Transcription : Mécanismes et ARN Polymérases

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Questions and Answers

Quelles sous-unités de l'ARN polymérase d' E. coli forment un canal pour l'ADN modèle?

  • σ et ω
  • α et α'
  • β et β' (correct)
  • α et β

Quel est le rôle du facteur sigma (σ) dans l'initiation de la transcription chez les bactéries ?

  • Corriger les erreurs durant la transcription
  • Catalyser la synthèse d'ARN
  • Terminer la transcription
  • Reconnaître des séquences promotrices spécifiques (correct)

Quelle région de l'holoenzyme bloque partiellement le canal d'entrée de l'ADN?

  • σ 2.3
  • σ 1.1 (correct)
  • σ 3.2
  • σ 4

Quel est le but de la dénaturation de l'ADN pendant la formation du complexe ouvert lors de la transcription bactérienne ?

<p>Permettre l'accès de l'ARN polymérase au brin matrice (D)</p> Signup and view all the answers

Quel domaine est lié au canal de sortie de l'ARN?

<p>NusA (B)</p> Signup and view all the answers

Quel est le rôle principal du Facteur GRE dans la correction d'erreurs de transcription?

<p>Reculer l'ARN polymérase et hydrolyser le lien phosphodiester (A)</p> Signup and view all the answers

Quel est le mécanisme d'action de la protéine TRCF, qui est impliquée dans la réparation de l'ADN lors de la transcription chez les bactéries?

<p>Elle recrute d'autres protéines de réparation de l'ADN après avoir décroché l’ARN polymérase. (A)</p> Signup and view all the answers

Quelle est la fonction des facteurs d'élongation Rho, NusA et NusG pendant la transcription bactérienne?

<p>Ils modulent les pauses transcriptionnelles. (B)</p> Signup and view all the answers

Qu'est-ce qu'un site rut ?

<p>une séquence de l'ARN reconnue par Rho (D)</p> Signup and view all the answers

Selon le modèle allostérique, quel événement mène à la terminaison de la transcription Rho-dépendante?

<p>Libération de NusG. (B)</p> Signup and view all the answers

Lequel des éléments suivants n'est pas une caractéristique généralement associée aux promoteurs eucaryotes ?

<p>Un site <em>rut</em> (C)</p> Signup and view all the answers

Contrairement aux bactéries, quels facteurs eucaryotes remplacent collectivement la sous-unité sigma pour l'initiation de la transcription?

<p>Facteurs généraux de transcription (GTFs) (D)</p> Signup and view all the answers

Quel est le rôle du complexe TFIID dans l'initiation de la transcription eucaryote?

<p>Il reconnaît et se lie à la boîte TATA et sert de plate-forme pour les autres GTFs. (D)</p> Signup and view all the answers

Quelle est la fonction de TFIIH dans l'initiation de la transcription eucaryote?

<p>Phosphoryler le CTD et faciliter la fusion du promoteur (C)</p> Signup and view all the answers

Associé à la phosphorylation en S5, quel est le résultat de la phosphorylation de Serine 5 dans le CTD?

<p>Évasion du promoteur vers l'élongation (D)</p> Signup and view all the answers

Quel est l'effet de la présence de la coiffe en $5'$ sur l'ARNm eucaryote?

<p>Elle favorise la traduction et protège contre la dégradation (C)</p> Signup and view all the answers

Lequel des énoncés suivants décrit le mieux le torpillage impliqué dans l'achèvement de la transcription eucaryote?

<p>Après la coupure, la cellule reconnaît une chaîne d’ARN non couplée avec un groupe $5'$ ce qui déclenche la dégradation par une exonucléase accouplée, menant à la terminaison. (C)</p> Signup and view all the answers

Quel processus est affecté par la phosphorylation du domaine CTD de l'ARN polymérase II?

<p>La libération de l'ARN polymérase des GTFs (A)</p> Signup and view all the answers

Le complexe FACT facilie l'élongation de la transcription en :

<p>désassemblant et réassemblant les nucléosomes (D)</p> Signup and view all the answers

Quel processus est lié à la terminaison de la transcription chez les eucaryotes?

<p>L'addition d'une queue de poly-A (C)</p> Signup and view all the answers

Quel facteur est unique aux trois ARN polymérases eucaryotes?

<p>Sous-unité TBP (C)</p> Signup and view all the answers

Quelle ARN polymérase ne produit qu'un seul transcrit?

<p>ARN polymérase I (A)</p> Signup and view all the answers

Quel est le résultat d'ARN sans bouchon?

<p>ARN sensible (Rat1/XRN2) (C)</p> Signup and view all the answers

Une caractéristique spéciale de cette ARN polymérase consiste en quoi: inhbituel riche en GC?

<p>ARN polymérase I (A)</p> Signup and view all the answers

Quel nom a l'addition a l'extrémité $3'$ du transcript?

<p>La queue de Poly-A (D)</p> Signup and view all the answers

Lequel des éléments suivants décrit le mieux la fonction de l’élément de liaison TATA au cours de l’initiation de la transcription eucaryote?

<p>La base de liaisons d'autres facteurs, l’assurance du commencement pour tous. (A)</p> Signup and view all the answers

Pendant la correction, quel rôle a le facteur d'élongation TFIIS?

<p>Correction d’erreurs (C)</p> Signup and view all the answers

Quels exemples de structures ou fonction sont incluses dans les mécanimes de la transcription. Les ARN polymérases $I$ et $III$ ?

<p>TFIIA/TFIIB/TFIID (C)</p> Signup and view all the answers

Qu’arrive t-il quand la queue CTD est phosphorylée?

<p>Elle est liée au recrutement (C)</p> Signup and view all the answers

Quels processus les ARN I et III n’ont pas besoin?

<p>ARN des transferts (A)</p> Signup and view all the answers

Quel ARN est sensible à causes des exonucléase (Rat1/XRN2)?

<p>L’ARNm qui n’a pas de coiffe (A)</p> Signup and view all the answers

Laquelle des affirmation suivantes au sujet du complexe FACT est vraie?

<p>Elle facilite la transcription (D)</p> Signup and view all the answers

Qu'elles sont les caractéristiques essentielles a terminer la transcription eucaryote?

<p>Ajouté un queue Poly A (B)</p> Signup and view all the answers

La quelle des ARN suivantes le sous unites de TBP sont utilisé dans les 3 ARN polymérase?

<p>la courbure de ADN et est universel (B)</p> Signup and view all the answers

La quelle de ses ARN polymérases ne produit qu'une transcripte?

<p>pol 1 (A)</p> Signup and view all the answers

Quel type de molécule a besoin d"être ajouté à la fin d'une transcription?

<p>Une queue (A)</p> Signup and view all the answers

Dans des organismes qui font de la torpille, le quel modèle décrit l’épuisement des ARNt eucaryotes?

<p>Une exoréduction et termine (D)</p> Signup and view all the answers

Quelle est la mécanisme d'action pour la terminaison Rho-Dépendance ?

<p>Le modèle allostérique de réponde est en marche (A)</p> Signup and view all the answers

Quand le processus de facteur d’élongation TFII (Similaire a GRE) arrive pour correction, quel est c’est fonction?

<p>Il fait 2 role (D)</p> Signup and view all the answers

Quel est l'impact du déplacement de la région σ1.1 lors de la formation du complexe ouvert?

<p>Il ouvre la fente et positionne l'ADN pour la transcription. (A)</p> Signup and view all the answers

Comment la protéine TRCF aide-t-elle en cas d'arrêt accidentel de l'élongation lors de la transcription?

<p>En utilisant l'ATP pour déplacer l'ARN polymérase et recruter les mécanismes de réparation de l'ADN. (C)</p> Signup and view all the answers

Quel rôle jouent les facteurs d'élongation Rho, NusA et NusG dans la transcription bactérienne?

<p>Ils modulent les pauses transcriptionnelles et sont essentiels pour la terminaison. (A)</p> Signup and view all the answers

Comment la position des domaines σ2 et σ4 influence-t-elle l'efficacité de la transcription?

<p>Ils permettent un contact optimal avec les éléments -10 et -35 du promoteur. (D)</p> Signup and view all the answers

Quelle est la conséquence d'une phosphorylation en S5 (sérine 5) dans le domaine CTD de l'ARN polymérase II eucaryote?

<p>Ceci favorise le recrutement des facteurs impliqués dans la coiffe de l'ARN messager. (A)</p> Signup and view all the answers

Flashcards

Reconnaissance du promoteur

L'ARN polymérase reconnaît le promoteur par l'holoenzyme.

Formation du complexe fermé

L'ARN polymérase forme un complexe stable avec le promoteur.

Ouverture de la bulle de transcription

L'ADN s'ouvre pour permettre la transcription.

Formation du complexe ouvert

Un complexe de transcription stable et ouvert est formé.

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Formation complexe initial de transcription

L'ARN polymérase transcrit quelques nucléotides.

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Évasion du promoteur

L'ARN polymérase échappe au promoteur et commence l'élongation.

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Région -10

Lieu où la bulle de transcription s'ouvre.

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Domaines σ2 et σ4

Domaines qui assurent un contact optimal avec le promoteur.

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Région σ1.1

Bloque partiellement le site d'entrée de l'ADN.

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Région σ3.2

Bloque la sortie de l'ARN.

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ARN polymérase

Enzyme qui effectue la polymérisation de l'ARN.

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Brin matrice

Brin d'ADN utilisé comme modèle pour la synthèse de l'ARN.

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Brin non-matrice

Brin d'ADN non utilisé comme modèle.

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Linker / facteur σ3.2

Maintient l'alignement des nucléotides pour la polymérisation.

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Pauses transcriptionnelles

Un processus où la polymérase s'arrête et reprend.

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Édition pyrophosphorolytique

Mécanisme de correction d'erreurs avec inversion de réaction.

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Édition hydrolytique

Mécanisme de correction d'erreurs avec coupure par l'eau.

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Facteur GRE

Facteur d'élongation de la transcription.

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Endonucléase

Coupe à l'intérieur du brin

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Exonucléase

Coupe à partir d'une extrémité.

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Protéine TRCF

Facteur assurant que l'ARN s'accroche au site brisé.

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Rho, NusA et NusG

Facteurs liant l'ARN en début d'élongation.

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Moduler les pauses transcriptionnelles

Une tâche de Rho, NusA et NusG pendant le début de l'élongation.

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Site terminateur

Lieu de terminaison de la transcription.

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Rho-indépendant

Un mécanisme de terminaison de la transcription.

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Rho-dépendant

Mécanisme où la terminaison de la transcription utilise une protéine.

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Site rut

Séquence riche en C sur l'ARN.

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Épingle à cheveux

Structure dans l'ARN qui aide à la terminaison.

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Terminaison de la transcription

La polyadénylation est liée à ceci.

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GTFs

Facteur qui remplace collectivement la sous-unité σ bactérienne.

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Promoteur des éléments centraux

Site où se rencontrent le complexe médiateur transcriptionnel et ARN Polymérase II.

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Facteur TBP

Sous-unité du TFIID qui se lie à la boîte TATA.

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TFIIF

Recrute des protéines vers l'ARN et initie la transcription à partir de l'ARN modèle.

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TFIIH Entraine

La phosphorylation sur S5 de cette queue entraîne l'évasion du promoteur.

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Study Notes

Mécanismes de la transcription

  • Les notes de cours portent sur les mécanismes de la transcription, incluant les ARN polymérases, la transcription chez les bactéries et les eucaryotes, et la transcription par les ARN polymérases I, II et III.

Rappel : ARN Polymérase d'E. coli

  • Le cœur de l'ARN polymérase d'E. coli est constitué de cinq sous-unités.
  • Sa masse moléculaire est d'environ 400 kDa.

Étapes de l'initiation de la transcription

  • L'holoenzyme reconnaît le promoteur.
  • Formation d'un complexe fermé.
  • Ouverture de la bulle de transcription.
  • Formation d'un complexe ouvert.
  • Formation du complexe initial de transcription.
  • Possibilité d'transcriptions avortées.
  • Évasion du promoteur.

Structure de l'holoenzyme chez les bactéries

  • Le facteur sigma s'enroule autour de l'une des deux pinces de l'enzyme.
  • Le facteur sigma se lie aux domaines 3 et 4.
  • La structure de l'holoenzyme comporte 5 canaux distincts.
  • Un canal d'entrée pour l'ADN double brin (db).
  • Des canaux T et NT maintiennent les brins d'ADN séparés.
  • Un canal de sortie pour l'ARN.
  • Un canal pour l'absorption des NTPs.
  • Canal T (brin matrice).
  • Canal NT (brin non-matrice).

Transcription chez les bactéries : Structure de l'holoenzyme

  • Les domaines σ2 et σ4 se positionnent pour contacter les éléments -10 et -35 du promoteur.
  • Le domaine σ4 se trouve près des canaux de sortie de l'ADN.
  • La région σ1.1 s'insère dans la pince et bloque l'ouverture du canal d'entrée de l'ADN.
  • La région σ3.2 crée un lien entre les domaines σ3 et σ4.
  • Elle bloque également le canal de sortie de l'ARN.
  • Une boucle en épingle à cheveux atteint la poche catalytique ainsi que le site actif.

Formation Complexe Ouvert - Isomérisation

  • Ce procécé est aussi appelé fusion ou dénaturation du promoteur.
  • L'interaction de l'holoenzyme et de l'ADN, en particulier la région σ2.3 et l'élément -10 entraîne la formation du complexe ouvert.
  • Un changement structurel (isomérisation) à l'échelle globale permet l'ouverture du duplex d'ADN entre les positions -11 à +2 formant une bulle de 14 nucléotides contenant le site d'initiation.
  • Le brin matrice devient disponible.
  • Ce processus ne nécessite pas d'ATP, contrairement à ce qui se passe chez les eucaryotes.

Formation du complexe ouvert : Isomérisation

  • La région -10 est le site de dénaturation de l'ADN et est essentielle à la transcription.
  • Elle est présente dans tous les promoteurs bactériens de type σ70.
  • La séquence consensus de l'élément -10 est TATAAT, riche en liaisons A-T, plus faciles à séparer.
  • Déplacement de σ1.1.
  • Ouverture de la fente et positionnement de l’ADN.
  • Resserre la pince.

Les sous-étapes de l'initiation

  • Reconnaissance du promoteur par l'holoenzyme.
  • Formation d'un complexe fermé.
  • Ouverture de la bulle de transcription.
  • Formation d'un complexe ouvert.
  • Formation d'un complexe initial de transcription.
  • Transcriptions avortées.
  • Évasion du promoteur.

Transcription chez les bactéries : Formation du complexe initial

  • Les premiers liens phosphodiesters sont difficiles à former.
  • Il y a peu de liens H pour stabiliser les ribonucléotides en place.
  • Linker ¼, ou σ3.2, maintient les nucléotides orientés correctement au début de la polymérisation.
  • Accumulation de 24 nucleotides due au "doigt" qui bloque.

Transcriptions Avortées

  • Le linker 4 bloque le canal de la sortie de l'ARN.
  • La bulle de transcription passe de 14 à 24 nucleotides puis revient à 14.

Évasion du promoteur

  • Le rembobinage de l'ADN fournit l'énergie pour l'évasion du promoteur.
  • Le facteur de sigma est libéré quand la polymérase entre dans l'étape d'élongation.

Rappel - ARN Polymérases et Transcription

  • Initiation
  • Élongation
  • Terminaison

Transcription chez les bactéries : Étape 2, l'élongation

  • L'hybride ARN-ADN est constitué de 8 à 9 nucléotides de l'ARN associés au brin matrice.
  • La taille de la bulle de transcription est d'environ 14 nucléotides.
  • Translocation inverse.
  • Edition (Correction).

Étape 2 : L'élongation et rôles des facteurs d'élongation

  • Vitesse non uniforme.
  • Les pauses transcriptionnelles sont fréquentes, causées par la structure secondaire ou une séquence particulière ou une erreur.
  • La pause peut-être volontaire (correction ou terminaison).
  • Arrêt transcriptionnel involontaire.
  • Un facteur d’élongation peut ↑ ou ↓ les pauses.
  • Vitesse selon les auteurs: 50 à 90 nucléotides/sec.

Correction pendant l'élongation - Relecture (Proofreading)

  • Une erreur cause une pause.
  • L'ARN polymérase peut reculer.
  • L'ARN pol corrige les erreurs de transcription avec deux mécanismes.
  • Édition pyrophosphorolytique (réaction inverse de l'ARN pol, mouvement de -1 nucléotide, coupure du lien phosphodiester, libération d'un NTP).
  • Édition hydrolytique (recule sur plusieurs nucléotides, hydrolyse d'un lien phosphodiester, activité endonucléase).

Parenthèse : Exonucléase vs Endonucléase

  • Nucléase: enzyme qui coupe l'ARN ou ADN (RNase ou DNase).
  • Exonucléase: coupe à partir d'une extrémité et ne reconnaît pas de séquence spécifique.
  • Endonucléase: coupe à l'intérieur d'un brin, reconnais une séquence ou structure spécifique.

Arrêt Accidentel de l’Élongation

  • La polymerase s'arrête et ne peut plus transcrire (brin endommagé de l'ADN).
  • Dans ce cas, un système de réparation de l'ADN associé à la transcription est appelé (Génétique II).
  • Utilisation la protéine TRCF (transcription-repair coupling factor) (moteur utilisant de l’ATP pour décrocher la polymérase!)

La transcription chez les bactéries : Formation du complexe de pré-terminaison

  • Au début de l'élongation, un complexe de pré-terminaison se forme, impliquant Rho, NusA et NusG.
  • NusA est près du canal de sortie de l'ARN, NusG pénètre dans le canal NT, et Rho interagit avec NusA.
  • Leur tâche principale est de moduler les pauses transcriptionnelles, participant à l'élongation et la terminaison.

Rappel: LesARN polymérases et la transcription

  • Initiation
  • Élongation
  • Terminaison

Transcription chez les Procaryotes: La Terminaison

  • Les séquences de terminaison sont très spécifiques.
  • Arrêt volontaire de la synthèse: terminaison.
  • Terminaison Rho-indépendante ou Rho-dépendante.

Particularités de la terminaison chez E. coli

  • Distribution moitié moitié.
  • Mécanisme précis de la terminaison encore un peu nébuleux.

Transcription, Etape 3: Terminaison

  • Ne fas se fiér aux livres de référence.
  • Mécanisme Cryo-EM est plus récents disponibles.

Mécanisme Terminaison, RHo indépendant (terminateur intrinséque)

  • L'épingle à cheveux.
  • La région riche en G:C favorise une pause de l'ARN polymérase.
  • Les région de poly A sure le brin matrice.
  • Hybride ADN/ARN moins stable.
  • Facilie lé décrochage de plus facile.

Rho, NusA, et NusG

  • Chez les Bacillus, 88% des terminateurs intrinsèques n'étaient pas reconnus efficacement en absence de ces 2 facteurs.
  • NUsA aide à la formation de l'épingle à cheveux de l'ARN, et change allostérique (élargissement du canal).
  • NUsG lie une séquence spécifique sur le brin codant, qui correspond aux poly U de l'ARN facilite la pause vers la terminaison intrinsèque.

Transcription chez les Bactéries: Le Mécanisme Rho-dépendant

  • Ce processus nécessite la facteur Rho, hexamère qui lie l'ARN.
  • Sites rut (environs 40 nts).
  • Riches en cytosine, avec peu de structure secondaire.

Modèle allostérique de terminaison Rho-dépendante:

  • Rho lie au site rut.
  • Entraîne un changement conformationnel de Rho (modèle allostérique).
  • Ce changement se répercute sur le reste du complexe.
  • Libération de NusG.
  • Ouverture de la pince.
  • La polymérase perd sa emprise sure l’hybride ARN-ADN.
  • Inhibition irréversible de la complexe de l’élongation.
  • Facteur d'inititation: sous-unité σ.
  • Facteurs d'élongation Gre, TRCF, Nus et Rho.

Pause et Vue d'ensemble

  • La transcription chez les bactéries et les eucaryotes comporte trois étapes distinctes : initiation, élongation et terminaison.

Mécanismes de la transcription : Les eucaryotes

  • Transcription par l'ARN polymérase II, responsable de la transcription des ARNm.
  • La transcription par ARN polymérase I et III sont résumés.

Transcription Eucaryote: Différences

  • Similarité au procaryotes, mais avec des differences.
  • Au moins, il y a 3 différents ARN polymérases chez le eucaryotes.
  • Promenadeur est constitué des différents éléments.
  • Plusieurs facteurs d'initiation supplementaires nécessaires in vitro (labo/ADN purifiée) et in vivo (dans les cellule).

ADN polymérase des procaryotes et des eucaryotes

  • Les homologies structurelles sont présentes en particulier pour les portions internes, et les pinces formées son identiques.

Procaryotes vs Eucaryotes pour l'initiation:

  • Procaryotes: un seul facteur d'initiation requis.
  • Eucaryotes: plusieurs facteurs d'initiation requis.
  • Eucaryotes aussi utilisent le des facteurs supplémentaires pour la transcription in vivo, donc le contexte particulier de la chromatine, ou le complexe médiateur

Les promoteurs centraux de l'ARN Pol II

  • Les éléments sont Inr (le plus souvent - Jamais en même temps!)
  • La composition la plus courante est DPE ou à la boîte TATA
  • Sinon DCE ou BRE qui n'est (non représenté sur cette diapo).
  • Sinon Une boîte TATA ou un élément DPE, jamais les deux.

Transcription chez les Eucaryotes: Les Facteurs GTFs

  • Les facteurs généraux de transcription (GTFs) remplacent collectivement la sous-unité σ bactérienne pour l'initiation de la transcription et aident ARN polymérase à lier au promoteur
  • Les lettres qui suivent distinguent les facteurs (A, B, C, etc...)

La Formation de Complexe de pré-initiation (CPI)

  • Dans les eucaryotes ça implique plusieurs étapes qui sont construite « sur » le promenadeur.
  • La première étape et la liaison de le complexe TFIID ce qui fournie un plate-forme pour les autres facteurs de GTPs.

ComplexTFIID

  • Ce plate-formes aide a l'association de L’Unité TBP (TATA Liaison protéine)

Fonction et Structure de TFIIB

  • Similaire au linker σ chez les procaryotes.
  • Aussi l'TFIIA stabilise le complexe.

Recrutement de complexe RNAP- TFIIF

  • TFIIF Recrutement de ARN pol-TFII.

Fin de la Formatio du CPI & Tailles

  • Rajout des TFIH et TFIH.
  • A cause de ceci, ils sont 4x plus gros que l’holoenzyme bactérienne.

Fusion Promotrice et L'évasion

  • La transcription a deux activités enymatique différents, qui on TFIIH Helicase et kinase impliquée les parties dans l'addition qui sont hydrolise de l’ATP requise ou le role de L'échappatoire ou plusieur kinases se rajoute.

Protéines requis pour de la transcription "in vitro"

  • TFIIe recrute le promoteur et fonctionne comme TFII B.

Les Protéines sont Requis a l'initation "in vitro"

  • Plusieurs facteurs sont requis pour l'initation in vitro.
  • ARH POL II: catalysée la synthèse d'ARN Coeur of the enzyme ,complex TAF-TPB et la sous-untiés TBP:Reconnaît la boite TATA (courbure importante de l'ADN).

Transcription chez les Eucaryotes Les Requis “"in vivo"" et Le domaine CTD

  • Les requs "in vivio"
  • Au contraire d'un systhème ' in vitro" a besoin plusieurs éléments de conséquence qui peuvent être très loin en amont
  • La Queue CTD (C-terminale)
  • Il y YSPsTSPS qui peut aussi être phosphorylés; aussi La phosphorylation du domaine CTD coordonne la transcription ce qui est importante libérer l’ARN polymérase des.

Phosphorylation et les Protéines (facteurs) de L`élongation

  • Il favorise au processus de la terminaison (TFII S, DSIF, NTFT et P-TEFb)

Terminaison de chaine poly par CstF pour la transcription des eucaryote

  • Le signal poly-A est reconnu et est de coordonne grace a la phosphorylation.
  • Il a des coupures.
  • Les protéines de transmission sont coupés lors lors des terminaisons de chaine

L`addition Poly-A

  • Le CPSF recrute Poly-Am polymérase (PAP).
  • N'a pas besoin de matrice.
  • Nucléotide précurseur---Utilise seulement ATP.
  • Fixation de proteines avec laisons.
  • Facilte translation.

L’Élontation dans les Chromatine

  • Est facilité par une histones chaperonne - ce est un FACt qui desassemble les nucléasomes ce qui permet les lisons entre les deux polymérases de ARN ce qui facilite au final la fixation les translocases et ADN

Liens de l`ARN et Terminaison

  • C'est liée a adénylation.
  • Les liens et facteurs, facilite ARN POLY II qui est à la fin faciliter sont transport à la fois

Transcription eucaryote : facteurs supplémentaires

  • Nombreux signaux régulateurs à distance.
  • Liaison à des domaines d'ADN spécifiques.
  • Recrutement de protéines (médiateur, remodelage de la chromatine).
  • Influence sur l'initiation et le taux de relecture.

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