Potențialul membranar: repaus și acțiune

Fiziologia neuronului și proprietățile lor funcționale

• Funcționarea sistemului nervos se bazează pe excitabilitate, conductibilitate, degenerare și regenerare.

Excitabilitatea

• Este proprietatea fundamentală a celulelor vii de a reacționa la stimuli, modificând permeabilitatea membranei pentru ioni și generând un potențial electric.
• În organele efectoare, reacția se manifestă prin funcții specifice precum secreția glandulară și contracția musculară.
• Citosolul și lichidul extracelular au compoziții diferite în ceea ce privește concentrațiile de potasiu, fosfat, sodiu, calciu și clor.
• Diferențele de concentrație ionice sunt menținute de membrana plasmatică, care acționează ca o barieră selectivă în jurul citosolului.
• Plasmalema are permeabilitate selectivă și mecanisme (canale ionice, pompe ionice, proteine transportoare) pentru a facilita transportul molecular specific.
• Toate celulele vii sunt excitabile într-o anumită măsură, dar neuronii sunt cei mai excitabili, iar rapiditatea lor de reacție este esențială pentru integrarea și coordonarea organismului.
• Fibrele musculare striate, celulele musculare cardiace, fibrele musculare netede și senzorii analizatorilor sunt, de asemenea, extrem de excitabile.
• Celule mai puțin excitabile sunt hepatocitele și celulele țesuturilor conjunctive.
• Un excitant sau stimul este orice agent din mediu care poate provoca o reacție într-o structură vie, reprezentând o variație energetică cu valoare informațională.
• Pentru a fi considerată stimul, variația energetică trebuie să respecte legile generale ale excitabilității.

Legile generale ale excitabilității

• Excitantul trebuie să aibă o valoare minimă sau intensitate-prag pentru a produce o reacție celulară.
• Stimulii subliminari produc doar reacții membranare locale, dar pot genera un potențial de acțiune prin însumare repetată.
• Un stimul liminar produce o reacție maximală într-o celulă sau unitate funcțională (neuron, unitate motorie, sincițiu), iar un stimul supraliminar are același efect (legea "tot sau nimic").
• Această lege nu se aplică agregatelor supracelulare, cum ar fi mușchii scheletici în ansamblu.
• Stimulii trebuie să acționeze brusc pentru a evita adaptarea structurilor vii la variațiile energetice.
• Excitarea repetată cu același stimul poate modifica temporar pragul de excitabilitate al celulei (adaptare).
• Reacția la un stimul nu este instantanee, ci apare după o perioadă scurtă de latență, necesară pentru procesele fizico-chimice declanșate de stimul.

Potențialul membranar de repaus (PMR)

• Toate celulele au o diferență de potențial între fața externă (pozitivă) și fața internă (negativă) a membranei în condiții de repaus.
• Mărimea PMR variază între -5 și -100 mV, fiind esențială pentru funcționarea celulelor excitabile.
• PMR se caracterizează printr-un exces de ioni negativi în interiorul celulei și ioni pozitivi în exterior.
• Ionii în exces se adună într-un strat subțire pe suprafețele interne și externe ale membranei plasmatice, în timp ce majoritatea mediului extracelular și a citosolului sunt neutre electric.
• Mărimea PMR este determinată de diferențele de concentrație ionică, permeabilitatea membranară diferită, transportul pasiv al Na⁺ și K⁺, echilibrul Gibbs-Donnan, osmoza și transportul activ al ionilor prin pompa de Na⁺/K⁺. Mecanismele de transport asigură concentrații intracelulare compatibile cu viața, menținând o stare staționară diferită de cea extracelulară.

Factorii care contribuie la Potențialul Membranar de Repaus

• Componentele majore ale lichidului extracelular sunt ionii Na⁺ și Cl⁻, în timp ce fluidul intracelular conține concentrații mari de K⁺, anioni proteici și fosfați.
• Distribuția și deplasarea particulelor încărcate electric influențează funcționarea celulară.
• Potențial electric (sau diferență de potențial) apare datorită diferenței de sarcină dintre două puncte și se măsoară în milivolți (mV).
• Pompa de Na+/K+ menține gradienții ionici prin transport activ, consumând ATP. Pentru fiecare moleculă de ATP, 3 ioni de sodiu sunt expulzați, iar 2 ioni de potasiu sunt introduși în celulă.
• Anionii proteici și influxul de clor conferă electronegativitate feței interne a membranei, în timp ce sodiul extracelular și potasiul conferă electropozitivitate feței externe.
• Difuziunea ionică este influențată de gradientul electrochimic, permeabilitatea selectivă și prezența anionilor proteici intracelulari, rezultând echilibrul Gibbs-Donnan, care determină o distribuție inegală a ionilor difuzibili.

Echilibrul Gibbs-Donnan

• Echilibrul Gibbs-Donnan descrie distribuția inegală a ionilor difuzibili între două compartimente separate de o membrană permeabilă pentru electroliți, dar impermeabilă pentru o specie ionică (anioni proteici).
• Prezența unui anion proteic nedifuzibil într-un compartiment atrage mai mulți ioni pozitivi și mai puțini ioni negativi în acel compartiment, menținând electroneutralitatea, dar modificând concentrațiile ionilor difuzibili.

Canalele Ionice si Potentialul de Actiune

• Modificările potențialului membranar sunt produse prin alterarea temporară a permeabilității membranare sub influența unui stimul, conducând la polarizare electrică (cu potențial diferit de zero).
• Trecerea la o stare mai polarizată se numește hiperpolarizare, iar trecerea la o stare mai puțin polarizată se numește depolarizare.
• Canalele ionice voltaj-dependente joacă un rol important în generarea potențialului de acțiune (PA) prin intermediul modificărilor de voltaj.
• Canalele de Na⁺ se deschid mai rapid și se închid instantaneu, în timp ce canalele de K⁺ funcționează mai lent.
• Unele membrane plasmatice au canale care se deschid prin legarea unei molecule proteice (mediator chimic, hormon) numită ligand

Explorarea potențialului membranar: de la repaus la acțiune. Cum se formează potențialul electric transmembranar și rolul ionilor. Cum se modifică excitabilitatea membranei în diverse faze.