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Motricité de l'estomac chez les ruminants

•   Les ruminants sont des mammifères herbivores.
•   Ils sont polygastriques, ce qui signifie qu'ils digèrent les fibres par fermentation microbienne dans leurs pré-estomacs.
•   La rumination est le processus de régurgitation du contenu digestif (bol mérycique), de remastiquer et de réinsaliver.

Présentation générale de l'estomac

•   L'estomac des ruminants est composé de 3 cavités non sécrétoires (pré-estomacs) et 1 cavité sécrétoire (glandulaire).
•   Les 3 cavités non sécrétoires sont le feuillet (omasum), le réseau (réticulum) et le rumen (panse).
•   La cavité sécrétoire est la caillette (abomasum).
•   Les pré-estomacs occupent 3/4 de la cavité abdominale et la partie gauche de l'abdomen.
•   Le rumen est le compartiment le plus volumineux.
•   La caillette est située ventralement du côté droit.

Cavités non glandulaires ou pré-estomacs

•   Les pré-estomacs sont recouverts d'un épithélium stratifié.
•   Ils sont entourés d'une forte musculature qui permet le brassage.
•   Ils sont innervés par le système nerveux parasympathique (nerf vague), qui stimule la motricité, et le système nerveux sympathique, qui l'inhibe.

Réseau (réticulum, réticulo)

•   Sac crânial situé contre le diaphragme à gauche.
•   Il a une structure hexagonale en nids d'abeille.
•   Il stocke les éléments déglutis, particulièrement les éléments lourds.
•   En collaboration avec le rumen, il effectue la fermentation microbienne (réticulo-rumen).
•   Il effectue une vidange partielle vers le feuillet par l'orifice réticulo-omasal.

Rumen (Panse, ingluvium)

•   C'est un grand sac fermentaire.
•   Sa structure est composée d'un épithélium avec des papilles pour l'absorption des acides gras volatils.
•   Son rôle est la fermentation microbienne par hydrolyse et oxydation anaérobie.

Feuillet (Omasum)

•   Plus développé chez les bovins que chez les petits ruminants.
•   Sa structure est sphérique.
•   Il possède des lames parallèles attachées à la grande courbure, offrant une très grande surface d'absorption.

Caillette (cavité glandulaire, Abomasum)

•   Ressemble à l'estomac des monogastriques.
•   Composée de différentes parties: fundus, corps, région pylorique
•   Sécrète de l'acide et du pepsinogène pour la digestion protéique.
•   Sécrète du lysozyme pour dégrader les parois bactériennes, participant à la digestion des bactéries du rumen.
•   Le pylore régule le flux vers le duodénum.

Motricité de l'estomac

•   Les contractions de l'estomac impliquent le réticulo-rumen, le feuillet et la caillette.

Rôles des contractions du réticulo-rumen

•   Le brassage augmente le contact des micro-organismes avec les fibres.
•   La vidange effectue le transit vers le feuillet.
•   L'éructation permet l'évacuation des gaz.

Contractions du Réticulo-rumen (RR)

•   Le rumen et le réticulum présentent une activité rythmique et synchrone.
•   Bien qu'il y ait deux réservoirs, ils fonctionnent comme une seule unité fonctionnelle.
•   Les rôles des contractions comprennent le brassage (Cycle Iaire), la vidange (Cycle Iaire) et l'éructation (Cycle IIaire).

Contenu du RR

•   La partie dorsale contient du gaz.
•   La partie centrale contient de la langue de fourrage.
•   La partie ventrale contient des fluides, fourrages saturés en fluide et petites particules.

Cycle Iaire

•   Pendant le brassage, le contenu liquidien du réseau est projeté sur la langue de fourrage.
•   Le cycle Iaire apporte des microbes au contact des fibres, humidifie la langue de fourrage et permet la percolation pour récupérer les petites particules emprisonnées dans les fibres.
•   Pendant la vidange, il y a un passage de liquide et des petites particules vers le feuillet grâce à l'ouverture de l'orifice réticulo-omasal.
•   L'éjectant subit une contraction biphasique du réseau.
•   La progression de la contraction se fait dans le sac dorsal vers la partie caudale du rumen.
•   Le retour de la contraction se fait vers l'avant par les piliers du rumen (Contraction en Z).

Cycle IIaire

•   Cycle comprenant l'éructation.
•   La localisation temporelle suit les cycles primaires et se produit après toutes les contractions primaires ou toutes les 2 ou 3 contractions.
•   La fréquence maximale est d'environ 1 éructation par minute après un repas.
•   Le contenu liquidien et la langue de fourrage sont repoussés ventralement.
• Les gaz sont poussés de la partie caudale à la partie crâniale du rumen vers le cardia.
•   Une ouverture réflexe du cardia libère des fibres.
•   Le gaz passe dans l'œsophage, suivi de contractions antipéristaltiques.
•   Le sphincter œsophagien supérieur s'ouvre.
•   Le nasopharynx se ferme.
• La glotte s'ouvre = Ré-inhalation d'une grande partie des gaz par passage dans la trachée puis expiration Éructation silencieuse

Éructation

•   C'est une vidange réflexe des gaz produits par la fermentation dans le réticulo-rumen.
•   Le volume de gaz produit varie de 0.5 à 1L par minute, équivalant à 700-800 L par jour.
•   Les gaz libérés lors des brassages se regroupent dans la partie dorsale du rumen.
•   Les gaz éructés comprennent le CO2 (2/3), le méthane (CH4) (1/3), ainsi que N2, O2, H2, H2S, S.

Contractions du feuillet

•   Les rôles des contractions du feuillet comprennent mettre les particules fibreuses au contact des lames, et la vidange vers la caillette.
•   La vidange est rapide pour les liquides et lente pour les fibres.
•   L'ouverture de l'orifice réticulo-omasal se produit lors de la 2ème contraction du réseau du cycle Iaire (arrivée de contenu digestif).
•   Le relâchement du canal du feuillet permet le passage du contenu liquidien avec des bolus de 150 à 200 mL chez une vache.
• On a ensuite: Contraction du canal, Propulsion du contenu versles lames, Absorption d'acides gras volatils, eau et électrolytes, Reflux des plus grandes particules vers le réseau et Passage de liquide directement vers la caillette.
• La contraction lente du le corps dans le sens oral-aboral a un éssorage puis un passage du liquide rapide vers la caillette.
• Contraction des lames du bord libre vers la paroi = 3 fois par jour, suivit d'une Retombée des galettes de particules Puis enfin Passage lent vers la caillette

Contractions de la caillette

•   Les contractions péristaltiques sont les contractions de la caillette.
•   Il y a environ 6 contractions OL par minute.
•   Les contractions pointes surviennent toutes les 45 secondes avec le passage de bolus successifs de 30-40 ml pendant 90 minutes.
•   Ces contractions sont importantes.

Régulation de la motricité

•   L'innervation est assurée par le système nerveux parasympathique (nerf vague), qui commande la motricité, et le système nerveux sympathique, qui l'inhibe.
•   Le système nerveux intrinsèque permet uniquement des contractions locales non organisées.
• L'alimentation (fibrosité de l'aliment) influence la régulation de la motricité:
  • Foin: 1400 contractions /24 h
  • Herbe: 1200 contractions/ 24 h
  • Céréales: 800 contractions / 24 h
• L'espèce influe également sur la motricité: Chez les Bovins 1200 contractions /24 h alors que chez les Ovins on retrouve 1600contractions /24 h
•   Les types de récepteurs permettant la régulation des contractions comprennent les mécanorécepteurs, les tensorécepteurs et les épithéliorécepteurs.

Régulation des contractions

• Mécanorécepteurs autour des dents dans la cavité buccale:

  • Excitation par la mastication lors de la prise de nourriture et de la rumination
  • ce qui entraine une Augmentation des contractions du RR

• Tensorécepteurs dans la couche musculaire(Au niveau du réticulo-rumen): -Distension = Augmentation des contractions du RR

• Tensorécepteurs dans la couche musculaire(Au niveau du feuillet, caillette ou duodénum): - Distension = Inhibition des contractions du RR !!! ATTENTION lors de distension trop importante: inhibition de la motricité !!!

• Épithéliorécepteurs sur les pré-estomacs:

  • Très sensibles à stimuli mécaniques tactiles légers(fibres): ------->Augmentation des contractions
  • Sensibles aux stimuli chimiques et surtout acides------->Inhibition des contractions = stase ruminale lors d'acidité trop importante(exemple: ration riche en amidon)

Régulation de l'éructation

• Tensorécepteurs dans la partie caudale dorsale du rumen:

• Excitation par distension légere -----> Augmentation de l'éructation

• Absence d'éructation:

  • si le cardia est recouvert de contenu digestif
  • si les gaz ne sont pas libérés du contenu liquidien(mousse = météorisation spumeuse)
  • lors d'obstruction de l'œsophage

• Absence d'éructation peuvent engendrer une dilatation excessive du rumen= Météorisation (tympanisme ruminal)-------> Danger de mort par étouffement

Gouttière œsophagienne

•   Elle permet le passage direct du lait vers l'estomac glandulaire chez le nouveau-né polygastrique.
•   Cette voie directe est indispensable pour la digestion du lait, évitant le réticulo-rumen et la fermentation.

Rumination

•   Vient du latin "ringere", voulant dire ronger.
•   Elle est caractérisée par la régurgitation d'un bol mérycique (contenu digestif), la remastication, une nouvelle insalivation et la déglutition.
•   C'est un élément essentiel du comportement alimentaire des ruminants.
• Vraie chez les animaux domestiques
• Il existe des espèces possédant un vaste estomac pluriloculaire avec fermentation et ne ruminant pas (hippopotame, baleine...)

Le cycle mérycique

•   Un cycle dure environ 1 minute.
•   Les cycles sont regroupés en périodes ayant une durée de quelques minutes à plus d'une heure (moyenne de 40 minutes avec 45 cycles).
•   La durée totale de la rumination est d'environ 8 heures pour un bovin ingérant 12 kg de foin, soit 500 cycles, soit 20 000 coups de mâchoire.

Évènements associés au cycle

•   Régurgitation mérycique: Ensemble des évènements qui ramène du contenu du RR vers la cavité buccale
•   Mastication mérycique
•   Rythme biologique (Répartition nycthémérale)

Régurgitation mérycique

•   Dure de 7-10 secondes avec les évènements suivants:
• Extracontraction du réseau
• Inspiration à glotte fermée
• Remontée du bol mérycique dans l'œsophage
• Arrivée dans la cavité buccale, le contenu régurgité est comprimé par la langue qui en retire les liquides excédentaires qui sont déglutis
• Les mouvements masticatoires reprennent pour une nouvelle séquence d'une quarantaine de mouvements

Mastication mérycique

•   Mouvements masticatoires pendant la rumination lents et réguliers
•   1/s chez les bovins
•   plus rapides chez le mouton et la chèvre
• Elles sont regroupés sous forme de cycle d'une quarantaine de mouvements masticatoires

Répartition nycthémérale

• La PN a un rythme circadien avec deux phases centrées sur l'aube et le crépuscule
• La rumination est essentiellement nocturne (70%) avec l'enchaînement des périodes d'activité avec des périodes de repos de 15 minutes
• La prise de nourriture (PN) est prioritaire sur la rumination qui occupe donc les espaces laissés libres par la PN.
• Si la température ambiante est élevée, la PN devient nocturne et la rumination diurne

Influence du régime alimentaire

• -*Les fibres sont indispensables pour stimuler le réticulo-rumen et déclencher la rumination En absence totale de fibres, la rumination perdure car il y a une composante comportementale
• **
• La durée de la rumination est fonction de la richesse en fibres de l'alimentation
• il y a une Possibilité d'une mastication à vide (pseudorumination) chez des bovins adultes n'ayant pas suffisamment de fibres alimentaires
• la durée de rumination est proportionnelle à la quantité de fibres ingérées :(1 kg de matière sèche entraîne environ 1h de rumination chez les bovins)
• Un bovin ingère 1.1% de son poids/j et le mouton 2.2%/j
• ce qui explique qu'un mouton rumine plus longtemps qu'un bovin

Régulation de la rumination

• La rumination peut être vue comme un « réflexe de broyage » des aliments lorsque la fibrosité des aliments est trop grande
• stimulations d'origine périphérique
• -*Tensorécepteurs perçoivent la distension du rumen -*Epithéliorécepteurs perçoivent les frottements des fibres sur la paroi
• Il y aurait un centre nerveux de la rumination voisin du centre moteur des pré-estomacs (CMP)

Rumination : régulation

• souvent rumination observée chez l'animal somnolent ou en sommil léger.
• La rumination est inhibée lors de stress ou d'activité

Rumination : état de sante

Le syndrome fièvre est caractérisé par un arrêt de la rumination.

Récapitulation

•   Les ruminants se sont adaptés à la digestion des fibres par fermentation microbienne dans les pré-estomacs et la rumination.
•   La motricité des pré-estomacs permet d'optimiser la digestion des fibres, incluant le brassage, la vidange et la rumination.
•   La motricité du réticulo-rumen et la rumination sont des signes de bonne santé chez les ruminants.