lezione 23

• Piante Vascolari Senza Seme*

Generalità sulle piante vascolari

• Le tracheofite sono un gruppo monofiletico.
• Sono caratterizzate da tessuti conduttori e meccanici con pareti lignificate.
• Hanno un ciclo biologico aplo-diplonte e generazioni eteromorfiche.
• La generazione dominante è lo sporofito.
• Nelle tracheofite si osserva l'organizzazione in radice, fusto e foglie, struttura detta cormo, e le piante che la formano sono dette cormofite.
• Le cormofite sono il più cospicuo gruppo di organismi del pianeta e i principali produttori primari negli ambienti terrestri.

Tracheofite viventi

• Le crittogame vascolari o Pteridofite si riproducono sessualmente per sporogonia, con gametofito e sporofito indipendenti.
• Le spermatofite o fanerogame si propagano per seme e gametofito di dimensioni ridotte, il quale è dipendente troficamente dallo sporofito.
• I reperti fossili suggeriscono che le prime piante vascolari siano comparse circa 420 milioni di anni fa, tra il Siluriano e il Devoniano.
• Lo sporofito era costituito da un asse privo di foglie, con divisioni dicotomiche e privo di un vero apparato radicale differenziato.
• Circa 400 milioni di anni fa le piante vascolari si sono divise in due cladi: Licofite e Eufillofite.
• Le Licofite rappresentano oggi meno dell'1% delle piante viventi.
• Le Licofite attuali hanno microfille con meristemi intercalari.
• Le Eufillofite hanno foglie, sviluppate o ridotte, con meristemi apicali o marginali.
• Le Eufillofite hanno lacune fogliari nella stele, fasci xilematici primari lobati e rami laterali che terminano con sporangi.
• Le Spermatofite hanno semi, megasporangi circondati da tegumenti, legno prodotto da un cambio, e ramificazione ascellare.
• Le Monilofite, presentano sporificazione libera e mancanza di semi come le Licofite.
• Le Monilofite mostrano anche protoxilema confinato nei lobi dei fasci xilematici nelle sezioni del fusto, la disposizione dei fasci ha un aspetto a collana.
• Nelle Pteridofite, i gametofiti e sporofiti si sviluppano indipendentemente.
• Gli sporangi possono essere di due tipi: eusporangi, avvolti da due o più strati di cellule che originano da un gruppo di cellule, o leptosporangi, avvolti da un solo strato di cellule originato da una singola cellula.
• Le pteridofite sono per lo più isosporee, cioè producono spore tutte uguali.
• La fecondazione incrociata è favorita.
• Alcune famiglie formano spore diverse (eterosporia): spore maschili (microspore) e spore femminili (macro o megaspore).
• Le caratteristiche delle spore hanno valore diagnostico per la classificazione, specialmente la distinzione tra spore trilete e monolete.
• Nelle pteridofite si producono anterozoidi flagellati, poiché l'acqua è necessaria per la fecondazione.
• Di conseguenza, le pteridofite non si trovano in ambienti aridi e secchi.
• La riproduzione asessuale è possibile tramite propaguli vegetativi del gametofito o sporofito, oppure per frammentazione.
• Si possono osservare due tipi di organizzazione dei tessuti vascolari: la protostele, caratteristica delle specie estinte, psilofite, licofite, fusti giovani delle altre specie e radici, e la sifonostele, tipica delle felci.
• Le foglie possono essere microfilli o macrofilli (fronde).
• I microfilli hanno dimensioni piccole e una sola nervatura, mentre i macrofilli hanno un sistema di nervature ramificato e dimensioni maggiori.
• Le pteridofite sono piante di ambienti umidi, con poche eccezioni.
• In Italia sono presenti 124 specie, organizzate in 43 generi e 26 famiglie.

Caratteristiche Extra

• Selaginella è tipico degli ambienti mediterranei, entra in dormienza e riprende l'attività metabolica anche dopo mesi di disseccamento, per questo sono chiamate “resurrection plants".
• Sono note circa 15000 specie di pteridofite, di cui 180 in Europa.
• La maggior parte delle specie e le maggiori dimensioni, anche arboree, si trovano nelle zone tropicali.
• Due specie sono esclusive del nostro paese: Isoetes malinverniana (Piemonte e Lombardia) e Asplenium adulterinum subsp. presolanense (Lombardia).
• Le pteridofite hanno poca importanza economica.
• Alcune specie di polipodiofite sono coltivate a scopo ornamentale, altre sono usate nella medicina popolare.
• Le spore di alcuni licopodi sono usate dagli sputafuoco e per la produzione di fuochi d'artificio.
• Alcune felci, come Pteris vittata, accumulano e tollerano arsenico e altri metalli pesanti, risultando di grande interesse per interventi di fitorisanamento.
• Le Riniofite erano piante vascolari del Siluriano e del Devoniano, tra le prime tracheofite.
• Non sono pteridofite, ma piante vascolari primitive.
• Non avevano un vero apparato radicale, ma rizoidi da rizomi orizzontali.
• I rami biforcavano dicotomicamente e terminavano con sporangi.
• Rhynia è il genere più importante, con fossili contenenti strutture simili alle micorrize arbuscolari moderne.
• Le Licofite o licopodiofite hanno circa 1200 specie munite di radici, fusto e foglie, simili ai muschi.
• Le forme fossili erano arboree e raggiungevano i trenta metri durante il Carbonifero (345-290 milioni di anni fa).
• Si estinsero circa 250 milioni di anni fa, contribuendo alla formazione dei depositi di carbone.
• Le specie viventi hanno sporofiti ramificati dicotomicamente, con microfilli variabili.
• Il gametofito è piccolo, con forme diverse.
• Il gruppo è diviso in tre ordini, con tre famiglie ampiamente rappresentate nella flora italiana.

Lycopodiaceae

• Sono piante terrestri o epifite, erbacee, con fusti rizomatosi.
• Portano ramificazioni erette alte fino a qualche decina di cm, ramificate dicotomicamente.
• Sono tutte isosporee e con gametofiti micorrizati.
• Prediligono gli ambienti di alta quota.

Selaginnelaceae

• Sono piante terrestri di piccole dimensioni (1-3 cm) con fusti eretti o striscianti.
• Hanno foglie piccole uninervie disposte a spirale.
• Tutte le specie viventi sono inserite nel genere Selaginella che ha circa 750 specie.
• Sono tutte eterosporee.

Isoëtaceae

• Hanno un piccolo fusto parzialmente sotterraneo a tubero con poche foglie ligulate.
• Sono eterosporee.
• L'unico genere è Isoetes, conampia distribuzione, 6 specie in Italia.
• Le Monilofite includono quattro classi: Psilotopsida, Equisetopsida, Marattiopsida e Polipodiopsida per un totale di 11 ordini e 37 famiglie.
• Le Marattiopsida sono solo tropicali.

Psilotopsida

• Hanno una struttura semplice, simile alle riniofite, derivata da semplificazione, non da primitività.
• La germinazione delle spore è legata a un'endomicorriza, e il gametofito è sotterraneo e non clorofillico.

Ophioglossaceae

• Sono piante terrestri delle zone temperate boreali con radici semplici, non ramificate.
• In italia sono presenti due dei quattro generi della famiglia.

Equisetopsida (o Sphaenophyta)

• Hanno una sola famiglia (Equisetaceae) ed un solo genere (Equisetum), con 15 specie erbacee, di cui 9 in Italia.
• Massima diffusione tra Devoniano e Carbonifero, con specie di grandi dimensioni (fino a 20 m).
• Sono note come "code cavalline”, erbe rizomatose, perenni.
• I fusti ad articoli e le cellule hanno pareti impregnate di silice.
• Sono tutti isosporei, con gametofiti verdi ed ermafroditi.
• Il genere è caratteristico di luoghi umidi, cosmopolita, tranne che in Oceania.

Polypodiopsida (Pterophyta)

• Sono le comuni felci, circa 10000 specie, il secondo gruppo di piante vascolari dopo le angiosperme.
• Comprendono circa 250 generi, 33 famiglie e 7 ordini.
• Nelle aree tropicali ci sono specie arboree che superano i 20 m.
• Molte specie arboree si sono diffuse durante il Carbonifero.
• In Italia ci sono 93 specie, tutte erbacee, in 34 generi e 21 famiglie.
• Le specie erbacee hanno rizomi sotterranei da cui nascono radici avventizie.
• Il fusto forma fronde, anche molto grandi, con la lamina suddivisa in pinne e pinnule in molti taxa.
• Le fronde giovani sono arrotondate e chiamate pastorali.
• Gli sporangi sono portati sulle fronde o da porzioni delle foglie (sporofilli), e possono riunirsi in gruppi detti sori, con distribuzione regolare.
• I sori marginali sono più evoluti.
• I sori sono coperti da una sottile membrana, detta indusio, con funzioni di protezione.
• Sono tutte leptosporangiate e isosporee, con poche eccezioni, per lo più di specie acquatiche.
• La gamia avviene all'interno dell'archgonio e i gametofiti sono verdi, di piccole dimensioni.

Le tracheofite sono piante con tessuti conduttori e ciclo aplo-diplonte. La generazione dominante è lo sporofito, con radice, fusto e foglie. Le crittogame vascolari si riproducono per sporogonia, mentre le spermatofite per seme.