libro 5

• Il materiale è in lingua italiana

LE BRIOFITE

• Le briofite comprendono muschi, epatiche e antoceri.
• Hanno un ciclo biologico aplodiplonte con alternanza di generazioni eteromorfiche.
• Presentano adattamenti all'ambiente terrestre, ma rimangono dipendenti dall'acqua per la riproduzione.
• Il gametofito rappresenta la generazione dominante.
• Lo sporofito dipende dal gametofito.
• La riproduzione sessuale richiede acqua perché gli spermatozoidi raggiungano la cellula uovo.

Ciclo biologico di un muschio

• Lo sporofito produce spore per meiosi all'interno dello sporangio (capsula).
• Le spore aploidi germinano per formare un protonema filamentoso da cui si sviluppa il gametofito foglioso.
• Anteridi e archegoni sono portati dal gametofito.
• Gli spermatozoidi raggiungono la cellula uovo all'interno dell'archegonio dove avviene la fecondazione.
• L'embrione si sviluppa quindi nello sporofito.
• Il ventre dell'archegonio si ingrossa e forma la caliptra.

Adattamenti delle briofite all'ambiente terrestre

• Il gametofito delle briofite rimane fortemente dipendente dall'umidità per la vita vegetativa e la riproduzione.
• Necessita di un film d'acqua affinché i gameti si incontrino.
• Non possiede un efficiente apparato radicale e strutture di conduzione idrica.
• Adotta particolari strategie per l'ineguale e intermittente disponibilità di acqua.
• Si comporta da organismo peciloitrico.
• Entra in quiescenza in condizioni non favorevoli e riprende l'attività metabolica al ripristino di condizioni favorevoli.
• Il protoplasto possiede notevoli capacità di reviviscenza e tollera una disidratazione molto spinta.
• Tolleranza allo stress idrico e resistenza alle escursioni termiche.
• Capacità di molte briofite di colonizzare ambienti inospitali.
• Oltre alla capacità di tollerare periodi di disseccamento dovuta all'habitus peciloidrico, le briofite hanno messo a punto diverse strategie di conduzione dell'acqua.
• Alternative rispetto alla classica conduzione interna via cellule morte ed impermeabilizzate tipica delle tracheofite.
• Riguardo all'approvvigionamento idrico esse possono essere distinte in endoidriche, ectoidriche e mixoidriche.
• Le briofite endoidriche presentano una conduzione interna che si attua via idroidi presenti sia nel gametofito che nello sporofito.
• Gli idroidi sono in comunicazione tra loro e circondati da un cordone di leptoidi e sono presenti tracce fogliari.
• L'acqua passa nella zona corticale e da questa al cordone di idroidi del fusticino fino alle foglioline.
• Lo sporofito riceverà l'acqua attraverso la placenta e la conduzione potrà continuare negli idroidi della seta.
• Le ectoidriche presentano adattamenti morfologici quali canalicoli capillari atti ad assorbire, distribuire e accumulare l'acqua.
• Questi sistemi possono essere interorgano, epiorgano, intraorgano che assicurano l'assorbimento, la circolazione e l'accumulo d'acqua.
• Le mixoidriche rappresentano una condizione intermedia tra le due precedenti; presentano una conduzione interna via cordone conduttore, affiancata da una conduzione esterna via canalicoli capillari.

Adattamento a vivere in ambienti aridi

• Le briofite sono piante che si sono adattate a vivere in ambienti aridi adottando particolari strategie così da ridurre la perdita di acqua per evaporazione.
• Cambiamento di orientamento delle foglioline grazie a meccanismi a cerniera che le portano a chiudersi verso il fusticino, limitando così l'evaporazione.
• La parete delle cellule della superficie dorsale risulta particolarmente impregnata di cutina.
• La forma di crescita può essere a pulvino, con individui che crescono estremamente appressati l'uno all'altro.
• In questa forma di crescita la fogliolina termina con un lungo pelo morto ialino.
• L'insieme di questi peli forma una calotta che protegge i gametofiti sottostanti dall'evaporazione e dall'eccessiva irradiazione solare.
• Alcune specie hanno adottato una pigmentazione particolare, di colore rosso porpora scuro, o addirittura nero, grazie alla quale sono protette dai raggi ultravioletti.
• Il gametofito adotta le più svariate strategie per adattarsi all'ineguale ed intermittente distribuzione dell'acqua senza mai comunque affrancarsi del tutto da essa,
• Le pareti delle cellule dello sporofito sono fortemente cutinizzate
• Grazie a stomi regolabili, gli scambi gassosi avvengono senza compromettere il bilancio idrico.
• Le spore, a differenza dei gameti, non solo non richiedono la presenza di acqua, ma addirittura hanno bisogno della sua assenza per arrivare a maturazione e poi disperdersi.

Le briofite come bioindicatori dell'inquinamento ambientale

• Il superamento degli standard di qualità ambientale può essere monitorato sia con centraline automatiche, sia utilizzando organismi (biomonitoraggio).
• Le centraline sono molto costose, forniscono esclusivamente l'analisi delle sostanze per le quali sono state programmate, danno un'analisi puntiforme e non danno indicazioni sui danni provocati sugli organismi.
• Il biomonitoraggio può affiancare l'uso delle centraline circa gli effetti prodotti dall'inquinamento sugli organismi e sulle comunità; può fornire informazioni retroattive e su fonti di inquinamento anche distanti dal luogo di rilevamento.
• Le briofite sono presenti in tutti gli ecosistemi terrestri e, a causa delle loro capacità di tollerare lunghi periodi di disseccamento, sono in grado persino di colonizzare aree che presentano condizioni ambientali estreme.
• Mancano di un sistema radicale assorbente, presentano una cuticola dotata di elevata permeabilità e mostrano una pronunciata capacità di scambio ionico delle pareti cellulari. Consentono loro di assorbire efficientemente i minerali attraverso l'intera superficie del loro corpo. Tale proprietà è un fondamentale fattore adattativo.
• Le briofite, soprattutto muschi ed epatiche fogliose, sono utilizzate insieme ai licheni come bioindicatori per il monitoraggio dell'inquinamento ambientale.
• I muschi, in particolare, vengono utilizzati da più di 30 anni per studi sull'inquinamento da gas come SO2 o NO2, da metalli pesanti o anche da radionuclidi.

Tipi di comportamento delle briofite

• Excluders: sviluppano meccanismi per evitare lo stress, prevenendo l'assorbimento e la traslocazione delle sostanze tossiche.
• Indicatori: piante in cui la concentrazione degli inquinanti nei loro tessuti riflette la loro disponibilità ambientale.
• Accumulatori: possono accumulare elevate quantità di inquinanti nei loro tessuti. Sia le indicatrici che le accumulatrici posseggono meccanismi biochimici che consentono loro di tollerare elevate concentrazioni di inquinanti nei tessuti, riducendone l'effetto tossico.

Uso come bioindicatori

• Le briofite utilizzate come bioindicatori ci permettono di stimare il livello di inquinamento in modo sia indiretto che diretto.
• Stima indiretta: si prendono in considerazione comunità composte da specie che presentano diversi gradi di tolleranza rispetto alle sostanze inquinanti; si rilevano i danni subiti dagli organismi o dalla comunità.
• Nel primo caso si considerano gli effetti sulla crescita e sulla riproduzione, i danni ultrastrutturali, i danni metabolici e, più di recente, precise risposte cellulari quali l'attivazione di determinati enzimi, la sintesi di proteine di difesa e persino l'attivazione di determinati geni.
• Biomonitoraggio passivo: specie normalmente presenti nel territorio.
• Biomonitoraggio attivo: gli organismi bioindicatori vengono introdotti deliberatamente nel territorio, per esempio come "moss bags".
• Nel caso del biomonitoraggio diretto è possibile ottenere dati sia qualitativi che quantitativi su specifici inquinanti utilizzando organismi bioaccumulatori.
• Il potenziale riproduttivo di una specie è uno dei principali fattori che determina il successo in un ambiente inquinato.
• L'inibizione della riproduzione sessuale si osserva spesso in condizioni di stress; perciò in tali condizioni la riproduzione vegetativa rappresenta una strategia vincente.
• Sono state identificate specie o popolazioni locali che hanno sviluppato una maggiore tolleranza a particolari inquinanti.
• Funaria hygrometrica, che ha sviluppato elevata tolleranza nei confronti di condizioni ambientali proibitive. Essa infatti riesce non solo a crescere, ma anche a riprodursi attivamente formando spore che germinano normalmente.
• Gli ioni di piombo e zinco sono assorbiti dal gametofito, dove si localizzano sia a livello delle pareti che in organelli citoplasmatici; ma la placenta si comporta come una efficace barriera, capace di immobilizzare entrambi gli ioni e di prevenirne la traslocazione nei tessuti dello sporofito, dove può avvenire senza danni il delicato evento meiotico.

Risposte metaboliche in presenza di inquinanti

• Recenti tecniche di monitoraggio utilizzano variazioni di parametri metabolici in organismi bioindicatori per valutare lo stato di "salute" di un ambiente.
• I danni provocati da inquinanti comprendono l'inibizione della respirazione e della fotosintesi, la diminuzione della quantità di clorofilla, cambiamenti nel tenore di carboidrati e lipidi e, in generale, una marcata riduzione o blocco della crescita con alterazioni nel citoscheletro.
• Con tecniche di microscopia elettronica è possibile determinare quali sono nelle briofite i tessuti che accumulano preferenzialmente i metalli pesanti: in generale sono quelli che presentano particolari caratteristiche della parete cellulare, quali ispessimenti secondari, labirinti, lisi.
• In generale si verifica accumulo preferenziale di metallo nei tessuti coinvolti nel trasporto delle soluzioni, nelle zone del tallo più vecchie o addirittura morte e nelle zone non impegnate in fenomeni riproduttivi.
• Meccanismi di resistenza alla tossicità degli inquinanti riconducibili a due tipi essenziali di strategia, non necessariamente alternativi, che consistono nell'evitare o nel tollerare lo stress.
• Metallo tolleranza può essere una proprietà costitutiva o indotta in seguito all'esposizione a metalli pesanti di natura mista. La metallo tolleranza costitutiva è stabile e non influenzabile dalle condizioni ambientali; la metallo tolleranza indotta, essendo una forma di acclimatazione fisiologica all'ambiente, persiste finché sussistono gli specifici fattori di stress che ne hanno determinato l'insorgenza.

Meccanismi di difesa

• Nella maggior parte dei casi la tolleranza sembra essere determinata geneticamente piuttosto che indotta.
• La selezione per tolleranza può essere severa negli habitat altamente contaminati.
• Funaria hygrometrica, se cresciuta su discarica di miniera, forma spore in grado di germinare anche a concentrazioni altissime di metallo pesante e sviluppa protonemi che presentano forme di resistenza ad alterazioni morfogenetiche: cellule con parete ispessita e sostanze di accumulo.
• Alcune specie reagiscono con risposte di difesa ad un incremento della disponibilità dei metalli. Tali risposte consistono in diversi processi metabolici diretti a prevenire l'assorbimento dei metalli, oppure che agiscono sui loro siti bersaglio o prevengono gli effetti tossici metallo-indotti.
• In presenza di metalli pesanti: formazione di radicali liberi, inibizione di attività enzimatiche, riduzione della fotosintesi, alterazione delle funzioni di membrana, riduzio-ne dell'apporto idrico e di elementi chimici, effetti genotossici.
• Essendo numerosi e differenziati i danni che essi possono subire, risulta quasi ovvio che la risposta allo stress sia articolata ed indirizzata in diverse direzioni.

Difesa briofite contro inquinanti

• Le briofite hanno sviluppato, come le piante superiori, una serie di risposte di difesa nei confronti degli inquinanti che nell'insieme prendono il nome di "risposta a ventaglio".
• La prima barriera contro lo stress da metalli pesanti è l'immobilizzazione operata essenzialmente dalla parete cellulare.
• I metalli pesanti si legano alle cariche negative dei composti pectici oppure a gruppi carichi negativamente delle proteine della parete, mediante un processo di scambio dinamico indipendente dal metabolismo del protoplasma.
• Il processo sembra incrementato da condizioni di stress: infatti alcuni autori hanno riportato come le parti vecchie o morte mostrino più elevati valori di capacità di scambio cationico e di accumulo di metalli pesanti, rispetto ai tessuti giovani e vivi.
• L'immobilizzazione del metallo a livello della parete riduce le quantità che raggiungono le parti giovani o interessate ai fenomeni riproduttivi e, a livello cellulare, le quantità in grado di penetrare nel citoplasma e di esercitare in tale sede gli effetti tossici.
• La parete quindi si comporta da valida, seppure insufficiente, barriera all'ingresso dei metalli nel citoplasma.
• La compartimentazione vacuolare, previene la circolazione di ioni metallici liberi nel citoplasma, dove potrebbero interferire con processi metabolici fondamentali.
• Il meccanismo di sequestro dei metalli pesanti all'interno del vacuolo si realizza grazie alle fitochelatine.
• A ridurre la concentrazione dei metalli in forma libera all'interno dei compartimenti biochimicamente attivi contribuiscono meccanismi biochimici.
• Nelle piante esistono meccanismi biochimici tesi a ridurre la concentrazione dei metalli in forma libera all'interno dei compartimenti biochimicamente attivi come il citoplasma o gli organelli.
• Alla base delle risposte agli stimoli ambientali ci sono generalmente fenomeni di attivazione/repressione genica.
• La notevole plasticità del genoma delle briofite in risposta agli stimoli esterni, con modifiche del DNA ripetitivo, potrebbe agire come mediatore tra l'ambiente e l'espressione genica, "ricevendo" il messaggio dall'ambiente, modificando se stesso in relazione allo stimolo ricevuto, così determinando l'espressione o la non espressione di specifici gruppi di geni.
• Esistono infine alcune briofite acquatiche che hanno l'incredibile capacità di accumulare inquinanti dal corso d'acqua in cui vivono, concentrandoli nella parete e, soprattutto, nel vacuolo. Esse mostrano anche una particolare resistenza alla presenza di sostanze tossiche, continuando a crescere e diffondersi nonostante livelli di inquinanti particolarmente elevati e senza mostrare evidenti segni di danno.

Azolla

• Il muschio Leptodictyum riparium rappresenta uno dei maggiori candidati per l'utilizzo in programmi di fitodepurazione delle acque dolci.
• La fitodepurazione è una tecnologia innovativa per il trattamento delle acque reflue che, attraverso l'impiego di piante, è in grado di depura-re acque inquinate: bioaccumulo, fitochelatine.