno leggero, soggetto facilmente risvegliabile I ritmi alfa di veglia rilassata diventano meno regolari e si riducono, compaiono i ritmi theta Gli occhi producono movimenti lenti e rotatori 33 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Fasi del sonno Stadio 2: Durata: 5/15 minuti Sonno più profondo Oscillazioni occasionali di 8-14 Hz detti FUSI DEL SONNO generati dal sincronizzatore talamico Possono comparire i complesso K, onde appuntite di grande ampiezza I movimenti oculari cessano quasi completamente 34 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Fasi del sonno Stadio 3: Durata: 20/40 minuti (nel primo ciclo) Ritmi ampi di bassa frequenza (< 2Hz) Movimenti di occhi e corpo scarsi 35 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Fasi del sonno Stadio 4: sonno profondo ad onde lente Durata: 20/40 minuti (primo ciclo) Ritmi lenti e di grande ampiezza (ritmi delta da 0.5 a 4 Hz - < 4Hz) Movimenti di occhi e corpo scarsi Stadio 3 e 4 insieme = sonno ad onde lente (attività sincronizzata) Il sonno a questo punto inizia a diventare più leggero, ascende attraverso lo stato 3 e 2 per 10/15 minuti ed entra nel sonno REM 36 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Fasi del sonno Man mano che avanza la notte: Riduzione del sonno non-REM (stadi 3 e 4) Aumento del sonno REM (fino a 30/50 minuti di durata) Periodo refrattario obbligatorio di 30 minuti tra due periodi REM consecutivi Con l’avanzare della notte i periodi di sonno non REM sono sempre più brevi e periodi REM sono sempre più lunghi Avanzamento della notte 37 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Il mistero: perché dormiamo? Certamente il sonno serve al cervello (non necessario per il recupero della funzionalità del resto del corpo es. muscoli), ed è vitale (dormono anche animali che vivono perennemente in situazioni pericolose, ad es. i delfini tursiopi che devono respirare ogni minuto – dorme infatti un emisfero per volta) Non esiste una teoria universalmente accettata sulle funzioni del sonno Due principali famiglie di teorie 1. Teorie del ristoro: si dorme per riposare e ristabilire le risorse energetiche (tautologica/circolare) – tuttavia la quantità di energia immagazzinata durante una notte di sonno pare sia minima 2. Teorie dell’adattamento: si dorme per: mantenersi lontani da pericoli per risparmiare energia Il corpo ha necessità specifica di sonno REM: la privazione selettiva e prolungata di REM induce un aumento di frequenza e durata delle fasi REM nelle notti successive proporzionale alla deprivazione (detta ricaduta nel REM). 38 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Sonno REM e sogni Il sonno REM e i sogni sono fenomeni distinti: i sogni più frequenti in REM, ma presenti anche in NON-REM Tipicamente i sogni NON-REM sono «pensiero-simili», i sogni REM sono vividi, sensorialmente ed emozionalmente dettagliati, e descrivibili come situazioni di vita reale con elementi bizzarri (es. lettura del giornale nel sogno; esperimento mentale della misurazione del tempo) Ipotesi biologiche della funzione dei sogni: 1. Teoria dell’ “attivazione-sintesi” (Hobson & McCarley): sogni come associazioni/ricordi attivati in corteccia cerebrale da scariche casuali provenienti dal ponte durante la fase REM; la corteccia tenta di sintetizzare le immagini casuali in un insieme sensato (non spiega i sogni ricorrenti e come un’attività casuale possa generare storie complesse); 2. Teoria mnestica del REM: sonno REM e sogni come ausilio al consolidamento della traccia mnestica. Evidenza: deprivazione di REM abolisce il miglioramento della prestazione in un compito di apprendimento che normalmente avviene durante la notte NB L’apprendimento durante il sonno è una leggenda popolare (il sonno è uno stato di profonda amnesia) 39 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola La veglia e il sistema reticolare scendente Nell’uomo lesioni al tronco dell’encefalo (formazione reticolare) possono causare sonno e coma – ruolo di tale area nel mantenimento della veglia Studi classici di Moruzzi e colleghi (sezioni in vivo nel gatto): 1. Lesioni alle strutture della linea mediana del tronco encefalico provocano stati simili al sonno non-REM 2. Stimolazione elettrica del TEGMENTO (parte della formazione reticolare sulla linea mediana del mesencefalo all’interno della formazione reticolare) provoca il passaggio da NON-REM a veglia / vigilanza Sistema reticolare attivatore ascendente 40 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Meccanismi neurali del sonno I neuroni coinvolti nel controllo del sonno e della veglia fanno parte dei sistemi neurotrasmettitori modulatori diffusi e si trovano nel tronco dell’encefalo: Neuroni ATTIVI durante la VEGLIA Cellule noradrenergiche del locus coeruleus Cellule serotoninergiche dei nuclei del rafe Cellule acetilcolinergiche del tronco e del proencefalo basale Neuroni mesencefalici istaminergici Neuroni ipotalamici che usano l’ipocretina (orexina o oressina): - Promuove la veglia ed inibisce il sonno REM - Perdita di neuroni che usano l’orexina porta a NARCOLESSIA Contraggono sinapsi con i neuroni del talamo e delle corteccia Depolarizzano i neuroni e sopprimono le forme ritmiche si scarica 41 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Meccanismi neurali del sonno non-REM Diminuzione della frequenza di scarica dei neuroni modulatori del tronco: Fase del sonno non-REM Meccanismi neurali del sonno non-REM Fase di addormentamento (Stadio 1) Diminuzione dell’attività dei neuroni noradrenergici Diminuzione dell’attività dei neuroni acetilcolinergici Diminuzione dell’attività dei neuroni che utilizzano 5-idrossitripamina Stadio 2 Compaiono i fusi, generati dall’attività ritmica dei neuroni talamici Stadio 3 e 4 I ritmi lenti delle fasi 3 e 4 sono sono generati dai neuroni talamici quando i loro potenziali di membrana diventano più negativi Elevata sincronizzazione La sincronizzazione è dovuta alle interconnessioni neurali nel talamo e tra il talamo e la corteccia. Grazie alle connessioni l’attività ritmica dei neuroni telamici si trasferisce alla corteccia. 42 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Meccanismi neurali del sonno REM Sistemi modulatori diffusi presenti nel TRONCO encefalico Meccanismi neurali alla base del sonno REM Innesco del sonno REM: aumento della frequenza di scarica dei neuroni acetilcolinergici (ACh) del ponte Diminuzione, fino a quasi scomparire, dell’attività delle cellule noradrenergiche del locus coeruleus Diminuzione, fino a quasi scomparire, dell’attività delle cellule serotoninergiche dei nuclei del rafe I neuroni del tronco inibiscono i motoneuroni spinali, impedendo all’attività motoria discendente di generare movimenti reali (meccanismo adattativo di protezione) Cellule che innescano il sonno REM: neuroni colinergici (ACh) del ponte - scaricano subito prima dell’inizio del sonno REM Cellule che inibiscono il sonno REM: neuroni noradrenergici del locus coeruleus e serotoninergici dei nuclei del rafe - scaricano alla fine del sonno REM 43 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Meccanismi neurali del sonno REM Sistemi modulatori diffusi presenti nel TRONCO encefalico Meccanismi neurali alla base del sonno REM Innesco del sonno REM: aumento della frequenza di scarica dei neuroni acetilcolinergici (ACh) del ponte Diminuzione, fino a quasi scomparire, dell’attività delle cellule noradrenergiche del locus coeruleus Diminuzione, fino a quasi scomparire, dell’attività delle cellule noradrenergiche serotoninergiche dei nuclei del rafe I neuroni del tronco inibiscono i motoneuroni spinali, impedendo all’attività motoria discendente di generare movimenti reali (meccanismo adattativo di protezione) Danneggiamento dei sistemi del tronco che mediano l’atonia del REM Disturbi del comportamento del sonno REM Le persone possono ferirsi o ferire il loro coniuge 44 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Meccanismi neurali del sonno REM Studi PET (Braun et al., 1998) REM > Veglia REM < Veglia Aree attive durante il sonno REM Attivazione della corteccia visiva primaria simile in veglia (occhi chiusi) e sonno REM Maggiore attivazione nel sonno REM della corteccia visiva extrastriata - immagini oniriche generate internamente Maggiore attivazione nel sonno REM delle regioni limbiche - componente emozionale dei sogni Ridotta attività del lobo frontale – manca il pensiero logico e il ragionamento che impedisce di integrare le informazioni visive 45 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Fattori di induzione del sonno: ADENOSINA Cervello sveglio Favorisce il sonno non-REM sopprimendo l’attività dei neuroni che concorrono a sostenere la veglia. L’attività dei sistemi Aumento dei modulatori livelli di dell’allerta adenosina aumenta fino al Ha un effetto INIBITORIO sui sistemi modulatori diffusi risveglio che promuovono la veglia che usano: - Acetilcolina (ACh) - Noradrenalina (NA) - 5-idrossitriptamina (5-HT) Nello stadio 1 i Aumento dell’inibizione sui livelli di Caffeina-teina: antagonisti dei recettori dell’adenosina adenosina si sistemi modulatori associati riducono (impediscono all’adenosina di agire) all’allerta L’inibizione induce un’attività sincrona a onde lente tipica del sonno non-REM 46 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Ritmi circadiani Circa-diano = ciclo di circa un giorno Meccanismo sviluppato dagli essere viventi per sincronizzare il comportamento e le funzioni fisiologiche con il ciclo giornaliero di luce e buio causato dalla rotazione della Terra. Si tratta di cicli naturali di circa 24 ore che regolano alcune funzioni biologiche: sonno-veglia temperatura corporea flusso sanguigno produzione di urina livelli ormonali (ad esempio la produzione di melatonina) crescita dei capelli ritmi metabolici Tali ritmi sono regolati da un "orologio biologico" interno che si trova nel nucleo soprachiasmatico dell'ipotalamo, ma possono essere influenzati da fattori esterni, come ad esempio l'alternanza luce-buio (il ciclo solare). 47 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Ritmi circadiani Circa-diano = ciclo di circa un giorno Anche in totale assenza di variazioni di luce o indizi di qualunque tipo sull’ora del giorno (zeitgebers) i cicli fisiologici permangono (in media, di 25 ore anziché di 24): dimostrazione di presenza di «orologi biologici», meccanismi cerebrali ciclici. Ad esempio: nei soggetti in perfetto isolamento e quindi deprivati di zeitgebers (es. grotte sotterrane) il ritmo circadiano tende ad allungarsi fino a 25 ore. In questo caso si parla di ritmi a corsa libera perché l’organismo segue il suo ritmo biologico interno, senza essere influenzato da stimoli esterni. Dopo alcune settimane con cicli di 25 ore a corsa libera, deviano fino a cicli sonno- veglia di 30-36 ore. Possono rimanere svegli per 20 ore e dormire per 12 ore. Sfasamenti tra cicli (es: temperatura corporea 25 ore, sonno 30) – prova di esistenza di orologi distinti per sonno e temperatura. Zeitgebers: indizi temporali presenti nell’ambiente che scandiscono il tempo 48 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Componenti dell’orologio biologico Sensore di luce/buio (via afferente): tratto retino-ipotalamico. Guidano l’orologio e mantengono il suo ritmo coordinato con i ritmi circadiani dell’ambiente (luce/buio). Sensore Via Orologio di luce efferente Orologio: cellule dell’ipotalamo. Tale orologio continua a girare anche quando la via afferente è rimossa Via efferente: regioni a cui proiettano gli assoni dell’ipotalamo. Tali vie efferenti consentono all’orologio biologico di sincronizzare con i suoi ritmi alcune funzioni del cervello e del corpo 49 Psicologia Fisiologica 2024-2025 – Prof.ssa Martina Gandola Ritmi circadiani Il ritmo circadiano è regolato dai nuclei soprachiasmatici (NCS) che si trovano dell’IPOTALAMO sopra il chiasma ottico. Piccoli nuclei (volume