sistematica 2

Certamente, ecco gli appunti di studio sul testo fornito:

Metodi e principi di biosistematica

• Il processo evolutivo implica la discendenza con modificazione e la separazione delle stirpi.
• In una popolazione omogenea, la divisione in due nuove popolazioni diverse per qualche carattere, seguita da un'evoluzione indipendente, porta a due stirpi distinte.
• Le nuove popolazioni hanno una o più caratteristiche nuove, a livello genetico o nella forma e i membri delle due nuove popolazioni sono più simili tra loro che nei confronti dell'altra nuova popolazione e della popolazione ancestrale.
• Una popolazione originaria di individui "pallini bianchi" geneticamente omogenei si riproduce generando altri "pallini bianchi".
• Se la popolazione si divide in due per ragioni geografiche, ognuna evolve in modo diverso, formando due stirpi con caratteristiche proprie e isolate riproduttivamente.
• Il processo di modificazione e separazione delle stirpi può ripetersi, portando le popolazioni a sviluppare nuove caratteristiche.
• I caratteri sono caratteristiche con valori differenti detti stati del carattere e la similarità degli stati dei caratteri tra le piante (e gli organismi) suggerisce un'affinità.
• Caratteristiche nuove indicate in rosso nelle tabelle sono dette derivate (o apomorfiche), rispetto alla popolazione ancestrale.
• Le caratteristiche derivate permettono di identificare l'emergere di una nuova progenie o stirpe.
• Con l'evoluzione, un carattere derivato diventa ancestrale.
• Un gruppo monofiletico è composto da un antenato e tutti i suoi discendenti.
• I gruppi monofiletici condividono nuovi caratteri modificati, dette sinapomorfie.

Diagrammi e alberi evolutivi

• Schemi complessi con molti caratteri e specie possono essere semplificati in diagrammi ad albero, mostrando solo le nuove caratteristiche.
• Questo permette di individuare caratteri "più inclusivi" e costruire un ordine gerarchico temporale delle modifiche e della discendenza.
• Le analisi considerano caratteri ereditabili (morfologici, biochimici, molecolari).
• Secondo i criteri di somiglianza di Remane, due strutture sono simili se: occupano una posizione simile in organismi diversi, sono simili a livello cellulare e istologico, o sono collegate da forme intermedie.
• L'omologia è la somiglianza per discendenza essenziale per valutare l'ereditabilità di un carattere.
• L'attenta osservazione permette di raggruppare piante in base a particolari caratteristiche condivise.
• Le specie con polline tricolpato possono essere rappresentate con diagrammi di Venn, tabelle o reti.
• Le linee verticali differenziano i gruppi di piante, con caratteristiche diverse a destra e a sinistra di ogni trattino e la "lunghezza" della rete si calcola contando questi cambiamenti.
• È importante dettagliare la descrizione degli stati del carattere, quantificando e verificando gli aspetti dimensionali della morfologia.
• La sistematica molecolare è efficace grazie alla variabilità e sovrapposizione nelle misure morfologiche.

Costruzione di alberi filogenetici

• Le reti non indicano una successione temporale e possono essere lette in entrambe le direzioni.
• Per trasformare una rete in un albero evolutivo, bisogna stabilire quali variazioni sono più antiche e quali più recenti, radicando l'albero.
• Un metodo per radicare un albero è inserire un gruppo esterno (outgroup) con poca affinità con le popolazioni in esame.
• I fossili, portatori di caratteri scomparsi, possono modificare gli alberi filogenetici.
• Con un outgroup gymnosperma comparsa del polline è un carattere più antico della comparsa dei fiori e polline con due colpi è più primitivo di quello tricolpato.
• I rami dell'albero possono essere ruotati attorno ai nodi senza alterare l'informazione.
• Un albero filogenetico radicato permette di stabilire quali gruppi siano monofiletici.
• Gruppi con un antenato e alcuni, ma non tutti i discendenti sono detti parafiletici mentre gruppi tassonomici non risolti, sono detti metafiletici.
• Nelle piante con petali connati, il polline tricolpato è plesiomorfico (ancestrale) e non fornisce particolari informazioni utili a definire le relazioni genealogiche.
• La monofilia di un gruppo può essere riconosciuta da caratteri esclusivi come il tipo di embrione nelle graminacee.
• Fino alla metà degli anni '80, le analisi cladistiche erano manuali e basate su dati morfologici.
• L'analisi molecolare ha aumentato la quantità di dati e la necessità di calcolo.
• Un procedimento per ricostruire un albero filogenetico: si osservano i caratteri e i loro stati, si costruisce un diagramma di Venn, una matrice e una rete, e si radica la rete con un outgroup.
• Parallelismo (caratteri simili in organismi non imparentati) e inversione (ritorno a uno stato ancestrale) possono creare difficoltà ma il parallelismo consiste nella comparsa di caratteri simili in organismi non imparentati.
• L'inversione consiste nel ritorno di un carattere derivato ad uno stato ancestrale.
• Piante del gruppo stella sono suddivise in piante a stella bianca, grigia e nera con varie caratteristiche di petali e cotiledoni.

Problemi e risoluzione delle analisi filogenetiche

• L'aggiunta del carattere dei cotiledoni modifica la tabella e aumenta la lunghezza della rete, cambiando due volte i caratteri dei petali.
• Un gruppo basato sui petali connati è polifiletico se ci sono più origini ancestrali.
• Cercare altre somiglianze non porterebbe a un gruppo monofiletico.
• Il cambiamento di stato dei petali compaia una sola volta e per continuare a rispettare una corretta descrizione bisogna inserire ulteriori cambiamenti relativi al numero di cotiledoni e al numero di colpi del polline ottenendo una rete ramificata e di lunghezza maggiore
• Entrambe le reti possono dar luogo a un albero filogenetico, ma non saranno equivalenti perché nel primo albero il numero di colpi del polline e il numero di cotiledoni sono rimasti stabili durante l'evoluzione.
• Ma nello stato del carattere petali è cambiato due volte e dipendentemente; nel secondo caso il numero di cotiledoni e di colpi i sono cambiati due volte nel corso dell'evoluzione mentre la fusione dei petali è avvenuta una sola volta
• Non c'è una risposta definitiva su quale descriva meglio l'evoluzione e si usano analisi di caratteri, fossili, studi molecolari, o metodi epistemologici/statistici.

Metodi di studio e analisi

• Principio di parsimonia: Preferire le ipotesi più semplici, scegliendo l'albero con la rete meno lunga.
• Metodo della minima distanza: quantificare i dati e calcolare le distanze tra i taxa, scegliendo la rete con le minime distanze.
• Metodo della massima verosimiglianza: calcolare la probabilità che un carattere cambi stato, scegliendo il diagramma più verosimile.
• Per campioni con molti taxa, le combinazioni di alberi aumentano esponenzialmente e la bioinformatica è essenziale.
• Diversi dati portano a diversi alberi e invece di scegliere il migliore bisogna ricercare informazioni comuni per costruire un albero di consenso.
• Alberi di stretto consenso contengono solo gruppi monofiletici comuni a tutti i alberi aumentando l'affidabilità mentre a livello semi-stretto vengono indicate tutte le affinità documentate.
• Confrontando più alberi, le posizioni comuni a tutti sono rappresentate nel diagramma di consenso, indicando relazioni non contraddette.
• L'attendibilità si accerta con metodi per determinare la correlazione dati-albero.
• Si procede con analisi bootstrap casualizzando i caratteri in riferimento ai taxa in ambito molecolare.
• Nell'estrazione bootstrap, le righe della tabella rimango ordinate come sono mentre le colonne vengono campionate e poste a caso con ripetizioni.
• L'analisi bootstrap genera numerose matrici, conducendo ad un albero di consenso con valori percentuali per l'attendibilità di ciascun ramo.
• Un albero evolutivo rappresenta un'ipotesi e i criteri di costruzione (parsimonia, verosimiglianza, distanza) forniscono buoni alberi evolutivi.
• La principale finalità è di costruire una classificazione con un vocabolario comune e una classificazione filogenetica riflette la storia evolutiva.
• Risulta vantaggiosa a quella artificiale e permette di comprendere l'origine di caratteri adattativi.
• Per costruire una classificazione occorre delimitare e denominare i gruppi e attribuire un rango a ciascuno.
• In una classificazione filogenetica i nomi si assegnano a gruppi monofiletici, poiché negli altri casi si sottintenderebbe che questi organismi abbiano un certo grado di affinità
• Viene utilizzato molto raramente nominare gruppi non monofiletici che può derivare da regioni storiche.
• Ci sono dei casi in cui delle famiglie di angiosperme possono essere parafiletiche con un problema recentemente risolto includendo le specie di questa famiglia tra le Brassicaceae.
• Attribuire un nome a un gruppo mono filettico non significa che tutti i gruppi mono filettici debbano avere un nome, il rischio è quello di avere una pletora di nomi difficili ricordare e da rivedere ogni volta che i nuovi dati aggiornano la situazione.
• I nomi in uso dovrebbero avere significato per i sistematici riflettendo le caratteristiche reali.
• La classificazione tradizionale è basata su ranghi gerarchici e riflette bene una sistematica filogenetica esprimendo una sequenza di ramificazione del cladogramma.
• L'attribuzione di un gruppo non ha un valore relativo.
• In una classificazione la stabilità della nomenclatura è importante evitando modifiche non necessarie e se un gruppo il rango di famiglia potrà continuare ad esse usato per indicare in un gruppo di taxa che sarà quindi generi.
• Nelle Poaceae (graminacee), la prima stirpe che si è differenziata include solo due generi allora mantenerli nella famiglia.
• Il termine famiglia non identifica un gruppo equivalente ma utili convenzioni da utilizzare e a volte di rado si utilizzano trattando questi ranghi come fossero reali.
• L'arbitrarietà dei ranghi ha indotti alcuno studiosi a formare una proposta di eliminarli del tutto con un taxa che sarebbe un significato di rango, e in di recente è stato proposto un nuovo metodo di nomenclatura e tuttavia è importante tenere presente l'uso di certi ranghi è molto consolidato.