Système Endomembranaire et Réticulum Endoplasmique

Système endomembranaire

• Le système endomembranaire est un ensemble de structures membranaires intracellulaires impliquées dans la synthèse, le transport, la modification et le tri des molécules.
• Il est une caractéristique des cellules eucaryotes.
• Les organites du système endomembranaire comprennent : l'enveloppe nucléaire, le réticulum endoplasmique rugueux et lisse, l'appareil de Golgi, les lysosomes et les endosomes.
• Il inclut également les vésicules, canalicules et vacuoles qui transitent entre ces compartiments.
• Les mitochondries et les péroxysomes ne font pas partie du système endomembranaire.
• Le système endomembranaire est quantitativement important dans les cellules eucaryotes en raison de son rôle central dans l'organisation, la compartimentation et la régulation des processus cellulaires.

Réticulum endoplasmique

• Définition : Un ensemble de canalicules et de vésicules formant un réseau très développé.
• Exemple : dans les hépatocytes, il occupe 13% du volume et ses membranes représentent 50% de la surface des membranes totales.
• La composition de la membrane de l'enveloppe du réticulum endoplasmique (RE) est très proche de celle de la membrane plasmique, sauf qu'elle contient peu de cholestérol.
• Le RE est en continuité avec l'enveloppe nucléaire.
• Sur sa face cytoplasmique, il peut porter ou non des ribosomes, ce qui permet de distinguer le RE granuleux (rugueux) du RE lisse.

Réticulum endoplasmique rugueux (REG)

• Définition : Structure intracellulaire interconnectée sous forme de sacs ou de tubules.
• Rôle essentiel dans la synthèse des protéines.
• Il est appelé "granuleux" en raison de la présence de ribosomes attachés à sa face cytosolique.

Rôles du REG

• Synthèse, translocation et maturation des protéines :
  • La traduction des protéines commence sur les ribosomes libres dans le cytosol.
  • Si la protéine synthétisée possède un signal d'adressage (peptide signal), elle est dirigée vers le REG.
  • Translocation : Le peptide signal, situé en N-terminal de la protéine, est reconnu par la particule de reconnaissance du signal (SRP). La SRP bloque temporairement la traduction et guide le complexe ribosome-protéine vers le translocon, un canal membranaire sur la membrane du REG.
  • Insertion et maturation : La protéine traverse le translocon et entre dans la lumière du REG, où elle subit des modifications post-traductionnelles comme la glycosylation (ajout de sucres) et le repliement aidé par des protéines chaperonnes.
• Glycosylation et élagage des protéines : Le REG ajoute des chaînes de sucres spécifiques aux protéines (N-glycosylation) ; la liaison N-glycosidique se fait entre l'azote de l'asparagine et la chaîne oligosaccharidique. Les chaînes sucrées sont ensuite modifiées afin de préparer les protéines à leur destination finale.
• Transport et adressage des protéines : Les protéines matures sont emballées dans des vésicules de transition et dirigées vers l'appareil de Golgi.
• Contrôle qualité des protéines : Le REG vérifie le bon repliement des protéines synthétisées à l'aide de protéines chaperonnes ; si une protéine est mal repliée ou endommagée, elle est retenue dans le REG et envoyée vers le système de dégradation.

Réticulum endoplasmique lisse (REL)

• Définition : Réseau de tubules et de sacs membraneux interconnectés.
• Fonctions métaboliques spécifiques:
  • Métabolisme lipidique
  • Détoxification de composés chimiques
  • Stockage de calcium

Rôles du REL

• Synthèse des lipides : Les membranes du REL renferment les enzymes nécessaires à la synthèse des divers lipides, y compris les phospholipides, le cholestérol et ses dérivés, ainsi que la production d'hormones stéroïdes (comme les hormones sexuelles et les hormones stéroïdes des glandes surrénales).
• Détoxification : Les enzymes du REL (comme les cytochromes P450) participent au métabolisme des substances toxiques et médicaments, en les rendant plus solubles dans l'eau afin de faciliter leur élimination.
• Stockage et régulation du calcium : La membrane du REL contient une calcium-ATPase qui pompe les ions calcium du cytoplasme et les accumule dans la lumière du REL. Le calcium libéré par le REL déclenche la contraction musculaire.

Remarques

• La quantité relative de REG par rapport au REL varie en fonction du type cellulaire et de l'état métabolique de la cellule. Exemple : REG prédominant dans les cellules pancréatiques exocrines et REL prédominant dans les hépatocytes.
• La quasi-totalité des chaînes glucidiques sont assemblées dans l'appareil de Golgi, mais une petite partie peut être incorporée dans le REG.