Specie e speciazione: concetti chiave

• Prove dell'evoluzione

• I fossili sono resti di organismi del passato riportati alla luce dalla crosta terrestre, fornendo importanti testimonianze dell'evoluzione.
• L'ambra è un caso particolare di fossilizzazione, conservando perfettamente piccoli animali intrappolati nella resina.
• I fossili permettono di ricostruire la diversità animale fino al periodo Cambriano, 542 milioni di anni fa.
• I cambiamenti evolutivi sono ricostruibili su un'ampia scala temporale, individuando tendenze come l'evoluzione dei cavalli dall'Eocene a oggi.
• Nell'Eocene i cavalli erano piccoli con dita evidenti, mentre oggi sono più grandi con denti adatti alla masticazione e meno dita.

Origine comune

• Secondo Darwin, le specie discendono da un'unica forma di vita da cui si sono ramificate.
• L'omologia è la prova principale della teoria dell'origine comune, con caratteristiche condivise ereditate da un antenato comune.
• Strutture omologhe possono avere funzioni diverse, ma l'origine comune indica una relazione filogenetica.
• L'anatomia dell'arto dei Tetrapodi ne è un esempio, con la stessa anatomia e origine ma diverse funzioni tra mammiferi, lucertole e uccelli.
• L'ontogenesi, sviluppo di un organismo, fornisce prove dell'evoluzione tramite somiglianze negli stadi embrionali di gruppi di animali anche molto diversi.

Moltiplicazione delle specie

• Darwin comprese che la variazione all'interno di una specie, specialmente tra popolazioni geograficamente separate, porta alla speciazione.
• Il concetto tipologico di specie, basato sull'immutabilità, è stato superato; i tassonomisti oggi devono depositare un campione tipo.
• Il concetto biologico definisce una specie come un insieme riproduttivo di popolazioni isolate e interfeconde in una specifica nicchia.
• Il concetto evolutivo vede una specie come una sequenza di popolazioni collegate dalla discendenza.
• La tassonomia integrata utilizza caratteri morfologici, genetici, ecologici, chimici e bioacustici per descrivere nuove specie.
• Criteri importanti per definire una specie sono:
  • Discendenza da una popolazione ancestrale comune.
  • Compatibilità riproduttiva.
  • Coesione genotipica e fenotipica

Come evolve una specie

• Le barriere riproduttive, fisiche, fisiologiche, ecologiche e comportamentali, mantengono separate le specie.
• Il canto degli uccelli e gli apparati riproduttivi degli insetti Odonati sono esempi di barriere riproduttive comportamentali e fisiche pre-copula.
• Le barriere post-copula alterano la progenie ibrida, come nel caso delle aquile pomarina e clanga con strategie migratorie intermedie rischiose.
• La speciazione allopatrica avviene quando popolazioni geograficamente separate sviluppano barriere riproduttive:
  • Speciazione per vicarianza: barriera geografica divide una popolazione.
  • Speciazione indotta dal fondatore: pochi individui colonizzano una nuova area, portando all'effetto fondatore.
• I fringuelli delle Galapagos sono un esempio di effetto del fondatore e radiazione adattativa.
• La speciazione simpatrica avviene senza barriere geografiche, con specializzazione in diverse zone dello stesso areale, come nei Ciclidi africani.
• La speciazione parapatrica avviene con contatto lungo una linea di confine e scambi genici limitati, spesso da cambiamenti ambientali, come nelle salamandre Gyrinophilus.

Gradualismo ed equilibrio punteggiato

• Secondo Darwin l'evoluzione era graduale, con accumulo di piccoli cambiamenti fenotipici nel tempo.
• Nuovi caratteri si affermano a livello di popolazione aumentando la loro frequenza grazie alla selezione naturale, portando al gradualismo di popolazione.
• Il gradualismo filetico, con una lunga serie di forme intermedie nei fossili, spesso non si verifica.
• L'equilibrio punteggiato, proposto da Eldredge e Gould, concentra i cambiamenti fenotipici in brevi periodi di speciazione (10.000-100.000 anni) intervallati da lunghe stasi evolutive.
• L'effetto del fondatore spiegherebbe gli equilibri punteggiati, con fasi iniziali difficili da ritrovare nel record fossile.
• La selezione naturale ha sviluppato meccanismi per mantenere la stabilità morfologica delle specie.

Classificare gli animali

• La biodiversità è la varietà della vita, includendo diversità genetica, di specie ed ecosistemi.
• Gli zoologi classificano gli animali in base alle relazioni evolutive.
• La tassonomia classifica gli organismi in gruppi basati su caratteristiche comuni, ma la sistematica analizza le relazioni evolutive tra i gruppi.
• Carolus Linnaeus, padre della tassonomia, introdusse un sistema gerarchico di classificazione.
• La moderna tassonomia ha 7 livelli principali: dominio, regno, phylum, classe, ordine, famiglia, genere, specie.
• La nomenclatura di una specie è binomia, in latino, con genere e nome specifico, associata al nome del descrittore e alla data.
• Sottospecie descrivono popolazioni con caratteristiche leggermente diverse.
• Specie che non presentano sottospecie è detta monotipica
• Il Codice Internazionale di Nomenclatura Zoologica (ICZN) stabilisce le regole per la denominazione scientifica degli animali.

Status tassonomico

• Le popolazioni di salamandre Ensatina ensholtzii hanno diversità di colore e genetiche, ibridandosi nelle aree di contatto.
• Il Coenagrion castellani, descritto da Roberts, è stato a lungo dimenticato, ma evidenze genetiche e anatomiche hanno dimostrato il suo status di specie endemica italiana.

Filogenesi

• La filogenesi studia le relazioni evolutive tra i taxa, ricostruendo l'albero della vita.
• Gli alberi filogenetici mostrano i rapporti evolutivi tra organismi, con gruppi recenti come foglie e quelli antichi vicino alla radice.
• L'omologia è la somiglianza tra caratteri dovuta alla discendenza comune, fornendo indizi per costruire alberi filogenetici.
• La sistematica filogenetica si basa esclusivamente sulle omologie.

Omoplasia

• Si verifica quando gruppi tassonomici distanti evolvono indipendentemente caratteri simili.

Convergenza evolutiva

• L'omoplasia può essere determinata da una convergenza evolutiva, in cui una condizione è stata raggiunta indipendentemente da due linee evolutive distinte in risposta a fattori selettivi.
• Esempio: il corpo idrodinamico e le pinne in pesci e cetacei.
• Le ossa delle ali di chirotteri (pipistrelli) e uccelli sono strutture omologhe, ereditate da un comune progenitore.
• La superficie alare che permette il volo è una omoplasia, in quanto il progenitore comune di uccelli e chirotteri non era alato.

Parallelismo

• Si verifica quando un carattere particolare si evolve indipendentemente in gruppi vicini da un punto di vista evolutivo.
• Esempio: il becco uncinato e gli artigli negli avvoltoi del nuovo mondo (es. Condor) e negli avvoltoi del vecchio mondo (es. Grifone).

Reversione

• È una omoplasia che riguarda quei casi in cui un carattere si perde lungo una linea evolutiva, ma poi a un certo punto ricompare.
• Esempio: i rettili derivano a livello evolutivo dai pesci.
• I pesci sono dotati di pinne, i rettili a un certo punto della loro evoluzione le hanno perse.
• In seguito sono ricomparse solo in alcuni loro rappresentanti, come le tartarughe.

Ricostruzione della filogenesi

• La filogenesi si basa sull'analisi comparativa dei caratteri: morfologici, cromosomici, molecolari, comportamentali o ecologici.
• Il passo successivo è definire la polarità delle sue forme alternative, ossia quale si è originata prima e quale dopo.
• Un carattere infatti può esistere in due forme alternative (stati):
  • Stato plesiomorfo (primitivo, ancestrale), se presente nel comune antenato.
  • Stato apomorfo (o derivato), se presente in un discendente che differisce dal carattere corrispondente presente nell'antenato.
• In una ricostruzione filogenetica si confrontano l'ingroup (gruppo di interesse primario) con l'outgroup (gruppo affine di confronto).
• Esempio: l'assenza di denti negli uccelli è un carattere apomorfo utile per suddividere gli amnioti.

Carattere plesiomorfo e apomorfo

• Lo stato di un carattere (plesiomorfo o apomorfo) non è mai una condizione assoluta, ma dipende sempre dal punto di osservazione nell'albero filogenetico.
• In questo caso si dice che la colonna vertebrale è una sinapomorfia di tutti i Vertebrati, cioè una apomorfia condivisa dal gruppo oggetto di studio, ma non dal progenitore comune.
• Le sinapomorfie sono utili per la ricostruzione filogenetica.
• Diversamente, se compariamo una classe di Vertebrati (gli Uccelli) con gli altri vertebrati, la colonna vertebrale è presente in tutti ed è quindi stata ereditata da un comune antenato, ed è quindi plesiomorfa (carattere ancestrale).
• In questo caso si dice che la colonna vertebrale è una simplesiomorfia, cioè un carattere ancestrale condiviso, ereditato da un progenitore comune di entrambi i gruppi che stiamo comparando.
• Le simplesiomorfie non sono utili per fare ricostruzioni filogenetiche, in quanto condivise da tutti i rappresentati del gruppo

Sistematica filogenetica (cladistica)

• Clado: gruppo di taxa che condivide il medesimo stato derivato (apomorfo) di un certo carattere (cioè ha una sinapomorfia per un determinato carattere).
• Es. tutti gli uccelli condividono l'assenza di denti, quindi sono un clado separato rispetto agli altri amnioti.
• I cladogrammi (alberi) rappresentano le relazioni tra cladi, se in un cladogramma inseriamo una misura della differenziazione del carattere (o della distanza fra gruppi) parliamo più precisamente di un vero e proprio albero filogenetico

Raggruppamenti monofiletici

• La sistematica filogenetica (cladistica) si basa esclusivamente su raggruppamenti monofiletici (cladi).
• Un gruppo parafiletico o polifiletico non può essere accettato in questa disciplina.
• Se raggruppassimo Uccelli e Mammiferi in un taxon basandoci sul fatto che condividono il carattere dell'omeotermia (mantengono una temperatura costante del corpo) avremmo costruito un gruppo polifiletico, perché il loro antenato comune non omeotermo.
• L'omeotermia è stata evoluta due volte e indipendentemente da questi due gruppi, è un'omoplasia

Sister group

• Nel caso in cui esistano due gruppi tassonomici originati da un predecessore comune e che sono più vicini rispetto al ramo precedente dell'albero, si parla di sister groups

Suddivisione dei viventi

• La moderna cladistica di tutte le forme viventi si basa su dati molecolari (basata sui geni del DNA che codificano l'RNA ribosomiale).
• Essa ha individuato 3 domini (ovviamente monofiletici) al di sopra del livello di regno:
  • Eucaria (tutti gli eucarioti)
  • Bacteria (procarioti, i veri batteri)
  • Archea (procarioti, distinti dai batteri per la sequenza dell'RNA ribosomiale e per la struttura della membrana)
  • All'interno di questi domini si distinguono numerosi regni, la Zoologia si occupa del regno Animalia
  • All'interno del regno Animalia, sono oggi riconosciuti 32 phyla monofiletici.

Concetti e definizioni per comprendere il mondo degli animali

• L'ambiente di un animale si compone di tutto ciò che determina le sue possibilità di vivere e riprodursi.
• Sia nelle sue componenti abiotiche (spazio, energia, clima, aria, acqua), sia nelle sue componenti biotiche (altri organismi).
• Questi fattori ambientali, quando sono utilizzati direttamente, sono detti risorse.
• Lo spazio fisico in cui un animale vive rappresenta l'habitat.
• Gli animali acquatici si dividono in:
  • Benthos: organismi sul fondo, sessili o vagili.
  • Necton: organismi che si muovono attivamente.
  • Plancton: organismi trasportati passivamente dalle correnti.
• L'areale di una specie è la regione geografica in cui si trova.
• La nicchia ecologica è lo spazio multidimensionale dei parametri ambientali che permettono la vita e la riproduzione di una specie.
• Ogni specie ha una nicchia ben definita, che è data dalla media della nicchia di tutti gli individui della data specie.
• Ogni organismo ha un range di condizioni ambientali in cui può vivere (nicchia fondamentale), ma ne sperimenta solo alcune (nicchia realizzata).
• Le specie generaliste hanno ampia tolleranza, mentre le specialiste necessitano di condizioni specifiche.
• I prefissi "euri-" e "steno-" sono utilizzati per indicare molte condizioni ambientali.

Interazioni interspecifica

• Popolazioni di specie differenti che coabitano e interagiscono formano una comunità.
• Le interazioni interspecifiche possono essere vantaggiose (+), svantaggiose (-) o neutrali (0).
• Le interazioni sono definite da una coppia di segni.

Predazione

• Nella predazione un animale predatore cattura, uccide, e si nutre di un animale preda.
• Si parla di coevoluzione quando sono implicate due specie.
• Predatore +-
• Erboaio +-

Simbiosi

• La simbiosi è il convivere di due specie in una relazione ravvicinata.
• Il simbionte trae beneficio, mentre l'ospite può trarre:
  • Danno (parassitismo)
  • Indifferenza (commensalismo)
  • Vantaggio (mutualismo)

Parassitismo

• Parassita: +
• Ospite: -
• Gli organismi non parassiti sono a vita libera.

Commensalismo

• Uno si avvantaggia e l'altro non subisce danni.

Mutualismo

• Entrambe le specie traggono vantaggio.
• L'anemone si sposta e il paguro si protegge e si mimetizza.

Competizione

• La competizione si instaura quando due o più specie condividono una risorsa limitante.
• Fitness ridotta per entrambe le specie.

Riproduzione asesuata

• Un solo genitore, senza cellule o organi sessuali specifici.
• Genera cloni geneticamente identici.

Variazioni di riproduzione asessuata

• Scissione binaria: divisione per mitosi.
• Scissione multipla: il nucleo subisce diverse divisioni mitotiche prima della divisione del citoplasma, cosicché da una singola cellula madre si originano numerose cellule figlie.
• Gemmazione: dal corpo dell'organismo si forma un processo (gemma), che una volta giunto a maturazione si distacca dall'individuo genitore iniziando a condurre vita propria.
• Frammentazione: consiste nella scissione di un animale in due o più parti, ognuna delle quali in grado di riconvertirsi nuovamente in un animale completo

Riproduzione sessuale

• Due genitori, che producono gameti aploidi per meiosi.
• Maggiore variabilità genetica.
• Riproduzione bisessuale: sono presenti due individui genitori di sesso opposto.
• Dioici: animali con sessi separati.
• Ermafroditismo: entrambi gli organi sessuali sono attivi insieme
• Monoici: animali che all'interno dello stesso individuo presentano sia organi riproduttivi maschili, sia femminili

Variazioni di ermafroditismo

• Ermafroditismo simultaneo: entrambi gli organi sessuali sono attivi insieme
• Ermafroditismo sequenziale: un individuo cambia sesso nel corso della sua vita.

Partenognesi

• Sviluppo di un embrione da un uovo non fecondato.
  • Nella partenogenesi ameiotica, l'uovo si forma in seguito a una mitosi, è quindi 2n ed è una perfetta copia del genitore.
  • Nella partenogenesi meiotica si forma un uovo aploide (n) per meiosi.

Oviparia

• Deposizione di uova fecondate nell'ambiente esterno.
• La fecondazione può essere interna o esterna.
• Abbandono, protezione o covata delle uova.

Ovoviparia

• Uova fecondate trattenute nel corpo della femmina.
• Giovani partoriti già sviluppati, senza nutrimento dalla madre dopo la schiusa.

Viviparo

• Uova trattenute nel corpo della femmina.
• Embrioni nutriti direttamente dalla madre.
• Giovani partoriti già sviluppati dopo la schiusa.
• Fecondazione sempre interna in ovoviparia e viviparia.