Spermatogenèse et ovogenèse

• Voici des notes d'étude détaillées sur les textes fournis.

Conclusion de la spermatogenèse

• Le gonocyte mâle reste quiescent jusqu'à la puberté.
• La différenciation en spermatogonie ne commence qu'à la puberté.
• Les cellules souches engendrent le spermatocyte I.
• Après deux divisions méiotiques, le spermatocyte I produit quatre spermatides.
• Modifications des spermatides : formation de l'acrosome, condensation du noyau, formation de la pièce intermédiaire et de la queue, disparition d'une grande partie du cytoplasme.

Définition de l'ovogenèse

• C'est l'ensemble des processus qui transforment la cellule germinale initiale (ovogonie, diploïde avec 2n chromosomes) en une cellule apte à être fécondée (ovocyte II/ovule, haploïde avec n chromosomes).

Étapes de l'ovogenèse

• Les étapes principales de la spermatogenèse sont similaires, mais se déroulent de manière discontinue pendant la vie embryonnaire ou pendant la période d'activité génitale de la puberté à la ménopause.
• La durée de l'ovogenèse n'est pas fixe : environ dix ans pour le premier ovocyte émis et près de cinquante ans pour le dernier.

Multiplicaton

• Se déroule entièrement pendant la vie embryonnaire.
• Les cellules germinales primordiales (ovogonies) subissent une multiplication par mitose.
• La multiplication aboutit à un stock définitif d'ovocytes de premier ordre à la naissance de la petite fille.
• À la fin du troisième mois de la vie intra-utérine, chaque ovogonie est entourée de cellules épithéliales aplaties, les cellules folliculaires, formant un follicule primordial.

Accroissement

• Se déroule en deux temps.
• Début de l'accroissement pendant l'enfance.
• Après la puberté, grand accroissement à chaque cycle pour un nombre réduit d'ovocytes I.
• L'accroissement de la cellule d'ovocyte est beaucoup plus marqué que dans le sexe masculin.

Maturation

• Effectuée en plusieurs étapes.
• Les ovogonies entament la première division méiotique et deviennent des ovocytes primaires, débutant à la 12e semaine de vie embryonnaire.
• Les ovocytes I sont bloqués au stade diplotène de la prophase de la première division méiotique.
• Avant la naissance, tous les ovocytes du fœtus sont au stade diplotène, et les chromosomes forment des tétrades ou bivalents dans la membrane nucléaire des ovocytes fœtaux.
• Durant l'enfance, il y a une brève reprise de la méiose suivie d'un blocage au stade diacinèse jusqu'à la puberté.
• Achèvement de la première division méiotique à la puberté : un ovocyte par cycle.
• 5 à 15 ovocytes I poursuivent leur première division méiotique à chaque cycle.
• Seuls quelques ovocytes (souvent un) atteignent la deuxième division méiotique avec l'ovulation, les autres dégénérant.

Division inégale pendant la méiose

• L'ovocyte II reçoit 23 chromosomes, 2c ADN, et la quasi-totalité du cytoplasme.
• Un globule polaire reçoit 23 chromosomes, 2c ADN.
• L'ovocyte II est bloqué en métaphase de la deuxième division méiotique.
• Une fécondation déclenche la deuxième division méiotique.
• La division résulte en un ovule (23 chromosomes, c ADN) et un deuxième globule polaire (23 chromosomes, c ADN).
• S'il n'y a pas de fécondation, l'ovocyte dégénère.

Folliculogenèse

• C'est l'évolution et la maturation des cellules somatiques, cellules folliculaires, qui entourent les cellules germinales.
• Deux phénomènes évolutifs se développent indépendamment dès la naissance : la cellule germinale (atteignant le stade d'ovocyte primaire) ne poursuit son développement qu'à la puberté, et le follicule (cellules folliculaires + ovocyte) se développe à partir du follicule primordial en passant par plusieurs stades.
• Chronologie de la cellule germinale femelle: Cellule germinale primordiale → Ovogonie → Ovocyte primaire.
• La poursuite du développement de la maturation de l'ovocyte reprend juste avant l'ovulation.
• Chronologie du développement d'un follicule: Follicule primordial → Follicule primaire → Follicule secondaire → Follicule tertiaire.
• Les follicules peuvent régresser (atrésie folliculaire) à tout moment sans atteindre le stade tertiaire.

Follicule primodiale

• Un ovocyte I est entouré d'une seule couche de cellules folliculaires aplaties et d'une membrane basale de Slavjanski.

Follicule primaire

• L'épithélium folliculaire entourant l'ovocyte I devient cubique ou prismatique.

Follicule secondaire

• L'épithélium folliculaire devient pluristratifié, formant la couche granuleuse (ou granulosa).
• Une couche glycoprotéique (la zone pellucide) se forme entre l'ovocyte et l'épithélium folliculaire secondaire.
• Des prolongements cytoplasmiques traversent la zone pellucide depuis la couche granuleuse, assurant l'approvisionnement de l'ovocyte.
• Le stroma ovarien se transforme en thèque du follicule au-delà de la membrane basale.

Follicule tertiaire

• Apparition de petites lacunes remplies de liquide qui confluent pour former la cavité folliculaire (antrum) dans la granulosa.
• La granulosa forme une saillie dans l'antrum, le cumulus oophorus (disque proligère).
• L'ovocyte devient aussi grand que le noyau d'un follicule primaire.
• Le tissu conjonctif autour du follicule se différencie en une thèque interne vascularisée, avec des cellules riches en lipides (production hormonale), et une thèque externe qui assure la transition avec le stroma ovarien et contient les vaisseaux sanguins.

Follicule de De Graaf

• Follicule tertiaire particulièrement grand, destiné à l'ovulation.

Atrésie folliculaire

• C'est la diminution ou l'atrophie de follicules à tout stade de la vie d'une femme.
• Environ deux millions d'ovocytes persistent à la naissance.
• Chez les jeunes filles, la maturation des follicules primordiaux reprend mais aboutit à des follicules atrésiques (sans évolution ovocytaire).
• La maturation folliculaire devient complète à partir de la puberté, avec achèvement de la première division de la méiose pour l'ovocyte concerné.
• Maturation d'un seul follicule par cycle menstruel.
• Très peu de cellules germinales atteignent le stade d'ovocyte de deuxième ordre (400 à 500, soit 12 à 13 par an), avec vieillissement cellulaire si la fécondation est tardive.
• Répartition de la gamétogenèse sur plusieurs décennies avec un risque accru d'anomalies génétiques et chromosomiques.

Nombres d'ovocytes au fil du temps

• 6,5 millions d'ovocytes au cinquième mois de la vie intra-utérine.
• 1 à 2 millions d'ovocytes à la naissance.
• 300 000 ovocytes à la puberté.
• 400 à 500 follicules parviennent à maturité et échappent à l'atrésie folliculaire.

Ovulation

• C'est la libération de l'ovocyte II bloqué en métaphase de la méiose II à l'extérieur de l'ovaire, entouré de la corona radiata et précédé par le liquide folliculaire.
• L'ovulation se produit le 14ème jour du cycle.
• Une décharge de FSH et de LH au milieu du cycle provoque la modification du follicule mûr qui fait saillie à la surface de l'ovaire.

Rupture du follicule mûr

• Dissociation des cellules folliculaires : disparition des jonctions entre les cellules de la granulosa. Les cellules du cumulus oophorus perdent leurs jonctions et sécrètent de l'acide hyaluronique, attirant l'eau et séparant le cumulus oophorus.
• La masse cellulaire (ovocyte + corona radiata + quelques cellules du cumulus oophorus) est libérée dans l'antrum (complexe cumulo-ovocytaire).

Fragilisation de la paroi du follicule par action enzymatique

• La plasmine provoque une protéolyse de la lame basale de Slavjanski.
• La collagénase dissocie les fibres de collagène de la thèque externe et de l'albuginée ovarienne, perforant le follicule et la paroi ovarienne.
• Les cellules contractiles exercent un effet mécanique, expulsant le complexe cumulo-ovarien hors de l'ovaire.

Avant l'ovulation

• L'ovocyte I (2n, 4c ADN), bloqué en phase diplotène de la prophase I et contenu dans un follicule mûr, reprend sa méiose ovocytaire.
• La reprise de la méiose termine la première division méiotique.
• Résultant : un premier globule polaire (n, 2c ADN) et un ovocyte II (n, 2c ADN) qui commence la division équationnelle et est bloqué en métaphase II.
• L'ovocyte expulsé par l'ovaire est donc un ovocyte II.

Capture de l'ovocyte

• Le complexe cumulo-ovarien forme une masse cellulaire visqueuse qui facilite sa capture par le pavillon de la trompe utérine.

Corps progestatif

• C'est le follicule mûr qui a expulsé son ovocyte.
• Des capillaires de la thèque interne envahissent la granulosa et forment un caillot (coagulum central) dans la cavité folliculaire.
• Les cellules de la granulosa deviennent des cellules lutéales, synthétisant des hormones stéroïdes (progestérone).
• Les cellules de la thèque interne forment des cordons cellulaires et synthétisent des stéroïdes (œstradiol).
• Le coagulum central du follicule devient progressivement fibreux.
• Les cellules de la granulosa augmentent de volume, se chargent de lipides et forment une zone jaune de cellules lutéiniques autour du caillot.
• À la périphérie, de rares amas de petites cellules para lutéiniques dispersées forment le corps jaune.
• Le corps jaune atteint sa taille maximale vers le 20ème jour du cycle menstruel, puis il commence son involution.
• En cas de fécondation, il devient corps gestatif, produisant des hormones stéroïdes pendant le premier trimestre de la grossesse.
• En absence de fécondation, il régresse en un tissu cicatriciel (corps blanc ou corpus albicans), qui diminue de taille mais ne disparaît jamais.

Régulation endocrine de l'ovaire

• Les androgènes sont sécrétés par la thèque interne.
• Les œstrogènes sont sécrétés par la granulosa pendant la croissance folliculaire et par le corps jaune après l'ovulation.
• L'aromatase transforme les androgènes en œstrogènes. Le rapport androgènes/œstrogènes doit être inférieur à 1 pour le follicule dominant.
• La progestérone est sécrétée par les cellules lutéales du corps jaune en phase lutéale.
• Le couple œstrogène-progestérone prépare la muqueuse utérine à l'implantation.
• La chute des taux de ces hormones entraine la menstruation.
• Le pic de LH et FSH déclenche la reprise de la division méiotique et l'ovulation.
• La FSH favorise les mitoses folliculaires, active l'aromatase et stimule l'apparition des récepteurs à LH.
• La LH contrôle la transformation en cellules lutéales et déclenche la reprise de la méiose ainsi que la sécrétion de progestérone.