Orgánulos Membranosos y el Retículo Endoplasmático

Orgánulos Membranosos

• Las células eucariotas se caracterizan por su compartimentación, la cual separa físicamente reacciones vitales en orgánulos membranosos.
• Hay dos categorías principales de orgánulos membranosos según estructura y función:
• El retículo endoplasmático, el aparato de Golgi y las vacuolas, compuestos por membranas simples, participan en la síntesis, clasificación y empaquetado de sustancias.
• Las mitocondrias, los peroxisomas y los cloroplastos, implicados en el metabolismo energético, están formados por un sistema de doble membrana, excepto los peroxisomas.
• Las mitocondrias y los cloroplastos poseen ADN propio y ribosomas 70 S, lo que sugiere un origen endosimbiótico.

Retículo Endoplasmático (RE)

• El RE es una red compleja de membranas que delimitan cavidades internas llamadas cisternas, vesículas o túbulos, todos comunicados y delimitando el lumen.
• Se comunica con el aparato de Golgi y la membrana nuclear externa.
• Existen dos tipos de RE:
• Retículo endoplasmático rugoso (RER): Tiene ribosomas en su cara externa.
• Retículo endoplasmático liso (REL): No posee ribosomas y tiene túbulos membranosos interconectados.

Retículo Endoplasmático Rugoso (RER)

• Compuesto por cisternas y vesículas con ribosomas adheridos a la cara citoplasmática.
• La membrana del RER, más delgada que la plasmática, posee riboforinas, proteínas que fijan los ribosomas.
• Funciones principales:
• Síntesis de proteínas.
• Almacenamiento de proteínas en el lumen.
• Glucosilación de proteínas, añadiendo un oligosacárido que se completará en el aparato de Golgi.
• Transporte de proteínas a orgánulos donde se utilizarán para formar membranas.

Retículo Endoplasmático Liso (REL)

• No contiene ribosomas, forma un sistema de túbulos membranosos interconectados entre sí y con el RER.
• Funciones principales:
• Síntesis de lípidos: Colesterol, fosfolípidos y glucolípidos se sintetizan en la cara citoplasmática del REL, mientras que los ácidos grasos se sintetizan en el citosol.
• Detoxificación: En las membranas del REL, enzimas desintoxican sustancias tóxicas producidas por el metabolismo celular o provenientes del medio externo, transformándolas en solubles.
• Contracción muscular: Abundante en el músculo estriado (retículo sarcoplásmico), acumula iones Ca2+ para la contracción muscular.

Aparato de Golgi

• Descubierto por Camilo Golgi en 1898.
• Formado por dictiosomas: Conjuntos de 4 a 8 sáculos aplanados apilados, con vesículas de secreción.
• Los dictiosomas se ubican cerca del núcleo y de los centriolos en células animales.
• El complejo de Golgi presenta polaridad:
• Cara cis (de formación): cerca del RE, con cisternas convexas y vesículas de transición.
• Cara trans (de maduración): orientada hacia la membrana plasmática, con cisternas cóncavas y vesículas de secreción.

Funciones del Complejo de Golgi

• Transporte, Maduración de Proteínas: Modificación de la estructura de las proteínas procedentes del RE para dar lugar a la forma activa, y posterior concentración en vesículas de secreción.
• Glucosilación: Adición de nuevos oligosacáridos a glucoproteínas provenientes del RER y a lípidos del REL para formar glucolípidos.
• Síntesis y exportación de componentes de la pared celular en vegetales: Pectina, hemicelulosa y celulosa.
• Reciclaje de la membrana plasmática: Las vesículas secretoras reponen los fragmentos de membrana perdidos por endocitosis.

Lisosomas

• Son pequeñas vesículas originadas en el aparato de Golgi que contienen enzimas digestivas.
• Las enzimas lisosómicas son hidrolasas ácidas (fosfatasa, glucosidasa, lipasa, proteasa, etc.) que hidrolizan polímeros biológicos (proteínas, glúcidos, lípidos y ácidos nucleicos) a pH ácido (alrededor de 5).
• El pH ácido en el interior del lisosoma se mantiene por una enzima que bombea protones desde el citosol gastando ATP.
• Los lisosomas tienen una membrana con proteínas internas muy glucosiladas para evitar que las enzimas digieran la propia membrana.
• Se originan por gemación de los dictiosomas, siendo lisosomas primarios con solo enzimas hidrolíticas. Cuando se unen a materia orgánica son lisosomas secundarios.

Funciones de los Lisosomas

• Digestión de macromoléculas mediante dos tipos de digestión intracelular:
• Heterofagia: El sustrato es externo y entra por endocitosis, formando una vacuola fagocítica o fagosoma; luego se fusiona con un lisosoma primario, dando lugar a una vacuola digestiva o heterofágica (fagolisosoma);los materiales no digeridos se expulsan por exocitosis.
• Autofagia: El sustrato es un constituyente celular, como mitocondrias; se rodea de membrana del RE, formando un autofagosoma antes de unirse con un lisosoma primario para realizar la digestión.
• La autofagia permite el recambio de orgánulos envejecidos y la destrucción de los tejidos larvales durante la metamorfosis.
• En ocasiones, las enzimas lisosómicas actúan fuera de la célula, como en la digestión extracelular de los hongos.

Vacuolas

• Orgánulos citoplasmáticos rodeados de membrana con contenido acuoso donde se acumulan diversas sustancias.
• Se forman a partir del RE, del Golgi o por invaginaciones de la membrana plasmática.
• En células vegetales, son grandes y numerosas, con una gran vacuola en células adultas. En animales, son pequeñas y escasas (vesículas).
• Funciones principales:
• Mantenimiento de la turgencia celular.
• Almacenamiento de sustancias como almidón, grasas, proteínas, pigmentos, y desechos.
• En animales, hay vacuolas fagocíticas o pinocíticas para la digestión y vacuolas pulsátiles para regular la presión osmótica y bombear el exceso de agua al exterior en protozoos.

Mitocondrias

• Orgánulos encargados de obtener energía mediante la respiración celular en células animales y vegetales.
• Abundan especialmente en células con alta demanda energética, como las del tejido muscular.
• El conjunto de mitocondrias de una célula se llama condrioma.
• Las mitocondrias presentan formas variadas, generalmente cilíndricas o alargadas.
• Estructura:
• Dos membranas: externa e interna.
• La membrana interna forma crestas mitocondriales.
• Espacio intermembranoso entre ambas membranas.
• Matriz: espacio interior delimitado por la membrana interna.

Composición de las Mitocondrias

• Membrana mitocondrial externa: similar a otras membranas celulares, con porinas que forman canales acuosos permeables.
• Espacio intermembranoso: contenido similar al citosol.
• Membrana mitocondrial interna: sin colesterol e impermeable, con alta concentración de proteínas (80%) y lípidos (20%).
• Proteínas transportadoras específicas (permeasas).
• Enzimas de transporte electrónico de la cadena respiratoria.
• ATP-sintetasas: complejos enzimáticos que forman ATP.
• Matriz mitocondrial: líquido acuoso con abundantes enzimas, ADN mitocondrial circular de doble hebra, y ribosomas (mitorribosomas) similares a los bacterianos
• Funciones: La función principal de las mitocondrias es la respiración celular, que consiste en la oxidación aeróbica de moléculas orgánicas para sintetizar ATP.
• Reacciones localizadas:
• En la matriz mitocondrial: ciclo de Krebs y β-oxidación de los ácidos grasos.
• En la membrana mitocondrial interna: cadena de transporte electrónico, y síntesis de ATP (fosforilación oxidativa) por la ATP-sintetasa.
• En la matriz, tiene lugar la síntesis de proteínas mitocondriales a partir del ADN mitocondrial.

Origen Evolutivo de las Mitocondrias

• Las mitocondrias tienen una estructura similar a los organismos procarióticos.
• Según la "Teoría endosimbiótica," las células eucarióticas serían el resultado de la simbiosis de varios procariotas, y las mitocondrias proporcionarían energía mediante la degradación aerobia de sustancias orgánicas.

Peroxisomas

• Orgánulos esféricos rodeados de una membrana simple, originados por gemación a partir del RE.
• Similares a los lisosomas, pero contienen enzimas oxidadas (peroxidasa y catalasa) en lugar de enzimas hidrolasas.
• Función:
• Realizan reacciones de oxidación similares a las mitocondrias, pero la energía se disipa en calor.
• La enzima peroxidasa utiliza O2 para oxidar sustratos, generando peróxido de hidrógeno (H2O2): RH2 + O2 -> R + H2O2
• La enzima catalasa utiliza el H2O2 tóxico para obtener oxígeno y agua, o para oxidar otras sustancias como el etanol:
• 2 H2O2 -> 2 H2O + O2 (Catalasa)
• H2O2 + CH3-CH2OH -> CH3-CHO + 2 H2O (Catalasa)
• Estas reacciones son importantes en células del hígado y del riñón para desintoxicar sustancias tóxicas (etanol, ácido fórmico, etc.).

Glioxisomas

• Tipo especial de peroxisomas en semillas en germinación.
• Enzimas transforman los lípidos almacenados en glúcidos, necesarios para el embrión.

Cloroplastos

• Orgánulos exclusivos de las células vegetales, clasificados en tres tipos:
• Leucoplastos: incoloros, abundantes en partes no verdes (raíces, rizomas), almacenan almidón (amiloplastos), grasas y proteínas.
• Cromoplastos: coloreados (rojos o amarillos), dan color a flores y frutos.
• Cloroplastos: verdes, sintetizan y acumulan clorofila, realizando la fotosíntesis en hojas y tallos.
• Número y forma variables:
• Algas microscópicas: uno o dos cloroplastos grandes.
• Vegetales superiores: 20-40 por célula, ovoides.
• Estructura:
• Doble membrana con espacio intermembranoso.
• Membrana externa muy permeable.
• Membrana interna menos permeable.
• Estroma: espacio interior con ADN circular de doble hélice, ribosomas 70 S (plastorribosomas), granos de almidón e inclusiones lipídicas.
• Membrana tilacoidal: forma tilacoides (sacos aplanados) que se apilan en grupos (grana) y se conectan mediante tilacoides del estroma; delimita el espacio tilacoidal interno.

Funciones de los Cloroplastos

• Las membranas de los tilacoides contienen sistemas enzimáticos y pigmentos fotosintéticos (clorofilas, carotenoides) para captar la energía luminosa, transportar electrones y formar ATP.
• Fotosíntesis:
• Fase luminosa: en la membrana de los tilacoides, la energía luminosa se convierte en energía química (ATP) y poder reductor (NADPH + H+).
• Fase oscura: en el estroma, el ATP y el NADPH + H+ de la fase anterior se utilizan para transformar materia inorgánica (CO2, NO3, SO4) en moléculas orgánicas (glucosa, aminoácidos, lípidos).
• Los cloroplastos sintetizan muchas proteínas codificadas en su ADN.

Núcleo Celular

• Estructura con una doble membrana (envoltura nuclear), separando el material genético del citoplasma.
• El interior nuclear (nucleoplasma) contiene fibras de ADN asociadas a proteínas (cromatina) y corpúsculos ricos en ARNr (nucléolos).
• Aspecto variable según el momento del ciclo celular:
• Núcleo interfásico: cromatina desenrollada para permitir la transcripción y duplicación del ADN.
• Núcleo mitótico (en división): cromatina condensada formando cromosomas.

Características Generales del Núcleo Celular

• Número: Suele haber un núcleo por célula.
• Excepciones: células anucleadas (eritrocitos), células binucleadas (células hepáticas) o con múltiples núcleos (paramecios).
• Células plurinocleadas: se originan por divisiones sucesivas del núcleo sin división citoplasmática (plasmodio) o por fusión de células uninucleadas (sincilio).
• Forma Muy variable puede ser esférica, ovalada, arriñonada, lobulada, arrosariada o ramificada.
• Tamaño: Oscila entre 5 y 25 µm de diámetro. El tamaño del núcleo está en relación directa con el del citoplasma.
• Relación nucleoplasmática entre los volúmenes nucleares y citoplasmáticos que se mantiene por el equilibrio de las proporciones.
• Posición: Generalmente en el centro, puede aparecer desplazado dependiendo del tipo celular.

Núcleo Interfásico

• Constituyentes:
• Envoltura nuclear: doble membrana (externa e interna) separadas por un espacio perinuclear.
• La membrana externa tiene ribosomas y se continúa con el retículo endoplasmático rugoso, la membrana interna asociadas a proteínas fibrilares.
• La lámina media o lámina nuclear de la cara nucleoplásmica del núcleo puede estar perforada por un gran número de poros nucleares.
• Poros nucleares con estructuras complejas formadas por 8 partículas proteicas que regulan el transporte de moléculas entre el núcleo y el hialoplasma.
• Nucleoplasma (jugo nuclear o carioplasma): medio interno rico en proteínas, enzimas relacionadas con la replicación del ADN, con la transcripción, etc.
• Nucléolo: corpúsculo esférico sin membrana, con ARN, ADN y proteínas, encargado de fabricar ribosomas.
  • Zona fibrilar: secuencias de ADN que codifican ARNr y ARN nucleolar (ARNn) asociados a proteínas.
• ARNn sufre cortes y maduración, originando ARNr.
  • Zona granular: ARNr de 28 S, 18 S, 5,8 S y 5 S asociados a proteínas, formando subunidades ribosómicas de 60 S y 40 S.
  • Estas salen por los poros nucleares y unen proteínas para formar ribosomas.
• Cromatina sustancia fundamental del núcleo interfásico que puede ser teñida con colorantes básicos y se compone de ADN y proteínas básicas.
• Tipos:
  • Eucromatina: cromatina activa y menos densa (10%) para la transcripción.
  • Heterocromatina: cromatina inactiva y muy densa (90%), en zonas no transcritas.

Estructura Fibrilar de la Cromatina

• Está formada por fibras de cromatina de 10 nm (collar de perlas).
• El collar de perlas está formado por el enrollamiento del ADN que rodea histonas.
• La cromatina se constituye alrededor para formar nucleosomas constituida por la doble elice: octámero de histonas.
• Su enrollamiento genera H2A, H2B, H3 y H4 que contiene 146 pares de nucleótidos. En cada entrada se encuentra la molécula de histona H1.
• El collar de perlas se enrolla helicoidalmente dando lugar a un solenoide o 30nm fibra conteniendo seis nucleosomas estabilizados por la histona H1.
• Antes de iniciar la mitosis, las fibras de 30 nm se pliegan en forma de superespirilización con la finalidad de formar cromosomas.

Núcleo Mitótico: Los Cromosomas

• Estructuras cilíndricas que se tiñen fácilmente, compuestas de cromatina.
• Se forman por la condensación de una fibra una cromatina durante la mitosis o meiosis
• El número de cromosomas es específico de cada especie:
  • Los organismos de tipo haploide (n): único juego de cromosomas, mientras que los diploides (2n): dos juegos.
  • Los cromosomas diploides iguales: homocromosomas.
  • En cromosomas diploides diferentes: heterocromosomas.
• Cariotipo: conjunto de cromosomas de un individuo. El humano con lleva 23 pares, uno heterocromosoma y 22 partes homocromosomas.

Forma de los Cromosomas

• Cromosomas durante la metafase.
• Cada cromosomas tiene dos cromátidas: moléculas de ADN unidas debido a un estrangulamiento o constricción primaria (centrómero).
• Es posible que la cromátida tenga forma de disco constituida por proteínas llamada cinetocoros: que organiza microtítulos en el huso acromático.
• Brazos del cromosoma: extremos del centrómero denominados telómeros
• Son secuencias de ADN que evitan perder información genética durante la replicación
• Constricciones de los cromosomas secundarias próximas al telómero.
• En la cual se puede hallar condensación de ADN nucleolar para dar lugar a un segmento: satélite

Tipos de Cromosomas:

• Metacéntricos: Brazos iguales localizado la mitad del cromosoma. Metacéntricos: brazomes desiguales.
• Acrocéntricos: Brazos desiguales.
• Telocéntricos: Poseen sólo un brazo, debido a que un centrómero se localiza en uno de sus extremos.